FOTOSISTEMASFOTOSISTEMAS

ABSORCIÓN Y CONVERSIÓN DE ABSORCIÓN Y CONVERSIÓN DE LA ENERGÍA LUMINOSALA ENERGÍA LUMINOSA

FOTOSISTEMA.- FOTOSISTEMA.- Es la unidad básica Es la unidad básica esencial para el funcionamiento de todo esencial para el funcionamiento de todo aparato fotosintético. Está constituido aparato fotosintético. Está constituido por un elemento nuclear o central por un elemento nuclear o central llamado llamado CENTRO DE REACCIÓN CENTRO DE REACCIÓN hacia hacia donde se canaliza la donde se canaliza la ENERGÍA DE ENERGÍA DE EXCITACIÓNEXCITACIÓN, en donde esa energía se , en donde esa energía se transforma en energía química tipo transforma en energía química tipo redox mediante una cadena redox mediante una cadena transportadora de electronestransportadora de electrones

ANTENAANTENA

Es un elemento colector o Es un elemento colector o cosechador de luz capaz de absorber cosechador de luz capaz de absorber los fotones que le llegan cuando está los fotones que le llegan cuando está sometido a iluminación y de transmitir sometido a iluminación y de transmitir la energía absorbida en forma de la energía absorbida en forma de excitones hasta el centro de reacción.excitones hasta el centro de reacción.

FUNCIONAMIENTO DE LA FUNCIONAMIENTO DE LA ANTENAANTENA

Inicia con la absorción de luz que le Inicia con la absorción de luz que le llega mediante la captación de fotones llega mediante la captación de fotones con con λλ capaces de excitar al pigmento, capaces de excitar al pigmento, o sea, de alterar la energía de los o sea, de alterar la energía de los electrones de sus orbitales electrones de sus orbitales moleculares más externos. moleculares más externos.

El espectro de absorción de una El espectro de absorción de una antena es la suma de espectros de antena es la suma de espectros de absorción de todos los pigmentos que absorción de todos los pigmentos que la conforman. la conforman.

RELAJACIÓN DEL EXCITÓNRELAJACIÓN DEL EXCITÓN

Los variados procesos que median la Los variados procesos que median la relajación del relajación del estado excitado estado excitado de de una molécula compiten entre sí, una molécula compiten entre sí, predominan los más rápidos. predominan los más rápidos. Los factores que determinan la Los factores que determinan la contribución de cada uno de los contribución de cada uno de los procesos de relajación del excitón procesos de relajación del excitón dependen del pigmento y de las dependen del pigmento y de las interacciones con otras moléculas interacciones con otras moléculas cercanas.cercanas.

COMPONENTES DE UN COMPONENTES DE UN FOTOSISTEMAFOTOSISTEMA

VELOCIDAD DE ABSORCIÓN DE VELOCIDAD DE ABSORCIÓN DE FOTONESFOTONES

Las clorofilas están organizadas de Las clorofilas están organizadas de modo acoplado en las antenas. El modo acoplado en las antenas. El fotosistema contiene fotosistema contiene aproximadamente 200 clorofilas, aproximadamente 200 clorofilas, cada una de las cuales puede cada una de las cuales puede absorber 10 fotones por segundo. absorber 10 fotones por segundo. De este modo en tan sólo un De este modo en tan sólo un segundo se pueden absorber hasta segundo se pueden absorber hasta 2 000 fotones por segundo en un 2 000 fotones por segundo en un centro de reacción. centro de reacción.

TRANSDUCCIÓN DE ENERGÍATRANSDUCCIÓN DE ENERGÍA

Es la ligera modificación en la Es la ligera modificación en la configuración electrónica estable de configuración electrónica estable de una molécula. Es una transformación una molécula. Es una transformación fisicoquímica porque se modifica la fisicoquímica porque se modifica la distribución de los electrones de distribución de los electrones de valencia. Si el producto de la reacción valencia. Si el producto de la reacción fotoquímica contiene más energía fotoquímica contiene más energía interna que el pigmento que absorbió interna que el pigmento que absorbió originalmente el fotón ese producto originalmente el fotón ese producto conserva como energía química de conserva como energía química de enlace parte de la energía de la luz enlace parte de la energía de la luz absorbida.absorbida.

CLOROFILAS ESPECIALES PCLOROFILAS ESPECIALES P

P.- Pigmento y puede ser P700 para el P.- Pigmento y puede ser P700 para el fotosistema I y P680 para el fotosistema fotosistema I y P680 para el fotosistema II. Los números corresponden a la II. Los números corresponden a la λλ (en (en nm) en la que estas clorofilas alcanzan su nm) en la que estas clorofilas alcanzan su máxima absorción en la zona roja del máxima absorción en la zona roja del espectro. En su estado excitado (P*) espectro. En su estado excitado (P*) tienen un nivel energético más bajo que tienen un nivel energético más bajo que todas las clorofilas de las antenas. Actúan todas las clorofilas de las antenas. Actúan como trampa energética. El excitón queda como trampa energética. El excitón queda atrapado irreversiblemente.atrapado irreversiblemente.

CADENA DE TRANSPORTE DECADENA DE TRANSPORTE DEELECTRONESELECTRONES

Las clorofilas especiales oxidadas Las clorofilas especiales oxidadas (P+) ceden el electrón, actúan como (P+) ceden el electrón, actúan como fuertes agentes oxidantes que captan fuertes agentes oxidantes que captan un electrón de un primer donador un electrón de un primer donador cercano (D), se reducen. Recobran su cercano (D), se reducen. Recobran su estado basal (P) y pueden volver a ser estado basal (P) y pueden volver a ser excitadas por otro excitón. Toda la excitadas por otro excitón. Toda la serie de donadores y aceptores redox serie de donadores y aceptores redox del centro de reacción se conectan del centro de reacción se conectan creando la cadena de transporte de creando la cadena de transporte de electrones en donde también electrones en donde también intervienen el Mn, el Ca y el Fe.intervienen el Mn, el Ca y el Fe.

CADENA DE TRANSPORTE DECADENA DE TRANSPORTE DEELECTRONESELECTRONES

Estequiométricamente se trata de Estequiométricamente se trata de una reacción global de 4 electrones una reacción global de 4 electrones que fluyen de uno en uno y pasan que fluyen de uno en uno y pasan del lado del lumen(donador) al lado del lado del lumen(donador) al lado del estroma (aceptor). A su vez, los del estroma (aceptor). A su vez, los 4 protones generados se quedan 4 protones generados se quedan en el lumen bajando el pH y se en el lumen bajando el pH y se toman en el estroma subiendo el toman en el estroma subiendo el pH. Esta reacción se repite en pH. Esta reacción se repite en ciclos de 4 veces.ciclos de 4 veces.

EFECTO EMERSONEFECTO EMERSON

En 1950 Robert Emerson y su equipo En 1950 Robert Emerson y su equipo descubrieron que si se proporciona una descubrieron que si se proporciona una luz de luz de λλ más corta al mismo tiempo más corta al mismo tiempo que otras λ del rojo (más largas), la fotosíntesis es más rápida que la suma de las velocidades individuales que se producen si se aplican las λ por separado

FOTOSISTEMASFOTOSISTEMAS

Actualmente se sabe que en la Actualmente se sabe que en la fotosíntesis cooperan 2 grupos fotosíntesis cooperan 2 grupos independientes de pigmentos o independientes de pigmentos o fotosistemas y que las fotosistemas y que las λλ largas sólo largas sólo las absorbe un fotosistema el FSI.las absorbe un fotosistema el FSI.

El FSII absorbe El FSII absorbe λλ’s menores de ’s menores de 690nm. Ambos FS’s deben trabajar 690nm. Ambos FS’s deben trabajar al mismo tiempoal mismo tiempo

PRIMERA APROXIMACIÓN A LA PRIMERA APROXIMACIÓN A LA COLABORACIÓN ENTRE FSI Y FSIICOLABORACIÓN ENTRE FSI Y FSII

FOTOSISTEMA IIFOTOSISTEMA II

Se habla en primer lugar de este Se habla en primer lugar de este fotosistema porque participa de fotosistema porque participa de manera más directa en la manera más directa en la oxidación del agua, que es el oxidación del agua, que es el hecho que inicia el transporte de hecho que inicia el transporte de electrones en la fotosíntesis electrones en la fotosíntesis (Salisbury y Ross, 2000).(Salisbury y Ross, 2000).

A NIVEL MOLECULARA NIVEL MOLECULAR

P680 está constituido por un conjunto P680 está constituido por un conjunto de 4 clorofilas a manera de nubes de 4 clorofilas a manera de nubes electrónicas que absorben la energía electrónicas que absorben la energía excitónica, liberan un electrón y dan excitónica, liberan un electrón y dan lugar a un radical catiónico P680+ lugar a un radical catiónico P680+ muy oxidante. Este electrón pasa a muy oxidante. Este electrón pasa a una feofitina (Feouna feofitina (Feo--). Posteriormente ). Posteriormente pasa a una plastoquinona fija (QA) y pasa a una plastoquinona fija (QA) y después a una plastoquinona móvil después a una plastoquinona móvil (QB). (QB).

TRANSPORTE DE ELECTRONESTRANSPORTE DE ELECTRONESA NIVEL MOLECULARA NIVEL MOLECULAR

Cuando la QB se reduce se Cuando la QB se reduce se intercambia por otra del conjunto de intercambia por otra del conjunto de plastoquinonas (PQ) libres que plastoquinonas (PQ) libres que nadan en la membrana tilacoidal nadan en la membrana tilacoidal (~10 moléculas por fotosistema II). (~10 moléculas por fotosistema II). Entre ambas quinonas QA y QB hay Entre ambas quinonas QA y QB hay un átomo de Fe no hemínico (Feun átomo de Fe no hemínico (Fe+2+2) ) que interviene en la canalización del que interviene en la canalización del transporte electrónico entre ellas.transporte electrónico entre ellas.

TRANSPORTE DE ELECTRONESTRANSPORTE DE ELECTRONESA NIVEL MOLECULARA NIVEL MOLECULAR

La tirosina (Tyrz) de la proteína D1 da el La tirosina (Tyrz) de la proteína D1 da el primer electrón a P680primer electrón a P680++. A su vez la . A su vez la tirosina toma el electrón de una nube de tirosina toma el electrón de una nube de electrones del Mn (Mnelectrones del Mn (Mn44), y además un ), y además un átomo de Ca, posiblemente coordinados átomo de Ca, posiblemente coordinados con OH y Hcon OH y H22O. Este conjunto de Mn es O. Este conjunto de Mn es

capaz de oxidarse 4 veces consecutivas, capaz de oxidarse 4 veces consecutivas, cediendo un electrón cada vez y cediendo un electrón cada vez y acumulando un estado final tetraoxidado acumulando un estado final tetraoxidado (Mn(Mn44CaCa++++++++), que es el que arranca los ), que es el que arranca los electrones del agua.electrones del agua.

RELOJ OXIDANTE DE AGUARELOJ OXIDANTE DE AGUA

Es un modelo que explica la teoría de Bessel Es un modelo que explica la teoría de Bessel Kok y Pierre Joliot sobre la liberación de una Kok y Pierre Joliot sobre la liberación de una molécula de Omolécula de O22 a partir de 2 moléculas de agua a partir de 2 moléculas de agua

y la extracción de 4 electrones de ellas en un y la extracción de 4 electrones de ellas en un único paso pero con cierta periodicidad: La único paso pero con cierta periodicidad: La conversión de Sconversión de S00 en S en S11 implica la pérdida de un implica la pérdida de un

electrón, la conversión de Selectrón, la conversión de S11 a S a S22, la pérdida de , la pérdida de

otro y así sucesivamente, hasta que Sotro y así sucesivamente, hasta que S44 tenía 4 tenía 4

cargas positivas extra.cargas positivas extra.

NATURALEZA QUÍMICA DE LOS NATURALEZA QUÍMICA DE LOS ESTADOS S EN EL RELOJESTADOS S EN EL RELOJ

El P680 se oxida por la pérdida de un El P680 se oxida por la pérdida de un electrón después del destello luminoso y electrón después del destello luminoso y acumula una sola carga positiva.acumula una sola carga positiva.

Los diversos estados S representan Los diversos estados S representan diferentes estados de oxidación del Mn: diferentes estados de oxidación del Mn: MnMn2+2+, Mn, Mn3+3+, y Mn, y Mn4+4+. Cuatro átomos de Mn se . Cuatro átomos de Mn se asocian con cada sistema central del FSII y asocian con cada sistema central del FSII y son esenciales para la liberación del O2son esenciales para la liberación del O2

RELOJ OXIDANTE DE AGUA RELOJ OXIDANTE DE AGUA (Salisbury y (Salisbury y Ross, 2000)Ross, 2000)

UBICACIÓN DE LOS ÁTOMOS DE UBICACIÓN DE LOS ÁTOMOS DE MnMn

Se supone que, de alguna manera Se supone que, de alguna manera están unidos entre sí y a los están unidos entre sí y a los polipéptidos D1 y D2 en la parte del polipéptidos D1 y D2 en la parte del lumen tilacoidal del FSII, donde se lumen tilacoidal del FSII, donde se libera el Olibera el O22..

No se sabe bien cómo funciona la No se sabe bien cómo funciona la valencia de cada uno en los estados valencia de cada uno en los estados S.S.

SALTOS ENERGÉTICOS DE LOS SALTOS ENERGÉTICOS DE LOS PRINCIPALES SISTEMAS P DE PRINCIPALES SISTEMAS P DE

CENTROS DE REACCIÓN CENTROS DE REACCIÓN FOTOSINTÉTICAFOTOSINTÉTICA

PORTADORES DE ELECTRONES PORTADORES DE ELECTRONES DEL FS IDEL FS I

A0.- Una molécula de clorofila aA0.- Una molécula de clorofila a

A1.- Probablemente otro tipo de quinona A1.- Probablemente otro tipo de quinona llamada llamada Filoquinona Filoquinona (una vitamina K) (una vitamina K)

X.- Un grupo con Fe y S, similar al del X.- Un grupo con Fe y S, similar al del complejo cit b6-f pero que tiene un centro complejo cit b6-f pero que tiene un centro 4Fe-4S .4Fe-4S .

Otros 2 grupos con Fe y S, cada uno con Otros 2 grupos con Fe y S, cada uno con un centro 4Fe-4S, unidos a un polipéptido un centro 4Fe-4S, unidos a un polipéptido de 9 kDa.de 9 kDa.

FOTOSISTEMA I (FS I) (FOTOSISTEMA I (FS I) (Salisbury y Ross, Salisbury y Ross,

200)200)

Este fotosistema absorbe la energía Este fotosistema absorbe la energía luminosa independientemente del FS luminosa independientemente del FS II, pero contiene un complejo central II, pero contiene un complejo central separable que recibe electrones que separable que recibe electrones que toma originalmente desde el Htoma originalmente desde el H22O.O.

En la cebada el complejo tiene 11 En la cebada el complejo tiene 11 polipéptidos diferentes cuyo tamaño polipéptidos diferentes cuyo tamaño varía entre 1.5 y 82 kDa. Seis de ellos varía entre 1.5 y 82 kDa. Seis de ellos son codificados por genes nucleares y son codificados por genes nucleares y 5 por los del cloroplasto5 por los del cloroplasto

FOTOSISTEMA I (FS I) FOTOSISTEMA I (FS I) (Salisbury y Ross, (Salisbury y Ross,

200)200)

Los 2 polipéptidos mayores se Los 2 polipéptidos mayores se llaman Ia e Ib porque son similares y llaman Ia e Ib porque son similares y se encuentran unidos estrechamente se encuentran unidos estrechamente en los tilacoides. Se unen al centro en los tilacoides. Se unen al centro de reacción P700 y, junto con otro de reacción P700 y, junto con otro polipéptido también se unen con ~50 polipéptido también se unen con ~50 y 100 moléculas de clorofila a, y 100 moléculas de clorofila a, algunos algunos ββ-carotenos y 3 portadores -carotenos y 3 portadores de electrones que ayudan a de electrones que ayudan a transportar electrones hacia el transportar electrones hacia el NADPNADP++..

PORTADORES DE ELECTRONES PORTADORES DE ELECTRONES DEL FS IDEL FS I

Todos estos centros Fe-S son capaces de Todos estos centros Fe-S son capaces de tomar (vía un Fetomar (vía un Fe+3+3) y transferir (vía Fe) y transferir (vía Fe+2+2) un ) un único electrón a la vez , aunque haya hasta 4 único electrón a la vez , aunque haya hasta 4 Fe presentes.Fe presentes.

El complejo central del FS I recibe, mediante El complejo central del FS I recibe, mediante resonancia inductiva, la energía luminosa resonancia inductiva, la energía luminosa proveniente de unas 100 moléculas de proveniente de unas 100 moléculas de clorofila a y b (en proporción ~4:1) que se clorofila a y b (en proporción ~4:1) que se encuentran unidas a proteínas codificadas por encuentran unidas a proteínas codificadas por el núcleo en el sistema LHCI.el núcleo en el sistema LHCI.

UBICACIÓN DEL FOTOSISTEMA IUBICACIÓN DEL FOTOSISTEMA I

Se encuentra exclusivamente en los Se encuentra exclusivamente en los tilacoides estromáticos y en tilacoides estromáticos y en regiones no apresadas de los grana regiones no apresadas de los grana que dan hacia el estroma.que dan hacia el estroma.

Trabaja como sistema dependiente Trabaja como sistema dependiente de la luz para oxidar la plastocianina de la luz para oxidar la plastocianina reducida y transferir los electrones reducida y transferir los electrones hacia una forma soluble de la hacia una forma soluble de la proteína ferredoxina.proteína ferredoxina.

FERREDOXINAFERREDOXINA

Es una proteína de bajo peso molecular, se Es una proteína de bajo peso molecular, se presenta en forma de proteína periférica, presenta en forma de proteína periférica, unida débilmente a los tilacoides situados en unida débilmente a los tilacoides situados en el lado del estroma.el lado del estroma.

Contiene un conglomerado de proteínas 2fe-Contiene un conglomerado de proteínas 2fe-2S pero capta y transfiere un solo electrón a la 2S pero capta y transfiere un solo electrón a la vez mediante el proceso redox:vez mediante el proceso redox:Luz +4PC(CuLuz +4PC(Cu++)+4Fd(Fe)+4Fd(Fe+3+3))→→4PC(Cu4PC(Cu+2+2)+4Fe(Fd)+4Fe(Fd+2+2))

FERREDOXINAFERREDOXINA

Los electrones provenientes de la Los electrones provenientes de la ferredoxina móvil suelen utilizarse en el ferredoxina móvil suelen utilizarse en el paso final del transporte de electrones en paso final del transporte de electrones en el que se reduce el NADPel que se reduce el NADP++ y se forma y se forma (junto con H(junto con H++) NADPH.) NADPH.

Esta reacción se cataliza en el estroma Esta reacción se cataliza en el estroma mediante una enzima llamada mediante una enzima llamada Ferredoxina NADPFerredoxina NADP++ Reductasa Reductasa..

ATP SINTASA O FACTOR DEATP SINTASA O FACTOR DEACOPLAMIENTOACOPLAMIENTO

Un grupo de polipéptidos que convierte el Un grupo de polipéptidos que convierte el ADP y fosfato inorgánico (Pi) en ATP y ADP y fosfato inorgánico (Pi) en ATP y HH22O.O.

Este complejo acopla la formación de ATP Este complejo acopla la formación de ATP con el transporte de electrones y Hcon el transporte de electrones y H++ a a través de la membrana tilacoidal.través de la membrana tilacoidal.

Sólo existe en los tilacoides del estroma y Sólo existe en los tilacoides del estroma y en regiones no apresadas de los tilacoides en regiones no apresadas de los tilacoides del grana. del grana.

CARACTERIZACIÓN DE LA ATP CARACTERIZACIÓN DE LA ATP SINTASASINTASA

O FACTOR DE ACOPLAMIENTO O FACTOR DE ACOPLAMIENTO

Está formada por 2 partes principales: un Está formada por 2 partes principales: un tallo, llamado CFtallo, llamado CF00 (que se extiende por el (que se extiende por el

lumen y a través de la membrana tilacoidal lumen y a través de la membrana tilacoidal hasta el estroma); y una porción esférica hasta el estroma); y una porción esférica (llamada cabeza) que se conoce como CF(llamada cabeza) que se conoce como CF11

que descansa en el estroma.que descansa en el estroma.

Posee un total de 9 polipéptidos, algunos de Posee un total de 9 polipéptidos, algunos de los cuales están codificados por el DNA los cuales están codificados por el DNA nuclear y otros por el DNA del cloroplasto.nuclear y otros por el DNA del cloroplasto.

ENTREGA DE ELECTRONES DESDE ENTREGA DE ELECTRONES DESDE EL COMPLEJO EMISOR DE OEL COMPLEJO EMISOR DE O22

La razón por la que se necesita la energía La razón por la que se necesita la energía luminosa en la fotosíntesis es que, luminosa en la fotosíntesis es que, termodinámicamente, el Htermodinámicamente, el H22O es muy difícil de O es muy difícil de oxidar y el NADPoxidar y el NADP++ es moderadamente difícil de es moderadamente difícil de reducir.reducir.La transferencia gradual de electrones, primero La transferencia gradual de electrones, primero de los componentes del Hde los componentes del H22O en el núcleo del O en el núcleo del FSII, hacia los del núcleo del citbFSII, hacia los del núcleo del citb66-f, después a -f, después a los del FSI y luego a la ferredoxina y el NADPlos del FSI y luego a la ferredoxina y el NADP++ a a través de la membrana tilacoidal, ayuda a través de la membrana tilacoidal, ayuda a detener las reacciones inversas que impedirían la detener las reacciones inversas que impedirían la oxidación del Hoxidación del H22O.O.

RESUMEN DE LA COLABORACIÓN RESUMEN DE LA COLABORACIÓN DE LOS FSI Y FSIIDE LOS FSI Y FSII