Guyton Capítulo 46

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SENSIBILIDADES SOMÁTICAS: I. ORGANIZACIÓN GENERAL, LAS SENSACIONES TÁCTIL Y POSICIONAL. CLASIFICACION DE LAS SENSIBILIDADES SOMATICAS Mecanorreceptor: Un mecanorreceptor es un receptor sensorial que reacciona ante la presión mecánica o las distorsiones. Existen cinco tipos principales en la piel glabra humana : los corpúsculos de Pacini , los corpúsculos de Meissner , los corpúsculos de Krause , las terminaciones nerviosas de Merkel y los corpúsculos de Ruffini . Termorreceptor: Los termoreceptores de la piel . Son los responsables de la detección de la temperatura de los cuerpos. Son los corpúsculos de Krause (sensibles a la salida de calor o sensación de enfriamiento) y los corpúsculos de Ruffini (sensibles a la entrada de calor o sensación de calentamiento), que también están constituidos por terminaciones nerviosas y tejido conjuntivo. Dolor: Son terminaciones nerviosas especializadas, ubicadas en los órganos sensoriales . Son los encargados de recibir el estímulo para llevar la información sensorial para producir una respuesta ya sea interna o externa, capaces de captar estímulos internos o externos y generar un impulso nervioso y sensaciones . OTRAS CLASIFICACIONES DE LAS SENSIBILIDADES SOMATICAS

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Fisiología

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SENSIBILIDADES SOMTICAS: I. ORGANIZACIN GENERAL, LAS SENSACIONES TCTIL Y POSICIONAL.

CLASIFICACION DE LAS SENSIBILIDADES SOMATICASMecanorreceptor: Un mecanorreceptor es un receptor sensorial que reacciona ante la presin mecnica o las distorsiones. Existen cinco tipos principales en la piel glabra humana: los corpsculos de Pacini, los corpsculos de Meissner, los corpsculos de Krause, las terminaciones nerviosas de Merkel y los corpsculos de Ruffini. Termorreceptor: Los termoreceptores de la piel. Son los responsables de la deteccin de la temperatura de los cuerpos. Son los corpsculos de Krause (sensibles a la salida de calor o sensacin de enfriamiento) y los corpsculos de Ruffini (sensibles a la entrada de calor o sensacin de calentamiento), que tambin estn constituidos por terminaciones nerviosas y tejido conjuntivo.Dolor: Son terminaciones nerviosas especializadas, ubicadas en los rganos sensoriales. Son los encargados de recibir el estmulo para llevar la informacin sensorial para producir una respuesta ya sea interna o externa, capaces de captar estmulos internos o externos y generar un impulso nervioso y sensaciones.

OTRAS CLASIFICACIONES DE LAS SENSIBILIDADES SOMATICASExterorreceptores: Son los receptores que situados en la superficie externa del cuerpo son excitados por estmulos procedentes del medio exterior. Captan y transmiten informacin al sistema nervioso central acerca del medio externo.Propiorreceptores: Son los receptores que estn constituidos por terminaciones nerviosas y se encuentran en los tendones, los msculos y las articulaciones y tambin en los canales semicirculares en el odo interno; informan de la Cinestesia, como el movimiento de los msculos corporales y el equilibrio.Sensibilidad visceral: La sensibilidad somtica y visceral es toda la sensibilidad que sale del soma (piel, estructura muscular, huesos, articulaciones...). Tambin hay receptores viscerales. Hay receptores de muchas sensaciones, sobretodo en la piel.Sensibilidad profunda: Se explora ejerciendo compresin moderada de msculos y tendones. Se comprimirn con la mano masas musculares y se pellizcarn tendones (tendn de Aquiles).

DETECCIN Y TRANSMISIN DE SENSACIONES TCTILES.

Interrelacin entre las sensaciones tctiles de tacto, presin y vibracin... existen tres diferencias entre las sensaciones tctiles, de presin y vibracin son detectadas por los mismos receptores.Las diferencias son 1) El tacto es por lo general por simulacin de receptores tctiles en la piel o tejidos inmediatamente debajo de esta.

2) La presin es consecuencia de informacin de los tejidos ms profundos

3) La vibracin es por seales que se repiten con rapidez.

RECEPTORES TCTILESSe conocen al menos 6:1) Terminaciones nerviosas libres en toda la piel, en otros tejidos, detectan presin y tacto.

2) Corpsculo de Meissner: terminacin encapsulada y alargada, conecta con fibras mielticas, se localiza en la piel que no tiene vello, yemas de los dedos, logros, etc. se adaptan rpido son sensibles a la vibracin y presin.

3) Discos de Meckel: en donde hay folculos pilosos, tienden adaptacin parcial y lenta determinan el continuo contacto de la piel con un objeto.

4) rgano terminal del pelo: son receptores tctiles, se localizan unidos a un pelo adaptacin rpida, detectan vibracin.

5) rganos terminales de Ruffini: se adoptan poco informan de la continua deformacin de la piel y otros tejidos, tambin estn en articulaciones informando de la rotacin de esta

6) Corpsculos de Paccini: por debajo de la piel y en algunos tejidos profundos, detectan movimientos rpido de los tejidos, detectan vibracin tisular.

TRANSMISIN DE SEALES TCTILES EN LAS FIBRAS NERVIOSAS PERIFRICASReceptores especializados como los corpsculos de Meissner, los receptores en cpula de Iggo, los receptores pilosos, los corpsculos de Pacini y las terminaciones de Ruffini, envan seales por FIBRAS NERVIOSAS DEL TIPO A, con velocidad entre 30-70 m/s

Los receptores tctiles de las terminaciones nerviosas libres mandan sus seales a travs de pequeas FIBRAS MIELNICAS DE TIPO A, con velocidad entre 5 a 30 m/s. Algunas terminaciones libres recurren a FIBRAS AMIELNICAS DE TIPO C, con velocidad entre 1 hasta 2 m/s

DETECCIN DE VIBRACIONESTodos los receptores tctiles participan en la deteccin de las vibraciones

Vibraciones de alta frecuencia Los corpsculos de Pacini pueden identificar vibraciones con seales desde 30 hasta 800 ciclos por segundo

Vibraciones de baja frecuencia Los corpsculos de Meissner pueden identificar vibraciones con seales desde 2 hasta 80 ciclos por segundo

DETECCIN DEL COSQUILLEO Y EL PICOR POR TERMINACIONES NERVIOSAS LIBRES MECANORRECEPTORASExisten terminaciones nerviosas libres mecanorreceptoras de adaptacin rpida y muy sensibles que tan slo suscintan sensaciones de cosquilleo y de picor., encontrndose en las superficies de la piel

Vas sensitivas para la transmisin de seales somticas en el sistema nervioso central La informacin sensitiva es transmitida por la mdula y luego por el encfalo a travs de dos vas: 1. El sistema de la columna dorsal- lemnisco medial2. Sistema anterolateral

EL SISTEMA DE LA COLUMNA DORSAL- LEMNISCO MEDIALTransporta seales en sentido ascendente por las columnas dorsales de la mdula hacia el bulbo en el encfalo.Hace sinapsis, cruza al lado opuesto, sube a travs del tronco del encfalo hasta el tlamo dentro del lemnisco medial.

Sistema anterolateralEntra en la mdula espinal, hacen sinapsis en las astas dorsales de la sustancia gris medular, cruzan al lado opuesto y ascienden a travs de sus columnas blancas anterior y lateral. Termina en la parte inferior del tronco del encfalo y el tlamo.

DIFERENCIAS ENTRE EL SISTEMA DE LA COLUMNA DORSAL LEMNISCO MEDIAL Y EL SISTEMA ANTEROLATERALSistema de la columna dorsal- lemnisco medial Sistema anterolateral

Compuesto por fibras nerviosas amielnicas grandes con velocidad de 30 a 110 m/s Compuesto por fibras nerviosas amielnicas pequeas con velocidad de pocos metros a 40 m/s

Se encuentra limitado a tipos puntuales de sensibilidad mecanorreceptora Posee la propiedad de transmitir un amplio espectro de modalidades sensitivas

TRANSMISIN POR EL SISTEMA DE LA COLUMNA DORSAL-LEMNISCO MEDIALANATOMA DEL SISTEMA DE LA COLUMNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL.Al penetrar en la mdula espinal a travs de las races dorsales de los nervios raqudeos, las grandes fibras mielnicas procedentes de los mecanorreceptores especializados se dividen casi de inmediato para dar lugar a una rama medial y una rama lateral, lo que se observa en la fibra que queda a mano derecha entrando por la raz medular. La rama medial gira primero en este sentido y despus hacia arriba por la columna dorsal, siguiendo su avance a travs de esta va durante todo su trayecto hasta el encfalo.La rama lateral penetra en el asta dorsal de la sustancia gris medular y a continuacin se divide muchas veces para suministrar terminales que hagan sinapsis con las neuronas locales en sus porciones intermedia y anterior. Las neuronas locales cumplen a su vez tres funciones: 1) Una parte fundamental de ellas emite fibras que entran en las columnas dorsales de la mdula y despus ascienden hacia el encfalo.

2) Muchas de las fibras son muy cortas y acaban a nivel local en la sustancia gris de la mdula espinal para producir los reflejos locales de esta estructura.

3) Otras dan origen a los fascculos espinocerebelosos, que examinaremos en el captulo 56 en relacin con la funcin del cerebelo.

LA VA DE LA COLUMNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL. Las fibras nerviosas que penetran en las columnas dorsales siguen su trayecto sin interrupcin hasta la zona dorsal del bulbo raqudeo, donde hacen sinapsis en los ncleos de la columna dorsal (los ncleos cuneiforme y grcil). Desde aqu, las neuronas de segundo orden se decusan de inmediato hacia el lado opuesto del tronco del encfalo y continan ascendiendo a travs de los lemniscos mediales hasta el tlamo. En su recorrido por el tronco del encfalo, otras fibras nuevas procedentes de los ncleos sensitivos del nervio trigmino se incorporan a cada lemnisco medial; estas fibras desempean las mismas funciones sensitivas para la cabeza que las fibras de la columna dorsal para el cuerpo.En el tlamo, las fibras del lemnisco medial terminan en la zona talmica de relevo sensitivo, llamada complejo ventrobasal. Desde este punto, las fibras nerviosas de tercer orden proyectan, segn se muestra en la figura 47-4, sobre todo hacia la circunvolucin poscentral de la corteza cerebral, que recibe el nombre de rea sensitiva somtica I (como se seala en la figura 47-6, estas fibras tambin proyectan hacia un rea ms pequea en la corteza parietal lateral llamada rea sensitiva somtica II).

ORIENTACIN ESPACIAL DE LAS FIBRAS NERVIOSAS EN EL SISTEMA DE LA COLUMNA DORSAL-LEMNISCO MEDIALUno de los rasgos diferenciadores del sistema de la columna dorsal-lemnisco medial es la diversa orientacin espacial que adquieren las fibras nerviosas procedentes de cada parte del cuerpo, y que se mantiene todo el tiempo. Por ejemplo, en las columnas dorsales de la mdula espinal, las fibras de las porciones inferiores del organismo quedan situadas hacia el centro de la mdula, mientras que las que entran en ella a niveles segmentarios paulatinamente superiores forman capas sucesivas ms laterales.En el tlamo, esta orientacin espacial distinta an se conserva, estando representado el extremo caudal del cuerpo en las porciones ms laterales del complejo ventrobasal y la cabeza y la cara en sus zonas mediales. Debido al cruce que experimentan los lemniscos en el bulbo raqudeo, el lado izquierdo del cuerpo queda representado a la derecha en el tlamo y el derecho a la izquierda.

CORTEZA SOMATOSENSITIVALa corteza cerebral humanase encuentra dividida en 50 zonas distintas llamadas reas de Brodmann segn su diferente estructura histolgica. Este mapa es importante porque lo usan prcticamente todos los neurofisilogos y neurlogos para referirse por su nmero a muchas de las diferentes reas funcionales existentes en la corteza humana.La gran cisura central (tambin llamada surco central) que se extiende en sentido horizontal cruzando el cerebro. En general, las seales sensitivas pertenecientes a cualquier modalidad de sensacin terminan en la corteza cerebral inmediatamente por detrs de la cisura central.Y, tambin a grandes rasgos, la mitad anterior del lbulo parietal se ocupa casi por completo de la recepcin e interpretacin de las seales somatosensitivas; pero la mitad posterior aporta unos niveles an ms altos de interpretacin.Las seales visuales acaban en el lbulo occipital, y las seales auditivas terminan en el lbulo temporal.Por el contrario, aquella porcin de la corteza cerebral que queda delante de la cisura central y constituye la mitad posterior del lbulo frontal se llama corteza motora y est dedicada casi en su integridad a controlar las contracciones musculares y los movimientos del cuerpo. Un ingrediente principal de este control motor llega en respuesta a las seales somatosensitivas recibidas desde las porciones corticales sensitivas, que mantienen informada a cada instante a la corteza motora sobre las posiciones y los movimientos de las diferentes partes del cuerpo.

REAS SOMATOSENSITIVAS I Y II-Estas 2 reas son independientes en el lbulo parietal anterior.-Se las divide porque la orientacin espacial de las diferentes partes del cuerpo es distinta y particular en cada una de ellas.-El rea somatosensitiva I es mucho mas extensa e importante que el rea II.-Poco se conoce de la funcin de la rea somatosensitiva II.-Los orgenes secundarios del rea II estn en el rea I

ORIENTACION ESPACIAL DE LAS SEALES EN EL AREA SOMATOSENSITIVA IEl rea somatosensitiva I se halla inmediatamente por detrs de la cisura central, situada en la circunvolucin poscentral de la corteza cerebral.En cada lado de la corteza se recibe informacin sensitiva casi exclusiva del lado corporal opuesto

Los tamaos de estos territorios son directamente proporcinales al numero de receptores sensitivos especializados en cada zona perifrica respectiva del organismo.Se observa que los labios y el pulgar tiene una gran cantidad de terminaciones nerviosas.

CAPAS DE LA CORTEZA SOMATOSENSITIVA Y SU FUNCINFormada por 6 capas, comenzando por la capa I (molecular) mas prxima a la superficie cerebral, sus funciones:1.-la seal sensitiva entrante excita en primer lugar a la capa IV.2.-las capas I y II reciben seales de entrada difusas inespecficas controlando bsicamente el nivel de excitabilidad.Las neurona de las capas II y III envan axones hacia las porciones emparentadas entre si de la corteza cerebral en ele lado opuesto del cerebro a travs del cuerpo calloso.Las neuronas de las capas IV y V mandan axones hacia las partes mas profundas del sistema nervioso.

ORGANIZACIN DE LA CORTEZA SENSITIVA EN COLUMNAS VERTICALES DE NEURONAS Las columnas verticales de neuronas se extienden a lo largo de las 6 capas corticales con un dimetro 0,3 a 0,5 mm.En la capa IV donde llegan primero las seales sensitivas de entrada a la corteza las columnas verticales funcionan casi separadas unas de otras.De 5 a 10 mm mas anteriores de la circunvolucin poscentral situados en el rea 3 de Brodman en la profundidad de la cisura central una porcin grande corresponde a receptores articulares,tendinosos y musculares.A medida que uno se aleja hacia atrs en el rea somatosensitiva aproximadamente 6%de las columnas verticales responden solo cuando un estimulo se desplaza a travs de una direccin en particular A lo que lo hace un proceso todava mas complejo cuando las seales se diseminan mas lejos en sentido posterior, hacia la corteza parietal zona llamada rea de asociacin somatosensitivaFunciones del area somatosensitiva ILa reseccin bilateral generalizada del rea somatosensitiva I provoca:1.-La persona es incapaz de localizar las sensaciones en forma diferenciada en distintas partes del cuerpo.2.-La persona es incapaz de valorar un grado critico de la presin sobre el cuerpo.3.-la persona es incapaz de valorar el peso de los objetos.4.-la persona es incapaz de valorar la forma o la configuracion de los objetos 5.-la persona es incapaz de valorar textura de los materiales

AREAS DE LA ASOCIACION SOMATOSENSITIVALas reas 5 y 7 de Brodman de la cortezas cerebral, situadas en la corteza parietal detrs del rea somato sensitiva I ocupa un lugar importante en la labor de descifrar los significados ms profundos de la informacin sensitiva en las reas somato sensitiva s. Por lo tanto se las denomina reas de asociacin somato sensitiva.La estimulacin elctrica de un rea de asociacin somato sensitiva a veces puede provocar que una persona despierta experimente una sensacin corporal compleja, que en ocasiones llega incluso a la percepcin de un objeto como un cuchillo o una pelota. Por lo tanto, parece claro que su funcin consiste en combinar informacin procedente de mltiplos puntos repartidos por el rea somato sensitiva primaria para desvelar su significado. Esto tambin encaja con la disposicin anatmica de los fascculos neuronales que penetran en el rea de asociacin somato sensitiva, porque recibe seales de:1. El rea somato sensitiva I2. Los ncleos ventrobasales del tlamo 3. Otras zonas talamicas 4. La corteza visual 5. La corteza auditiva

EFECTO DE LA RESECCIN DEL REA DE ASOCIACIN SOMATOSENSTIVA: AMORFOSINTESIS.Cuando se elimina el rea de asociacin somato sensitiva en un lado del cerebro, la persona pierde su capacidad de reconocer objetos y formas complejas percibidos por el lado opuesto del cuerpo. Adems, se ve privada de gran parte del sentido de la forma correspondiente a su propio cuerpo o a las partes corporales pertenecientes lado contrario. En realidad, bsicamente hace caso omiso del lado opuesto de su cuerpo: es decir, se olvida de que esta all. Por lo tanto, a menudo se acuerda de utilizar el otro lado para las funciones motoras. En este mismo sentido, al percibir los objetos, tiende a identificar solo una de sus mitades y ni siquiera recuerda que existe la otra. Este complejo de dficit sensitivo se llama amorfo sntesis.CARACTERSTICAS GENERALES DE LA TRANSMISIN Y EL ANLISIS DE LA SEALES EN EL SISTEMA DE LA COLUMNA DORSO LEMNISCO MEDIAL.Circuito neuronal bsico en el sistema de la columna dorsal- lemnisco medial.L a porcin inferior de la figura 47-9 muestra la organizacin bsica que presenta el circuito neuronal de la va de las columnas dorsales en la medula espinal, poniendo de manifiesto que existe una divergencia en cada etapa sinptica .las curvas de la parte superior de la imagen indican que las neuronas corticales con un mayor grado de descarga son las que ocupan una zona central del campo cortical correspondiente a cada receptor respectivo. Por lo tanto, un estmulo dbil solo causa un disparo de las neuronas ms centrales. Otro ms intenso provoca el disparo de ms neuronas aun, pero las de centro descargan a una frecuencia considerablemente superior que las que se encuentras ms alejadas.

DISTINCIN ENTRE DOS PUNTOS Un mtodo tctil de la distincin consiste en determinar la denominada capacidad entre dos puntos de una persona. En esta prueba se presiona suavemente la piel con dos agujas al mismo tiempo y la persona seala si tiene el estmulo de una o de dos puntos.En las yemas de los dedos pueden distinguirse normalmente dos puntos independientes incluso cuando las agujas se acercan hasta 1 a 2 mm de distancia. Sin embargo en la espalda normalmente han de estar separadas de 30 a 70 mm antes de llegar a detectarse dos puntos distintos. La razn de esta discrepancia reside en la cantidad diferente de receptores tctiles especializados que existen entre estas dos regiones.La figura 47-10 ofrece el mecanismo por el que la va de la columna dorsal transmite la informacin que sirve para distinguir entre dos puntos. Esta imagen muestra dos puntos adyacentes de la piel que recibe un estmulo intenso, as como el rea de la corteza somato sensitiva que resultan excitadas por seales procedentes de los dos puntos estimulados. La curva azul indica el patrn especial de la activacin cortical cuando los dos puntos de la piel son estimulados a la vez. Obsrvese que la zona de excitacin resultante posee dos mximos independientes. Estos dos picos separados por un valle permiten que la corteza sensitiva detecte la presencia de dos puntos de estimulacin, en vez de uno solo. La capacidad del sistema nervioso para distinguir una situacin experimenta la poderosa influencia de otro mecanismo, la inhibicin lateral.

EFECTO DE LA INHIBICIN LATERAL QUE INCREMENTA EL GRADO DE CONTRASTE EN EL PATRN ESPACIAL PERCIBIDO Todas las vas sensitivas, al excitarse dan origen simultneamente a seales inhibidoras laterales; estas se propagan hacia los lados de la seal ejemplo: piense en una neurona excitada pertenecientes a un ncleo de la columna dorsal. Aparte de la seal excitadora central, otras vas laterales cortas transmiten seales inhibidoras hacas las neuronas vecinas la importancia de la invasin lateral reside en que bloquea la dispersin lateral de las seales excitadoras Tanto acenta el grado de contraste en el patrn sensitivo percibido por la corteza cerebral.En este caso el sistema de la columna dorsal, las seales inhibidoras laterales estn presentes en cada etapa simptica: por ejemplo, en:1. Los ncleos de la columna dorsal del bulbo raqudeo 2. Los ncleos ventrobasales del tlamo3. La propia corteza A cada uno de estos niveles, la inhibicin lateral sirve para obstaculizar la diseminacin lateral de la seal excitadora. A raz de ello, quedan resaltados los mximos de excitacin y gran parte de la estimulacin difusa adyacente resulta bloqueada

TRANSMISIN DE SENSACIONES REPETITIVAS Y CON VARIACIONES RPIDAS El sistema de columna dorsal tambin tiene una importancia especial para informar al sistema sensitivo sobre la produccin de cambios rpidos en la conducta perifrica. A partir de los potenciales de accin recogidos, este elemento es capaz de identificar una variacin de estmulos que suceda hasta en 1/400 segundos

SENSIBILIDAD VIBRATORIA Las seales vibratorias presentan un carcter repetitivo rpido y pueden detectarse como tales hasta 700 ciclos por segundo. Las de mayor frecuencia se originan en los corpsculos de Pacini de la piel y de los tejidos ms profundos, pero las de menor frecuencia (Por debajo de los 200 segundos) pueden surgir en los corpsculos de Meissner. Estas seales solo se transmiten por la va de la columna dorsal. Por esta razn la aplicacin de un estmulo vibratorio (ej: diapasn) a las diferentes porciones perifricas del cuerpo constituyen un instrumento importante empleados por los neurlogos para examinar la integridad funcional de las columnas dorsales.

INTERPRETACIN DE LA INTENSIDAD DE LOS ESTMULOS SENSITIVOS El objetivo final de la mayor parte de la estimulacin sensitiva consiste en informar a la psique sobre el estado del cuerpo y su entorno. Por tanto, es importante que comentemos brevemente algunos de los principios relacionados con la transmisin de la intensidad de estmulos sensitivos hacia los niveles superiores del sistema nervioso.Una cuestin que viene a la mente es la siguiente como que el sistema sensitivo transmita experiencias de este carcter sensitivo que poseen una intensidad tremendamente variable? Por ejemplo el sistema auditivo es capaz de detectar el susurro ms dbil posible pero tambin de discernir los significados de un sonido explosivo, aun cuando la intensidad de estas dos experiencias pueden variar ms de 100,000 millones de veces; los ojos pueden ver las imgenes visuales con una intensidad luminosa que abarca hasta medio milln de veces, y la piel identifica diferencias de presin de 10.000 a 100.000 veces.El potencial del receptor producido por el corpsculo de Pacini y la intensidad del estmulo sensitivo. A una intensidad baja, pequeo cambio incrementa notablemente el potencial, mientras que a los niveles altos, el potencial de receptor solo sufre ya aumentos ligeros por tanto el corpsculo de pacini es capaz de medir con precisin cambios sumamente minsculos del estmulo a unos niveles de intensidad bajos, pero a los niveles altos la modificacin ha de ser mucho mayor para suscitar el mismo grado de cambio en el potencial de receptor. El mecanismo de transduccin para detectar el sonido en la cclea del odo pone a manifest aun otro mtodo ms que permite separar gradaciones en la intensidad del estmulo.Cuando el sonido estimula un punto especfico de la membrana basilar, si es dbil solo activa aquellas clulas ciliadas situadas en el lugar de mxima vibracin sonora. Pero a medida que se eleva su intensidad, tambin van a estimularse muchas ms clulas ciliadas alejndose en cada direccin del punto de mxima vibracin por tanto, las seales se transmiten por un nmero cada vez mayor de fibras nerviosas, lo que constituye otro mecanismo aadido por el que comunica la intensidad del estmulo al sistema nervioso central. Este mtodo sumado al efecto directo de la intensidad del estmulo sobre la frecuencia de impulsos en cada fibra nerviosa, adems de otros mecanismos diferentes, permite que algunos sistemas sensitivos operen con una fidelidad razonable a unos niveles de intensidad del estmulo que presentan variaciones de milln de veces.

IMPORTANCIA DE LA TREMENDA GAMA DE INTENSIDADES PARA LA RECEPCIN SENSITIVA Si no fuera por la tremenda gama de intensidades que podemos experimentar en la recepcin sensitiva, los diversos sistemas sensitivos estaran operando la mayora de las veces dentro de un intervalo errneo. Esto queda patente en los intentos de corregir la exposicin lumnica sin utilizar un fotmetro cuando la mayora de las personas toman una fotografa con una cmara. Si se deja en manos de un juicio intuitivo sobre la intensidad de la luz, una persona casi siempre sobrexpone la pelcula los das luminosos y la subexpone profundamente al crepsculo. Con todo esta persona es capaz de distinguir con gran detalle mediante sus propios ojos los objetos visuales iluminados por un sol radiante o durante el ocaso. ESTIMACIN DE LA INTENSIDAD DE LOS ESTMULOS

Principio de Weber-Fechner: deteccin de la proporcin en la potencia de un estmulo. A mediados del siglo xix, Weber primero y Fechner despus propusieron el principio de que las gradaciones en la potencia del estmulo se distinguen en proporcin aproximada al logaritmo de esta potencia. Es decir, una persona que est sujetando 30 g de peso con la mano apenas puede detectar un aumento de 1 g ms. Y, cuando ya est sosteniendo 300 g, prcticamente ser incapaz de descubrir un aumento de 10 g de peso. Por tanto, en este caso, la proporcin de cambio necesaria en la potencia del estmulo para su deteccin permanece bsicamente constante, de 1 a 30, que es lo que significa el principio logartmico. Para expresar esta afirmacin desde un punto de vista matemtico:

POTENCIA DE LA SEAL INTERPRETADA = LOG (ESTMULO)+CONSTANTE

Ms recientemente, ha quedado patente que el principio de Weber-Fechner es exacto en sentido cuantitativo nicamente para las intensidades ms altas de las experiencias sensitivas visual, auditiva y cutnea, y slo se aplica con problemas a la mayora de los dems tipos de experiencia sensitiva. Con todo, an sigue siendo interesante recordarlo, porque subraya que cuanto mayor sea la intensidad sensitiva de partida, ms amplio ha de ser el cambio aadido para que lo detecte la psique.

Ley de la potencia. Otro intento efectuado por los psicofisilogos con el fin de descubrir una relacin matemtica aceptable es la frmula siguiente, conocida como ley de la potencia.

POTENCIA DE LA SEAL INTERPRETADA = K (ESTMULO K)Y

En esta frmula, el exponente y y las constantes K y k son diferentes para cada tipo de sensacin. Cuando la relacin expresada por esta ley de la potencia se trace en una grfica mediante coordenadas bilogartmicas, segn se observa en la figura 47-11, y cuando se obtengan unos valores cuantitativos adecuados para las constantes y, K y k, ser posible conseguir una relacin lineal entre la potencia del estmulo interpretado y la del estmulo real a lo largo de un gran intervalo casi para cualquier tipo de percepcin sensitiva.

SENSIBILIDADES POSICIONALES

Las sensibilidades posicionales tambin se denominan a menudo sensibilidades propiorreceptoras y pueden dividirse en dos subtipos: 1) sensibilidad posicional esttica, que significa la percepcin consciente de la orientacin de las diferentes partes del cuerpo unas respecto a otras, y 2) velocidad de la sensibilidad al movimiento, tambin llamada cinestesia o propiorrecepcin dinmica. Receptores sensitivos posicionales. El conocimiento de la posicin, tanto esttica como dinmica, depende de la informacin sobre el grado de angulacin de todas las articulaciones en cualquiera de los planos y sus velocidades de cambio. Por tanto, son mltiples los diferentes tipos de receptores que sirven para determinar la angulacin articular y que se emplean en conjunto dentro de la sensibilidad posicional. Intervienen tanto receptores tctiles cutneos como receptores profundos cercanos a las articulaciones. En el caso de los dedos de la mano, donde los receptores cutneos son muy abundantes, se cree que hasta la mitad de la identificacin posicional depende de su deteccin. A la inversa, en la mayora de las articulaciones grandes del cuerpo, los receptores profundos cobran mayor trascendencia.Entre los receptores ms relevantes que sirven para determinar la angulacin articular en el recorrido medio del movimiento figuran los husos musculares. Tambin resultan importantsimos como medio en el control del movimiento muscular, segn veremos en el captulo 54. Cuando cambia el ngulo de una articulacin, algunos msculos se extienden mientras que otros se relajan, y la informacin neta de estiramiento procedente de los husos se transmite hacia el sistema computacional de la mdula espinal y a las regiones ms altas del sistema de las columnas dorsales con objeto de descifrar las angulaciones articulares.En la angulacin extrema de una articulacin, el estiramiento de los ligamentos y los tejidos profundos que la rodean constituye un factor aadido importante para determinar la posicin. Los tipos de terminaciones sensitivas utilizadas con este fin son los corpsculos de Pacini, las terminaciones de Ruffini y otros receptores semejantes a los tendinosos de Golgi que aparecen en los tendones musculares.Los corpsculos de Pacini y los husos musculares estn especialmente adaptados para detectar una velocidad de cambio rpida. Es probable que se trate de los receptores con una mayor responsabilidad de averiguar la velocidad delmovimiento.Procesamiento de la informacin sobre la sensibilidad posicional en la va de la columna dorsallemnisco medial. Si uno se remite a la figura 47-12, se ve que las neuronas talmicas que responden a la rotacin articular pertenecen a dos categoras:

1) Las que presentan una mxima estimulacin cuando la articulacin se halla en rotacin plena

2) Las que la presentan cuando est e la rotacin mnima. Por tanto, las seales procedentes de cada receptor articular se emplean para decirle al psiquismo cul es el grado de rotacin de una articulacin.

TRANSMISIN DE SEALES SENSITIVAS MENOS ESENCIALES POR LA VA ANTEROLATERAL

La va anterolateral, encargada de la transmisin de seales sensitivas ascendentes por la mdula espinal y en direccin al encfalo, al revs que la va de la columna dorsal, transporta unos tipos que no requieren una localizacin muy diferenciada de la fuente de origen ni tampoco una distincin

ANATOMA DE LA VA ANTEROLATERALLas fibras anterolaterales de la mdula espinal se originan sobre todo en las lminas I, IV, V y VI del asta dorsal (v. fig. 47-2). Estas lminas ocupan el lugar en el que acaban muchas de las fibras nerviosas sensitivas de la raz dorsal despus de entrar en la mdula.

Segn se observa en la figura 47-13, las fibras anterolaterales cruzan de inmediato por la comisura anterior de la mdula hacia las columnas blancas anterior y lateral del lado opuesto, donde giran en sentido ascendente hacia el encfalo a travs de los fascculos espinotalmicos anterior y lateral.

La estacin terminal superior de los dos fascculos espinotalmicos bsicamente es doble:

1) A travs de los ncleos de la formacin reticular en el tronco del encfalo.

2) en dos complejos nucleares diferentes del tlamo, el complejo ventrobasal y los ncleos intralaminares.

En general, las seales tctiles se transmiten sobre todo hacia el complejo ventrobasal, y finalizan en algunos de los mismos ncleos talmicos en que tambin acaban las de la columna dorsal. Desde aqu se mandan hacia la corteza somatosensitiva junto a las de la columna dorsal.Por el contrario, slo una pequea fraccin de las seales dolorosas es la que proyecta directamente hacia el complejo ventrobasal del tlamo. En vez de esto, la mayora terminan en los ncleos de la formacin reticular en el tronco del encfalo y desde all siguen hacia los ncleos intralaminares del tlamo, donde vuelven a procesarse las seales de dolor, segn se explica con mayor detalle en el captulo 48.

CARACTERSTICAS DE LA TRANSMISIN POR LA VA ANTEROLATERAL.

En general, los mismos principios que sirven para el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial se aplican a la transmisin por la va anterolateral, exceptuando las siguientes diferencias:

1) la velocidad de transmisin slo llega a un tercio o la mitad de la que posee el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial, y oscila entre 8 y 40 m/s;

2) el grado de localizacin espacial de las seales es escaso;

3) la gradacin de las intensidades tambin es mucho menos precisa, y en la mayora de las sensaciones se identifican de 10 a 20, en vez de alcanzar las 100 como el sistema de la columna dorsal, y

4) la capacidad para transmitir seales que se repitan o varen con rapidez es mala.

Por tanto, resulta evidente que el sistema anterolateral es un tipo de va de transmisin ms burdo que el de la columna dorsal-lemnisco medial. Aun as, ciertas modalidades de sensibilidad slo se transmiten a travs suyo, sin ninguna intervencin de este ltimo. Es el caso del dolor, la temperatura, el cosquilleo, el picor y las sensaciones sexuales, adems del tacto grosero y la presin.

ALGUNOS ASPECTOS ESPECIALES DEL FUNCIONAMIENTO SOMATOSENSITIVO

FUNCIN DEL TLAMO EN LA SENSIBILIDAD SOMTICA

Cuando se destruye la corteza somatosensitiva de un ser humano esa persona pierde la sensibilidades tctiles mas criticas, pero recupera un ligero grado de sensibilidad tctil grosera. Por tanto, debe supornerse que el tlamo, lo mismo que otros centros inferiores posee una pequea capacidad de distinguir las sensaciones tctiles, aun cuando se dedica sobre todo transmitir este tipo de informacin hacia la corteza.

En cambio la desaparicin de la corteza somatosensitiva ejerce un efecto escaso sobre la percepcin individual de las sensaciones dolorosas, y solo un efecto moderado sobre la percepcin de la temperatura.

CONTROL CORTICAL DE LA SENSIBILIDAD SENSITIVA

Ademas de la informacin somatosensitiva transmitida desde la periferia al cerebro, las seales corticofugas, tienen un sentido retrogrado desde la corteza cerebral hacia las dotaciones de relevo sensitivo inferior en el tlamo, el bulbo raqudeo y la medula espinal se encargan de contraer la intensidad de la sensibilidad que presentan las entradas sensitivas.

CAMPOS SEGMENTARIOS DE LA SENSACIN: DERMATOMAS

Cada nervio raqudeo se encarga de un campo segmentario de la piel denominado dermatoma.La regin anal del cuerpo corresponde al dermatoma del segmento medular mas distal, o dermatoma S5, en el embrin esta es la cola y la porcin mas distal del organismos.Las piernas presentan su origen embrionario en los segmentos lumbares y sacros superiores de L2 a S3, en vez de los segmentos sacros distales, lo que resulta patente segn el mapa de dermatomas.