Fototrofos

PROFESOR : • Juan Trabuco Ricaldi

INTEGRANTES :• Militza Aquino Carmen• Moisés Villodas Bastidas

Fotótrofos

Los organismos fotótrofos convierten la energía luminosa en energía química para formar ATP.

Utilización de la luz como fuente de energía.

Está ampliamente distribuido en el mundo microbiano .

Fotosíntesis Es uno de los procesos biológicos mas importantes en la tierra , la conversión de la energía luminosa en energía química .

Los organismos que realizan la fotosíntesis se llaman fototrofos , la mayor parte de los organismos fototroficos son también autótrofos ,es decir capaces de crecer con CO2 como única fuente de carbono ,la energía de luz se usa entonces en la reducción del CO2 a compuestos orgánicos .

Hay también algunos fototrofos que utilizan la luz como fuente de energía , pero que usan carbono orgánico como fuente de carbono ,presente un estilo de vida denominado heterótrofo .

Fotosíntesis

Clasificación de los organismos fototrofos en reacción con la fuente de energía y de carbono

Reacciones de la fase luminosa y de la fase oscura

Se puede considerar que el crecimiento de un fotoautotrofo se caracteriza por dos tipos de reacciones :

1. Las reacciones de la Fase luminoso: La energía de la luz se conserva como energía química .

2. Las reacciones de la fase oscura :En la que la energía química se usa para reducir el CO2 a compuestos orgánicos.

Fotosíntesis oxigénica: Cianobacterias, algas y plantas.

Fotosíntesis anoxigénica: Bacterias púrpura, verdes y heliobacterias.

Fotosíntesis Oxigenica Fotosíntesis oxigénica: Usan H2O ,por si

mismo un donador de electrones débil, como fuente de poder reductor para poder reducir NADP a NADPH , produciendo oxigeno molecular O2 como subproducto.

Fotosíntesis Anoxigenica En otras bacterias fototroficas ,donde no

hay producción de oxigeno .

Función de la clorofila y de la bacterioclorofila en la fotosíntesis

La clorofila es una porifirina ,como los citocromos ,pero a diferencia de estos , la clorofila contienen un átomo de magnesio , en vez de un átomo de hierro ,en el centro del anillo de porifirina.

La clorofila también contiene radicales específicos unidos al anillo de porifirina ,así como una molécula de alcohol de cadena lateral hidrofobica .

Función de la clorofila y de la bacterioclorofila en la fotosíntesis

Esa cadena lateral permite la asociación de la clorofila con lípidos y proteínas hidrofobicas de la membrana fotosintética.

El espectro de absorción de células que contienen clorofila a muestra una fuente absorción de luz roja (absorción máximo de a una longitud de onda de 680 nm y de la luz azul (máximo a 430 nm ).

La clorofila b por ejemplo ,tiene una absorción máxima a 660 nm en vez de 680 nm .

Bacterioclorofila Entre los procariotas , las cianobacterias

tienen clorofila a, pero los fototrofos anoxigenicos ,como las bacterias rojas y verdes ,pueden tener diversas bacterioclorofila

La bacterioclorofila a ,presente en la mayoría de bacterias rojas ,tiene su máximo absorción entre 800 y 925 nm, dependiendo de la especie.

Bacterioclorofila Diferentes especies presentan distintas proteínas

asociados a pigmentos y la absorción máxima de la bacterioclorofila a depende de hasta cierto punto de la naturaleza de esas proteínas y de la forma en que se ordenan en fotocomplejos .

Otras bacterioclorofilas ,presentes en diversos líneas filogenéticas absorben en otras regiones del espectro visibles e inflarrojos .

Tipos de Bacterioclorofilas en los grupos microbianos

Estructura de la clorofila a en células de algas verdes (chlamydomonas) Los picos a 680 y 430 nm se deben a la clorofila a , el pico a 480 nm se debe al carotenoide .

L a célula de la bacteria roja fotótrofica (Rhodopseudomonas) palustris los picos a 870,800,590y 360 nm se deben a la bacterioclorofila a mientras que los picos a 525 y 475 nm se deben a los carotenoides

Membrana fotosintéticas y cloroplastos

No existen cloroplasto en los procariotas y los pigmentos fotosintéticos están integrados en sistemas de membrana internos que se forman por invaginación de la membrana citoplasmática (bacteria rojas ), por la membrana citoplasmática misma (heliobacterias) tanto por la membrana citoplasmática como por estructuras especializadas rodeadas por la membrana no unitarias llamadas clorosomas( bacterias verde) en membrana de tilacoides en cianobacterias.

Estructura de todas las bacterioclorofilas

Los diferentes radicales que se encuentran en la posición R1 a R2

Indica los distintos espectros de absorción máxima in vivo ,son los picos de absorción de relevancia fisiológica .

Centro de Reacción y pigmento de antena

Dentro de una membrana fotosintética las moléculas de clorofila o bacterioclorofila se asocian con proteínas en un complejo que contiene de 50 a 300 moléculas .

Pero solo un numero muy reducido de estas moléculas participan directamente en la conversión de la energía luminosa en ATP, se trata de la clorofila y la bacterioclorofila de los centros de reacción

Aparecen rodeadas por otra moléculas de clorofila mas numerosas que actúan como captadora de luz o antena , los pigmentos antenas captan la luz y transfieren la energia luminica al centro de reacción .

Centro de Reacción y pigmento de antena

El máximo de eficiencia a baja intensidad de luz se encuentra en el clorosoma de las bacterias verdes del azufre y de chloroflexus

Esta estructura funciona como un sistema de antena gigante pero ,a diferencia de las antenas de las bacterias rojas , las bacterioclorofilas del clorosoma no están asociadas con proteínas .

Centro de Reacción y pigmento de antena

En su lugar funciona mas bien como un circuito de estado solido absorbiendo intensidades extremadamente bajas de luz y transfiriendo la energía a la bacteriofila a, en el centro de reacción localizado en la membrana citoplasmática

Esta disposición es altamente eficiente en la absorción de luz a bajas intensidades y, de hecho ,se ha comprobando que las bacterias verdes del azufre pueden crecer a intensidad mas bajas que cualquiera otros fotótrofos conocidos .

Bacteria verde del azufre

Micrografía electrónica de una célula de Pelodyctium clathratiforme ,bacteria verde del azufre .Obsérvese los clorosomas (flechas ).

Modelo de la estructura del clorosoma Modelo de la estructura de clorosoma . El clorosoma ( color verde ) se asiente sobre la superficie interior de la membrana citoplasmatica .La molécula de la bacterioclorofila , antena se alinean en formas de tubos en el interior de clorosoma y la energía se transfiere desde esas bacterioclorofilas a través de la moléculas (Bchls a ) captadoras de luz (LH ) a la Bchl a del centro de reacción (RC) en la membrana citoplasmatica (Azul)Las proteínas de la placa basal (BP) funcionan como conectores entre el clorosoma y la membrana citoplasmatica

Carotenoides Se encuentra en todos los organismos fototrofos .los carotenoides

son pigmentos hidrofobicos firmemente insertados en la membrana .

Los carotenoides tiene largas cadenas hidrocarbonadas con el enlaces sencillos (C-C) Y dobles (C=C)

En lo general ,los carotenoides son de colore amarillo ,rojo ,marrón o verde .

Ficobilina y Ficobilisomas Los cloroplastos de cianobacterias y algas rojas

contienen ficobiliproteinas , que son los principales pigmentos captadores de luz en estos organismos .

Son de color rojo o azul y son cadenas tetrapirrolicas abiertas acopladas a proteínas.

El pigmento rojo ficoeritrina presenta absorción máxima de luz a longitudes de onda próximas a 550 nm , mientras que el pigmento azul ficocianina presenta absorción máxima a 620 nm.

Un tercer pigmento ,llamado aloficocianina ,absorbe a 650 nm.

Ficobilina y Ficobilisomas

Ficobilina y Ficobilisomas

AbsorciónEl pectro de absorción una ficobiliproteinas (ficocianina ).Nótese como la presencia de ficocianina ensancha la zona de longitudes de onda de energía lumínica utilizable (entre 600 y 700 nm).

La Fotosíntesis Anoxigenica

En todos los organismos fototrofos , el proceso de síntesis de ATP mediante la luz comprende un transporte de electrones .Estos transportadores se disponen en la membrana fotosintética formado series que van desde aquellas que muestran un potencial de reducción electronegativo a los que tienen un potencial mas electropositivo .

Bacterias fotosintéticas

Se desarrollan en ambientes anoxicos de suelos humedos y en ambientes acuaticos, agua dulce, marina y ambientes hipersalinos.

Las Cyanobacteria (y por extension los cloroplastos) usan un esquema Z de flujo de electrones que es utilizado eventualmente para formar NADH.

Se utilizan dos centros reactivos distintos (fotosistemas) y la fuerza motiva del proton es generada usando un flujo ciclico de electrones y quinona.

En bacterias fotosinteticas anoxigenicas el flujo de electrones es ciclico.

Se genera la fuerza motiva proton usando solamente quinona.

Es posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosinteticas: las sulfobacterias purpureas las sulfobacterias verdes las bacterias verdes

*Los pigmentos fotosinteticos estan constituidos por: bacterioclorofilas a, b, c, d y e. Carotenos*Existe tanto una fase luminosa como una oscura, distinguiendose en la primera un transporte de electrones aciclico y otro ciclico.

Potencial de Reducción de la Fotosíntesis Anoxigénica

La mayoria de los microorganismos fotosinteticos son autotrofos.

Algunas bacterias fotosinteticas (por ejemplo, Chloroflexus) son fotoheterotrofos.

Algunos organismos fotosinteticos tambien son capaces de fijar nitrogeno.

Diversidad de organismos Fotosintéticos Existen tres grupos de bacterias Gram

negativas fotosinteticas: Cianobacterias. Bacterias rojas del azufre y no del azufre. Bacterias verdes. Estos organismos pueden vivir utilizando

CO2 como unica fuente de carbono y algunos son capaces de fijar el nitrogeno atmosferico

Grupos de organismos Fotosintéticas Eucariotas y Procariotas

Membrana de Fototrofos anoxigenicos

Cromatografos , sección trasversal de una célula de la bacteria roja fotótrofica (Rhodobacteria capsulatus ) que contienes membranas citoplasmatica , la áreas claras corresponden a regiones de la célula donde se almacena el polimero de reserva ,poli-B-hidroxibutirato.La celula tiene aproximadamente 1 um de anchura .

Membrana de Fototrofos anoxigenicos

Membrana lamelares de una bacteria halofila roja .la anchura de la célula de la es aproximadamente de 1,5 um . Esta membrana tambien proceden de la invaginacion de la membrana citoplasmatica pero , en lugar de formar vesículas se apilan de la misma manera que los tilacoides de la cianobacterias

Estructura del aparato fotosintético de las bacterias rojas

El aparato fotosintético de las bacterias rojas se localizan en sistemas membranosos intracitoplasmatico de morfología variada. Un tipo observado comúnmente consistte en vesiculos membranosas (cromatografos) o lamelas .El aparato fotosintético consta de 4 complejos pigmentoproteina unidos a membrana , mas un complejo de ATPasa que permite la síntesis de ATP a expensa de una fuerza protón motriz .

Estructura del aparato fotosintético de las bacterias rojas Tres de los cuatro complejos , el centro de reacción , el componente captador de luz 1 y el componente captador de luz II , son específicos de la fotosíntesis , el cuarto complejo del aparato fotosintético el complejo del citocromo bc , es común tanto a la respiración como a la fotosíntesis , la estructura y función del complejo del citocromo bc.

Flujo fotosintético de electrones en las bacterias rojas

Recordarmos que el centro de reacción fotosintético esta rodeado por moléculas antena de bacteriaclorofila a captadora de luz que funciona catalizando la energía luminosa hacia el centro de reacción .

La energía de la luz se transfiere desde la antena al centro de reacción en paquetes llamados excitones , estados electrónicos móviles que se desplazan con alta eficacia desde la antena al centro de reacción .

Flujo fotosintético de electrones en las bacterias rojas

La fotosíntesis comienza cuando la energía de un excitón alcanza las moléculas del par especial convirtiéndolo en un fuerte donador de electrones ,con un potencial de reducción muy bajo (Eo).

Tras la producción de este fuerte donador de electrones, se llevan a cabo los pasos siguientes en el flujo fotosintético de electrones para conservar la energía liberada cuando los electrones son transportados a través de la membrana desde los portadores de bajo Eo a los elevados Eo.

Esquema general del flujo de electrones en la fotosíntesis anoxigenica de una bacteria roja

Fotofosforilación Proceso de sintesis de ATP a partir de ADP +

fosfato llevado a cabo por las ATP-sintasas de la membrana del tilacoide, en los cloroplastos de las celulas vegetales.

Proceso de la fase luminosa de la fotosintesis en que se utiliza la energia liberada en el transporte de electrones para bombear protones desde el estroma al interior del tilacoide con el fin de crear un gradiente electroquimico.

La fosforilacion oxidativa esta acoplada al transporte de electrones y al consumo de oxigeno en las mitocondrias.

ADP + Pi + cloroplastos + luz à ATP Pi = fosfato inorgánico.

Fotofosforilacion no ciclica. Estan implicados ambos fotosistemas, I y II; el flujo de electrones que produce no es ciclico por lo que se sintetiza tanto ATP como NADPH. Fotofosforilacion ciclica. Esta implicado solo el fotosistema I; se realiza un bombeo de hidrogeniones del estroma al espacio tilacoidal, que contribuye a crear un gradiente electroquimico de hidrogeniones y por tanto a la sintesis del ATP, sin que se produzca NADPH.

Comparativo de la fosforilación Cíclica y la fosforilación No cíclica.

Fase luminosa cíclica

En la fase luminosa o fotoquimica ciclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generandose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a sintesis de ATP.

Fotofosforilación Cíclica

Fotofosforilación cíclica El objetivo que tiene la fase ciclica

tratada es el de subsanar el deficit de ATP obtenido en la fase no ciclica para poder afrontar la fase oscura posterior.

Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) solo se produce el proceso ciclico.

Fotofosforilación no cíclica Los fotones inciden sobre el fotosistema II,

excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotolisis del agua en el interior del tilacoide (la molecula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2).

Los protones de la fotolisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxigeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertira su energia liberada en la sintesis de ATP. La teoria quimioosmotica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan tambien dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue asi una gran concentracion de protones en el tilacoide (entre estos y los resultantes de la fotolisis del agua), que se compensa regresando al estroma a traves de las proteinas ATP-sintasas, que invierten la energia del paso de los protones en sintetizar ATP. La sintesis de ATP en la fase fotoquimica se denomina fotofosforilacion. Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energia de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahi pasan a traves de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Esta molecula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambien dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+. Figura No 9.20.

El balance final es: por cada molecula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molecula de oxigeno, 1,3 moleculas de ATP, y un NADPH + H+.

Fotofosforilación no cíclica

Fotofosforilación no cíclica

En la membrana tilacoidal como resultado de la fotolisis del agua y de la oxidacion de la plastoquinona (PQH2) se generan protones (H+); que originan un fuerte gradiente de concentracion de protones (H+) al ser transportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Este gradiente de pH a traves de la membrana es responsable de la sintesis de ATP, catalizada por la ATP sintasa conocida tambien como factor de acoplamiento; ya que acopla la sintesis de ATP al transporte de electrones y protones a traves de la membrana tilacoidal. La ATP sintasa existe en los tilacoides del estroma y consta de dos partes principales: un tallo denominado CFo, que se extiende desde el lumen de la membrana tilacoidal hasta el estroma y una porcion esferica (cabeza) que se conoce como CF1 y que descansa en el estroma. Esta ATPasa es similar a la de las mitocondrias donde sintetiza ATP. El flujo ciclico de electrones tiene lugar en algunos eucariontes y bacterias fotosinteticas primitivas. No se produce NADPH, sino ATP solamente. Esto puede ocurrir cuando las celulas pueden requerir un suministro de ATP adicional, o cuando no se encuentre presente NADP+ para ser reducido a NADPH. En el fotosistema II, el bombeo de iones H+ dentro del tilacoide crea un gradiente electroquimico que culmina con la sintesis de ATP a partir de ADP +Pi. Figura No 9.21.

Flujo no cíclico de electrones en los dos fotosistemas

Fotosíntesis oxigénica Es la modalidad de fotosintesis en la que el agua es

el donante primario de electrones y que, por lo tanto, libera oxigeno (O2) como subproducto.

Fuente: (Blankenship, R. L. 2002).

Fotosíntesis oxigénica Propia de las cianobacterias y de sus

descendientes por endosimbiosis, los diversos tipos de cianelas y plastos que se observan en las (algas) eucarioticas y en las plantas.

Las otras bacterias y arqueobacterias fotosinteticas recurren a otros donantes de electrones, como el sulfuro o el hidrogeno.

Fotosíntesis oxigénicaEn la Fotosintesis oxigenica la generacion de ATP y poder reductor se lleva a cabo en dos centros de reaccion fotoquimica diferentes: Fotosistema I (PSI) Fotosistema II (PSII)

Fotosíntesis oxigénica La diferencia radica en que el donador

primario de electrones es la clorofila del PSII y el aceptor terminal de electrones es la clorofila del PSI (NADH2 y O2 respectivamente en la fosforilacion oxidativa).

En este punto la clorofila del PSII es deficiente en electrones. Sin embargo, es un fuerte agente oxidante que obtiene los electrones necesarios para reducirse de las moleculas de H2O.

Fotosíntesis oxigénica Las cianobacterias, algas y plantasson organismos

que generan oxigeno mediante la fotosintesis oxigenica, siendo los responsables de la produccion mayoritaria del oxigeno que existe en la atmosfera terrestre.

Ademas de la fotosintesis oxigenica, muchas bacterias pueden tambien fotosintetizar de forma anaerobia, tipicamente con sulfuro de hidrogeno (H2S) como donador de electrones para producir sulfato. El azufre inorganico (S0), tiosulfato (S2O3 2-) y el hierro ferroso (Fe2+) son tambien usados por algunos organismos.

Fotosíntesis oxigénica Filogeneticamente, todas las bacterias

fotosinteticas oxigenicas descienden de Cyanobacteria.

Mientras que las bacterias fotosinteticas anoxigenas pertenecen a las bacterias purpuras (Proteobacteria), a las bacterias verdes del azufre (por ejemplo, Chlorobium), a las bacterias verdes no del azufre (por ejemplo, Chloroflexus) o a Heliobacteria (bacterias Gram positivas de contenido GC bajo).

Fotosíntesis oxigénica Algunos otros (por ejemplo la archaea

Halobacterium o la bacteria Roseobacter, entre otras) pueden utilizar la luz para producir energia usando la enzima bacteriorodopsina. Este tipo de metabolismo no se considera fotosintesis sino fotofosforilacion, puesto que genera energia, pero no fija directamente el carbono.

Fotosíntesis oxigénicaTodos los organismos fotosinteticos localizan sus centros de reaccion fotosinteticos dentro de membranas, que pueden ser: Invaginaciones de la membrana citoplasmica

(bacterias purpuras) Membranas del tilacoide (Cyanobacteria) Estructuras en antena llamadas clorosomas

(las bacterias verdes del azufre y no del azufre) La membrana citoplasmica en si misma

(heliobacteria).

Fotosíntesis oxigénica Diversas bacterias fotosinteticas tambien

contienen diversos pigmentos fotosinteticos tales como clorofilas y carotenoides.

Algunos grupos de organismos contienen estructuras captadoras de luz mas especializadas, por ejemplo,ficobilisomas en Cyanobacteria y clorosomas en las bacterias verdes del azufre y no del azufre, aumentando la eficiencia en la utilizacion de la luz.

Gracias…!