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Fundamentos para la evaluación visual de la fisiología arbórea

La abscisión otoñal

1. Introducción

• La fotosíntesis y la eficiencia fotosintética • El control arbóreo – la estructura arbórea – la altura máxima de trabajo • El árbol maduro objetivo de la estructuración

- Máxima eficiencia fotosintética - La forma esférica: máxima eficiencia fotosintética: Ingresos / gastos - La Producción Neta (PN) a lo largo de la vida del árbol - Estrategias para el incremento de la PN - Estructuras productivas (PN), estructuras reproductivas, estructuras senescentes.

2. La regulación hormonal

• Las auxinas (IAA): las hormonas del crecimiento • La espiral positiva de crecimiento • El papel de las citoquininas (CIT) • El ácido abcísico (ABA) • El etileno

3. las situaciones de estrés:

• Las situaciones naturales de estrés - Eliminación de la guía (frío, calor, estrés hídrico, salinidad): respuesta hormonal - La situación post estrés: la reordenación dentro del árbol (los siervos y los señores) - Reducción del sistema radicular debido a un estrés aéreo y reducción de la parte

aérea debido a un estrés radicular 4. El control hormonal del proceso de abscisión

• La abscisión de ramas • La abscisión de hojas • El control hormonal localizado, en el árbol.



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1. Introducción 1.1. La fotosíntesis y la eficiencia fotosintética La reacción fundamental de los seres autótrofos es:

6CO2 + 12H2O + ENERGIA (LUZ) �� C6H12O6 + 6H2O+ 6O2

A través de la que se transforma la energía lumínica en energía bioquímica

Y la reacción contraria (común al resto de seres vivos) es:

C6H12O6 + 12O2 �� 6CO2 + 6H2O + ENERGÍA (química)

Mediante la que el ser vivo transforma donde y cuando necesita

la energía química de los hidratos de carbono en ATP (y otras moléculas energéticas) y este en energía para realizar los distintos procesos metabólicos

Para que esta reacción sea el máximo de eficiente las hojas necesitan estar expuestas a la luz, reaccionar a ella, para fabricar energía química. Deben tener, además, las materias primas que se convertirán de materia inorgánica en materia orgánica (moléculas con enlaces energéticos):

- Agua (H2O): aporta los protones H+ para la absorción de la energía y para la formación de moléculas de glucosa (C6H12O6), aporta también las moléculas de O2 conjuntamente con el CO2 atmosférico El contenido hídrico de las plantas es muy variable. Se suele utilizar la diferencia del peso seco fresco (PF) y seco (PS) para cuantificar el contenido hídrico:

� Raíces: 71-93 % � Tallos: 48-94% � Hojas: 77-98% � Madera recién cortada: 50%

- CO2: que aporta el carbono para la síntesis de la glucosa (C6H12O6). - Nutrientes: que partiendo de la molécula fundamental (hidratos de carbono)

permiten fabricar el resto de miles de moléculas necesarias para la vida. Así la estrategia de la fotosíntesis en los árboles se basa en disponer las hojas ocupando la máxima superficie de absorción con unos costes estructurales lo más bajos posibles, y en desarrollar un sistema radicular que aporte el máximo de materias primas al menor coste posible. Este crecimiento ordenado de unas partes frente a otras hasta conformar la copa definitiva está descrito de manera genial por la escuela francesa: Francis Halle, Pierre Raimbault, Christopher Drenou, etc.



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1.2. El control arbóreo – la estructura arbórea – la altura máxima de trabajo La estructuración arbórea es el proceso mediante el cual el árbol coloniza el espacio aéreo para obtener la luz necesaria para la fotosíntesis, esta colonización del espacio está limitada por leyes físicas, por leyes genéticas, por las características del entorno, y por la relación entre los costes y los ingresos en cada una de las partes de la estructura y en toda la estructura como conjunto. Fases de crecimiento:

- Fase juvenil temprana: crecimiento fuertemente marcado por la dominancia apical

- Fase juvenil tardía: crecimiento apical fuerte con aparición de las primeras ramas reiteraciones.

- Fase madura temprana: eliminación de la guía apical desarrollo de las yemas apicales de las reiteraciones parciales

- Fase madura tardía: pérdida de dominancia de todas las guías apicales de las reiteraciones parciales debido a que han conseguido su altura máxima de trabajo, máxima expresión de la potencialidad de la copa.

- Fase senescente inicial: pérdida de ramas apicales y aparición de las reiteraciones totales

- Fase senescente media: copa intermedia formada por reiteraciones totales - Fase senescente final: copa cercana al suelo formada por reiteraciones totales.

La proporción entre masa foliar y estructura viva es quien asigna (con las regulaciones debidas al resto de factores) una Producción Neta a cada estructura o subestructura arbórea. Así en las fases de juventud la proporción:

�≡soportedevivaEstructura

foliarMasa

Es decir los costes de producción son muy bajos y los ingresos altos, así que la Producción Neta de los árboles es elevada. El crecimiento exponencial se debe a que la biomasa producida se destina a formar nuevo tejido fotosintético � aumenta la capacidad de crecimiento, además los costes estructurales son muy bajos. A medida que el árbol se desarrolla, la aparición de reiteraciones multiplica la estructura a la vez que aumenta la superficie de absorción, sin embargo el aumento de biomasa debido a la estructura es una exponencial cúbica y sin embargo el incremento de superficie es una exponencial cuadrada. Así tenemos que en una esfera perfecta el volumen y la superficie evolucionan de manera distinta al incremento del diámetro de la copa:



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Relación entre la superficie y el volumen de una esfera de diámetro n

1.3. El árbol maduro objetivo de la estructuración: Así, aunque el árbol maduro represente la máxima expresión de la copa (dadas una genética (que no varia) y un entorno (que si puede variar)), la cantidad de madera estructural necesaria para un aumento importante de superficie puede ser demasiado elevada desde el punto de vista de ingresos – costes (= Producción Neta). Esta fase de madurez (toda la época de estructuración que corresponde a este periodo) está caracterizado por pocos cambios en la copa y producciones netas cada vez menores hasta que los costes (asociados, también, al propio envejecimiento, competencia, agotamiento del entorno, etc.) son superiores a los beneficios y el árbol inicia la fase de senectud. Por tanto si consideramos que la superficie equivale a hojas y por tanto a beneficios, y que el volumen equivale a la estructura arbórea y por tanto a costes tendríamos:

CostesBeneficios

RamasHojas

VolumenSuperficie →→

Así, para un radio n determinado, distinto para cada especie y propio de cada ejemplar (en función de la combinación especie + entorno) hay un valor n donde los costes se igualan a los beneficios y a partir del cual los incrementos de superficie son deficitarios (costes > beneficios) Estas fases de crecimiento son graduales y pueden ser muy largas, por ejemplo para el roble inglés (Quercus robur) se suele decir que:

An English oak grows during 300 years, rest during 300 years And spend 300 years more gracefully expiring

(Un roble ingles crece durante 300 años, descansa durante 300 años y muere con gracia (estética) durante 300 años)

Fig 2: Relación entre el volumen de la esfera y su superficie, a partir de un diámetro determinado los valores de volumen y superficie se separan a gran velocidad: esto significa que para aumentar la superficie (hojas) se requiere un gran aumento de volumen (estructura de soporte).

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Volumen total

Superficie total



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1.4. Eficiencia fotosintética La máxima eficiencia fotosintética se da en los periodos de crecimiento cuando hay espacio libre para ser colonizado, es decir hasta que se llega a la fase de madurez tardía.

- La forma esférica: máxima eficiencia fotosintética: Ingresos / gastos. La forma esférica es la combinación donde se combina la máxima superficie (absorción) con el mínimo volumen (estructura), a partir de unas dimensiones el aumento en superficie significa una inversión en estructura muy grande así que los beneficios anuales de los árboles van disminuyendo debido a una Producción Neta progresivamente inferior.

- La Producción Neta (PN) a lo largo de la vida del árbol: Si la PN es la posibilidad

de colonizar espacio sin competencia es lógico que este tenga su crecimiento mayor durante la fase de juventud, cuando las reiteraciones laterales empiezan a llegar a su longitud máxima la PN modera su incremento anual, y cuando se inicia la senescencia el incremento de PN puede ser negativo.

- Estrategias para el incremento de la PN: Las reiteraciones totales que aparecen

en la época de la senescencia suponen una nueva colonización del espacio entre los ejes antiguos que están en regresión, la capacidad de recolonización es muy variable en función de especies, ritmo de crecimiento, tipo de estrés sufrido, etc. Pero suponen épocas de incremento positivo de la PN.

- Estructuras productivas (PN),

estructuras estables, estructuras senescentes. Así podemos clasificar a cada tipo de eje, rama o ramilla en una estructura productiva (donde el incremento de PN es exponencial) hasta que se amortigua suavemente y se convierte en una estructura estable para al cabo de cierto tiempo convertirse en senescente.

2. La regulación hormonal 2.1. Las auxinas (IAA): las hormonas del crecimiento Las auxinas son las principales hormonas de crecimiento se generan en los tejidos meristemáticos, en las hojas en expansión, en general en todos los tejidos en crecimiento. Tiene una distribución (transporte) basipétalo. Sus principales funciones son:

Receptor Efecto principal Efectos secundarios

Ramas laterales Freno del crecimiento de las ramas laterales Promoción de la guía

Raíces Pérdida de la dominancia terminal en las raíces y fomento de la ramificación Fomento de la producción de CIT

Fase juvenil

Fase madurez

Fase senescencia



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Las auxinas se generan en los tejidos meristemáticos o en crecimiento, se dirigen por transporte activo y pasivo hacia las raíces, allí son destruidas para evitar efectos acumulativos. La espiral positiva de crecimiento Las dos partes esenciales del árbol tienen una relación de dependencia mutua, cada una de ellas necesita que la otra le aporte elementos esenciales para su funcionamiento. Así, un sistema radicular que recibe mucha glucosa puede captar gran cantidad de substancias minerales y agua, a la vez, una copa que recibe un aporte alto de agua y nutrientes puede tener una fotosíntesis muy activa y sintetizar mucha glucosa. Hay otros elementos que pueden interferir en este diagrama perfecto hipotético: elementos habituales (situación estructural del árbol, situación lumínica (dominante, codominante, reprimido), entorno radicular (capacidad del ambiente de aportar agua y nutrientes), etc. ), y elementos no habituales (eliminación de la copa (poda o roturas), disfunciones radiculares (compactación, anoxia, etc.), lesiones, enfermedades corticales, foliares o radiculares). 2.2. El papel de las citoquininas (CIT) Las citoquininas estimulan la división celular en presencia de auxinas. Son el equivalente hormonal de la relación copa raíz. Acompañan el funcionamiento “espiral” del crecimiento. Fomentan la dominancia apical, retrasan la senescencia foliar, etc. Son producidas por las raíces y se transportan hacia zonas donde se producen auxinas. Se eliminan en destino, ahí donde se generan auxinas, para eliminar efectos acumulativos. 2.3. El ácido abcísico (ABA) Su acumulación induce el proceso de abscisión tanto en ramas como en hojas. Se elimina ahí donde las citoquininas son altas. Es, además, una de las hormonas principales en todos los procesos de respuesta al estrés. 2.4. El etileno El etileno es una hormona que se difunde tanto a través de la planta como por su entorno. Promueve la muerte celular, la abscisión, etc., es una hormona de respuesta a las situaciones de estrés. En algunos tipos de frutos acelera la maduración 3. las situaciones de estrés:

Fotosíntesis: Síntesis de glucosa partir de H O, CO , y Luz2 2

Glucosa

Absorción radicular

H O, elementos2

Fig. 4: dibujo de las relaciones básicas de la espiral de crecimiento que se da en los árboles. De igual modo se pueden dar espirales de declive o espirales negativas, cuando uno de los elementos reduce su actividad.



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El estrés es una situación (que puede ser elástico (recuperable) o plástico (que provoca deformación o cambios en la forma definitivos)). En ambos casos los árboles responden a el con estrategias de minimización como primer paso y de recuperación o regeneración, en segundo lugar. Las situaciones naturales de estrés, como la eliminación de la guía (por frío, calor, estrés hídrico, salinidad), la reducción de ingresos de agua: genera una respuesta hormonal y una reordenación de la copa. Esta respuesta hormonal actúa como una espiral negativa hasta que todos los factores que intervienen en ella se han equilibrado. Cuando el árbol genera una copa nueva o recoloca la antigua, normalmente lo hace a través de procesos de reducción y atrincheramiento. Estos procesos de recolocación están generados por hormonas y aceleran y fortalecen los mismos procesos hormonales en espiral o feed back. 4. El control hormonal del proceso de abscisión Tanto si está relacionado con la respuesta al estrés, como si es un proceso natural de estructuración o estacionalidad, las hormonas juegan un papel básico en todos los procesos fisiológicos que intervienen en la reducción de la masa viva. La abscisión de ramas viene determinado por déficits en la síntesis de azúcares, que generan a la vez cambios hormonales, especialmente la acumulación de ácido abcísico y de etileno. La presencia hormonal regula los cambios para que este proceso de muerte se de según el “protocolo” interno de cada árbol. La abscisión de las hojas, es prácticamente siempre, un proceso estacional. La pérdida de las condiciones ambientales suficientes, para los procesos metabólicos que se dan en la hoja provoca la abscisión. Esta respuesta depende como siempre de la regulación hormonal, y la concentración que se de en cada hoja generará una respuesta distinta en cada caso.



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