Pontificia Universidad Católica de Valparaíso. Facultad de Agronomía. Profesor Eduardo Gratacós Cátedra de Fruticultura de Hoja Caduca 1. 2009. 

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Hábitos de Fructificación de Frutales de Hoja Caduca

Ing. Agr. Paola Miranda C. Ing. Agr. Alejandra Guzmán L.

as labores agronómicas que maximizan el potencial productivo de una planta, como son la poda y conducción de

árboles, están estrechamente relacionadas con el hábito de fructificación de una especie frutal. El concepto de hábito de fructificación involucra la morfología, evolución y ubicación de las estructuras vegetativas y reproductivas de un frutal. Dentro de la morfología vegetativa y reproductiva de un árbol frutal es necesario conocer las siguientes estructuras: Yemas: corresponden a meristemos de forma subcónica o semiesféricos que se originan en las axilas de las hojas y que además incluyen a las envolturas protectoras (escamas, brácteas, etc.). Los tipos de yemas pueden ser clasificados según su posición en yemas terminales, situadas en el extremo de un brote o ramo; yemas axilares o laterales, situadas en la axila de las hojas; yemas basales, de posición axilar, pero en la base del brote o ramo; y yemas estipulares o de reemplazo, situadas junto a la terminal a la que pueden sustituir si ésta no se desarrolla. Se clasifican según su estructura en yemas vegetativas o de madera, que dan lugar a un brote vegetativo; yemas de flor, que dan lugar a una flor o a una inflorescencia; y yemas mixtas, que dan lugar a brotes vegetativos y flores. Así, en las plantas jóvenes, que no han adquirido aún la capacidad de reproducirse, sólo pueden encontrarse yemas de madera; en las adultas se encuentran, además, yemas de flor y yemas mixtas en proporciones desiguales dependiendo de las especies, variedades, individuos y edad. Las yemas mixtas pueden dar lugar a brotes con flores que se sitúan en las axilas de las hojas nuevas

(caqui, kiwi) o bien a inflorescencias que surgen mayoritariamente de la diferenciación de la yema terminal de un brote vegetativo (pomáceas, nogal). Figura 1. Yema simple floral (a); yema vegetativa (b); y posición de yemas en duraznero, dos yemas simples de flor laterales acompañando a una yema vegetativa central en un nudo (c).

Según su evolución, las yemas pueden ser clasificadas en yemas normales, que se desarrollan según un modelo normal; yemas latentes, que permanecen inhibidas durante largo tiempo; y yemas adventicias, que se forman espontáneamente en la madera vieja a partir de meristemos secundarios. Madera o ramillas: corresponde a brotes que han evolucionado lignificando su madera y haciendo aparentes las yemas terminales y axilares al finalizar el periodo vegetativo. Morfológicamente no todas las ramillas son iguales, por lo cual son clasificadas, según sus características, en vegetativas y en fructíferas. Las ramillas vegetativas poseen todas sus yemas (axilares y terminales) vegetativas. Se clasifican en: Ramillas de madera, que poseen una longitud, grosor y número de yemas variable según la especie. Generalmente alcanzan entre 0,5 y 2 m de longitud y 1 a 2 cm de diámetro basal. Chupón, que corresponde a una ramilla que alcanza un excesivo desarrollo. Puede alcanzar más de 3 m con un diámetro basal mayor a 3 cm. Estos crecimientos de gran longitud pueden darse en plantas jóvenes de alto vigor, ser respuesta de una poda muy drástica, o un exceso de vigor producto de una fertilización nitrogenada excesiva. Estos chupones no necesariamente son elementos indeseables, ya que pueden servir para formar estructuras en plantas nuevas, o evolucionar a una condición

La

b c

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frutal en los años venideros. Cuando los espacios en la estructura del árbol están completos, y causan sombreamiento, entonces son eliminados, a través de podas, en primavera y/o verano.

Brote anticipado o feminela, nacido del desarrollo de una yema lateral de un brote, en el mismo periodo vegetativo, común en brotes de alto vigor. Brindilla, es una ramilla de desarrollo limitado, de longitud inferior a 40 cm y diámetro basal inferior a 1 cm. Dardo, corresponde a una ramilla muy corta, de aproximadamente 0,5 - 10 cm de longitud, según su edad, y de la que sólo aparece la yema terminal con una roseta de hojas. Los dardos sólo están presentes en madera de dos años o más. Las ramillas fructíferas poseen una, varias o todas sus yemas de flor. Se clasifican en: Ramilla mixta, en los nudos se sitúan yemas simples florales y vegetativas, que dan lugar a flores y brotes vegetativos. Brindilla coronada, es una brindilla con la yema terminal de flor, común en pomáceas.

Dardo fructífero, corresponde a un dardo que posee una yema terminal vegetativa y todas las laterales fructíferas y arracimadas alrededor de su eje en especies del género Prunus. Figura 4. Dardos fructíferos de cerezo. Se observan los racimos originados de yemas simples laterales rodeando a la yema vegetativa terminal.

En general, los dardos de especies del género Prunus poseen las yemas simples florales en posición lateral y una yema vegetativa terminal, a diferencia de especies de pomáceas que poseen una yema mixta terminal, y yemas vegetativas en posición lateral en el dardo.

Bolsa, es una estructura consecuencia de la acumulación de sustancias de reserva en la zona de inserción de los pedúnculos de los frutos en algunas especies (pomáceas, por ejemplo). No posee yemas, sin embargo en ocasiones se diferencian en ella yemas adventicias.

En cuanto a la evolución de las estructuras, en un proceso normal de su desarrollo, una yema vegetativa cualquiera se forma y diferencia durante un periodo vegetativo; de tal manera que al llegar el otoño y el periodo de reposo las yemas están diferenciadas y evolucionadas.

Figura 2. Gran cantidad de chupones observados en peral.

Figura 3. Brindilla coronada de manzano. Se observa el desarrollo

de una cima sobre el brote de la temporada y

la apertura de la flor reina.

Figura 5. Bolsa y brindillas en manzano.

Yema vegetativa central

Yema floral lateral

Bolsa

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Al llegar la primavera, como consecuencia de influencias ambientales y fisiológicas, las yemas vegetativas inician su crecimiento manifestado, en un principio por el engrosamiento de la yema y la apertura de escamas y brácteas y, unos días después, por la elongación del cono vegetativo y la aparición de las primeras hojas. Este crecimiento continúa durante el periodo vegetativo, desarrollando hojas y yemas axilares y constituyendo una formación herbácea o sólo parcialmente lignificada denominada brote o crecimiento de la temporada. Al finalizar el periodo vegetativo, los brotes se lignifican progresivamente; las hojas caen y las yemas terminal y axilares se hacen más aparentes. En esta evolución el brote pasa a denominarse ramilla o madera de un año. Al llegar la primavera siguiente y reanudarse la actividad vegetativa, las yemas de la ramilla inician la formación de los nuevos brotes; este proceso coincide con el engrosamiento y lignificación progresiva de la ramilla o madera de un año. Con cada nuevo periodo vegetativo, el crecimiento de un nuevo brote nacido de la yema terminal de la ramilla de un año, deja atrás un anillo en su punto de origen, que de forma práctica permite conocer la edad de la madera. Este anillo no se observa cuando se generan brotes anticipados. El crecimiento de la parte aérea de un árbol funciona a través de los siguientes mecanismos: 1. El crecimiento en longitud de los brotes,

consecuencia de la actividad del meristemo terminal.

2. El crecimiento en grosor de ramillas, provocado por la actividad del cambium vascular.

3. La ramificación ocasionada por la actividad de las yemas laterales o axilares.

El hábito de fructificación corresponde a la ubicación de la fruta en el árbol, la que se distribuye en las distintas estructuras fructíferas antes mencionadas, según la especie.

A continuación se detalla el hábito de fructificación de diez de las principales especies frutales de hoja caduca presentes en Chile: Almendro (Prunus dulcis Mill.) El almendro tiene yemas simples florales, que dan origen a una flor solitaria. Éstas están distribuidas lateralmente en ramillas de un año y en dardos ubicados sobre madera de dos o más años.

Cerezo (Prunus avium L.) El cerezo posee yemas florales simples laterales en dardos como también en la base de las ramillas de un año, muy cerca del anillo que las separa de ramas de dos años. Cada yema floral origina un fascículo que puede tener hasta 5 flores.

Figura 6. Frutos de almendro ubicados en dardos

Figura 6. Frutos de almendro ubicados

en ramillas de un año

Figura 7. Flores de cerezo en la base de una ramilla de un año

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Ciruelo Japonés (Prunus salicina Lindl.) y Ciruelo Europeo (Prunus domestica L.) Los ciruelos tienen yemas simples laterales en dardos, en algunas variedades japonesas también en brindillas y hacia el extremo de ramillas vigorosas, con 2 a 3 flores en fascículo.

Damasco (Prunus armeniaca L.) En el damasco la mayoría de las yemas florales simples están en dardos en posición lateral y en ramillas de un año. Cada yema floral da origen a una flor solitaria.

Figura 12. Frutos de damasco, recién cuajados y en crecimiento, sobre dardos. Duraznero (Prunus persica (L) Batsch.) Posee yemas simples laterales en ramillas de un año, ubicadas de 1 – 2 en nudos, aunque los nectarinos también tienen en dardos. Cada yema da origen a una flor solitaria. Es común observar, por cada nudo, una yema central vegetativa acompañada por dos yemas florales laterales.

Figura 8. Frutos de cerezo en dardos

sobre madera de dos años.

Figura 9. Flores de ciruelo originadas de yemas simples laterales sobre ramillas de un año.

Figura 10. Frutitos de ciruelo sobre ramillas

de un año.

Figura 11. Floración de damasco. Flores solitarias originadas de yemas simples laterales sobre ramillas de un año. La antesis de flores ocurre desde la base al extremo apical de la ramilla.

Figura 13. Flores solitarias de duraznero, originadas

de dos yemas simples laterales acompañantes

de una yema vegetativa central, en una ramilla de

un año.

Figura 14. Frutos de duraznero en posición lateral sobre ramillas de un año.

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Manzano (Malus pumila Mill.) En el manzano las yemas son mixtas terminales de dardos, en la mayoría de las variedades, y de brindillas y, ocasionalmente, laterales de ramillas. La inflorescencia en la punta del nuevo brote es una cima simple de cinco flores, siendo la central la primera en formarse en posición terminal, resultando la más desarrollada y competitiva (flor reina).

Peral (Pyrus comunnis L.) El hábito del peral es similar al del manzano, pero la inflorescencia es un corimbo, de hasta ocho flores, formándose de la base hacia la punta, siendo las más vigorosas la segunda, tercera y la cuarta flor. Figura 17. Corimbo en posición terminal sobre el brote de la temporada originado de la yema mixta terminal de una brindilla de peral (a); y frutos de peral en posición terminal sobre dardos (b).

Nogal (Juglans regia L.) El nogal es monoico, con yemas mixtas femeninas terminales en ramillas de un año, aunque las variedades más fructíferas también tienen yemas mixtas laterales; los racimos, de 2 a 3 flores femeninas, se ubican en la punta del brote que emerge en primavera. Las flores masculinas o estaminadas se originan a partir de una yema floral simple, están dispuestas en inflorescencias alargadas y cilíndricas de 8 a 20 cm de longitud, conocidas como amentos, desarrollados lateralmente en brotes del año anterior. Cada amento puede contener un centenar de flores.

Figura 18. Amentos nacidos de yemas florales simples sobre ramilla de un año y flores femeninas (pistiladas) de nogal, en posición terminal sobre el nuevo brote de la temporada nacido de una yema mixta teminal de la ramilla de un año.

Figura 15. Frutos de manzano en posición terminal sobre brindilla coronada.

Figura 16. Frutos de manzano en

posición terminal sobre dardos.

a b

Figura 19. Frutos de nogal sobre

brotes de la temporada. Se

observa las yemas florales

laterales que darán origen a

los amentos.

Flor femenina

Amento

Brote de la temporada

Ramilla de un año

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Caqui (Diospiros kaki L.) El caqui es dioico, posee yemas mixtas laterales y terminales sobre ramillas de un año, las yemas mixtas generan brotes sobre los cuales se originan flores femeninas solitarias y masculinas en cimas laterales en las axilas del brote de la temporada, según sea el caso. En ocasiones se pueden observar tanto flores pistiladas (femeninas) como estaminadas (masculinas) en el mismo árbol.

Figuras 20 y 21. Frutos de Caqui nacidos sobre brotes de la temporada originados a partir de yemas mixtas laterales, sobre ramillas de un año.

Kiwi (Actinidia deliciosa Ferg.) Es una especie dioica, las plantas masculinas pueden tener un pistilo escasamente desarrollado y las plantas femeninas tienen flores con polen inviable. Posee yemas mixtas laterales en sarmientos de un año, las flores pueden ser solitarias o bien estar agrupadas en cimas de 2 a 3 flores y están ubicadas en las axilas de las hojas del nuevo brote y su pistilo puede contener 1.800 óvulos.

Figuras 22 y 23. Frutos de kiwi en axila de hojas, sobre la base de brotes de la temporada originados a partir de una yema mixta lateral sobre un cargador o madera de un año.

Literatura consultada Agustí, M. 2004. Fruticultura. Ediciones Mundi-Prensa. Madrid, España. 493 pág. Coque, M y M.B. Díaz. 1996. Poda de frutales y técnicas de propagación y plantación. Ediciones Mundi-Prensa. Madrid, España. 267 pág. Gil-Albert, F. 1996. Tratado de arboricultura frutal. Morfología y Fisiología del Árbol Frutal. Vol I. Cuarta edición, Mundi-Prensa. 106 pág. Gil, G. 2000. La producción de fruta. Fruta de climas templado y subtropical y uva de vino. Ediciones Universidad Católica de Chile. Santiago, Chile. 583 pág.

Brote de la temporada

Sarmiento o cargador (Madera de un año)

Cargador (Madera de un año)

Madera de dos años

Axila de hojas