Blga. Acui. Carmen Yzasiga BarreraBlga. Pesq. Eliana Zelada Mazmela

OVOGENESISOvognesisTransformacin meitica de ovogonia en ovocito primario.Desarrollo progresivo de las clulas germinales por acumulacin de material de reserva hasta la formacin de vulos genticamente aptos.

Para dividir la ovognesis en diferentes fases se tiene en cuenta - Tamao de los oocitos. - Distribucin y presencia de inclusiones celulares - Morfologa de los cromosomasSe origina a partir del epitelio del lumen ovricoExiste duda si en peces en el ovario de un pber ya estn todos los precursores a partir se desarrollan los ovocitos.Parece ser un proceso cclico, pero oognesis de novo no hay en adultos

PARTES DE UN OOCITO

Zona radiata o pelcida:Formada por 2 capas acelularesAtravesada por poros que van a permitir que las cl del folculo enven su material a oocito.

B) Granulosa:Juega papel importante en la formacin de esteroides sexuales: 1720DHP (maduracin y ovulacin)Importante en la atresia (degrada al oocito)

Capa int. GruesaCapa ext. delgada

CRECIMIENTO PRIMARIO: conversin oogonia ovocito I. No depende de GTH Nucleolo cromatina:Formacin del Folculo primarioc/ ovocito se rodea de cl. Foliculares (forma escamosa) llamadas Clulas de la granulosa.

Ncleo grande central, con 1 nucleolo gde. basfilo, con una delgada capa de citoplasmaSecretan membrana basal

b) Estado perinuclear: Oocito crece (1000 veces), ncleo crece (posicin excntrica) e incrementa N de nucleolos (periferia)

Citoplasma tie intensamente, pero en el estado ms avanzado pueden observarse vacuolas. (marca el inicio de alveolos corticales)Se rodea de cl. tecales y cl. superficiales de aspecto escamosoFormacin de lump brush (cromosomas plumosos) que indican procesos de transcripcinRelacionado con la necesidad de amplificar genes ribosomicos

Presencia de Cuerpo de Balbiani o ncleo de vitelo amorfo en el citoplasma perinuclear fabricacin de org. Citoplasmticos, est formado por ribonucleoprotenas asociadas a mitocondrias, AG, RE y cuerpos multivesicularesSuperficie oocito extiende N microvilli y contactan con clulas alrededor del cual se forman precursores de la membrana vitelina.Oocitos en este estado estn ptes. en todos los ovarios y constituyen su totalidad en hembras juveniles. As pueden permanecer durante aos.

Cromosomas plumosos

Cuerpo de Balbiani

Qu acontecimientos genticos ocurrieron?Profase I:Leptonemo: cromosomas como masas enmaraadas de muy delgadas hebrasZigoteno: oocito sinpticoPaquiteno: bivalentes acortados y engrosados, ttradas visiblesDiploteno: separacin de bivalente. Dejan de formar cistes cuando los forman. Fase ms largaMeiosis parcialmente detenida: factor inhi. de cl. Foliculosas

Cmo crece de ovogonia a ovocito?Se llama maduracin primaria citoplasma relacin N/ citoplasma decrece parece independiente de GthEn 1939, Vivien demostr que los oocitos alcanzan un tamao crtico y que la hipofisectoma ya no permita que crezcan despus de alcanzarlo. Dependiente de sp. pero constante dentro de ella.Crecimiento adems implica acumulacin de organelos endgenos que resulta en un ligero incremento de dimetro.

Oocitos previtelognicos en distintos estadios de desarrollo folicular primario (opn, oocito perinucleolar) y unos pocos al inicio del crecimiento secundario (opnt, oocito perinucleolar tardo), dispuestos en el interior de las laminillas ovricas. co, cavidad ovrica; flecha, nido deoogonias; punta de flecha blanca, capas foliculares y zona radiata.

2) ALVEOLOS CORTICALES = PREVITELOGNICA =VITELOGNESIS ENDGENA

Fase dependiente de gonadotropina Aparecen vesculas vitelo en citoplasma: tamao y N y se ubican inicialmente alrededor del ncleo y luego migran a la periferia de citoplasmaIncorporan histidina y glucosa mucopolisacridos y glucoCHON sintetizados dentro del oocito, con abundantes residuos de cido silico: polisialoglucoprotenaNo constituye vitelo su funcin no es nutrir al embrin sino dar origen a ALVEOLOS CORTICALES que vacan su contenido dentro de la memb. del huevo espacio perivitelino (en la fecundacin)

Mantener distancia uniforme entre huevo y corin

Se forman tambin las vacuolas o glbulos lipdicos: Diferentes tipos de lpidos de origen endgenoComienza a formarse la zona pelcida (generalmente estructura formada por 2 capas atravesadas por poros conteniendo microvilli)Controversia en su formacin

Especializaciones relacionadas con ella: especializaciones globosas

HASTA AQU SIGUE DETENIDA LA MEIOSISOocitoCl. FolicularesCl. hepticasAdherencia del huevo a diferentes sustratosCl. FolicularesPueden jugar rol importanteVarios tipos y formas

A) previtelogenesis tarda: muestra inclusiones lipdicas (l) en el ooplasma, situadas alrededor del ncleo (N) que posee numerosos nucleolos (n). Alvolos corticales (puntas de flecha), dispuestos en el ooplasma perifrico, inmediatamente por debajo de la zona radiata (zr). B) vitelognesis temprana, inclusiones lipdicas y alvolos corticales y grnulos de vitelo (gv), en el oplasma perifrico. Zona radiata mucho ms engrosada. Se observa como ambos oocitos estn rodeados por las correspondientes capas foliculares.

3) VITELOGNESIS (VITELOGNESIS EXGENA) Principal evento responsable del crecimiento Secuestro y empaquetamiento del precursor heptico vitelogenina. Controlado por Gth I Evento se confunde:

Se caracteriza por la aparicin de esferas con vitelo dentro de los grnulos

En algunos peces se ha encontrado cristales de viteloAparecen la granulosa y teca al proliferar las clulas de la pared folicular. Teca presenta clulas semejantes a fibroblastos, fibras colgenas, capilares y clulas tecales especiales: ms grandes y con abundante RELAlveolos corticales e Hinchamiento por hidratacin

VITELOGNESISTermina cuando x influencia de la gonadotropina II la testosterona no se aromatiza x inhibicin de la aromatasa la va se dirige a 17 20 DHP (MIS)

La vitelogenina es secuestrada de la circulacin a travs de receptores de membrana especficos y empaquetada en pequeas vesculas recubiertas de clatrina (vc). Estas se fusionan entre si y dan lugar a otras mas grandes para formar los cuerpos multivesiculares (cmv) que gradualmente se transforman en grnulos de vitelo (gv). Se observan tambin las microvellosidades (mvoo) emitidas por el oocito que atraviesan la zona radiada (o corion) (ZRI) para ponerse en contacto con las clulas foliculares. En el inserto se muestra un alveolo cortical (ac).

4) MADURACINReinicia meiosis, migracin del ncleo con fusin de membranasSe forma 1er c.p., luego ovulacinEspecialmente en marinos, ocurre hidratacin (final de maduracin)

Lenguados aguas de S0/00 producen huevos ms grandes que los que viven en agua de S0/00 normal

Facilita expulsin de los oocitos por de la presin interna del ovarioFavorece flotabilidad

Gobernada por 17 , 20 dihidroprogesterona.Clarificacin de vitelo:se juntan x separadoHidratacin: incrementa tamao depende de sp.Migracin del ncleo (sinergismo con corticosteroides en algunas sps.)BreakdownOcurre Metafase I, Anafase I y Telofase IEn pez gato de la India: ACTH suprarrenales corticoesteroides maduracin

Sustancias lipdicasSustancias proteicasMadurac. meitica

Factor decisivo: la granulosa pierde actividad aromatasa y cae 17 -estradiol se corta el proceso feedback negativo producindose mayor cantidad de LHDesovadores parciales: parecen tener niveles de progesterona y mantienen los de estrgenos, posiblemente a una yuxtaposicin del esteroide asociado con la madurez y la actividad gametognica.

DiacinesisCromosomas ms cortos y gruesos se mueven a la periferia del ncelo.Ncleo migra al polo animalDesaparece nucleolo. Membrana nuclear se rompe Se forma huso mittico

Metafase I, Anafase I, y Telofase I1er c-p y oocito II

Eventos genticos:

La membrana vitelina se forma cuando los alveolos corticales vacan su contenido en el especio perivitelino

Memb. Primarias: Retiene el vulo despus de la ovulacin: M. Plasmtica y vitelina M. Secundaria: retenidos por ovario como formacin residual del folculo luego de la ovulacinM. tecales conjuntivasM. de cl- foliculares o granulosaZona radiata externaZona radiata internaM. Pelucida o membranaEn el curso del crecimiento y maduracin del ovocito, en el folculo se forma:

Huevos flotantes: membrana simpleHuevos de fondo y pulmonados: zona radiata bien desarrollada + memb. externa adicional prolongaciones (se hinchan y se hacen pegajosas)

Zona estriada acelular, con tbulos vacos que permiten ingreso de nutrientes. Esta membrana se ha ido adaptando a travs de la filognesis del huevo, trayendo consigo cambios en su organizacin

Esquema del crecimiento y maduracin del oocito. Los oocitos producidos a partir de la entrada en meiosis de las oogonias detienen el ciclo meitico celular en la profase I y crecen de tamao principalmente por la acumulacin de vitelo (vitelognesis). Los oocitos en profase I son inmaduros. En respuesta a la seal hormonal los oocitos inmaduros prosiguen la meiosis hasta la metafase II y son ya maduros. GV, vescula germinal (ncleo del oocito)

A) Estructura del folculo ovrico: muestra el oocito y las clulas foliculares que lo envuelven. B, C) Fotografas de microscopio electrnico de uniones ntimas entre las microvellosidades del oocito y las clulas de la granulosa que atraviesan la zona pelcida en el pez cebra (B, seccin longitudinal; C, seccin transversal).

ATRESIA

: Los grnulos hipertrofiados de la granulosa invaden el citoplasma por los poros de la zona pelucida y digieren y reabsorben las inclusiones de vitelo. Finalmente desaparece zona pelucida: contina hipertrofia de la granulosa. Al final todo el contenido citoplasmtico es digerido, la granulosa rodea una pequea cavidad ATRIUM espacio formal ocupado por oocito.

Atresia ovocitaria

FOLCULOS POST OVULATORIOSI: Teca y granulosa hipertrofiada apariencia parecida a II: No hay con la fase atrsico cuerpo post ovulatorio Es lo que queda en el ovario despus de la expulsin del vulo. Constituido por la granulosa y la teca.Presenta 2 etapas: Es difcil diferenciar el folculo atrsico de un folculo post ovulatorio.La desaparicin de los fol. atrsicos es dependiente de la T

OVOGNESIS

OVULACINExpulsin mecnica del oocito fuera del folculo por debilitamiento de las clulas de la granulosa. Gobernada por 17, 20 dihidroprogesterona En algunas sps. PGF cuya secrecin es inducida por 17, 20. Tambien epinefrinaEn goldfish las PGF induce comportamiento rep. PGF2 y 17, 20 son liberados al agua feromonas Comp.rep. Espermiacin

Desarrollo ovocitario y estados de madurez gonadal

LOS MACHOS

Epitelio germinal (formado por clulas indiferenciadas con gran poder de crecimiento y reproduccin) Espermatogonias Cl. Somticas sertoli : alimento del esperma Cl Leydig: secretoras, apetito sexual de machos? + Cl conectivasLa estructura del teste tiene una serie de tbulos enrollados y rodeados de tejido conectivo llamado Tbulos seminferos. Poseen espermatogonias con 2n y cel. De Sertoli .

Espermatogonias primarias (As)Espermatognias madre# ciclos caracterstico de cada especiesA1 -n17 - EstradiolFSHEspermatocitos I

Espermatocito II

Espermtida

Espermatognias B

Control hormonalEn mamferoscerebroLHCel. LeydigAndrgenos Tbulos seminferosEspermatognesis Retroalimentacin(+)( - ) FSHCel. SertoliSupervivencia y desarrollo de Cel. germinales

FSHCel. Leydig11 KTCel. Sertoli Activina B Somatomedina (IGF I)Inicio Espermatognesis Control hormonalEn pecesTestculos inmaduros:eSRS21 evita inicio de espermatognesis Desaparece con GTH

Divisin meitica11 KTProliferacin espermatogonialDHP (en rpta a la 11 KT)Trmino de la Espermatognesis Retroalimentacin (+) expresin de 11 HDS

testculoactivosTbulo seminferoMaduracin espermticaDHP receptoresCA y eSRS22activan cAMP pH

Espermiognesis activa: tbulo seminfero con lmen repleto de espermatozoides. Cistos alrededor del lmen, con clulas germinales en varias fases de espermatognesis, pero en c/cisto un solo tipo de clulas (diferencia con mamferos). Tnica albugnea delgada.Espermiognesis tarda: cistos ms delgados, lumen lleno con espermatozoides. (a y b duran 2 3 meses)Fin de espermiognesis: casi no hay cistos, los pocos que quedan solo tienen espermatogonias, lumen con esperma residual. (de b - c: 1 mes)Estadios de madurez gonadal en machos:

d) Inicio de la espermatognesis: Renovacin de epitelio germinal. Inicio de un nuevo ciclo tbulo seminifero no pta ni lumen ni espermatozoides, hay una multiplicacion de cistos, donde hay abundante espermatogonia. De c d: 2-3 mesese) Espermiognesis temprana: aparecen espermatozoides dentro de los cistos, se reconoce la cabeza. De d e : 1 mesf) Espermiognesis tarda: Cuando se forman las espermatogonias, ingresan en el citoplasma de la clula de sertoli. El ncleo se desplaza hacia uno de los extremos para formar la cabeza, se aplana e incrementa su longitud.Los dos centriolos se sitan uno detrs del otro en el eje longitudinal de la cel y el distal desarrolla la pieza intermedia y el flagelo. El AG envuelve la mitad anterior del ncleo.

[A] se observan tres lbulos testiculares con espermatogonias primarias (SgA) que se renuevan por mitosis (M), clulas de Sertoli (S) bordeando los espermatocistes de espermatogonias A y fibroblastos () en el tejido intersticial interlobular. [B] Presencia de diferentes generaciones de espermatogonias A y espermatocistes de espermatogonias secundarias (SgB, ) que proliferan por mitosis (M). Se observa bien la diferencia de tamao y morfologa entre las espermatogonias A y B. Cada espermatogonia da lugar a un clon de clulas germinales isognicas que a su vez dar lugar a un espermatociste de espermatozoides.InmaduroInicio de espermatognesis

[C] Ciste de espermatocitos primarios (Sct I) en fase de Leptonema Zigonema de la primera divisin meitica (L-Z). [D] spermatocistes en las tres fases de la primera divisin meitica (L-Z, P, D) y espermtidas primarias (Std I).

E] Espermatocitos de segundo orden Sct II y espermatozoides (SZ). [F] Los tres tipos de espermtidas, redondas, tipo croissant y alargadas (Std I, Std II, Std, respectivamente).

*11 B HDS, es la hidroxiesteroide deshidrogenasa, encargada del paso de 11 B hidroxitestosterona en 11 KT*Las flechas y lneas de distinto color, simbolizan distintos mecanismos de control endocrino. En el recuadro amarillo se muestra el mecanismo mediante el cual la DHP, bajo niveles ptimos de cortisol, acenta la accin de la 11KT al inducir la actividad 11-HDS que convierte el cortisol (glucocorticoide activo) en cortisona (glucocorticoide inactivo). CAII, anhidrasa carbnica; DHP, 17, 20-dihidroxi-4-pregnen-3-ona; E2, 17 Estradiol; eSRS (21, 22 y 34) sustancias descubiertas mediante rastreo de expresin de genes relacionadas con la espermatogenesis de la anguila; FSH, hormona folculoestimulante; 11-HDS, 11. Hidroxiesteroide deshidrogenasa; IGF, factor de crecimiento de tipo insulina tipo I; 11KT, 11-cetotestosterone*