FisiologiaTejidosExcitables-2014-1

7/23/2019 FisiologiaTejidosExcitables-2014-1

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CONCEPTOS BASICOS DE FISIOLOGIA DE LOS TEJIDOS EXCITABLES

MVZ. Maricela Ortega VillalobosMVZ. Miguel ngel Martnez Castillo

MVZ. Roco Godoy Martnez

MVZ. Sara Caballero Chacn

Excitabilidad

Dentro del universo existe una porcin de la materia que comparte una caracterstica: la vida. La materia

viva, a diferencia de la materia inerte, es susceptible de ser estimulada. La irritabilidad es la capacidad que tiene lamateria viva para responder en forma activa ante las variaciones ambientales que la circundan. Todo agente

inductor se irritacin o excitacin se denomina estmulo; la fraccin de la materia especialmente destinada a recibirestmulos se denomina receptor. Toda reaccin biolgica implica la exposicin ante un estmulo, la traduccin del

mensaje, el procesamiento de la informacin y la generacin de una respuesta. Por lo tanto, en el proceso existentres elementos clave: estmulo, receptor, efector.

Dentro de un organismo pluricelular todas y cada una de las clulas son irritables, es decir pueden

responder a variaciones del medio, sin embargo, existen tejidos que se han especializado en captar estmulos y originar una respuesta especfica, stos han sido llamados tejidos excitables y se caracterizan por generar

cambios electroqumicos (potenciales de accin) que se propagan (impulsos), tal es el caso de los tejidos nerviosos y

muscular.

Estmulo

Es todo agente ambiental o interno capaz de provocar cambios en el funcionamiento del organismo. Todo

estmulo posee al menos doscaractersticas: intensidad y duracin. La intensidad es la magnitud con la cualse manifiesta el estmulo; laduracin es el tiempo durante el cual acta dicho agente. Ahora bien, cuando un

estmulo se manifiesta en forma repetitiva, adquiere otra caracterstica: la frecuencia, la cual corresponde alnmero de veces que se recibe elestmulo dentro de un intervalo de tiempo.

Ejemplos

a) Exposicin de un microorganismo a una fuente de calor:

Intensidad - Temperatura en grados centgrados dada por la fuente de calor.Duracin - Tiempo de exposicin al calor.

Frecuencia - Nmero de veces que el microorganismo entre en contacto con la fuente de calor porunidad de tiempo (segundo, minuto, hora, etc).

b) Exposicin experimental de un msculo ante un circuito elctrico: Intensidad

- Magnitud en mV con que se aplica la descarga elctrica.Duracin -

Tiempo de exposicin de la carga elctrica (milisegundos).

Frecuencia - Nmero de veces en que se aplica la descarga elctrica por unidad de tiempo (10

estmulos/minuto, por ejemplo).

Tipos de estmulos y las respuestas que inducen en tejidos excitables

Los estmulos pueden ser clasificados desde diferentes puntos de vista. De acuerdo a su naturaleza

pueden ser mecnicos, trmicos, luminosos, qumicos, etc. De acuerdo a su intensidad pueden ser umbrales, subumbrales y supraumbrales. Un estmulo umbral (o liminal), es aquel de intensidad justamente suficiente paraprovocar una respuesta llamada potencial de accin. Un estmulo subumbral (o subliminal), es el que presenta

una intensidad menor que el umbral y slo es capaz de provocar cambios parciales o locales; el estmulo supraumbral es todo aquel que supera la intensidad del umbral y desde luego provoca un potencial de accin.


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Potencial de reposo

Tanto el lquido que baa a las clulas (lquido extracelular: LEC) como aquel que est en su interior

(lquido intracelular: LIC) son de naturaleza electroltica pues contienen aproximadamente 150 mEq/litro de aniones

y otro tanto de cationes.

Tanto el LIC como el LEC contienen iones (Na+, K

+,

Cl-, Ca

++, Mg

++, etc.), sin embargo, sus concentraciones

difieren entre los dos (ver cuadro 1).

Existe una diferencia de potencial (voltaje) entre el

lquido intra y extracelular, es decir, si se coloca un

microelectrodo en el LEC; inmediatamente por fuera de la

membrana y otro inmediatamente por dentro de la misma

en el LIC, se obtiene una diferencia de voltaje que,

dependiendo del tipo celular del que se trate, podr tener

valores entre -9 y -100 milivoltios (mV). A este voltaje se le

ha llamado potencial de reposo de la membrana o

potencial de membrana en reposo(ver figura 1).

El potencial de reposo implica una diferente distribucin de iones dentro y fuera de la clula. Dentro de la

clula existen protenas que tienden a cargarse negativamente, y que junto con otras partculas orgnicas

constituyen los principales aniones. La membrana celular es prcticamente impermeable a tales aniones proteicos

y su presencia dentro de la clula genera fuerzas de repulsin y de atraccin (fuerza elctrica) para otros aniones y

cationes, respectivamente, que se encuentran tanto en el interior como en el exterior celular (gradiente elctrico).

Por otro lado, la propia diferencia de concentracin de un

determinado ion entre el interior y exterior celular (gradiente qumico),

origina una fuerza que determina un flujo o difusin a travs de la

membrana plasmtica tendiente a equilibrar su concentracin en ambos

compartimientos (fuerza qumica). La combinacin de estas dos fuerzas

generadas por los gradientes qumico y elctrico, es el llamado gradiente

electroqumico. El gradiente electroqumico puede favorecer la entrada o

salida de un determinado ion y dar origen a una cierta distribucin del

mismo dentro y fuera de la clula que tienda a establecer un estado de

equilibrio electroqumico.

El que la difusin de los iones se encuentre sometida tanto a la fuerza qumica como elctrica determina

que stos puedan alcanzar el equilibrio electroqumico an con una concentracin intra y extracelular desigual, tal

es el caso del Cl-, el cual, cuando la clula se encuentra en reposo, tiene una distribucin desigual intra y

extracelular y sin embargo, esten equilibrio electroqumico.

Papel de la bomba de sodio-potasio

Los iones de Na+NO se encuentran en equilibrio, ya que a pesar de la tendencia electroqumica que

favorece su entrada a la clula, la llamada bomba de sodio-potasio actaen contra del gradiente electroqumico

eliminando Na+hacia el exterior y forzando la permanencia de un desequilibrio (ver figura 2).

En forma similar solo se podra alcanzar el equilibrio electroqumico del K+ si este ion se acumular en

mayor cantidad en el espacio extracelular, no obstante la bomba de sodio potasio incorpora K+ en contra del

gradiente electroqumico y permite una acumulacin de ese ion en el interior celular, que lo mantiene fuera del

equilibrio electroqumico.

Cuadro 1. Concentraciones (mmol/L) de varias sustancias

en los lquidos intracelular, extracelular y plasma

Figura 1.Medicin del potencial de membrana de una

fibra nerviosa mediante un microelectrodo


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Cabe sealar que la accin de la bomba de Na+- K

+requiere un aporte de ATP y que el mantenimiento de

un estado de desequilibrio implica entonces un gasto energtico considerable a pesar de que la clula este en

reposo.

Convencionalmente se considera al potencial de membrana como la diferencia de potencial o voltaje

entre el lado interno y externo de la membrana, siendo, en reposo, el interior negativo con respecto al exterior.

Ejemplos de potenciales de reposo de la membrana:

Motoneurona de gato -70 mVMiocardio de perro -90 mV

Axn gigante de calamar -61 mV

Potencial de accin

Cuando las clulas de los tejidos excitables (tales

como el nervioso y el muscular) reciben estmulos

umbrales, experimentan cambios de permeabilidad a nivel

de sus membranas plasmticas, dando origen a

desplazamientos inicos que traen como consecuencia la

transformacin del potencial de reposo en un potencial de

accin.Es decir, la aplicacin del estmulo modifica la

estructura de las protenas canales que son especficas

para cada tipo de in permitiendo que aumente la

permeabilidad para ese in en particular.

Si se considera que durante el reposo el in Na+ se

encuentra en un gran desequilibrio electroqumico, ser

fcil comprender que la presencia de un estmulo que

aumente significativamente la permeabilidad para este in

dar como resultado una difusin de Na+ provocar

entonces una inversin del potencial, es decir, har que el

interior de la membrana (que era negativo durante el

reposo) adquiera ahora una carga positiva.

El potencial de accin consiste en una inversin

temporal del voltaje que se propaga a todo lo largo de la

membrana plasmtica de la clula correspondiente. El

estado elctrico en el cual la membrana manifiesta un

potencial invertido (predominio de cargas positivas dentro

y de negativas fuera), es denominado Despolarizacin.

(Ver Figura 3). La propagacin de la despolarizacin a lo

largo y ancho de la membrana neuronal es denominado

impulso nervioso.

Basta con que un estmulo sea capaz de

despolarizar un punto de la membrana para que se genere

una onda de despolarizacin que recorre toda la clula, y

si es subumbral no ocasiona cambios suficientes para

invertir el potencial ni siquiera en el punto donde fue

aplicado. Este hecho se conoce como la Ley del todo o

nada.

Figura 2. Establecimiento de un potencial de membrana de-90 milivoltios en la fibra nerviosa normal en reposo;desarrollo de gradientes de concentracin de sodio y

potasio entre los dos lados de la membrana. Las flechas detrazos representan difusin, las flechas en lnea representantransporte activo (bombas).

Figura 3. Sucesin de acontecimientos en un potencial deaccin. A, potencial normal en reposo; B, sbito desarrollo

de un potencial inverso durante la despolarizacin y C,

restablecimiento del potencial normal en reposo durante la

repolarizacin


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Sinapsis

Sinapsis es el contacto funcional entre una

neurona y otra clula, pudiendo ser sta ltima otra

neurona, una clula muscular o una clula glandular; es

el sitio en donde el axn, o alguna otra porcin de la

neurona (clula presinptica), se relaciona con una

porcin de otra clula (clula postsinptica). El trminosinapsis, introducido por el fisilogo ingls Charles S.

Sherrington (Premio Nobel 1931), significa conexin.

Puede decirse que gracias a la sinapsis el Sistema

Nervioso puede funcionar recibiendo informacin,

integrndola y generando respuestas adecuadas a sta;

dentro del proceso de integracin, la informacin puede

ser multiplicada, dirigida a puntos especficos, atenuada

o incluso, bloqueada y todo esto debido a complejos

circuitos polisinpticos.

Tipos de Sinapsis

Las sinapsis pueden clasificarse de acuerdo a diferentes

criterios:

De acuerdo a las estructuras histolgicas que la

integran:

Neuronales: aquellas establecidas entre dos

neuronas:

- Axodendrtica. Entre un axn y una dentrita (Ver

Figura 4)

- Axosomtica. Entre un axn y el soma o cuerpo

neuronal (Ver Figura 4).

- Axoaxonal. Establecida entre dos axones.

Neuromusculares: entre una neurona y una clula

muscular

Neuroglandulares: entre una neurona y una clula

glandular

En el caso de las sinapsis neuronales se clasifican, de

acuerdo a su localizacin con respecto al sistema

Nervioso, en:

Centrales. Cuando estn localizadas dentro del

Sistema Nervioso Central.

Perifricas. Todas aquellas relacionadas establecidas por neuronas

fuera del Sistema Nervioso Central.

De acuerdo al tipo de transmisinlas sinapsis pueden ser:

Qumicas. Cuando en la relacin establecida hay comunicacin a

travs de neurotransmisores o mediadores qumicos.

Elctricas. Cuando la relacin establecida tiene comunicacin

nicamente a travs de flujos de corriente elctrica.

Mixtas. Cuando la relacin establecida tiene comunicacin a travs

de los dos procesos anteriores (Ver Figura 5).

Clula postsinptica

Axoaxonal

Figura 4. Diferentes tipos de sinapsis neuronales

Clula postsinptica

Axoaxonal

Clula postsinptica

Axoaxonal

Figura 4. Diferentes tipos de sinapsis neuronales

Figura 5. Sinapsis mixtasFigura 5. Sinapsis mixtas


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En los mamferos estn presentes las

sinapsis elctricas y qumicas o bien las

mixtas, como en el caso de las neuronas del

ncleo vestibular. Las Sinapsis de tipo

qumica son las ms comunes, siendo la

placa neuromuscular su ejemplo clsico (Ver

Figura 6).

Sinapsis elctricas

Las sinapsis elctricas son uniones

neuronales donde las membranas

presinpticas y postsinpticas se encuentra

en aposicin, formando uniones abiertas o de

intersticio entre estas dos membranas, en las

que el espacio intercelular o hendidura

sinptica mide de 2.5 a 3 nm. Uniendo a las

membranas presinpticas y postsinpticas,

se encuentran unas unidades protenicasdispuestas en forma hexagonal llamadas unidades concatenadoras o conexones, que forman las uniones tipo

hendidura, las cuales son puentes de baja resistencia elctrica que permiten el paso de sustancias (iones,

azcares, aminocidos y molculas de

peso molecular menor a 1000) de una

clula a otra, sin que pasen por el

lquido extracelular, es decir, los

citoplasmas de las dos clulas se

encuentran en aposicin. Este tipo de

uniones permiten la propagacin rpida

de los impulsos elctricos. (Ver Figura

7). En otros tejidos, como el msculocardiaco y msculo liso unitario, existen

este tipo comunicaciones pero en ellos

se denominan uniones comunicantes.

Sinapsis qumicas

La conexin fsica establecida entre dos clulas es a

travs de un espacio de 20-30 nm de ancho, lleno de lquido

extracelular que separa al elemento presinptico del

potsinptico, espacio tambin denominado hendidura

sinptica. (Ver Figura 8). La membrana presinptica es la

zona de contacto del botn terminal del axn. El botn

terminal posee dos estructuras muy aparentes: grnulos o

vesculas sinpticas y mitocondrias. Las vesculas contienen

el neurotransmisor especfico excitatorio o inhibitorio, segn

sea el caso (sinapsis excitatorias o inhibitorias,

respectivamente). Las mitocondrias proporcionan la energa

necesaria para el proceso de transmisin.

Figura 6. Placa NeuromuscularFigura 6. Placa Neuromuscular

Figura 7. Modelo de la estructura de los canales de las uniones hendidasFigura 7. Modelo de la estructura de los canales de las uniones hendidas

Figura 8. Anatoma fisiolgica de la sinapsisFigura 8. Anatoma fisiolgica de la sinapsis


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Cuando el potencial de accin que proviene del axn llega al botn sinptico se incrementa en l la

permeabilidad (por la apertura de canales voltaje dependientes), para el calcio que pasa entonces del LEC al

interior del botn atravesando la membrana presinptica;

por efecto de este in las membranas de las vesculas

sinpticas se fusionan con la membrana presinptica y

se libera el neurotransmisor por exocitosis. (Ver Figura 9).

El elemento postsinptico est constituido por la

membrana de la clula que recibir el neurotransmisor y

presenta protenas especficas llamadas receptores, en

las cuales se fija esta substancia. La fijacin da como

resultado alteraciones en la actividad de la membrana

postsinptica y con ello modificaciones de la

permeabilidad para diferentes iones, que originan una

despolarizacin (potencial postsinptico excitatorio:

PPSE) o una hiperpolarizacin (potencial postsinptico

inhibitorio: PPSI).

Caractersticas de los neurotransmisores

-Tienen una distribucin desigual en el Sistema Nervioso.

-Se sintetizan en el soma o en las terminales de la

membrana presinptica.

-Es almacenado en vesculas en los botones sinpticos,

que lo protegen del medio citoplsmico.

-En la superficie de la membrana postsinptica hay enzimas especficas que los

catabolizan.

-Sus productos pueden ser recaptados por la membrana presinptica para

resintetizar al neurotransmisor nuevamente.

-Actan sobre receptores postsinpticos.

-Si se aplica exgenamente debe producir los mismos efectos.Un ejemplo de un neurotransmisor que cubre todas las caractersticas

mencionadas anteriormente es la acetil-colina (Ach). Se sintetiza en el botn

sinptico a partir de colina y acetil coenzima-A gracias a la accin de la enzima

acetilcolintransferasa. Una vez formada la acetilcolina es guardada en vesculas.

Despus de que la acetilcolina es liberada a la hendidura sinptica y acta

sobre su receptor postsinptico, es catabolizada por la enzima acetilcolinesterasa

(ACE) que se localiza en la superficie externa de la membrana produciendo colina

y acetato. La colina puede ser recaptada por la membrana presinptica para

sintetizar nuevamente acetilcolina. (Ver Figura 10).

Actualmente existen ms de 20 sustancias consideradas

neurotransmisores algunas de ellas son: noradrenalina, dopamina, serotonina,histamina, glicina, cido glutmico, substancias P y cido gamma-aminobutrico

(GABA).

Bibliografa1. Barrett, K.E., Barman, S.M., Boitano, S., Brooks, H.L.: Ganong. Fisiologa Mdica. 23 ed., McGraw-Hill Interamericana,

Mxico, 2010.2. Cunningham, J. G.,: Fisiologa Veterinaria. 4. ed. Elsevier. Espaa, 2009.3. Guyton, A.C. y Hall, J.E.: Tratado de Fisiologa Mdica. 11 ed., Elsevier, Espaa, 2006.4. Koeppen, B. M. yStanton, B. A. Berne Levy. Fisiologa 6 ed.Elsevier, Espaa, 2009

5. Stratton, D.B.,: Neurofisiologa. 1. Ed. Limusa. Mxico.1984.

Figura 9. Funcionamiento general de una Sinapsis QumicaFigura 9. Funcionamiento general de una Sinapsis Qumica

Figura 10. Sinapsis colinrgicaFigura 10. Sinapsis colinrgica
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