Universidad Nacional de Colombia Biologa Molecular de la Clula Diego Andrs Benitez Duarte Cdigo: 114397. Diana Maritza Monroy Moreano Cdigo: 114478

Transferencia Horizontal de Genes (HGT) en Agrobacterium tumefaciens

Las bacterias son organismos que normalmente viven en colonias y requieren de sistemas de comunicacin

complejos para poder resistir las constantes presiones que el ambiente pueda ejercer sobre ellas, entre ellos est la

Transferencia Horizontal de Genes (HGT), mecanismo por el cual pasan genes de un individuo a otro.

Agrobacterium tumefaciens tiene la capacidad de transferir genes a otras bacterias de manera natural y a clulas de

plantas, lo cual genera tumores en estructuras vegetativas como lo son la raz y el tallo.

Para entender mejor las repercusiones de este proceso sobre las plantas y ver sus repercusiones a nivel evolutivo,

es necesario entender cmo funciona la HGT en Bacteria.

Las bacterias tienen unos amplios niveles de biodiversidad debido a sus mecanismos de comunicacin celular, en

los cuales la HGT entre gneros de bacterias en ambientes naturales es muy comn, esto es debido a que las

bacterias dejan disponible un pool de genes extracromosomales (caso de molculas que no tienen transcripcin en

el cromosoma, sino en un sector independiente). Este pool se mantiene disponible solo en algunas clulas de la

poblacin de bacterias, esto para tener un menor consumo de energa y en caso de algn factor ambiental que

genere una fuerte presin en la poblacin, poder pasar esos genes a las dems clulas y as tener mayor resistencia

en el tiempo (Lewin., 1996.)

Aunque probablemente la HGT tenga efectos deletreos sobre el genoma del receptor es tambin cierto que le

confiere una ventaja significativa especialmente frente a eventos de cambio en el ambiente. Segn estudios,

cuando hay HGT entre organismos distantes, los genes involucrados son, en su mayora, aquellos que configuran

un conjunto de cadenas funcionales simples, mientras que aquellos que son informacionales, en el marco de

replicacin, transcripcin y traduccin, su transferencia no se extiende considerablemente, aunque otorguen una

ventaja determinada. Sin embargo, como sea el mecanismo de transferencia, tambin puede determinarse cuales

genes estarn ms sujetos a dicha transferencia.

Existen tres mecanismos de transferencia horizontal de genes: transformacin, transduccin y conjugacin. El

mecanismo de transduccin consiste en el intercambio de genes entre dos bacterias mediante un bacterifago. La

transferencia por transformacin es el proceso donde la toma, integracin y expresin funcional de los genes

adquiridos se da bajo condiciones naturales de crecimiento. Aqu las clulas deben liberar ADN extracelular al

ambiente, desarrollar un estado de competencia, es decir, su habilidad de tomar ADN extracelular (condicin que

se da como respuesta a alteraciones especificas del ambiente), y la capacidad del ADN translocado a ser

estabilizado por la integracin en el genoma bacteriano o la capacidad del plsmido translocado para integrarse

en los plsmidos autorreplicantes.

Por ltimo, la conjugacin es el mecanismo que mas contribuye en el proceso de transferencia horizontal de

genes en bacteria. Consiste en el contacto entre clulas, proceso en el cual se transfieren secciones de ADN de

una clula donante a una clula receptora mediante una maquinaria de que codifica a nivel plasmdico. La

conjugacin es de vital importancia para las bacterias debido a que es el mecanismo para transferir genes de

resistencia entre bacterias o genes para la degradacin de componentes orgnicos. (Rozo, C., Dussn, J., 2010).

Agrobacterium tumefaciens es una bacteria que reporta un caso significativo de HGT entre dominios, transfiriendo

genes directamente al genoma de las clulas de plantas (reportado en Arabidopsis thaliana y Oryza sativa), lo cual

manifiesta grandes utilidades en el presente y a futuro para el trabajo en organismos transgnicos. Sin embargo,

A. tumefaciens es un agente patgeno de las plantas, debido a que estas pueden incorporar fragmentos del ADN

bacterial a su genoma.

Los segmentos de ADN que se transfieren a las plantas (ADN-T o de transferencia, que existe como single

strand ADN) del plsmido bacteriano tumor-inductor (Plsmido Ti), son los responsables de los tumores que

surgen en las plantas, la insercin de los ADN-T en el genoma de las plantas esta destinada a saturar el genoma

con mutaciones. Como Agrobacterium puede sobrevivir y reproducirse en plantas infectadas, es mas fcil poder

establecer un patrn de difusin y tasas de traspaso de genes a plantas (Gelvin, S., 2008).

Este plsmido Ti posee genes vir que codifican para el proceso de biosntesis del sistema de transporte

transmembranal y preparacin del ADN de transferencia. La expresin de estos genes responde a seales

qumicas de la planta husped, las cuales son generadas para la recuperacin de tejidos lesionados. Aqu se inicia

el proceso de biosntesis del canal por donde el ADN-T es transferido a la planta, proceso que aun no ha sido del

todo entendido. Estudios por homologa han demostrado una similaridad entre la secuencia de genes virB y

secuencia de genes involucrados en la formacin de pilus del plsmido F en E. coli. De esto se obtiene que sea

necesaria la expresin de este gen para la transferencia de ADN-T por medio del pilus.

El pilus es una fibra protenica que media la unin en el mecanismo de transferencia conjugado, la cual interacta

con los polisacridos de la membrana del receptor. Sin embargo, algunos de estos elementos de unin pueden

hacerlo con diferentes tipos de clulas, de aqu que la especificidad del receptor afecta dramticamente la

eficiencia de la transferencia.

Una vez dentro del citoplasma del receptor, la ssADN es recubierta con un complejo de protenas vir E2, que le

confieren estructura y proteccin durante su recorrido al ncleo. En este paso, el tamao del complejo es

bastante grande por lo que, segn estudios, se presume la asistencia de la maquinaria protenica del husped, pues

se ha visto interaccin entre estas protenas y las que rodean el complejo, adems de que las primeras sean

necesarias para la translocacin del ADN-T al ncleo. Una vez all, el ADN-T es despojado de las protenas que

le acompaan y llevado al punto de integracin, proceso que no es aun claro.

Debido al hecho de que las plantas puedan incorporar y asimilar en su genoma fragmentos de ADN

cromosmico transmitido por A. tumefaciens y a recientes estudios moleculares, se afirma que en algn momento

de la historia evolutiva de las plantas, se incorporaron horizontalmente en el genoma varios genes de tipo

bacteriano, dando como resultado nuevos caminos evolutivos, y dado que las modificaciones hechas por la

infeccin de Agrobacterium alteran la arquitectura de la planta podra pensarse en el desarrollo de nuevos rasgos en

esta, otorgando ventajas selectivas ulteriores y procesos de radiacin adaptativa.

Conocer ms a fondo los procesos por los cuales se da la HGT entre organismos, tal como el caso de plantas

con Agrobacterium, puede reportar una serie de ventajas muy grande a nivel biotecnolgico. Dado el

reconocimiento del proceso de transferencia de ADN-T, se abre camino a la idea que plsmidos Ti modificados

puedan desarrollarse como vehculos de transporte de genes forneos a la planta que aumenten la eficiencia y

calidad de los alimentos, por ejemplo. As mismo, se ha de tener un mayor control en el proceso y conocimiento

de las posibles repercusiones a futuro en el caso de modificar determinado organismo.

Por otro lado, es significativo que al contar con la idea de que la adquisicin de nuevos genes por cualquier

organismo puede beneficiarle en diferentes caminos, se hace muy complicado pensar en una filogenia para todos

ellos. Si se han presentado procesos de HGT, es probable que se tengan renovaciones en sus genomas de manera

independiente a su grupo taxonmico, tambin se tendrn casos de evolucin debido a la incorporacin de

nuevos genes, que se desprende en tener nuevas funciones o perdida de funciones presentes. Del mismo modo,

existen otras trabas al considerar la HGT como la nica y novedosa explicacin de las relaciones entre individuos

pertenecientes a los diferentes dominios, siendo principalmente el hecho de que no todos los genes estn

dispuestos a ser transferidos. A suma, hay evidencia de que solo una pequea proporcin del ADN que es

transferido sea capaz de mantenerse a lo largo numerosas generaciones.

En general, mientras no se conozcan bien todos los mecanismos implicados y las condiciones tanto fisiolgicas

como ambientales que afectan la HGT, no se podr tener un panorama totalmente claro sobre la historia

evolutiva de las especies y las relaciones entre ellas.

Bibliografa

Gelvin, S. (2008). Agrobacterium-mediated DNA transfer, and the some. Nature Biotechnology. Volume 26. Number

9. , 998-1000.

Lewin., B. (1996.). Genes. Volumen 1. Reverte.

Rozo, C., Dussn, J. (2010). Anlisis de transferencia horizontal de genes en ensayos de biorremediacin con

grasas recalcitrantes. Revista Colombiana de Biotecnologa. Vol XII. , 22-31.

Kado, C. Lai, E. Kelly, B. (2000). On the Mechanism of Horizontal Gene Transfer by Agrobacterium Tumefaciens.

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Thomas, C. Nielsen, K. (2005). Mechanisms of, and barriers to, horizontal gene transfer between bacteria.

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Keeling, P. (2009)Functional and ecological impacts of horizontal gene transfer in eukaryotes. Current Opinion

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