Guia de Estudio 05 - Pseudocelomados

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    Apuntes de Biologa Animal Prof. Antonio A. De Asceno Pseudocelomados 1______________________________________________________________________________

    BLASTOCELOMADOS (PSEUDOCELOMADOS)

    Comparten entre s el poseer una cavidad secundaria del cuerpo (pseudocele) que procede del

    blastocele larvario, que no est revestida de peritoneo. El pseudocele est lleno de fluido o de unasustancia gelatinosa con clulas mesenquimticas. Ventajas del pseudocele: Espacio para eldesarrollo de rganos; para la circulacin y el almacenamiento de sustancias en el interior delcuerpo y un rgano hidrosttico.Son polifilticos, es decir no proceden de un antecesor comn, pero poseen caractersticascomunes: la mayora con tamao microscpico; pared del cuerpo con cutcula, epidermis (enmuchos casos sincitial) y con un gran desarrollo de la musculatura longitudinal; tubo digestivocompleto; eutelia (tener un nmero constante de clulas o de ncleos sincitiales) la euteliasignifica que el crecimiento corporal no se realiza por el aumento del nmero de clulas sino porel crecimiento de las clulas existentes. Sexos casi siempre separados; sin reproduccin asexual ysin capacidad de regeneracin.

    Grupos que componen los animales blastocelomados (pseudocelomados): Rotferos,Gastrotricos, Kinorrincos, Nematodos, Nematomorfos, Acantocfalos, Priaplidos,Endoproctos, Loricferos y Cicliforos.Grupos que antiguamente componan el Superphylum Aschelminthes (Asquelmintos):Rotferos, Gastroticos, Kinorrincos,Nematodos y Nematomorfos.

    Phylum NEMATODA (NEMATODOS)

    Unas 20.000 especies descritas (aunque se supone que existen muchas ms), dioicas; marinas,dulceacucolas y terrestres. Hay formas parsitas. La alimentacin es muy variable. 0,5 mm 1 mde longitud. Carecen de coloracin. Con eutelia. No presentan cilios ni flagelos.

    PARED DEL CUERPO:Cutcula: Es muy compleja, con tres capas: cortical, mediana y basal. Est formada por

    fibras de colgeno entrecruzadas. Es flexible y funciona como antagnica de la musculaturalongitudinal.

    Epidermis: sincitial; presenta cuatro invaginaciones longitudinales (campos o cordoneshipodrmicos): dorsal, ventral y dos laterales en los que se localizan los ncleos del sincitio y loscordones nerviosos longitudinales. Los cordones laterales portan los conductos excretores

    Musculatura: Presentan cuatro cordones longitudinales. No presentan musculaturacircular. Las clulas musculares emiten prolongaciones hacia los cordones nerviosos ventral ydorsal.

    Pseudocele: Est relleno de lquido sometido a una alta presin hidrosttica; funcionacomo un rgano hidrosttico.

    TUBO DIGESTIVO:Estomodeo anterior (revestido de cutcula): Boca (rodeada de labios, dentculos, placas,

    etc) y faringe muscular con una luz trirradiada.Intestino:Proctodeo (revestido de cutcula): recto y ano (en hembras) y recto y cloaca (en

    machos).

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    APARATO EXCRETOR:Carecen de protonefridios debido a la ausencia de cilios.

    Glandular: Con una o dos clulas glandulares grandes (renetas).

    Tubular: Con dos tbulos situados en los campos hipodrmicos laterales que se conectanentre s en la parte anterior del cuerpo mediante una comisura.

    SISTEMA NERVIOSO:Presentan un anillo nervioso alrededor de la faringe del que parten cordones nerviososlongitudinales.

    RGANOS SENSORIALES:Papilas sensoriales (mecanorreceptores).Ocelos (fotorreceptores): En especies acuticas, hay un par a los lados de la faringe.

    Tienen una lente cuticular y una copa pigmentada.Anfidios: Se presentan en la porcin anterior de especies de vida libre. Son excavaciones

    de la cutcula (presumiblemente quimiorreceptores) provistas de una glndula y de terminacionesnerviosas.

    Fasmidios: Suelen presentarse en especies parsitas, en su porcin posterior. Parecen serla salida de glndulas subcaudales. Son rganos glandulares sensoriales.

    REPRODUCCIN:Aparato genital tubular. Espermatozoides sin flagelo. Fecundacin interna. Desarrolloestrictamente determinado y directo. Presentan cuatro estados juveniles separados por mudas.

    Phylum NEMATOMORPHA (NEMATOMORFOS GORDICEOS)

    Son unas 250 especies, los adultos son formas de vida libre (marinos y dulceacucolas) y lasformas larvarias son parsitas de artrpodos; son dioicas. De 5 a 100 cm de longitud y de 1 a 3mm de dimetro y con coloracin clara, parda o negra. Carecen de aparato excretor.

    PARED DEL CUERPO:Cutcula: dividida en dos capas: externa ornamentada e interna fibrosa.Epidermis: Con uno (ventral) o dos cordones hipodrmicos (dorsal y ventral).Musculatura: Longitudinal.

    PSEUDOCELE: Est relleno de clulas parenquimatosas.

    TUBO DIGESTIVO:No es funcional; los adultos no se alimentan y las formas larvarias lo hacen a travs de la pareddel cuerpo. Boca, faringe slida, intestino (al que se le supone una funcin excretora) y cloaca ala que desemboca el aparato genital.

    SISTEMA NERVIOSO:Presentan un anillo periesofgico del que sale un cordn nervioso longitudinal ventral.rganos sensoriales poco desarrollados: areolas y una zona pigmentada (fotorreceptora?).

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    REPRODUCCIN:Machos: Tienen un par de testculos que se continan mediante conductos espermticos que

    desembocan en la cloaca. Hembras: Tienen un par de ovarios que se renen en una vagina(antro) en la que desemboca una espermateca. La fecundacin es interna; la hembra pone loshuevos en un cordn mucoso; el desarrollo embrionario es indirecto a travs de la larvaequinodera. sta penetra en el hospedador mediante ingestin o perforacin y se alimenta de sustejidos. Cuando completan su desarrollo perforan el cuerpo del hospedador y salen de l cerca deuna zona hmeda.

    Phylum ROTIFERA (ROTFEROS)

    Son unas 1800 especies dioicas, con una longitud comprendida entre 40 m y 3 mm. Los machosson ms pequeos que las hembras y en algunas especies no existen. Son cosmopolitas:

    dulceacucolas (la mayora), marinas y terrestres; la mayora de vida libre y algunas epizoicas oparsitas. Son transparentes o de coloracin variable. Con eutelia: entre 900 y 1000 clulas o unnmero nuclear constante. Pueden enquistarse y soportar periodos de sequedad en los que seasemejan a granos de arena. Soportan variaciones de temperaturas comprendidas entre 40oC y 272oC.

    PARED DEL CUERPO:Est formada por: cutcula, epitelio sincitial (membrana basal) y musculatura. Las fibrasmusculares forman una malla con amplios huecos. El pseudocele est relleno de lquido conamebocitos.

    SISTEMA NERVIOSO:Es de tipo ortogonal. Hay un cerebro situado por encima de la faringe del que salen dos cordoneslongitudinales que se fusionan en un ganglio en la parte posterior del cuerpo.

    RGANOS SENSORIALES:Ocelos (en nmero y posicin variable); cerdas sensoriales; fosetas ciliadas (olfativas); papilas(tctiles) y antenas sensoriales. rganos retrocerebrales: est en contacto con el cerebro y encomunicacin con el exterior; puede que tenga una funcin endocrina.

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    REPRODUCCIN:Sexual o partenogentica. Ovparos y con desarrollo directo. Fecundacin interna hipodrmica.Desarrollo protstomo con segmentacin espiral muy determinada.

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    Phylum ACANTOCEPHALA (ACANTOCFALOS)

    Son unas 1200 especies dioicas de endoparsitos; los adultos viven en el intestino de vertebradosy las larvas en artrpodos. Miden entre 2 mm y 1 m de longitud; su coloracin vara entre crema,amarillo y pardo. Presentan eutelia y organizacin sincitial. Carecen de tubo digestivo; sealimentan a travs de la pared del cuerpo.

    PARED DEL CUERPO:Cutcula: Formada por varias capas; es una defensa contra las enzimas del hospedador y

    se alimentan a travs de ella ya que carecen de tubo digestivo.

    Epidermis: Sincitial, con canales (lagunas) llenos de fluido. Existen unas prolongacionesde la epidermis y del sistema lagunar (lemniscos) que podran funcionar como reservorio deliquido lagunar.

    Musculatura: Circular y longitudinal.

    PSEUDOCELE: Lleno de lquido; puede estar compartimentado por los sacos ligamentarios.

    APARATO EXCRETOR:Slo aparece en una familia; se presenta como dos protonefridios que desembocan, en el aparatoreproductor, a travs de un conducto excretor comn; parece que representan rganos residuales.

    SISTEMA NERVIOSO:Tienen un ganglio cerebroideo ventral en el receptculo de la probscide y un par de nervioslongitudinales laterales. Slo presentan como rganos sensoriales papilas ceflicas ycopuladoras.

    REPRODUCCIN:Los machos tienen dos testculos que se continan a travs de los conductos deferentes y serenen en un conducto eyaculador que termina en el pene; presentan una dilatacin del conductoeyaculador (vescula seminal) y glndulas accesorias (cementarias).

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    En las hembras los ovarios se disgregan para formar numerosas masas ovricas que sitan en lossacos ligamentarios y en el pseudocele. Presentan una campana uterina que comunica con el teroy la vagina. La campana uterina funciona como un rgano selector que slo permite el paso a los

    huevos maduros.Fecundacin interna; las glndulas cementarias del macho producen el capuchn de fecundacinde las hembras que cierra el orificio femenino; la larva se desarrolla en el pseudocele de lahembra (larva acantor, con ganchos anteriores). Los huevos salen del hospedador con sus hecesy deben ser ingeridos por el hospedador intermediario; en su interior eclosionan, sale la larvaacantor y se transforma en la acantela; sta se enquista (cistacanto). Cuando el hospedadordefinitivo ingiere al intermediario el cistacanto se desenquista y se desarrolla el adulto.

    Phylum CYCLIOPHORA

    Es el ltimo filo de animales que se ha descrito (1995). Viven en el mar en agregacin, comoepizoicos en los apndices bucales de la cigala o langosta noruega (Nephrops norvegicus). Midenmenos de 1 mm de longitud (80-500 m). Una sola especie (Symbion pandora) conocida.

    Presentan dos tipos de individuos sexuados, las hembras de tamao intermedio y los machos detamao pequeo, y un tipo de individuo asexuado, que lleva adheridos a los machos.

    Las hembras y los machos carecen de digestivo; en su interior presentan gametos.

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    Phylum GASTROTRICHIA (GASTROTRCOS)

    Son unas 450 especies intersticiales, dulceacucolas y marinas. Son hermafroditas, aunque el

    aparato reproductor masculino est tan reducido que funcionan como partenogenticos. Entre 50y 1500 de longitud (excepcionalmente 4 mm). Se alimentan de algas, protozoos y detritus. Ensu cara dorsal presentan escamas imbricadas con espinas y su cara ventral es ciliada. En muchasespecies las clulas son monociliadas. Presentan tubos adhesivos laterales de estructurabiglandular: clula secretora y clula liberadora.

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    La PARED DEL CUERPO est formada por: Cutcula, epidermis sincitial o celular,musculatura(ms desarrollada la longitudinal). Por debajo existe un pseudocelemuy reducido,sin amebocitos.

    SISTEMA NERVIOSO:Consta de dos ganglios cerebroideos situados a los lados de la faringe y unidos por una comisura,de los que surgen dos nervios longitudinales.

    RGANOS SENSORIALES:Cilios ceflicos (tangorreceptores), cerdas corporales, fosetas ciliadas y excepcionalmente ocelos.

    REPRODUCCIN:La fecundacin es compleja y variable: puede ser directa o mediante espermatforos. Ponen dostipos de huevos: 1.Huevos de cscara delgada de desarrollo rpido. 2.Huevos de cscara espesaque son de resistencia. La segmentacin es bilateral y muy determinada. El desarrollo es directo,dura de 4 a 5 das. Los adultos viven unos 40 das.

    Phylum CHIRORRINCHIA (KINORRINCOS ECHINODEROS)

    Son unas 175 especies, dioicas, de hasta 1 mm de longitud. Todas marinas, entre 0 y 6000 metrosde profundidad, y cosmopolitas. Cuerpo dividido en 13 porciones (zonitos) que no sonverdaderos segmentos y que afectan slo a la pared del cuerpo y a algunas partes del sistemanervioso. Presentan espinas pero no cilios. Se alimentan de diatomeas y de material orgnico.

    La PARED DEL CUERPO est formada por: Cutcula (que forma placas endurecidas),

    epidermis sincitial (con cordones epidrmicos longitudinales, parecidos a los de nematodos) ymusculatura. El pseudoceleest lleno de fluido con amebocitos.

    APARATO EXCRETOR:Presentan dos protonefridios con solenocitosmultinucleados, que poseen un flagelo largo y otrocorto.

    SISTEMA NERVIOSO:Tienen un ganglio perifarngeo del que salen nervios longitudinales. A lo largo de los dosventrales se presentan acmulos neuronales en cada zonito.

    RGANOS SENSORIALES:Ocelos y cerdas sensoriales.

    REPRODUCCIN:Sexos separados sin dimorfismo sexual. Hay seis estados juveniles, semejantes a los adultos, perocon un menor nmero de zonitos; el total de los zonitos se alcanzan a travs de varias mudas.

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    Phylum LORICIFERA (LORICFEROS)

    Son organismos marinos, intersticiales; que se encuentran desde la zona costera hasta unos

    8000m de profundidad. Dioicos; con una longitud comprendida entre 115383 m. Fuerondescritos en 1983. Existen ms de 30 especies.

    Su CUERPO est dividido en: cabeza o introverto, cuello, trax y abdomen. La cabeza, elcuello y parte del trax pueden retraerse en el interior del abdomen, que est recubierto por unalrigamuy desarrollada que da nombre al grupo. La boca, localizada en el cono oral, contieneestiletes y est rodeada de esclidas. Un par de protonefridios.

    SISTEMA NERVIOSO:Tiene un ganglio cerebroideo dorsal que ocupa la mayor parte de lazona anterior del cuerpo.

    REPRODUCCIN:Son dioicos con dimorfismo sexual. Se conoce muy poco sobre su forma dereproducirse; parece que la fecundacin es interna y desarrollan una larva denominada larva deHiggins.

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    Phylum PRIAPULIDA (PRIAPLIDOS)

    Son 15 especies exclusivamente marinas y bentnicas; de entre 0,5 mm y 20 cm de longitud; sin

    coloracin o de color crema. Son dioicos, con la excepcin del gnero Maccabeus. Sondepredadores o detritvoros.

    PARED DEL CUERPO:Externamente pueden presentar una anillacin que slo afecta a la pared del cuerpo y que norepresenta una segmentacin verdadera.

    Cutcula: Es quitinosa y se renueva mediante mudas.Epidermis: Celular.Musculatura: Anular y longitudinal.

    Pseudocele: Est relleno de lquido; en su interior existen amebocitos y hemocitos que contienenun pigmento respiratorio (hemeritrina). Desempea una funcin circulatoria y como esqueleto

    hidrosttico. Est delimitado por una membrana no celular que no puede considerarse como unperitoneo.

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    SISTEMA NERVIOSO:Formado por un anillo nervioso perioral del que sale un cordn nervioso longitudinal ventral.

    RGANOS SENSORIALES:Las esclidas del introverto podran considerarse como rganos sensoriales ya que llevan unpice por el que asoman los cilios de clulas internas sensoriales. En el abdomen presentanalgunas esclidas, flsculos y tbulos. EnMaccabeus existen tentculos alrededor de la boca.

    APARATO EXCRETOR Y REPRODUCTOR:Estn unidos formando el sistema urogenital. Hay dos rganos urogenitales; constan de un tubocentral del que salen, a un lado, protonefridos con solenocitos y, al otro, ciegos germinales.

    La fecundacin es externa y el desarrollo embrionario libre y poco conocido. Del huevo sale unaprimera larva que se transforma en otra semejante al adulto y protegida con una lriga. Esta larvasufre varias mudas hasta que se transforma en el adulto.

    Phylum ENDOPROCTA (ENDOPROCTOS KAMPTOZOOS)

    Son unas 150 especies de animales marinos, excepto el gnero Urnatella que es dulceacucola.Son dioicos y hermafroditas (algunos protndricos); menores de 5 mm; solitarios o coloniales,ssiles y pedunculados. Las formas coloniales estn unidas mediante estolones. Son micrfagossuspensvoros; se alimentan de diatomeas, protozoos y algas. Presentan una corona de tentculos(entre 8 y 30) que rodea la boca, el ano y los orificios genitales y excretores.

    PARED DEL CUERPO:Cutcula: excepto en el vestbulo y en los tentculos.Epidermis: celular.Musculatura: Longitudinal.

    Pseudocele: Relleno de un mesnquima gelatinoso.

    TUBO DIGESTIVO:Tiene forma de U; consta de boca, esfago, estmago, intestino, recto y ano.

    APARATO EXCRETOR:Presentan dos protonefridios, con cirtocitos, que desembocan en un nico poro excretor. Laporcin ventral del estmago (zona heptica) funciona como un rin de acumulacin.

    SISTEMA NERVIOSO:Consta de un ganglio nervioso situado entre el estmago y la pared del cuerpo. En la superficiedel cuerpo y en los tentculos presentan receptores tctiles unicelulares.

    REPRODUCCIN:Reproduccin asexual:Se produce mediante gemacin. En individuos solitarios se da en la cara ventral del cliz;despus de su formacin se desprenden y caen al sustrato donde se fijan. En las colonias seproduce en los extremos de los estolones y es un sistema de crecimiento de la colonia.

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    Reproduccin sexual:La fecundacin es interna; los huevos se fijan al vestbulo gracias a las clulas foliculares. Deellos surge una larva ciliada de vida libre (de tipo trocoforiano) que se fija al sustrato y sufre una

    metamorfosis complicada para dar el adulto.