Revisión del material depositado en la colección herpetológica

del Instituto Alexander von Humboldt proveniente de la

Orinoquía Colombiana

Alejandro Vélez M.

INTRODUCCIÓN

Generalidades e Importancia de los Anfibios y Reptiles

Los anfibios y reptiles son grupos que presentan grandes ventajas a la hora de

realizar estudios que permitan evaluar el estado de conservación de los

diferentes ecosistemas. Los anfibios se caracterizan por tener una piel desnuda

que permite el flujo de agua y gases a través de ella, por depositar huevos

anamnióticos lo cual los hace muy susceptibles a la pérdida de agua, por

presentar un ciclo de vida que incluye fases larvarias acuáticas y adultos

terrestres en la mayoría de los casos y por ser organismos ectotermos, esto es,

que dependen de fuentes externas de calor para regular su temperatura

corporal. Estas características hacen que los anfibios sean muy sensibles a los

cambios climáticos y ambientales (Blaustein et al. 1994; Manzanilla & Péfaur

2000). Recientemente se ha reportado una alta tasa de extinción y una gran

disminución de las poblaciones de anfibios en el mundo, probablemente por

causa del calentamiento global y la polución (Blaustein et al. 1994). Por otra

parte, los reptiles también son animales ectotermos lo cual los hace muy

sensibles a los cambios climáticos. Además de estas características de los

anfibios y reptiles, estos dos grupos de organismos se encuentran altamente

relacionados con interacciones ecológicas como depredaor-presa. Los anfibios

son muy importantes en el flujo de energía del ecosistema porque tienen una

excepcional eficiencia para convertir la energía de los recursos tróficos en

biomasa asimilable para otros miembros del ecosistema (Pough 1980). De esta

forma, los anfibios cumplen un papel fundamental en las cadenas tróficas

alimenticias, y muchas especies de reptiles basan su dieta en el consumo de

éstos. Por estas razones, el estudio de la dinámica poblacional de anfibios y

reptiles puede dar gran información acerca del estado de conservación y los

cambios ambientales en zonas determinadas.

La Herpetología en Colombia

Gracias a sus características geográficas, climáticas y ambientales, Colombia

representa un excelente caso para el estudio de los problemas taxonómicos,

ecológicos y de distribución geográfica de la fauna y flora americana. La gran

variedad de ambientes que van desde los áridos hasta los pluviales y desde los

tropicales hasta los de superpáramo, generados gracias al variado relieve y sus

efectos bióticos y abióticos complementarios, junto con la posición geográfica

como puente entre Suramérica y Centroamérica, son causa de la alta y compleja

biodiversidad colombiana (Medem, 1968, Ruiz et al. 1996, Sánchez-C et al.

1995). En cuanto a la herpetofauna, se estima que en Colombia existen 730

especies de anfibios y 520 de reptiles, ocupando respectivamente el primer y

quinto lugar a nivel global con respecto al número de especies (Acosta-Gálvis

2000, Rueda-Almonacid et al. 2004, Sánchez-C et al. 1995).

El reporte de nuevas especies de anfibios y reptiles incrementó drásticamente

durante la segunda mitad del siglo XX. Federico Medem (1968) realizó una

importante recopilación donde se registran 208 especies de anfibios y 416

especies de reptiles en su artículo “El Desarrollo de la Herpetofauna en

Colombia”. Cochran & Goin (1970) reportan 212 especies de anuros

colombianos en su publicación “Frogs of Colombia”. Sanchez-C et al. (1995)

realizaron una recopilación donde registraron 475 especies de reptiles, y para el

año 2004, se han descrito 503 especies según Castaño-Mora (2004). Ruiz-

Carranza et al. (1996) publica un listado con 540 especies de Anuros. Acosta-

Galvis (2000) presenta una lista de 669 especies reportadas hasta Septiembre

de 2000, y en la lista de anfibios de Colombia realizada por él y el Laboratorio de

Herpetología de la Unidad de Ecología y Sistemática (UNESIS) de la Pontificia

Universidad Javeriana en el año 2005 se reportan 712 especies de anfibios.

Biogeografía de Anfibios y Reptiles en Colombia

Por mucho tiempo los biólogos creyeron que la alta biodiversidad de los trópicos

se debía a las especies presentes en los extensos bosques húmedos tropicales

de tierras bajas. Sin embargo, estudios más detallados demuestran que las

tierras bajas del Chocó Biogeográfico y la Amazonía albergan alrededor del 35%

de las especies de anfibios (Lynch et al 1997) y alrededor del 30% de las

especies de reptiles (calculado a partir de los datos de Sánchez-C et al 1995).

Por el contrario, la zona Andina alberga más del 50% de especies de anfibios y

reptiles de Colombia (Lynch et al. 1997, Sánchez-C et al. 1995). Se ha sugerido

que las cordilleras de los Andes han jugado un papel muy importante en la

diversificación de la fauna Colombiana al fragmentar poblaciones de tierras

bajas y al fragmentar poblaciones de tierras altas por medio de levantamientos

asincrónicos, generando una complejidad topográfica que impide el flujo

genético (Lynch et al. 1997). En la región andina, esto se ve reflejado en una

baja diversidad alfa (número de especies simpátricas) y alta diversidad beta

(diversidad reflejada en el reemplazo geográfico de las especies) (Lynch 1999).

Adicionalmente, en Colombia existen anfibios y reptiles que corresponden a la

fauna Norteamericana, donde se llevaron a cabo sus procesos de evolución y

radiación hacia el sur; y otros que corresponden a la fauna de Suramérica, cuya

radiación fue hacia el norte (Medem 1968). Antes del surgimiento del Istmo, un

archipiélago hizo las veces de filtro entre Norte y Sur América, aunque el mayor

puente de intercambio entre la herpetofauna de Norte y Sur América se dio con

el surgimiento del Istmo de Panamá hace aproximadamente 5.7 millones de

años (Duellman 1979).

Anfibios y Reptiles de la Orinoquía

La Orinoquía colombiana comprende los departamentos de Arauca, Casanare,

Meta y Vichada, con una superficie estimad de 154.193 km2 (Rangel-Ch et al.

1995). En esta región predominan las planicies con formaciones de sabanas,

aunque se encuentran algunos sistemas montañosos de poca o mediana

elevación (Hilty & Brown 1986, Rangel-Ch et al. 1995). Durante el primer

trimestre del año se registran las temperaturas más altas, alcanzando una

temperatura máxima de 33.6°C, mientras que la época de mayor humedad

relativa se presenta durante el segundo trimestre, alcanzando una humedad

relativa máxima de 80.4% (Rangel-Ch et al. 1995). La precipitación varía desde

menos de 1500mm en el sector Nororiental de la región, hasta 3500mm en el

piedemonte (Rangel-Ch et al. 1995). La temporada de lluvias comprende entre

abril y noviembre, con un máximo de precipitación en el mes de julio de

aproximadamente 370mm (Rangel-Ch et al. 1995). Los anfibios son más

abundantes en las zonas más húmedas y en las que presentan una mayor

precipitación en el año, al igual que muchas especies de reptiles acuáticos y

algunas especies arborícolas (Rivero-Blanco & Dixon 1979).

Los llanos de Colombia y Venezuela emergieron durante el pleistoceno, lo cual

las hace áreas geológicamente recientes (Rivero-Blanco & Dixon 1979). El

origen de la herpetofauna de la Orinoquía es diverso; algunas de las especies se

originaron en los bosques secos de Norte y Centro América y migraron hacia el

Sur hasta ocupar esta región, otras se originaron en los bosques secos de Brasil

y ascendieron, y otras muy pocas se originaron y son endémicas de las llanuras

de Colombia y Venezuela (Rivero-Blanco & Dixon 1979).

El estudio de los anfibios y reptiles en la Orinoquía ha sido relativamente bajo,

comparado con otras zonas como la Andina, la Amazonía y el Chocó

biogeográfico (Ardila-Robayo 2003). Entre los reportes más importantes se

encuentran los de Cochran & Goin en 1971, Federico Medem en 1968 y Pyburn,

quien, en los años setentas y ochentas, colecta y publica sobre ejemplares de

los departamentos de Meta y Vaupés (Ardila-Robayo 2003). Rangel-Ch et al.

(1995) reporta un total de 28 especies de anfibios y 119 de reptiles para esta

región, y Lynch et al (1997) reporta 30 especies de anuros con base en los datos

de Ruiz-Carranza et al. (1996).

Objetivos

En el marco del proyecto “Biodiversidad y Desarrollo en Ecorregiones

Estratégicas de Colombia, Orinoquía”, financiado por Deutsche Gesellschaft fur

Techinische Zusammenarbeit – GTZ, se ha considerado que el trabajo con el

material depositado en la colección herpetológica del Instituto Alexander von

Humboldt es fundamental para el conocimiento de la biodiversidad de la región.

Dado que en la actualidad existe material de la Orinoquía de importancia en la

colección herpetológica del Instituto, el cual no ha recibido la curaduría

adecuada, los objetivos de este trabajo son:

1. Realizar la curaduría, organización y actualización del material de

Orinoquía depositado en la colección herpetológica del Instituo Alexander

von Humboldt.

2. Realizar un análisis de representatividad de la colección Herpetológica del

Instituto con referencia al material de Orinoquía respecto al conocimiento

actual para este grupo en la región.

METODOLOGÍA

Curaduría de la Colección Herpetológica

Se revisaron los catálogos y los ejemplares depositados en la colección del

Instituto Alexander von Humboldt para realizar su curaduría, organización y

actualización. Con el fin de actualizar la información de los ejemplares de la

colección y redeterminar algunos ejemplares que se encuentran bajo un sistema

de clasificación antiguo, se revisaron filogenias de anfibios y reptiles

recientemente publicadas. Por otra parte, según el Índice de Salud de la

Colección Herpetológica IAvH realizado por Luis Alberto Rueda Solano, las

actividades prioritarias en el trabajo con la colección se relacionan con su

Accesibilidad y Sistematización. Por esta razón se catalogaron, etiquetaron y/o

reetiquetaron los ejemplares que así lo necesitaron y se realizó una base de

datos en Excel indicando el Número IAvH, Colector, Número de Colector,

Familia, Género, Especie, Subespecie, Autor, Localidad y Fecha de Colecta de

los ejemplares colectados en la Orinoquía.

Análisis de Diversidad y Representatividad

Con base en las publicaciones de Medem (1968), Ruiz-Carranza et al. (1996),

Sanchez-C et al (1995) y Acosta-Galvis (2003) se obtuvieron las especies de

Anfibios y Reptiles reportadas en la región de la Orinoquía. Adicionalmente, para

los anfibios fue posible determinar los departamentos en los que se distribuyen

dentro de esta región. Se estimó el porcentaje de especies presentes y

endémicas de la región de la Orinoquía con respecto al total de especies

reportadas para el país. Adicionalmente, se estimaron el Índice de

Complementariedad y el Índice de Similitud de Jaccard para evaluar el grado de

semejanza en cuanto a composición entre pares de departamentos para los

anfibios (Villareal et al. 2004).

Con base en los datos obtenidos a partir de la literatura sobre las especies de

anfibios y reptiles esperados para la Orinoquía, se realizó un análisis de

representatividad de la colección herpetológica del Instituto. Este índice

representa el porcentaje de especies presentes en la colección del total de

especies reportadas. Se calculó también el porcentaje de especies de cada

familia presentes en la colección, con el fin de determinar cuáles son las familias

mejor y peor representadas en la colección herpetológica con referencia al

material de Orinoquía. Por último, para los anfibios se realizó un análisis de

representatividad con respecto a los departamentos, para así determinar cuáles

departamentos están subrepresentados en la colección de anfibios del IAvH.

RESULTADOS

Curaduría de la Colección Herpetológica

Mediante la revisión de los catálogos y los ejemplares depositados en la

colección herpetológica, se encontraron 798 anfibios y 869 reptiles colectados

en la región de la Orinoquía. Los anfibios están representados por 11 familias,

24 géneros y 46 especies (Tabla 1). Por su parte, los reptiles de la colección

están representados por 21 familias, 57 géneros, 76 especies y 20 subespecies

(Tabla 2). Adicionalmente se registraron 88 ejemplares de 17 especies de

anfibios colectados en los departamentos de Arauca, Casanare, Meta o Vichada

pero que han sido reportados como especies típicas de la Amazonía o la región

Andina. De igual forma, se registraron 35 ejemplares pertenecientes a 16

especies de reptiles típicos de la Amazonía o la región Andina. Del total de

anfibios revisados, 105 ejemplares no se encontraban catalogados y 313

estaban descritos bajo un sistema de clasificación antiguo. En cuanto a los

reptiles, 66 ejemplares no se encontraban catalogados y 334 estaban descritos

bajo un sistema antiguo. Los anfibios y reptiles no catalogados fueron

etiquetados, catalogados e ingresados a la colección con los números de

colección desde el IAVH-AN7493 hasta el IAVH-AN7597 (Anfibios) e IAVH-

R5124 hasta el IAVH-R5189 (Reptiles). Los ejemplares determinados

incorrectamente o bajo un sistema antiguo fueron redeterminados bajo criterios y

filogenias recientes (Tabla 3). Finalmente se crearon dos archivos de Excel, uno

para anfibios y otro para reptiles, con la información pertinente y actualizada de

los ejemplares depositados en la colección del Instituto (Anexos 1 y 2).

Análisis de Diversidad y Representatividad

Con base en las publicaciones de Acosta-Gálvis (2000), Castaño-Mora (2002),

Medem (1968), Rivero-Blanco & Dixon (1979), Ruiz-Carranza et al. (1996),

Sánchez-C et al. (1995), IUCN et al (2006) y el listado de anfibios de la UNESIS,

se realizaron análisis de representatividad de la fauna anfibia y reptilia de la

Orinoquía, con respecto al total de especies de estos grupos reportadas para

Colombia. Hasta la fecha, se han registrado 55 especies de anfibios (Tabla 4) y

128 especies de reptiles (Tabla 5) para esta región, representando el 7% y el

25% de las especies reportadas para Colombia, respectivamente. Dentro de los

anfibios, las familias más representativas en esta región son la Hylidae con 6

géneros y 19 especies, y la Leptodactylidae con 7 géneros y 18 especies. Con

respecto a los reptiles, las familias más representativas son la Colubridae con 31

géneros y 46 especies, y la Elapidae con 1 género y 10 especies. Lynch et al.

(1997), basándose en los datos de Ruiz-Carranza et al. (1996) reportó un total

de 30 especies de anfibios para la región de la Orinoquía, de las cuales el 33%

son endémicas de esta región. Con base en los datos de Acosta-Gálvis (2000) y

el listado de la UNESIS (2005) hasta el momento se han reportado 55 especies

de anfibios en la Orinoquía, de las cuales 15 especies son endémicas de esta

región, representando el 27% de las especies reportadas. Con respecto a los

reptiles, se han reportado un total de 128 especies en la Orinoquía, de las cuales

17 especies son endémicas de esta región, representando el 13% del total de

especies reportadas en esta zona (Rangel-Ch 1995, Sánchez-C 1995).

Teniendo en cuenta únicamente los anfibios, Meta es el departamento de mayor

diversidad con 42 especies, y Casanare es el de menor diversidad con 16

especies reportadas. Los índices de similitud y complementariedad calculados

para los cuatro departamentos con respecto a los anfibios indican que el

recambio de especies es relativamente bajo, con un índice de recambio del 40%

al 55%, entre los departamentos de Arauca, Casanare y Vichada (Tabla 6). El

índice de recambio entre estos tres departamentos con el departamento del

Meta está entre el 65% y el 70% (Tabla 6).

Las colección de anfibios del Instituto Alexander von Humboldt alberga 798

ejemplares provenientes de la Orinoquía, pertenecientes a 11 familias, 24

géneros y 46 especies, representando el 84% de las especies reportadas para

esta región. De las once familias de anfibios reportadas para la Orinoquía, siete

están representadas por una sola especie en esta región: Microhylidae por

Elachistocleis ovalis, Pipidae por Pipa snethlageae, Pseudidae por Pseudis

paradoxa, Caeciliaidae por Siphonops annulatus, Typhlonectidae por

Potomotyphlups kaupii, Plethodontidae por Bolitoglossa altamazonica y la familia

Ranidae por Rana palmipes. En el material de la Orinoquía de la colección de

anfibios del Instituto se encuentran ejemplares de estas especies excepto de

Bolitoglossa altamazonica del departamento del Meta. Con respecto a la familia

Hylidae, la más diversa en esta región con 6 géneros y 19 especies, la colección

del Instituto cuenta con ejemplares de 17 especies, careciendo de ejemplares de

las especies Hyla vigilans presente en Arauca y Casanare, y Scinax kennedyi

presente en Meta. Los anfibios de la Orinoquía pertenecientes a la familia

Leptodactylidae se encuentran representados en la colección por 15 de las 18

especies esperadas, y los pertenecientes a la familia Dendrobatidae por 3 de las

6 especies esperadas. Con respecto a los Departamentos, la colección de

anfibios del Instituto cuenta con ejemplares de 18 especies de las 22 reportadas

para Arauca, 15 de las 16 reportadas para Casanare, 30 de las 42 reportadas

para Meta y 19 de las 22 reportadas para Vichada. Adicionalmente, se

encuentran 3 especies colectadas en Casanare que aún no han sido reportadas

en la literatura con esta distribución.

Por otra parte, los 869 ejemplares de la colección de reptiles provenientes de la

Orinoquía pertenecen a 21 familias, 57 géneros y 76 especies, representando el

59% de las especies reportadas para esta zona. Las familias Colubridae con 46

especies, la Elapide y la Geckonidae con 10 cada una son las más diversas en

esta región y están representadas en la colección del Instituto por 31, 6 y 3

especies respectivamente. La colección de reptiles del Instituto carece de

ejemplares de las 3 especies de la familia Typhlopidae que se han reportado en

la Orinoquía: Liotyphlops albirostris, L anops y Typhlops reticulatus.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

La colección de anfibios del Instituto alberga el 84% de las especies reportadas

para la región de la Orinoquía Colombiana, siendo las familias Leptodactylidae y

Dendrobatidae las de menor representatividad. Estos resultados son sorpresivos

dado la ecología y el comportamiento de las especies que no se han registrado.

Las especies de la familia Dendrobatidae son diurnas y se encuentran activas

gran parte del año, lo cual hace que sean especies relativamente fáciles de

encontrar en campo. Las especies de la familia Leptodactylidae de las cuales no

se tiene registro en la colección del Instituto pertenecen al género

Elutherodactylus, el cual es el género de anfibios más independiente del agua.

Las especies de este género tienen desarrollo directo, por lo cual no necesitan

de cuerpos de agua para reproducirse y pueden estar activas a lo largo de casi

todo el año. Se recomienda realizar nuevos inventarios de anfibios,

principalmente en el Meta ya que es el departamento peor representado en la

colección y en el que se encuentran las especies de las familias Dendrobatidae y

Leptodactylidae faltantes.

La colección de reptiles del Instituto cuenta con el 59% de las especies

reportadas en la literatura para la Orinoquía. Esto puede deberse a que es una

colección pequeña (un poco más de 5000 ejemplares) y a que este grupo de

vertebrados, aunque altamente diverso en Colombia, ha sido muy poco

estudiado en este país (Sánchez-C et al. 1995). Con el fin de tener una

colección de reptiles representativa de la Orinoquía, es necesario realizar

inventarios de reptiles a lo largo de toda la región.

Aunque las colecciones de anfibios y reptiles representan menos del 85% de las

especies reportadas, la colección muestra tendencias de diversidad similar a las

reportadas en estudios anteriores: baja diversidad de anfibios con muy poco

recambio geográfico de especies (Lynch 1999) y un gran número de especies de

serpientes (Rivero-Blanco & Dixon 1979). Adicionalmente, la colección

herpetológica del Instituto cuenta con 13 de las 14 especies de anfibios y reptiles

que se encuentran en alguna categoría de amenaza de la UICN (Tabla 7)

(Castaño-Mora 2002, Rueda-Almonacid et al 2004). Las tortugas son el grupo

que presentan mayor grado de amenaza, debido a su alta explotación tanto para

consumo como para comercio de mascotas exóticas (Castaño-Mora 2002).

La escasez de estudios sobre la herpetofauna de esta región, la dificultad para

registrar la totalidad de las especies de anfibios y reptiles con un inventario

debido a la fuerte estacionalidad de muchas especies y la cantidad de especies

en riesgo de extinción presentes en la Orinoquía, sugieren una urgencia en

continuar con más inventarios y programas de monitoreo de especies en esta

zona del país.

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Tabla 1. Especies de anfibios de la Orinoquía Colombiana presentes en la Colección Herpetológica del Instituto Alexander von Humboldt. Orden Faimilia Género Especie

Anura Bufonidae Bufo granulosus Anura Bufonidae Bufo guttatus Anura Bufonidae Bufo marinus Anura Bufonidae Bufo typhonius Anura Centrolenidae Cochranella flavopunctata Anura Dendrobatidae Allobates femoralis Anura Dendrobatidae Colostethus ranoides Anura Dendrobatidae Dendrobates leucomelas Anura Hylidae Dendropsophus mathiassoni Anura Hylidae Dendropsophus minusculus Anura Hylidae Dendropsophus minutus Anura Hylidae Hypsiboas boans Anura Hylidae Hypsiboas crepitans Anura Hylidae Hypsiboas geographicus Anura Hylidae Hypsiboas punctatus Anura Hylidae Hypsiboas wavrini Anura Hylidae Osteocephalus taurinus Anura Hylidae Phyllomedusa bicolor Anura Hylidae Phyllomedusa hypocondrialis Anura Hylidae Scinax blairi Anura Hylidae Scinax rostratus Anura Hylidae Scinax ruber Anura Hylidae Scinax wandae Anura Hylidae Scinax x-signatus Anura Hylidae Trachycephalus venulosus Anura Leptodactylidae Ceratophrys cornuta Anura Leptodactylidae Eleutherodactylus sp Anura Leptodactylidae Eleutherodactylus vilarsi Anura Leptodactylidae Leptodactylus colombiensis Anura Leptodactylidae Leptodactylus fuscus Anura Leptodactylidae Leptodactylus lithonaetes Anura Leptodactylidae Leptodactylus ocellatus Anura Leptodactylidae Leptodactylus pentadactylus Anura Leptodactylidae Leptodactylus wagneri Anura Leptodactylidae Lithodytes lineatus Anura Leptodactylidae Physalaemus fischeri Anura Leptodactylidae Physalaemus pustulosus Anura Leptodactylidae Pleuroderma brachyops Anura Leptodactylidae Pseudopaludicola boliviana Anura Leptodactylidae Pseudopaludicola llanera Anura Microhylidae Elachistocleis ovalis

Orden Faimilia Género Especie Anura Pipidae Pipa sp Anura Pseudidae Pseudis paradoxa Anura Ranidae Rana palmipes Apoda Caeciliaidae Siphonops annulatus Apoda Typhlonectidae Potomotyphlups kaupii

Tabla 2. Especies de reptiles de la Orinoquía Colombiana presentes en la Colección Herpetológica del Instituto Alexander von Humboldt.

Orden Familia Género Especie Subespecie Crocodylia Alligatoridae Caiman crocodilus crocodilus Crocodylia Alligatoridae Paleosuchus palpebrosus Crocodylia Alligatoridae Paleosuchus trigonatus Crocodylia Crocodylidae Crocodylus intermedius Squamata Amphisbaenidae Amphisbaena alba Squamata Amphisbaenidae Amphisbaena fuliginosa Squamata Gekkonidae Gonatodes concinnatus Squamata Gekkonidae Hemidactylus brookii Squamata Gekkonidae Hemidactylus palaichtus Squamata Gymnophthalmidae Bachia guianensis Squamata Hoplocercidae Enyalioides laticeps Squamata Iguanidae Iguana iguana Squamata Polychrotidae Norops auratus Squamata Polychrotidae Norops chrysolepis Squamata Polychrotidae Norops fuscoauratus Squamata Polychrotidae Polychrus marmoratus Squamata Scincidae Mabuya mabouya Squamata Teiidae Ameiva ameiva Squamata Teiidae Cnemidophorus lemniscatus Squamata Teiidae Crocodilurus amazonicus Squamata Teiidae Kentropyx altamazonica Squamata Teiidae Kentropyx pelviceps Squamata Teiidae Kentropyx striata Squamata Teiidae Tupinambis teguixin Squamata Tropiduridae Plica plica Squamata Tropiduridae Tropidurus hispidus Squamata Tropiduridae Uranoscodon superciliosus Squamata Tropiduridae Tropidurus torquatus Squamata Aniliidae Anilius scytale scytale Squamata Leptotyphlopidae Leptotyphlops albifrons Squamata Boidae Boa constrictor constrictor Squamata Boidae Corallus caninus Squamata Boidae Corallus hortulanus hortulanus Squamata Boidae Epicrates cenchria cenchria Squamata Colubridae Atractus elaps Squamata Colubridae Atractus punctiventris Squamata Colubridae Chironius carinatus Squamata Colubridae Chironius scurrulus Squamata Colubridae Clelia clelia Squamata Colubridae Dipsas catesbyi Squamata Colubridae Drymarchon corais corais Squamata Colubridae Drymoluber dichrous

Orden Familia Género Especie Subespecie Squamata Colubridae Erythrolamprus aesculapii aesculapii Squamata Colubridae Helicops angulatus Squamata Colubridae Hydrops triangularis venezuelensisSquamata Colubridae Imantodes cenchoa Squamata Colubridae Leptodeira annulata annulata Squamata Colubridae Leptodeira annulata ashmeadii Squamata Colubridae Leptodeira annulata rhombifera Squamata Colubridae Leptophis ahaetulla Squamata Colubridae Liophis lineatus lineatus Squamata Colubridae Liophis melanotus Squamata Colubridae Liophis typhlus typhlus Squamata Colubridae Mastigodryas bifossatus Squamata Colubridae Mastigodryas boddaerti Squamata Colubridae Ninia atrata Squamata Colubridae Oxybelis aeneus Squamata Colubridae Oxyrhopus petola petola Squamata Colubridae Philodryas viridissima Squamata Colubridae Phimophis guianensis Squamata Colubridae Pseudoboa neuwiedii Squamata Colubridae Siphlophis compressus Squamata Colubridae Tantilla melanocephala Squamata Colubridae Thamnodynastes pallidus Squamata Colubridae Xenodon severus Squamata Elapidae Micrurus dumerilii antioquensis Squamata Elapidae Micrurus filiformis Squamata Elapidae Micrurus hemiprichii hemiprichii Squamata Elapidae Micrurus lemniscatus helleri Squamata Elapidae Micrurus mipartitus Squamata Elapidae Micrurus spixii obscurus Squamata Viperidae Bothrops atrox Squamata Viperidae Crotalus durissus terrificus Chelonia Chelidae Chelus fimbriatus Chelonia Kinosternidae Kinosternon scorpioides scorpioides Chelonia Podocnemididae Peltocephalus dumeriliana Chelonia Podocnemididae Podocnemis expansa Chelonia Podocnemididae Podocnemis unifilis Chelonia Podocnemididae Podocnemis vogli Chelonia Testudinidae Geochelone carbonaria

Tabla 3. Cambios realizados a los ejemplares determinados bajo sistemas de clasificación antiguos. Nombre existente Nombre actualizado

Familia Genero Especie Subespecie Genero Especie Subespecie

Centrolenidae Centrolenella flavopunctata Cochranella flavopunctata

Dendrobatidae Epipedobates femoralis Allobates femoralis

Dendrobatidae Phyllobates femoralis Allobates femoralis

Hylidae Hyla labialis Dendropsophus labialis

Hylidae Hyla marmorata Dendropsophus marmoratus

Hylidae Hyla mathiassoni Dendropsophus mathiassoni

Hylidae Hyla minuscula Dendropsophus minusculus

Hylidae Hyla minuta Dendropsophus minutus

Hylidae Hyla parviceps Dendropsophus parviceps

Hylidae Hyla phyllognatha Hyloscirtus phyllognathus

Hylidae Hyla boans Hypsiboas boans

Hylidae Hyla calcarata Hypsiboas calcaratus

Hylidae Hyla crepitans Hypsiboas crepitans

Hylidae Hyla fasciata Hypsiboas fasciatus

Hylidae Hyla geographica Hypsiboas geographicus

Hylidae Hyla hobbsi Hypsiboas hobbsi

Hylidae Hyla lanciformis Hypsiboas lanciformis

Hylidae Hyla ornatissima Hypsiboas ornatissimus

Hylidae Hyla pugnax Hypsiboas pugnax

Hylidae Hyla punctata Hypsiboas punctatus

Hylidae Hyla wavrini Hypsiboas wavrini

Hylidae Hyla x-signata Scinax x-signatus

Hylidae Osteocephalus lepriveri Osteocephalus leprieurii

Hylidae Phrynohyas venulosa Trachycephalus venulosus

Hylidae Scinax rostrata Scinax rostratus

Hylidae Scinax rubra Scinax ruber

Hylidae Scinax x-signata Scinax x-signatus

Leptodactylidae Leptodactylus hylaedactylus Adenomera hylaedactyla

Leptodactylidae Eleutherodactylus marmorata Eleutherodactylus marmoratus

Leptodactylidae Leptodactylus sibilatrix Leptodactylus fuscus

Leptodactylidae Leptodactylus sternoderma Leptodactylus stenodema Leptodactylidae Physalaemus neglectus Physalaemus cuvieri

Leptodactylidae Physalaemus enesefae Physalaemus fischeri

Pseudidae Pseudis paradoxus Pseudis paradoxa

Alligatoridae Caiman sclerops Caiman crocodilus

Amphisbaenidae Mesobaena heubneri Mesobaena huebneri

Boidae Corallus enydris enydris Corallus hortulanus

Boidae Corallus enydris cookii Corallus cookii

Colubridae Erythrolamprus bizona Erythrolamprus bizonus

Colubridae Liophis cobella Liophis cobellus

Colubridae Lygophis lineatus Liophis lineatus lineatus

Colubridae Leimadophis melanotus Liophis melanotus

Colubridae Leimadophis reginae Liophis reginae

Colubridae Oxybelis argenteus Oxybelis aeneus

Familia Genero Especie Subespecie Genero Especie Subespecie

Colubridae Philodryas viridissimus Philodryas viridissima

Colubridae Tripanurgos compressus Siphlophis compressus

Colubridae Thamnodynastes strigilis Thamnodynastes pallidus

Gekkonidae Thecadactylus rapicaudus Thecadactylus rapicauda

Gymnophthalmidae Bachia cophias Bachia flavescens

Podocnemididae Peltocephalus dumerilianus Peltocephalus dumeriliana

Polychrotidae Anolis auratus Norops auratus

Polychrotidae Anolis chrysolepis Norops chrysolepis

Polychrotidae Anolis fuscoauratus Norops fuscoauratus

Teiidae Crocodilurus lacertinus Crocodilurus amazonicus

Teiidae Kentropyx altamazonicus Kentropyx altamazonica

Teiidae Kentropyx striatus Kentropyx striata

Teiidae Tupinambis nigropunctatus Tupinambis teguixin

Tropiduridae Uranoscodon superciliosa Uranoscodon superciliosus

Viperidae Porthidium hyoprora Bothrocophias hyoprora

Tabla 4. Especies de anfibios reportadas hasta la fecha en la Orinoquía Colombiana.

Familia Género Especie Departamentos

Bufonidae Bufo granulosus Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada Bufonidae Bufo guttatus Vichada

Bufonidae Bufo marinus Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vaupés, Vichada

Bufonidae Bufo typhonius Meta, Guainía Caeciliaidae Siphonops annulatus Meta, Vichada

Centrolenidae Cochranella flavopunctata Meta, Casanare Dendrobatidae Allobates femoralis Meta Dendrobatidae Colostethus juanii Meta

Dendrobatidae Colostethus palmatus Meta Dendrobatidae Colostethus ranoides Meta Dendrobatidae Dendrobates leucomelas Vichada

Dendrobatidae Epipedobates hahneli Meta Hylidae Dendropsophus mathiassoni Meta Hylidae Dendropsophus minusculus Meta

Hylidae Dendropsophus minutus Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada Hylidae Hyla vigilans Arauca, Casanare

Hylidae Hypsiboas boans Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vaupés, Vichada

Hylidae Hypsiboas crepitans Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vaupés, Vichada

Hylidae Hypsiboas gepgraphica Guainía, Guaviare, Vichada

Hylidae Hypsiboas punctatus Meta Hylidae Hypsiboas wavrini Vichada Hylidae Osteocephalus taurinus Arauca, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada

Hylidae Phrynohyas venulosa Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vaupés, Vichada

Hylidae Phyllomedusa bicolor Guainía, Guaviare, Vichada Hylidae Phyllomedusa hypocondrialis Arauca, Casnare, Meta

Hylidae Scinax blairi Arauca, Meta, Guaviare Hylidae Scinax kennedyi Meta Hylidae Scinax rostratus Arauca, Meta

Hylidae Scinax ruber Guainía, Guaviare, Meta, Vaupés Hylidae Scinax wandae Meta, Guainía Hylidae Scinax x-signatus Arauca, Casanare

Leptodactylidae Ceratophrys cornuta Meta, Vaupés Leptodactylidae Eleutherodactylus fitzingeri Meta Leptodactylidae Eleutherodactylus longirostris Meta

Leptodactylidae Eleutherodactylus medemi Meta Leptodactylidae Eleutherodactylus raniformis Meta Leptodactylidae Eleutherodactylus vilarsi Vichada

Leptodactylidae Leptodactylus colombiensis Meta, Casanare Leptodactylidae Leptodactylus fuscus Arauca, Casanare, Meta, Vichada Leptodactylidae Leptodactylus lithonaetes Vichada

Leptodactylidae Leptodactylus ocellatus Arauca, Casanare,Meta, Guaviare, Vichada Leptodactylidae Leptodactylus pentadactylus Arauca, Guainía, Guaviare, Meta, Vaupés, Vichada Leptodactylidae Leptodactylus wagneri Meta

Familia Género Especie Departamentos

Leptodactylidae Lithodythes lineatus Arauca, Casaare, Guainía, Guaviare, Meta, Vaupés, Vichada

Leptodactylidae Physalaemus fischeri Arauca, Meta Leptodactylidae Physalaemus pustulosus Arauca

Leptodactylidae Pleuroderma brachyops Arauca, Meta, Vichada Leptodactylidae Pseudopaludicola boliviana Guainía, Guaviare, Meta, Vaupés, Vichada

Leptodactylidae Pseudopaludicola llanera Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vaupés, Vichada

Microhylidae Elachistocleis ovalis Arauca Pipidae Pipa snethlageae Guainía

Plethodontidae Bolitoglossa altamazonica Meta Pseudidae Pseudis paradoxa Arauca Ranidae Rana palmipes Meta, Casanare

Typhlonectidae Potomotyphlups kaupii Meta

Tabla 5. Especies de reptiles reportadas hasta la fecha en la Orinoquía Colombiana.

Familia Genero Especie Aligatoridae Caiman crocodilus Aligatoridae Paleosuchus palpebrosus Aligatoridae Paleosuchus trigonatus Amphisbaenidae Amphisbaene alba Amphisbaenidae Amphisbaene fuliginosa Amphisbaenidae Mesobaena huebneri Aniliidae Anilius scytale Boidae Boa constrictor Boidae Corallus caninus Boidae Corallus hortulanus Boidae Epicrates cenchria Boidae Eunectes murinus Chelidae Chelus fimbriatus Chelidae Phrynops geoffroanus Chelidae Phrynops gibbus Colubridae Atractus elaps Colubridae Atractus punctiventris Colubridae Chironius carinatus Colubridae Chironius fuscus Colubridae Chironius multiventris Colubridae Chironius scurrulus Colubridae Clelia clelia Colubridae Dipsas catesbyi Colubridae Dipsas latifrontalis Colubridae Drymarchon corais Colubridae Drymobius rhombifer Colubridae Drymoluber dichrous Colubridae Erythrolamprus aesculapii Colubridae Helicops angulatus Colubridae Helicops polylepis Colubridae Hydrodynastes bicinctus Colubridae Hydrops triangularis Colubridae Imantodes cenchoa Colubridae Leptodeira annulata Colubridae Leptodeira septentrionalis Colubridae Leptophis ahaetulla Colubridae Liophis lineatus Colubridae Liophis melanotus Colubridae Liophis typhlus Colubridae Mastigodryas bifossatus Colubridae Mastigodryas boddaerti Colubridae Ninia atrata Colubridae Oxybelis aeneus Colubridae Oxybelis fulgidus Colubridae Oxyrhopus petola

Familia Genero Especie Colubridae Philodryas viridissima Colubridae Phimophis guianensis Colubridae Pseudoboa coronata Colubridae Pseudoboa neuwiedii Colubridae Pseustes poecilonotus Colubridae Pseustes sulphureus Colubridae Rhinobothryum lentiginosum Colubridae Sibon nebulatus Colubridae Siphlophis compressus Colubridae Tantilla longifrontalis Colubridae Tantilla melanocephala Colubridae Thamnodynastes pallidus Colubridae Umbrivaga pyburni Colubridae Xenodon rabdocephalus Colubridae Xenodon severus Colubridae Xenoxybelis argenteus Crocodylidae Crocodylus intermedius Elapidae Micrurus filiformis Elapidae Micrurus hemprichi Elapidae Micrurus isozonus Elapidae Micrurus lemniscatus Elapidae Micrurus medemi Elapidae Micrurus mipartitus Elapidae Micrurus psyches Elapidae Micrurus scutiventris Elapidae Micrurus spixi Elapidae Micrurus surinamensis Gekkonidae Gonatodes albogularis Gekkonidae Gonatodes concinnatus Gekkonidae Gonatodes vittatus Gekkonidae Hemidactylus brookii Gekkonidae Hemidactylus mabouia Gekkonidae Hemidactylus palaichtus Gekkonidae Lepidoblepharis festae Gekkonidae Phyllodactylus ventralis Gekkonidae Pseudogonatodes guianensis Gekkonidae Thecadactylus rapicauda Gymnophthalmidae Bachia bicolor Gymnophthalmidae Bachia flavescens Gymnophthalmidae Bachia guianensis Gymnophthalmidae Bachia heteropa Gymnophthalmidae Leposoma hexalepis Gymnophthalmidae Leposoma percarinatum Gymnophthalmidae Ptychoglossus nicefori Gymnophthalmidae Tretiosincus agilis Hoplocercidae Enyalioides laticeps Iguanidae Iguana iguana Kinosternidae Kinosternon scorpioides

Familia Genero Especie Leptotyphlopidae Leptotyphlops albifrons Podocnemididae Peltocephalus dumeriliana Podocnemididae Podocnemis erythrocephala Podocnemididae Podocnemis expansa Podocnemididae Podocnemis unifilis Podocnemididae Podocnemis vogli Polychrotidae Anolis lamari Polychrotidae Norops auratus Polychrotidae Norops chrysolepis Polychrotidae Norops fuscoauratus Polychrotidae Norops onca Polychrotidae Norops sulcifrons Polychrotidae Norops tropidogaster Polychrotidae Polychrus marmoratus Scincidae Mabuya mabouya Teiidae Ameiva ameiva Teiidae Cnemidophorus lemniscatus Teiidae Crocodilurus amazonicus Teiidae Kentropyx altamazonica Teiidae Kentropyx pelviceps Teiidae Kentropyx striata Teiidae Tupinambis teguixin Testudinidae Geochelone carbonaria Testudinidae Geochelone denticulata Tropiduridae Plica plica Tropiduridae Plica umbra Tropiduridae Tropidurus hispidus Tropiduridae Tropidurus torquatus Tropiduridae Uranoscodon superciliosus Typhlopidae Liotyphlops albirostris Typhlopidae Liotyphlops anops Typhlopidae Typhlops reticulatus Viperidae Bothrops asper Viperidae Bothrops atrox Viperidae Crotalus durissus

Tabla 6. Valores de complementariedad y similitud de la fauna anfibia entre los departamentos de Arauca, Casanare, Meta y Vichada. Las casillas superiores contiene los valores de similitud de Jaccard, los número es negrilla representan el número de especies registrado en cada estación y las casillas grises contiene los valores de complementariedad. Arauca Casanare Meta Vichada Arauca 22 0.33 0.45 0.46Casanare 0.43 16 0.31 0.45Meta 0.64 0.69 42 0.33Vichada 0.54 0.55 0.67 22

Tabla 7. Especies amenazadas en la Orinoquía Colombiana.

Familia Genero Especie Grado Amenaza

Dendrobatidae Colostethus ranoides CR

Crocodylidae Crocodylus intermedius CR / CR Podocnemididae Podocnemis expansa LR / CR-EN

Podocnemididae Podocnemis unifilis VU / CR-EN Testudinidae Geochelone carbonaria CR

Testudinidae Geochelone denticulata VU / EN-VU Podocnemididae Podocnemis erythrocephala VU / VU

Chelidae Chelus fimbriatus Casi Amenazado Podocnemididae Peltocephalus dumeriliana Casi Amenazado

Podocnemididae Podocnemis vogli Casi Amenazado Boidae Eunectes murinus Data Deficient

Aligatoridae Caiman crocodilus Least Concern Aligatoridae Paleosuchus trigonatus Least Concern

Aligatoridae Paleosuchus palpebrosus Least Concern