Humedales de Tempisque

revista semestral de la escuela de ciencias ambientalesJuNio 2012 issN: 1409-2158

Humedales estacionales en la cuenca baja del ro Tempisque. Manejo y conservacin

junio 2012 - N 43 - ISSN 1409-2158Ambientales, revista semestral de la Escuela de Ciencias Ambien-

tales de la Universidad Nacional, fue creada en 1980. Su objetivo

es estimular y difundir la investigacin y la discusin cientfica en

el campo de lo ambiental. Publica resultados de investigacin re-

ferentes a situaciones ambientales y, secundariamente, ensayos

tericamente consistentes con algn enfoque cientfico atinentes

a problemas de ese mismo mbito temtico. Se dirige principal-

mente a acadmicos, estudiantes de nivel superior y funcionarios

e integrantes de organizaciones gubernamentales y no guberna-

mentales con competencias en lo ambiental.

Revista semestral de laEscuela de Ciencias Ambientales, Universidad NacionalTelfono: (506) 2277-3688Fax: (506) [email protected] postal: 86-3000Heredia, Costa Rica www.ambientico.una.ac.crConsejo editor Marielos Alfaro, Universidad NacionalGerardo Budowski, Universidad para la PazEnrique Lahmann, UICNEnrique Leff, Universidad Nacional Autnoma de MxicoOlman Segura, Instituto Nacional de Aprendizaje Rodrigo Zeledn, Universidad de Costa Rica Director y editor Eduardo Mora, Universidad NacionalFotografa www.galeriaambientalista.una.ac.cr Asistencia Rebeca Bolaos Foto de portada: Juan Jos PucciDescripcin: Laguna Palo Verde

Humedales estacionales en la cuenca baja del ro Tempisque.

Manejo y conservacin

Ambientales/ Escuela de Ciencias Ambientales.No. 43 (2012) Heredia, C.R.

Semestral

1. Ecologa Publicaciones peridicas. I. Universidad Nacional. Escuela de Ciencias Ambientales.

634.9C569C

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Revista Semestral de la Escuela de Ciencias Ambientales3

Sumario

EditorialHumedales de la cuenca baja del

Tempisque: Un reto para la conservacin

Jennifer L. Bufford y Eugenio GonzlezManejo del humedal Palo Verde y de las

comunidades de aves asociadas a sus diferentes hbitats

Justin J. Montemarano, Mahmood Sasa y Mark W. Kershner

El manejo de humedal afecta la dinmica de descomposicin de macrfitos en las

lagunas del Parque Nacional Palo Verde, Guanacaste

Gabriela Mora, Jazmn Arias, Arelly Reyes, Argery Jimnez, Sergio Padilla, Ivn

Gmez-Mestre y Mahmood SasaFenologa reproductiva de anuros en

humedales del bosque tropical seco de Costa Rica

Lorena Vargas y Alexander LenCoordinando esfuerzos para la integracin y desarrollo en las cuencas embalse Arenal

y Tempisque. La labor de Cidecat

Carolina Murcia, Rafael Muoz-Carpena y Mahmood Sasa

Modelaje integrado de cambio climtico y socioeconmico en el manejo sostenible

del recurso hdrico en la cuenca Arenal-Tempisque: Una propuesta

multidisciplinaria

Juan Rafael BolaosManejo de cocodrilos (Crocodylus acutus)

en estanques de cultivo de tilapia en Caas, Guanacaste

Susana Aguilar, Jennifer Rivera y Mahmood Sasa

Lista anotada de publicaciones sobre humedales de la cuenca del Tempisque

en el Sistema de Bibliotecas de la Organizacin para Estudios Tropicales.

Normas mnimas para la presentacin de artculos a la revista ambientales con vistas

a su publicacin

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Humedales de la cuenca baja del Tempisque: Un reto para la conservacin

EDITORIAL

Editorial: Humedales de la cuenca baja del Tempisque: Un reto para la conservacin.ISSN 1409-2158. Ambientales 43 |Pp. 3-6|

a Ley Orgnica del Ambiente, dictada en 1995, seala los humedales como ecosiste-mas con dependencia de regmenes acu-ticos, naturales o artificiales, permanentes

o temporales, lnticos o lticos, dulces, salobres o salados, incluyendo las extensiones marinas o arrecifes de coral o, en su ausencia, hasta seis metros de profundidad en marea baja. Tal Ley, adems, declara los humedales y su conservacin de inters pblico por ser de uso mltiple, por lo que su regulacin est sujeta a las directrices del Estado.

La palabra humedal empez a popularizar-se en Costa Rica solo un par de aos antes de la aprobacin de esa Ley, cuando el entonces Minis-terio de Recursos Naturales, Energa y Minas y la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturales (UICN) iniciaron un proceso para elaborar la Estrategia de Conservacin y Desa-rrollo Sostenible para los Humedales en el pas. Para entonces, el Gobierno de Costa Rica ya ha-ba ratificado su compromiso internacional en la preservacin de humedales de importancia biol-gica al firmar la Convencin sobre los Humedales (Ramsar) en 1991.

Precisamente en 1991 los humedales de la cuenca baja del ro Tempisque fueron recono-cidos como sitios Ramsar, por lo que el Estado costarricense se comprometa a manejarlos de forma sostenible para asegurar as su conserva-cin. Hoy, los humedales de la cuenca baja del Tempisque representan cerca del 15% de las casi

350 000 ha de humedales que son reconocidas en el pas y constituyen uno de los sistemas ln-ticos estacionales ms importantes del Pacfico mesoamericano.

Es bien sabido que los humedales juegan un papel trascendental en los ecosistemas, como re-servorios de agua, en el mantenimiento de una extensa biodiversidad y en una amplia red de interacciones ecolgicas y funciones con repercu-siones econmicas. A pesar de sus beneficios, los humedales sufren de sobreexplotacin, alteracin por especies invasoras, drenaje, sedimentacin y contaminacin. Particularmente alarmante es la destruccin de ellos en la costa pacfica de Centro-amrica, donde cumplen adems el papel de ser sitios de trnsito de especies de aves migratorias. Por ello, la proteccin de humedales en esta re-gin es un tema prioritario en las agendas polti-cas de los pases que la componen, pues su dete-rioro afecta en gran medida el equilibrio ecolgico a escala regional.

Sin duda, uno de los sistemas de humedales ms importantes para la proteccin de especies migratorias en el rea se encuentra en Parque Nacional Palo Verde, ubicado en el corazn de la cuenca baja del ro Tempisque. Este sistema in-cluye ~9 400 ha de lagunas temporales que prote-gen a ms de 64 especies de aves acuticas, 75 de mamferos, 56 de reptiles y 14 de anfibios, inclu-yendo varias en peligro de extincin. El manteni-miento de esa extensa comunidad de aves y otros organismos requiere de un adecuado espejo de

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Humedales de la cuenca baja del Tempisque: Un reto para la conservacin

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Editorial 54

Junio 2012. Nmero 43

agua, donde se desarrollen comunidades planc-tnicas y bentnicas que sirvan de alimento, as como de reas de pantano con vegetacin que sir-van como sitios de refugio.

Sin embargo, estas condiciones han cam-biado drsticamente en algunas de las lagunas del Parque Nacional Palo Verde, especialmente a raz de transformaciones en su manejo y por efec-to de obras de infraestructura que han alterado sus procesos hidrolgicos naturales. De esta ma-nera, la sedimentacin se ha incrementado, facili-tando el avance de vegetacin invasiva, principal-

mente tifa (Typha domingensis) y especies leo-sas como el palo verde (Parkinsonia aculata) y el michiguiste (Pithecellobium lanceolatum). Como resultado, el espejo de agua disponible en esas la-gunas se ha reducido considerablemente, lo que en consecuencia ha alejado a las aves acuticas obligndolas a buscar ambientes no protegidos, contraviniendo los objetivos del Parque.

Para contrarrestar algunos de esos efectos negativos, en 2001 se inici un proceso de restau-racin en uno de esos humedales, la laguna de Palo Verde, con la participacin del Ministerio del

Ambiente y Energa de Costa Rica, el Programa Nacional de Humedales, la Organizacin para Es-tudios Tropicales (OET) y la Universidad de Costa Rica. Ese proyecto tuvo como objetivos aumentar la calidad del hbitat usado por las aves acuti-cas de esa laguna, disminuir la abundancia de la enea o tifa y restablecer las condiciones hidrolgi-cas de la laguna. Durante los aos siguientes, se restituyeron los flujos de una quebrada intermi-tente que originalmente descargaba en la lagu-na Palo Verde, pero que haba sido interrumpida en el pasado. Adems, para controlar el avance

de vegetacin se defini un plan de fangueo, que consiste en el paso repetido de un tractor agrco-la con ruedas metlicas para aplastar, quebrar y dejar bajo agua la vegetacin invasiva. La accin conjunta del fangueo y el ingreso de agua de la quebrada han permitido controlar parcialmente la tifa y el avance y colonizacin de especies leo-sas, mejorando de esa forma la calidad y superfi-cie del espejo de agua. Muchas aves, especialmen-te antidos, han regresado al humedal, por lo que pareciera que los esfuerzos de restauracin estn dando resultados favorables.

Fangueo, Davinia Beneyto. Arriba: Fangueo, Eugenio Gonzlez. Abajo: Humedal Palo Verde (poca lluviosa), Eric Gay


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Jennifer L. Bufford es estudiante de post-grado en la Universidad de Hawaii Manoa. Eugenio Gonzlez, ingeniero forestal y especialista en manejo de hu-medales, es director del Centro Soltis para la Investigacin y la Educacin de Texas A&M University en Costa Rica.

Jennifer L. Bufford y Eugenio Gonzlez

Manejo del humedal Palo Verde y de las comunidades de aves asociadas a sus diferentes hbitats

Resumen El Parque Nacional Palo Verde -Guanacaste, Costa Rica- es un humedal de importancia internacional que proporciona un hbitat crtico para miles de aves acuticas y vadeadoras, resi-dentes y migratorias. Desde la dcada de 1980, sin em-bargo, personal del Parque ha luchado para mantener el hbitat acutico para aves y otros organismos debido al avance agresivo de la espe-cie nativa enea o tifa (Typha domingensis). En este estu-dio examinamos el efecto del manejo o control de la tifa, utilizando la tcnica de tri-turacin llamada fangueo, en las comunidades de aves asociadas al humedal. Para ello, comparamos riqueza y abundancia de especies en la zona tratada en enero de 2010 con dos sitios que ha-ban sido tratados en 2006: uno de ellos tena alta diver-sidad de hbitats, mientras que el otro estaba dominado por la tifa. Encontramos que las comunidades de aves en

J. L. Bufford y E. Gonzlez. Manejo del humedal Palo Verde y de las comunidades de aves asociadas a sus diferentes hbitats, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Pgs. 7-16.

[Fecha de recepcin: mayo, 2012. Fecha de aprobacin: julio, 2012].

Abstract Palo Verde National Park -Guanacaste, Costa Rica- is a RAMSAR Wetland of International Importance because it provides critical habitat for thousands of re-sident and migrating water-fowl and wading birds. Sin-ce the early 1980s, however, the park has been struggling to maintain bird habitat in the face of aggressive native cattail (Typha domingensis) expansion. This study exa-mined the effect of cattail ma-nagement, using a crushing technique called fangueo, on associated bird communities by comparing the area trea-ted in January 2010 with two sites which had been treated in 2006, one of which has a diversity of habitats while the other is dominated by cattail. This study found that bird communities in cattail-dominated sites have lower diversity (Shannon diversity index) than those at other sites, but the bird commu-nity found in cattail sites is very different from the bird

os humedales son los hbitats ms amenazados en todo el mundo, a pesar de que proporcionan un hbi-tat crtico para una variedad de or-

ganismos, entre ellos aves, peces, anfibios y reptiles (Ellison, 2004; Rendon, Green, Aguilera y Almaraz, 2008). Las aves acuticas residentes, incluyendo las aves zancudas y paseriformes, usan los hume-dales como reas de alimentacin y repro-duccin. Los humedales tambin propor-cionan reas vitales de alimentacin para las aves migratorias y reas de descanso relativamente protegidas de los depreda-dores. La disminucin global de los hume-dales, especialmente en las zonas de alta migracin, tienen el potencial de agra-var la disminucin de aves migratorias (Rendn et al., 2008).

Costa Rica es zona de importantes rutas migratorias y los humedales en toda Amrica Central han servido histrica-mente como importantes sitios de hiber-nacin o descanso de aves migratorias (El-lison, 2004). Sin embargo, el papel de los humedales tropicales -y en especial de los humedales de inundacin estacional- en la ecologa de aves migratorias ha sido poco estudiado.

Esta edicin est dedicada a los esfuerzos que se han realizado en conservacin y manejo de los humedales de Palo Verde y otros lugares en la cuenca baja del Tempisque. En funcin de ello se repasa la situacin actual de esos humeda-les abordando diferentes aspectos de su manejo y problemtica:

Se examina el efecto que el actual manejo del humedal Palo Verde ha tenido en comunida-des de aves (Bufford y Gonzalez), y tambin se da cuenta de sus efectos sobre la dinmica de des-composicin de materia vegetal en la columna de agua (Montemarano, Sasa y Kershner).

Los humedales estacionales del Tempisque son centros importantes de reproduccin de espe-cies acuticas y semi-acuticas que eventualmen-te colonizan el bosque seco aledao. As, a partir de la descripcin de la fenologa reproductiva de los anuros que all se reproducen, se cuantifica el aporte en la transferencia de materia en tr-minos de biomasa anfibia entre el humedal y el ambiente terrestre (Mora, Arias, Reyes, Jimnez, Padilla, Gmez-Mestre y Sasa). Adems, estos ambientes sirven como refugios de juveniles de muchas especies, como es el caso del cocodrilo americano (Crocodilus acutus). Precisamente, una de las problemticas ambientales que actual-mente aquejan la cuenca baja del Tempisque es el aumento de encuentros con cocodrilos, que incur-sionan en los estanques de cultivo de tilapia ane-xos a los humedales. El manejo de cocodrilos en esos estanques y la alarmante masculinizacin de su poblacin es abordada por Bolaos.

Al estar ubicados en la cuenca baja, los hu-medales estacionales del Tempisque experimen-tan las buenas y malas decisiones de manejo que se toman aguas arriba, en las cuencas alta y me-dia. Para coordinar esfuerzos de manejo entre ins-tituciones gubernamentales existe una comisin interinstitucional Cidecat- que intenta optimi-zar el trabajo de los sectores pblico y privado en cuanto al manejo del recurso hdrico. Este tema es abordado por Vargas y Len. Como otras re-giones del Pacfico centroamericano, los humeda-les del Tempisque experimentarn las consecuen-cias del cambio climtico, que se predice tornen la regin ms seca y calurosa en los prximos aos. Una iniciativa liderada por la OET, la Universi-dad de Florida y por las universidades pblicas de Costa Rica est en camino, con el fin de enten-der los posibles efectos que estos cambios traern a los ambientes naturales terrestres y acuticos de la cuenca as como a los sistemas productivos y sociales. La presentacin de esa propuesta, basa-da en la cuantificacin de efectos y su modelaje a partir de anlisis de escenarios, es conducida por Murcia, Muoz-Carpena y Sasa.

Este volumen, que es fruto del trabajo con-junto de Ambientales, OET y el Instituto Clo-domiro Picado (UCR), finalmente presenta una bibliografa sobre ambientes de humedal de la cuenca del Tempisque a partir del anlisis de re-ferencias de la Bibliografa Nacional en Biologa Tropical de la Organizacin para Estudios Tropi-cales (compilacin hecha por Aguilar, Hidalgo y Sasa).



Junio 2012. Nmero 43 Revista Semestral de la Escuela de Ciencias Ambientales

Jennifer L. Bufford y Eugenio Gonzlez 98

Los humedales son tambin vulnera-bles a la degradacin, como la causada por la rpida expansin de especies invasoras o agresivas. Cambios en las comunidades de plantas de los humedales pueden tener efectos dramticos en las comunidades de aves asociadas. La estructura de la vege-tacin emergente (plantas con races en el suelo que sobrepasan la superficie del agua) es especialmente importante en la distri-bucin temporal o permanente de aves en el humedal. Las aves vadeadoras prefieren pantanos poco profundos con espacios abier-tos de hasta un 50% del rea (Kaminski y Prince, 1981), mientras otras aves de pan-tano, como los sargentos, prefieren pantanos con alta densidad de plantas, incluyendo la enea o tifa (Typha sp.), como hbitat para la reproduccin (Turner y McCarty, 1997; Moreno-Mateos, Pedrocchi y Comn, 2008). La proliferacin de plantas emergentes pu-ede cambiar dramticamente el hbitat dis-ponible, lo que conduce a cambios en las co-munidades de aves acuticas y vadeadoras (McCoy y Rodrguez, 1994). Por ello, este estudio examina el efecto de especies emer-gentes y del manejo de ellas sobre las comu-nidades de aves asociadas al humedal Palo Verde, un pantano estacional crtico para aves acuticas migratorias.

Especficamente, este estudio plante las siguientes hiptesis: (1) los sitios bajo manejo con fangueo tienen mayor diversi-dad (ndice de diversidad de Shannon H) de aves y diferentes comunidades de aves aso-ciadas, y (2) las comunidades de aves aso-ciadas a los humedales bajo manejo varan dependiendo de la hora del da.

Varios esfuerzos se han desplegado para controlar las densas masas de tifa y mantener el hbitat de aves, siendo ms eficiente la tcnica de preparacin de sitios y control de malezas usado por los arroceros locales y conocida como fangueo (McCoy y Rodrguez, 1994). El fangueo implica el paso repetido de un tractor agrcola con ruedas metlicas pesadas con el objetivo de triturar los tallos de la vegetacin emergente del humedal y dejarlos bajo el agua, creando as espacios abi-ertos en el humedal. Estudios previos en el hu-medal objeto de estudio han comparado las co-munidades de aves en sitios dominados por tifa, y recientemente tratados con fangueo, con sitios que no haban sido tratados con fangueo y densa-mente dominados por tifa (Trama, 2005; Osland, 2009); sin embargo, ningn estudio ha investiga-do las comunidades de aves en los sitios tratados con fangueo en el pasado donde la vegetacin ha crecido nuevamente, una condicin que describe ahora la mayora de los pantanos de Palo Verde.

Figura 1. Puntos utilizados para los censos de aves en el humedal Palo Verde.

las zonas del humedal do-minados por tifa tienen una menor diversidad (ndice de diversidad de Shannon) que los de otros sitios, pero la comunidad de aves que se encuentra en sitios con do-minancia de tifa difiere de la comunidad encontrada en sitios manejados con fan-gueo y hacemos hincapi en la importancia de mantener un mosaico de hbitats en el pantano. Por otra parte, uno de los sitios manejado con fangueo en 2006, pero con heterogenidad de hbitats (sitios abiertos, espejos de agua, vegetacin emergen-te) favorece una comunidad de aves que no difiere de la que se encuentra en los sitios tratados recientemente con fangueo. Esto sugiere que algunas reas del humedal no necesitan ser tratadas con fangueo con una periodicidad anual o bianual, por lo que se recomienda estudiar las va-riaciones dentro del hume-dal, con el objetivo de promo-ver la resistencia natural a la dominancia de tifa.

Palabras claves: Typha domingensis., manejo de hu-medales, aves acuticas, hu-medales estacionales, Palo Verde, Costa Rica.

community found in hemi-marsh sites, emphasizing the importance of maintaining a mosaic of habitats within the marsh. Furthermore, a site last treated in 2006 was able to support a bird community indistinguishable from that found in recently treated fangueo sites. This suggests that some areas of the mar-sh do not need to be treated with fangueo on a yearly or bi-yearly basis and thus re-commends further study of variations within the marsh with the goal of promoting natural resistance to cattail dominance.

Key words: Typha domin-gensis, wetlands, manage-ment, avian habitat use, Palo Verde, Costa Rica, seasonal dry tropical ccosystems.

rea de estudio

El estudio se llev a cabo en el humedal Palo Verde en el Parque Nacional Palo Verde (PNPV). PNPV fue una hacienda ganadera hasta la dca-da de 1970, cuando el Gobierno lo declar rea sil-vestre protegida con el objetivo de conservar los humedales estacionales y el bosque seco tropical, hbitats en peligro de extincin (Ellison, 2004; Trama, Rizo-Patrn y Springer, 2009). Debido a la importancia como sitio de descanso y alimen-tacin para aves acuticas residentes y migrato-rias el humedal fue designado sitio Ramsar en 1991 (Convencin de Ramsar sobre Humedales, 1998). Sin embargo, debido al avance agresivo de la enea o tifa desde 1980, el hbitat para aves ha sido reducido dramticamente, afectando as la funcin y diversidad biolgica de l (McCoy y Ro-drguez, 1994).

La enea o tifa (Typha domingensis Pers., Typhaceae) es nativa de Amrica Central, in-cluyendo el PNPV (Horn y Kennedy, 2006). Los efectos de la expansin agresiva de Typha domin-gensis, nativa o no, se ven no solo en PNPV sino en toda Amrica del Norte (Boers, Veltman y Zedler, 2007). La tifa es una planta emergente de humedal, que crece hasta 4 m de altura y for-ma masas densas de vegetacin (Os-land, Gonzlez y Richardson, 2011); es muy eficaz en la filtracin de agua y la mitigacin de aguas contamina-das (Varnell, Thawaba y Solis, 2010), pero tambin puede reducir la diver-sidad y el hbitat de las aves (Boers et al., 2007; McCoy y Rodrguez, 1994). Las causas de la expansin de la tifa en el PNPV son poco claras todava, pero las hiptesis incluyen cambios en el manejo y pastoreo del humedal (McCoy y Rodrguez, 1994) y alteraciones en su hidrologa natu-ral (Trama et al., 2009).





Mtodos

SitiosLos tratamientos de fangueo se han aplicado

en reas diferentes en momentos diferentes en el humedal Palo Verde. Para este estudio tres sitios cerca de la torre de observacin de aves fueron seleccionados para examinar el efecto del trata-miento con fangueo y la comunidad vegetal en las comunidades de aves (figura 1). El sitio denomi-nado 2010 fue tratado con fangueo en enero de 2010, justo antes del inicio del estudio, por lo que la vegetacin dominante era acutica flotante con algunos parches de vegetacin emergente reman-ente. El segundo sitio, denominado 2006Ty fue por ltima vez manejado con fangueo en marzo de 2006, pero la tifa creci nuevamente, resultando

un sitio con densas masas de tifa mezclada con al-gunas otras plantas acuticas emergentes, como la platanilla (Thalia geniculata). El tercer sitio, denominado 2006Th, fue tambin manejado con fangueo en marzo de 2006, pero present una mayor diversidad de hbitats que el sitio 2006T, con espejos de agua, vegetacin acutica flotante y emergente, principalmente platanilla (T. genic-ulata) (figura 2).

Figura 2. De izquierda a derecha, los sitios censados en el conteo de aves: 2006Ty, 2006Th y

2010.

Abundancia de avesSe realizaron censos puntuales de aves en

cada uno de los tres sitios: en la madrugada, a media maana, a medioda y a la puesta de sol, durante tres das de la estacin seca, entre el 25 de enero y el 3 de febrero de 2010, cuando los picos de la diversidad de aves son los ms altos en el humedal (Trama, 2005). La abundancia de aves se evalu mediante la exploracin de la zona visible con binoculares Nikon (8x25), de iz-quierda a derecha. Todas las aves observadas se

contaron e identificaron a nivel de especie cuan-do fue posible. Las aves que se observaron solo volando sobre las parce-las no fueron incluidas. Las aves fueron obser-vadas durante al menos 30 minutos; en algunos lugares se llevaron a cabo varias observacio-nes durante este tiempo y se promediaron los re-sultados.

Anlisis de datosSe hizo una matriz

con la abundancia de es-pecies de aves por cada censo, estandarizado por el nmero total de aves

observadas en este estudio y la transformacin a raz cuadrada para disminuir el impacto de las es-pecies raras. Las aves observadas que no pudier-on ser identificadas fueron retiradas de los datos, pero representaron un nmero muy pequeo (n = 3) de las observaciones totales. Un gran nmero de garzas no se pudo identificar a nivel de especie en los sitios 2010 y 2006Th, pero dado que estas representaban casi exclusivamente a una mezcla de garzas blancas (Ardea alba) y garcillas buey-eras (Bubulcus ibis), las garzas no identificadas fueron repartidas entre estas dos especies propor-cionalmente a sus abundancias en cada sitio.

Tambin se construy una matriz con el n-dice de similitud de Bray-Curtis usando el pro-grama Primer 6.0 (Clarke y Gorley, 2006). Esta matriz se utiliz para llevar a cabo un anlisis de escala multidimensional no mtrica (MDS por sus siglas en ingls), que es una tcnica de or-denacin usando datos de distancia para trazar puntos de conteo individual en ejes ortogonales

compuestos (Clarke y Warwick, 2001). Un anli-sis SIMPER se llev a cabo tambin en el Primer, el cual identifica la abundancia de las especies que contribuye a la similitud y diferencia dentro y entre los grupos designados a priori, en este caso los sitios (Clarke y Warwick, 2001).

Arriba: Esptula rosadaAbajo: Jacana espinosa

Federico Rizo-Patrn





Igualmente se llev a cabo un anlisis de las similitudes (ANOSIM) en Primer para examinar las diferencias significativas entre sitios y entre los diferentes momentos del da, anidados en el sitio. Los ndices de diversidad de Shannon (H) se calcularon para cada sitio y se analizaron las diferencias usando un modelo lineal generalizado con una distribucin de Poisson en el programa R (R Core Development Team, 2011).

Resultados

La riqueza total de especies (n = 33) obser-vado en el sitio 2010 (cuadro 1) es similar a la riqueza total de especies en los mismos meses en aos anteriores (Trama, 2005). Adems, las espe-cies observadas fueron bsicamente las mismas reportadas anteriormente para el humedal (Tra-ma, 2005).

Cuadro 1. Aves observadas en enero y febrero de 2010 en sitios estudiados.

Especie Nombre comnSitios estudiados 1/

2006Ty 2006Th 2010Rostrhamus sociabilis Gaviln caracolero x xAnas discors Cerceta aliazul xCairina moschata Pato real x xDendrocygna autumnalis Pijije comn x xAmazilia rutila Amazilia canela xBurhinus bistriatus Alcaravn Americano xHimantopus mexicanus Soldadito x xJacana spinosa Jacana centroamericana x xMycteria americana Cigen xColumbina inca Tortolita colilarga xCrotophaga sulcirostris Tijo garrapatero x x xCaracara plancus Caracara xAramus guarauna Carao x xPorphyrio martinica Gallareta morada x x xAgelaius phoeniceus Tordo sargento x x xHirundo rustica Golondrina tijereta x x xPetrochelidon pyrrhonota Golondrina risquera xPitangus sulphuratus Bienteveo grande x xSporophila torqueola Espiguero collarejo xTyrannus melancholicus Tirano tropical x xXanthocephalus xanthocephalus Tordo cabecidorado xArdea herodias Garzn azul x xArdea alba Garza real x xBubulcus ibis Garcilla bueyera x x xButorides virescens Garcilla verde x xEgretta caerulea Garceta azul x x

Especie Nombre comnSitios estudiados 1/

2006Ty 2006Th 2010Egretta thula Garceta nivosa x xEgretta tricolor Garceta tricolor x xEudocimus albus Ibis blanco x xPlatalea ajaja Esptula rosada x xPlegadis falcinellus Ibis morito x xTigrisoma mexicanum Garza-tigre xAnhinga anhinga Aninga x

Las comunidades de aves difieren segn el sitio

Una distintiva comunidad de aves est asociada con el sitio dominado por tifa, mientras que la comunidad de aves en el sitio fangueado en 2006 con plantas emergentes de T. geniculata es muy similar al sitio fangueado en 2010, como se indica por la MDS (figura 3), siendo estas di-ferencias entre los sitios significativas (ANO-SIM, R = 0,59 p = 0,001). Esto es apoyado por los resultados obtenidos con SIMPER, que mues-tran una disimilitud baja entre los sitios 2010 y 2006Th (disimilitud promedio = 40,6), pero bajos niveles de similitud en el sitio 2006Ty (similitud promedio = 27,4) y los niveles extremadamente altos de disparidad entre el sitio 2006Ty y los otros sitios (disimilitud promedio con el 2006Ty = 95,1; disimilitud promedio con el sitio 2010 = 98,0). Estas diferencias son impulsadas princi-palmente por la mayor abundancia relativa de ga-llinulas, jacanas y patos piches en el sitio 2006Th, los tirnidos y sargentos en el sitio 2006Ty y las zarcetas y patos piches en el sitio 2010.

Figura 3. Conteos de aves en los sitios tratados con fangueo en 2006 y 2010.

Patrones diarios influencian las comunidades de aves

Las comunidades de aves cambian a lo largo del da dado que las aves se mueven entre los tipos de hbitats. De la misma forma, presentan dife-rentes comportamientos segn el tipo de hbitat

(ANOSIM, R = 0,157, p = 0,033). Las observaciones confirman que las aves, especialmente garzas, uti-lizan vegetacin emergente principalmente para el descanso, al amanecer y al atardecer, mientras que las reas abiertas se utilizan para alimentar-se durante el da.

La diversidad de aves es ms alta en sitios sin tifa

El modelo lineal generalizado comparando la diversidad de aves en los sitios mostr que el





ndice de diversidad de Shannon (H) es significa-tivamente ms alto en los sitios manejados con fangueo (2010, H = 1,32; GLM, p = 0,009), y en el sitio fangueado en 2006 que haba conserva-do la diversidad de hbitats (2006Th; H= 1,18, p = 0,020), que en el sitio dominado por la tifa (2006Ty, H = 0,30).

Figura 4. ndice de diversidad de Shannon (H) por sitio. Sitios 2006Th y 2010 -fangueados en 2012- son significativamente diferentes al sitio dominado por tifa y sin fangueo (p=0,02 y 0,009

respectivamente).

Discusin

Este estudio apoya el trabajo previo que en-contr una mayor diversidad de aves en las par-celas de manejo activo con fangueo, pero tambin reconoci una comunidad nica de aves asociada a los sitios dominados por tifa. Trama (2005) en-contr que los sitios tratados con fangueo tenan una densidad y una diversidad mucho ms altas aun poco despus del tratamiento en comparacin con los sitios que nunca haban sido tratados con fangueo y que estaban densamente dominados por tifa. Del mismo modo, Osland (2009) report

mayores densidades de aves en los parches tra-tados con fangueo. Sin embargo, ambos estudios encontraron que la tifa proporciona hbitats para las aves que no se encuentran en los abiertos, o manejados con fangueo (Trama, 2005; Osland, 2009). Por esta razn, ambos estudios recomien-dan el mantenimiento de la heterogeneidad de hbitats para favorecer a distintas comunidades de aves. Del mismo modo, aunque este y otros es-tudios han reportado una menor diversidad en el sitio dominado por tifa, dicho grupo de especies est nica y especficamente asociado a las reas de tifa. Por otra parte, las comunidades de aves variaron en el transcurso del da, lo que puede indicar que las aves usan hbitats emergentes de tifa o de otra especie, por ejemplo, para el descan-so (observacin personal).

Aunque este estudio no investig el impacto del manejo con fangueo sobre los macro-inverte-brados del humedal, algunos estudios han encon-trado que la eliminacin de vegetacin emergente aumenta la densidad de ellos (De Szalay y Resh, 2000), lo que proporciona importantes recursos alimentarios para las aves acuticas y otras aves asociadas, cuyas abundancias a menudo siguen los patrones de densidad de macro-invertebrados (Murkin, Kaminski, y Titman, 1982). As, los efectos de la eliminacin de la tifa con fangueo en las comunidades de aves podra estar mediado por la abundancia de invertebrados (Trama et al., 2009), adems del mosaico de hbitats segn lo sugerido por McCoy y Rodrguez (1994) y Trama (2005).

Nuestras observaciones sugieren que un sitio que no ha sido objeto de manejo en aproxi-madamente cuatro aos favorece una comunidad de aves de forma similar a un sitio con manejo activo. El alto grado de similitud entre los sitios es probablemente debido en parte a la proximi-dad de los sitios 2010 y 2006Th, permitiendo que las aves se muevan libremente y con frecuencia entre ellos; sin embargo, la similitud tambin

indica que ambos sitios proporcionan un hbitat adecuado para estas aves. Esto sugiere que algu-nas zonas del humedal pueden favorecer grandes comunidades de aves sin un fangueo anual.

Estudios adicionales para identificar estas reas a travs del pantano ayudarn a perfeccio-nar los esfuerzos de la gestin de manejo. El sitio 2006Th abarca algunas de las regiones ms pro-fundas del pantano de Palo Verde (observacin personal), lo que puede contribuir a la persisten-cia de un hbitat semi-abierto en el humedal. Al identificar las reas que son ms propensas de volver a ser dominadas por la tifa, los esfuerzos del manejo se pueden dirigir ms eficientemente. Adems, la comprensin de los procesos ecolgi-cos que promueven la regeneracin de un hume-dal ms diverso en hbitats podra ser utilizado para promover una condicin ms diversa de los humedales del Parque Nacional Palo Verde.

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Zambullidor enano,Florencia Trama




Jennifer L. Bufford y Eugenio Gonzlez16

J. Montemarano y M. W. Kershner, bilogos, son investigadores en ecologa de hume-dales en la Universidad Estatal Kent, en Ohio. M. Sasa, herpetlogo, es investigador y profesor en el Instituto Clodomiro Picado de la Universidad de Costa Rica y director de la Estacin Biolgica Palo Verde de la Organizacin para Estudios Tropicales.

Justin J. Montemarano, Mahmood Sasa y Mark W. Kershner

El manejo de humedal afecta la dinmica de descomposicin de macrfitos en las lagunas del Parque Nacional Palo Verde, Guanacaste

ResumenLa explosin y domi-

nancia de la tifa nativa o enea (Typha domingesis) en los humedales del Parque Nacional Palo Verde -Costa Rica- constituye uno de los retos ms serios que enfren-tan las autoridades del Sis-tema Nacional de reas de Conservacin para asegurar la proteccin y conservacin de estos ambientes. Desde hace quince aos se realizan importantes esfuerzos para reducir la cobertura de enea en los humedales del Parque, abriendo espejos de agua que permitan a las aves acuti-cas, migratorias y residentes, utilizarlos como sitio de paso o forrajeo.

Dado que la descom-posicin de materia vegetal es una fuente importante de energa y nutrientes para los humedales de agua dulce, este estudio tiene como ob-jetivo investigar los efectos indirectos del manejo de tifa en la dinmica de descompo-sicin de materia orgnica, empleando para ello biomasa de T. domingensis (TD) y el

J.J. Montemarano, M. Sasa y M.W. Kershner. El manejo de humedal afecta la dinmica de des-composicin de macrfitos en las lagunas del Parque Nacional Palo Verde, Guanacaste, Ambientales No.

43, junio 2012. Costa Rica. Pgs. 17-28.[Fecha de recepcin: mayo, 2012. Fecha de aprobacin: julio, 2012].

AbstractWithin the wetland

complex at Palo Verde Na-tional Park -Costa Rica- dominance by the native cattail Typha domingensis has prompted management efforts to reduce cattail cove-rage to facilitate migratory and resident waterfowl po-pulations (e.g., Black-Bellied Whistling Duck). As a result, large areas of open water are created within the wetland complex and are colonized by a variety of macrophyte spe-cies, including the invasive water hyacinth Eichhornia crassipes.

Given that decomposi-tion of plant material is an important source of energy and nutrients in freshwater wetlands, this study aimed to investigate indirect effects of cattail management on wetland plant decomposi-tion dynamics by examining decomposition of T. domin-gensis (TD) and E. crassipes (EC). 10-g of air-dried TD and EC litter in one of two states (freshly collected and dry, dead litter from the pre-

a enea o tifa (Typha domingensis) es una planta nativa-invasiva en muchos humedales de la regin neo-tropical (Horn y Kennedy, 2006). En

humedales de la cuenca baja del Tempis-que, en el noroeste de Costa Rica, la explo-sin de esta especie a mediados de los aos 80 amenaz con colmatar los humedales del Parque Nacional Palo Verde (figura 1a), por lo que desde entonces se maneja activamen-te con el fin de abrir espejos de agua que permitan el desarrollo de la diversidad de macrfitas y fauna. Varias actividades han sido realizadas para garantizar la apertura de estos espacios, entre ellas ganadera ac-tiva, corta manual y remocin mecnica de la tifa a travs del fangueo (Jimnez y Gon-zlez, 2001), que es una tcnica que consiste en la maceracin de plantas en una pelcula de agua a partir del paso de un tractor cu-yas ruedas han sido convertidas en aros de hierro. La tcnica es utilizada regularmen-te en los cultivos de arroz para remover las plantas una vez finalizada la cosecha; en el humedal el fangueo se utiliza para aplastar y efectivamente ahogar la T. domingensis y otras plantas acuticas que han invadido los espejos de agua.

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AgradecimientosA los asistentes de campo Poling Chan y

Jazmn Arias; tambin a Mahmood Sasa y al per-sonal de la Estacin Biolgica Palo Verde (OET) por el apoyo logstico. JLB agradece a Becky Os-tertag y a Curtis Daehler por el asesoramiento estadstico. JLB fue financiada por National Sci-

ence Foundation para estudiantes de posgrado del Programa de Becas de Investigacin y por el programa NSF-IRES administrado por OET.

Pecho amarillo, Federico Rizo-Patrn




Justin J. Montemarano, Mahmood Sasa y Mark W. Kershner 1918


jacinto de agua (Eichhornia crassipes). Para ello, mues-tras de 10 gr de material secado al aire de ambas es-pecies de plantas fueron co-locados en bolsas plsticas de malla de 3 ml. Las bolsas fueron colocadas en cinco sitios en dos ambientes dis-tintos dentro del humedal Palo Verde: espejos de agua manejados y hbitat no ma-nejado dominado por Typha. Una bolsa de descomposicin de cada tipo de hojarasca fue colectada a los 7, 14, 34, 76 y 134 das despus de la primera colecta. Aunque no se detectaron diferencias en las tasas de descomposicin entre los tipos de hbitat, las tasas de disminucin de biomasa en tifa fueron ms reducidas que las tasas en el jacinto.

Adems, las tasas de degradacin en la biomasa de E. crassipes de la temporada pasada son menores que las tasas de degradacin en ho-jarasca reciente, aunque el estado de la biomasa no tuvo ningn efecto sobre las tasas de descomposicin de bioma-sa de T. domingensis (espe-cies de la hojarasca: P





nancia de una o ms plantas en una comunidad puede alterar la descomposicin de biomasa al in-fluir en el medio ambiente fsico o al afectar las comunidades de descomponedores que habitan en el sitio (Meerhoff, Iglesias, De Mello, Clemente, Jensen, Lauridsen y Jeppesen, 2007). Por lo tan-to, la presencia/ausencia de T. domingensis fue usada para caracterizar los dos tipos de hbitats en este estudio: ambientes dominados por T. do-mingensis (que no han sido manejados con fan-gueo) y reas de manejo fangueadas que fueron clasificadas como ambientes de espejos de agua.

Por otro lado, el estado de la biomasa puede incidir en las tasas de descomposicin al influir en el contenido de humedad y en la calidad de nutrientes incluidos. Esta situacin es particu-larmente relevante en macrfitos de humedales estacionales de bosques secos tropicales, donde la reduccin de la disponibilidad de agua durante la poca seca resulta en bajas tasas de descom-posicin y acumulacin de detritos (Wieder, Cle-veland y Townsend, 2009). Al inicio de la poca lluviosa, los detritos acumulados se descomponen rpidamente, en un pulso de descomposicin. Por lo tanto, el uso de hojarasca acumulada du-rante la estacin anterior para estimar tasas de descomposicin podra brindar informacin sobre la dinmica de descomposicin de la temporada previa. Sin embargo, estas estimaciones podran variar sustancialmente debido a diferencias en nutrientes acumulados o en la capacidad de co-lonizacin microbiana, por lo que muchos autores (e.g., Chimney y Pietro, 2006) prefieren evaluar tasas de descomposicin sobre material vegetal fresco, recientemente colectado. La descomposi-cin de hojarasca reciente permite adems el an-lisis de la dinmica de descomposicin de la ho-jarasca que ha muerto recientemente y de cmo esta contribuye en la formacin de detritos.

Comparaciones de la descomposicin de biomasa de T. domingensis y E. crassipes en si-tios fangueados y no fangueados dan una idea de

cmo T. domingensis influye en el control de la di-nmica de la descomposicin en el sistema de hu-medales del PNPV. En trminos ms generales, pocos estudios han examinado la descomposicin en los humedales de bosque seco tropical, que se encuentran entre los ecosistemas ms amenaza-dos en todo el mundo (Janzen, 1988; Gillespie y Grijalva, 2000).

Siguiendo los resultados de Chimney y Pie-tro (2006), la tasa de descomposicin de hojaras-ca de E. crassipes debera ser superior a la tasa de T. domingensis, en parte debido a las diferencias en la concentracin de material recalcitrante den-tro del tejido vegetal (por ejemplo incremento del contenido de lignina en Typha) (Brinson, Lugo y Brown, 1981). Sin embargo, los efectos del tipo de hbitat y del tipo de hojarasca sobre la descom-posicin podran variar. Por ejemplo, las tasas de descomposicin podran diferir entre sitios si las comunidades de descomponedores son hbitat-especficos, o si el hbitat afecta las propiedades fisicoqumicas del agua de modo que se incremen-te la tasa de descomposicin de una especie de hojarasca sobre otra.

Mtodos

Descripcin del sitio de estudioEste estudio se llev a cabo en el humedal

estacional seco de agua dulce en el Parque Na-cional Palo Verde (PNVP; 10o 20 N, 85o 20 W) -Guanacaste, Costa Rica-.

Coleccin de hojarasca y prepara-cin

Cuatro tipos de biomasa, constituida por hojarasca de macrfitos, se obtuvieron de los hu-medales en el PNPV entre el 9 y el 11 de mayo de 2009: hojarasca de dos especies: Eichhornia crassipes y Typha domingensis; en dos estados de hojarasca: recin colectada y hojarasca seca de la temporada lluviosa pasada. Las muestras de ho-

jarasca fueron secadas al aire por siete das y 10 gr de este material seco se colocaron en bolsas de ma-lla de plstico de 20 x 20 cm con 3 mm de apertura (figura 2). Un total de 50 bolsas fueron preparadas de esta manera para cada tipo de hojarasca.

Cuatro cuerdas de nylon de 2 m de longitud fueron empleadas para asegurar cinco bolsas de cada tipo de hojarasca a un poste de PVC de 3 m de longitud. Un total de 10 arreglos de este tipo fueron colocados en el humedal siguiendo un di-seo pareado de cinco sitios cercanos de ambien-tes no fangueados (dominados por tifa) y fanguea-dos (espejos de agua, figura 3). Los postes y bolsas de hojarasca fueron colocados inmediatamente despus de las primeras lluvias fuertes, cuando el humedal empezaba a llenarse (1 de junio de 2009) y fueron sumergidas manualmente duran-te su colocacin.

Figura 2. Bolsas de malla, plsticas, con la ho-jarasca expuesta (a) y (b). Figura 3. Bolsas de hojarasca colocadas en un

ambiente dominado por Typha y en un ambiente de espejo de agua.

Coleccin de hojarasca y procesoPosterior al da de la colocacin, una sola

bolsa de cada tipo de hojarasca fue retirada de su respectivo puesto los das 7, 14, 34, 76 y 134. Una vez recogidas, las bolsas de hojarasca fueron se-lladas inmediatamente en bolsas plsticas y colo-cadas en el refrigerador hasta su procesamiento, durante las primeras 24 h desde su recolecta. En la colocacin y recolecta de las bolsas de hojaras-ca se registr la profundidad del agua y el porcen-taje de cobertura de todas las especies vegetales, esto dentro de un radio de 2 m de cada puesto. La hojarasca se almacen y transport en bolsas plsticas selladas hasta su utilizacin en el anli-sis de la hojarasca qumica (es decir, fenoles tota-les, taninos, contenido de lignina, y C:N) (Effland, 1977; Waterman y Mole, 1994; Blackwood, Wal-drop, Zak y Sinsabaugh, 2007).






Anlisis estadsticoLas tasas de descomposicin fueron evalua-

das mediante el ajuste de los datos de prdida de masa de cada rplica del cordn de nylon. Para el siguiente modelo de decaimiento exponencial:

, donde W 0 y Wt es la masa inicial de materia orgnica y la masa en el tiempo t respectivamente. k es un coeficiente de descomposicin que se estim a partir de la regresin no lineal y la reduccin estimada de k indica reduccin de las tasas de descomposicin. Los efectos de especie de hojarasca, el estado de la hojarasca y el tipo de hbitat en las tasas de descomposicin fueron evaluados mediante ano-va, examinando las diferencias en las medias de las estimaciones de k de cada combinacin. Los modelos se ajustaron mediante el paquete nlme de R (Pihnheiro, Bates, DebRoy y Sakar, 2011; The R Development Core Team, 2011).

Las medias de variables qumicas de hoja-rasca se compararon mediante ancova, con espe-cie de hojarasca, estado de la hojarasca y tipo de hbitat como los efectos principales categricos y fecha de recolecta como covarianza.

Resultados

Temperatura, profundidad y co-bertura de vegetacin

La temperatura media ( Error Standard) en sitios abiertos fue de 30,0 0,1 C y de 29,9 0,1 C en microambientes dominados por T. do-mingensis. La profundidad del agua registrada en estos dos tipos de sitios fue similar, con media de 0,57 0,03 m en ambientes abiertos y 0,45 0,08 m en ambientes dominados por T. domingen-sis. La cobertura superficial de los sitios abiertos fue dominada por el espejo de agua y E. crassipes, mientras que las superficies en sitios dominados por la tifa estuvieron cubiertos por macollas.

Prdida de material de hojarascaEl modelo simple de decaimiento exponen-

cial produjo un ajuste significativo (todos los parmetros estimados fueron estadsticamente distintos de cero (P





muerta proporcionan alimento y re-fugio para diversas comunidades de origen animal (Brinson et al., 1981; Webster y Benfield, 1986; Covich, Palmer y Crowl, 1999). Adems, la inmovilizacin de nutrientes y la mi-neralizacin de la biomasa vegetal son componentes fundamentales en el ciclo de los nutrientes en estos am-bientes, lo que a su vez condiciona la diversidad de plantas en ellos (Day, 1982; Jordan, Whigham y Correll, 1989). Por lo tanto, alteraciones en la disponibilidad de la hojarasca en tiempo y espacio pueden tener conse-cuencias en la ecologa de las comuni-dades del humedal.

En este estudio se encontr que las tasas de descomposicin de T. domingensis son ms reducidas que las estimadas para la ho-jarasca de E. crassipes, como lo sealan las dife-rentes tasas de decaimiento constante estimadas para las dos especies. Aunque no se detectaron di-ferencias en las tasas de descomposicin por tipo de hbitat, los efectos de las especies de hojarasca en las tasas de descomposicin pueden tener una dramtica consecuencia para la disponibilidad de hojarasca dentro del humedal Palo Verde.

Dado que el manejo actual de los humedales de Palo Verde conlleva la remocin de la biomasa sobre el suelo de T. domingensis y el consecuente establecimiento de otras macrfitas (Andrea-Tra-ma et al., 2009; Osland et al., 2011b), los esfuerzos de manejo afectan la disponibilidad y tipo de bio-masa vegetal en el humedal. Mientras se acumu-la material y hojarasca durante la estacin seca y empieza la descomposicin en la estacin lluvio-sa, la hojarasca en reas no manejadas, domina-das por T. domingensis, se mantendr hasta bien avanzada la estacin lluviosa, comparada con la de reas manejadas, donde domina la hojarasca de E. crassipes, ms rpida en descomponerse.

Aunque las tasas de descomposicin de hoja-rascas fueron similares entre los tipos de hbitat, las tasas de descomposicin especficas de hbitat pueden ser impulsadas por una variedad de fac-tores, incluyendo los niveles de oxgeno disuelto (Godshalk y Wetzel, 1978), hidrologa (Day, 1982; Hammerly, Leguizamon, Maine, Schiver y Piza-rro, 1989; Battle y Golladay, 2001; Kelley y Jack, 2002), temperatura (Battle y Mihuc, 2000; Chim-ney y Pietro, 2006), pH (Benner y Moran, 1985) y las concentraciones de nutrientes encontrados en un sitio determinado (Xie, Yu y Ren, 2004; Rej-mnkov y Houdkov, 2006). La temperatura y la sumersin de hojarasca (profundidad del sitio) son dos factores que median significativamente sobre las tasas de descomposicin en sistemas acuticos (Brinson et al., 1981; Webster y Ben-field, 1986). Ambos factores fueron muy similares entre los hbitats analizados por este estudio.

La variacin en los ndices de descompo-sicin de la hojarasca puede verse afectada por varios factores, incluyendo edad de la planta

(Brock, Huijbregts, Steeg-Huberts y Vlassak, 1982; Carpenter, Odum y Mills, 1983; Morris y Lajtha, 1986). La hojarasca acumulada durante la estacin lluviosa pasada naturalmente se en-contraba seca; mientras que la hojarasca recin colectada, la cual provenia de plantas que no te-nian flores o semillas, se encontraba en una eta-pa de crecimiento y era probable que los tejidos fueran nuevos. As, dado que las plantas ms vie-jas tienden a tener menores tasas de descomposi-cin, los ndices de descomposicin ms reducidos de la hojarasca de E. crassipes de la temporada pasada, en comparacin con la hojarasca recin colectada, pueden deberse a una acumulacin de polmeros estructurales en el tejido de las plantas ms viejas (por ejemplo, el aumento de celulosa). Los ndices de descomposicin similares a los ob-servados para ambos estados de la hojarasca de T. domingensis pueden ser impulsados por un alto contenido de lignina y baja proporcin C:N en los dos tipos de hojarasca.

Figura 6. Razn de carbono-nitrgeno media durante la descomposicin de biomasa fresca y de la estacin pasada de hojarasca de (a) E.

crassipes y (b) T. domingensis. Las barras repre-sentan el error estndar.

La prdida de masa de hojarasca durante la descomposicin, tanto en entornos acuticos como en terrestres, ocurre en tres etapas: lixivia-cin de materiales solubles (cationes e hidratos de carbono simples), desdoblamiento de materia l-bil y desintegracin de materiales recalcitrantes (Godshalk y Wetzel, 1978; Wetzel, 2001). Aunque estas etapas pueden ocurrir simultneamente, la

Arriba: Humedal Palo Verde, Sergio Padilla.

Derecha: Garzas, Juan Jos Pucci




27Justin J. Montemarano, Mahmood Sasa y Mark W. Kershner26


velocidad de prdida de masa de cada uno de es-tos componentes resulta en un decrecimiento gra-dual de materia que puede ser aproximado con modelos exponenciales negativos, como el modelo de decaimiento empleado en este estudio (Gods-halk y Wetzel, 1978; Danell y Andersson, 1982; Chimney y Pietro, 2006).

El aumento en la proporcin de lignina y la disminucin de materiales solubles en agua, ta-les como compuestos fenlicos, tambin se ha de-mostrado en otros estudios (Webster y Benfield, 1986; Chimney y Pietro, 2006). Las ligninas son un grupo de polmeros estructurales recalcitran-tes a menudo encontrados en concentraciones que se correlacionan negativamente con las tasas de descomposicin de hojarasca, y que pueden

aumentar proporcionalmente en la hojarasca a travs del tiempo debido a la descomposicin des-igual de otros constituyentes ms rpidamente degradables (Webster and Benfield, 1986; Taylor, Parkinson y Parsons, 1989).

Alteraciones en la dinmica de la descom-posicin de los humedales como influencia del manejo y sus consiguientes cambios en las co-munidades de macrfitos pueden afectar a otras comunidades y las funciones de los ecosistemas. La mineralizacin de nutrientes y su retencin durante el proceso de descomposicin puede ser caracterstica de la especie que se est descompo-niendo (Kao, Titus y Zhu, 2003). En consecuencia, la dinmica de los nutrientes probablemente sea alterada por el tipo de manejo de los humedales.

Por lo tanto, adems de alterar la disponibilidad de hojarasca en la poca lluviosa debido a tasas de descomposicin propias de especies, otros pro-cesos de los humedales pueden ser afectados por el manejo a partir de fangueo.

Los bosques tropicales secos y sus humeda-les asociados son de los biomas ms amenazados a nivel mundial, tanto por la destruccin antropo-gnica del ambiente como por el cambio climtico global (Janzen, 1988; Crow, 2002). Considerando que la dinmica de la descomposicin de estos sistemas de humedales ha recibido poca atencin, examinar los patrones de descomposicin y otras funciones del ecosistema en humedales de bos-ques secos es fundamental, particularmente en los sistemas administrados, como el Parque Na-cional Palo Verde.

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Cigeuela cuellinegra, Federico Rizo-Patrn


Justin J. Montemarano, Mahmood Sasa y Mark W. Kershner28



ResumenLos humedales esta-

cionales del Pacfico norte de Costa Rica constituyen ambientes de extrema impor-tancia en el mantenimiento de una gran diversidad bio-lgica, siendo los principales sitios reproductivos de la ma-yora de los anfibios y de va-rias especies de reptiles que caracterizan el bosque seco. En un intento por determinar la importancia de estos hu-medales en la transferencia de materia y energa entre hbitats acuticos y terres-tres, este estudio caracteriza la fenologa reproductiva de la comunidad de anuros que utilizan los humedales esta-cionales del Parque Nacional Palo Verde, ubicado en la cuenca baja del ro Tempis-que. Entre mayo de 2009 y fe-brero de 2010 se monitorea-ron los anfibios que usan el humedal Palo Verde utilizan-do un muestreo intensivo con cercas de desvo y trampas de cada. Un total de 13 especies de anuros fueron observadas empleando el humedal. Su productividad secundaria se determin en trminos de

G. Mora y A. Jimnez son estudiantes de biologa en la Universidad de Costa Rica. J. Arias y M. Sasa son funcionarios del Instituto Clodomiro Picado de la Universidad de Costa Rica. A. Reyes y S. Padilla laboran como naturalistas en la Estacin Biolgica Palo Verde de la Organizacin para Estudios Tropicales. I. Gmez-Mestre es investi-gador del Consejo Superior de Investigaciones Cientficas de Espaa.

Gabriela Mora, Jazmn Arias, Arelly Reyes, Argery Jimnez, Sergio Padilla, Ivn Gmez-Mestre y Mahmood Sasa

Fenologa reproductiva de anuros en humedales del bosque tropical seco de Costa Rica

AbstractSeasonal wetlands in

the dry environments of Pa-cific Costa Rica are extreme-ly important in maintaining high biological diversity. They constitute the main breeding sites of most am-phibians and several species of reptiles that character-ize the seasonal or dry for-est. In an attempt to deter-mine the importance of these wetlands in the transfer of matter and energy between aquatic and terrestrial habi-tats, this study describes the reproductive phenology of the community of anurans that use seasonal wetlands of Palo Verde National Park, located in the lower basin of the Rio Tempisque. From May 2009 to February 2010 we monitored the anurans that use seasonal wetlands using drift fences and pitfall traps. Thirteen species of anurans were observed us-ing this habitat. Secondary productivity was determined by estimating wet biomass of recently emerged frogglets produced at the wetlands. Adult males and females of

inicios del siglo XVI existan unos 550 000 km2 de bosque seco a lo largo de la costa pacfica y en valles del interior de Mesoamri-ca, distribuyndose desde el nivel

del mar hasta cerca de los 900 m (Gillespie, Grijalva y Farris, 2000; Janzen, 1988a; Quesada y Stoner, 2004). Al ser ambientes estacionales, los bosques secos fueron rpi-damente degradados con la llegada de los europeos a la regin, dando paso a extensas ganaderas y otros usos del terreno. Como resultado, el bosque seco es uno de los eco-sistemas terrestres tropicales bajo mayor amenaza y en Mesoamrica se ha reducido a fragmentos con rangos de tamao que van desde pocos cientos de hectreas hasta reas que contienen solo unos pocos rboles (Jan-zen, 1988b). Ms aun, del territorio original tan solo el 0,09% (aproximadamente 480 km2) se encuentra actualmente bajo alguna categora oficial de conservacin (Janzen, 1988a), lo que complica ms el futuro de es-tos ecosistemas en la regin.

Los bosques secos tropicales son reconocidos por presentar una menor bio-diversidad que sus contrapartes hmedas, especialmente en grupos como anfibios que tienen gran dependencia de ambientes acuticos y hmedos. Unas 57 especies de

G. Mora, J. Arias, A. Reyes, A. Jimnez, S. Padilla, I. Gmez-Mestre y M. Sasa. Fenologa reproductiva de anu-ros en humedales del bosque tropical seco de Costa Rica, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Pgs. 29-38.

[Fecha de recepcin: mayo, 2012. Fecha de aprobacin: julio, 2012].

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AgradecimientosEste trabajo fue parcialmente realizado con el

apoyo de Holcim, Costa Rica, de una beca NSF-IRES y de la Vicerrectora de Investigacin 741-B1-517 de la Universidad de Costa Rica. Fue importante la asisten-cia de Diego Zuiga Escobar.

Humedal Palo Verde, Eugenio Gonzlez




Gabriela Mora, Jazmn Arias, Arelly Reyes, Argery Jimnez, Sergio Padilla, Ivn Gmez-Mestre y Mahmood Sasa 3130


biomasa de los metamorfos emergentes de la laguna y se investig el efecto de varia-bles biolgicas y fisicoqumi-cas sobre esa productividad. Machos y hembras adultos de la mayora de las especies emergen de sitios de estiva-cin durante el inicio de la poca lluviosa (mayo-julio), desplazndose de la montaa hacia el humedal, o saliendo de las grietas de este ltimo en las primeras lluvias. Du-rante ese perodo, los adultos son observados forrajeando en los bosques y alrededores de la laguna, donde esperan que el nivel de agua aumente con los primeros aguaceros torrenciales. En ese momen-to, acuden masivamente a sus sitios de canto y ovopo-sicin. Los juveniles recin metamrficos salen masiva-mente de la laguna en julio y agosto e inician su ciclo de vida en tierra. Durante el pe-riodo reproductivo 2009, un total de 6 730 g fue producido en 300 m lineales de perme-tro del humedal durante cua-tro horas continuas de moni-toreo/da, lo que equivale a casi una tonelada producida a lo largo del permetro de la laguna. Esta aproximacin constituye una novedosa for-ma de evaluar la importancia ecolgica de humedales y de las posibles implicaciones que su modificacin podran tener en los ecosistemas cir-cundantes.

Palabras clave: anuros, productividad secundaria, bosque seco tropical, Parque Nacional Palo Verde.

most species emerge from estivation sites during the onset of the rainy season (May-July), moving from the mountain to the wetland. During this period, adults are observed foraging in the woods and around the wet-land, where they wait for ponds and puddles that are form with the first rains. At that time, they move to their oviposition sites. In most spe-cies, recently metamorphed frogglets emerge synchro-nously between the months of July-August, and continue their life cycle on the forest. During the studied breeding season a total of 6,730 g/day was produced in 300 m of the wetland perimeter. This measure represents close to a ton of amphibian biomass produced along the perime-ter of this single lagoon. This approach constitutes a novel way to assess the ecological importance of wetlands and the possible implications that wetland loss could have on the surrounding ecosys-tems.

Key words: anurans, dry for-est herpetofauna, second-ary productivity, Palo Verde National Park, Tempisque river.

anfibios habitan estos ecosistemas en Me-soamrica (Sasa y Bolaos, 2004). De esa cifra, cerca del 90% son anuros adaptados a la variacin en la disponibilidad de agua que supone la estacionalidad pluvial y que por lo tanto logran sobrevivir durante los extensos periodos secos que caracteri-zan estos ambientes. Adems, muchas de las especies que habitan el bosque seco no se distribuyen en ningn otro entorno, por lo que son considerados como endmicos re-gionales (Savage, 2002; Duellman, 1966).

A diferencia de ambientes msicos donde la humedad relativa, patrones de precipitacin y permanencia de los cuerpos de agua admiten el establecimiento de una gran variedad de sitios y modos reproducti-vos para anfibios, los ambientes estaciona-les del bosque seco imponen serias limita-ciones a estos vertebrados. En general, los anuros que habitan ambientes estacionales exhiben pocos modos reproductivos y requi-eren cuerpos de aguas lentas para realizar cortejos, ovopositar y desarrollar sus lar-vas. A lo largo de la costa pacfica, extensos humedales estacionales proveen estas con-diciones y mantienen un volumen de agua adecuado durante la poca de lluvias. All, esos humedales constituyen lugares de resi-dencia y refugio adems de formar los cen-tros generadores de la inmensa mayora de los anfibios que eventualmente ocuparn los bosques aledaos (Sasa y Solrzano, 1995). Es decir que la transferencia de biomasa y energa (de origen anfibio) al ecosistema cir-cundante depende directamente de la pro-ductividad secundaria (Gibbons et al. 2006) en esos humedales.

Desgraciadamente, as como sucede en los bosques secos que los rodean, mu-chos de los humedales estacionales han sido destruidos o modificados, situacin

que ha afectado severamente a los organismos que dependen de ellos. Al ser ms fcilmente drenados y quemados, estos ambientes han sido sustituidos para dar paso a diferentes usos del terreno, principalmente a ganadera extensiva y agricultura intensiva de cultivos altamente de-pendientes de agua (Murphy y Lugo, 1986; Ma-teo-Vega, 2002; Quesada y Stoner, 2004; Gillespie et al., 2000). La degradacin de estos ambientes disminuye la cantidad de sitios reproductivos em-pleados por anfibios y reduce su calidad. Adems, perjudica el xito reproductivo y hace inefectivo el reclutamiento poblacional. La prdida de produc-tividad de anfibios por perturbaciones de sus sitios reproductivos puede agravarse en humedades que estn aislados, pues aunada a la marcada esta-cionalidad podra limitar la posibilidad de que los anfibios puedan encontrar otros sitios aptos para su reproduccin. En el caso de la comunidad que utiliza lagunas temporales en el bosque seco, la ca-pacidad de absorber perturbaciones sin alterar su funcionalidad (resiliencia) puede ser menor debido a que son ecosistemas menos complejos. Esto hace indispensable tomar medidas para la proteccin de estos ambientes, no solo para la conservacin y recuperacin de los anfibios amenazados sino, ade-ms, para el mantenimiento del equilibrio trfico en los bosques secos tropicales.

En un esfuerzo por contrarrestar su des-truccin, Costa Rica ha realizado importantes ac-ciones para proteger sus humedales, incluyendo ms de 70 en alguna categora de proteccin (Mi-nae, Ley 7554, artculo 32). Esta cifra contiene 19 humedales en regiones de bosque seco, siendo los ms importantes los ubicados en el Parque Na-cional Palo Verde (PNPV), en la cuenca baja del ro Tempisque.

Con una extensin cercana a las 20 000 ha, el PNPV posee una altsima riqueza de especies, comparado con otros bosques secos neotropicales (Gillespie et al., 2000). El Parque protege adems una de las reas con mayor diversidad ecolgica a lo largo del Pacfico mesoamericano (Kalacska,

Snchez-Azofeifa, Calvo-Alvarado, Rivard y Que-sada, 2005; Murphy y Lugo, 1986), destacndose las cerca de 9 000 has de humedales declaradas sitio Ramsar en 1991 (Mateo-Vega, 2002).

Como parte de un estudio mayor orientado a evaluar la resiliencia de la comunidad de herpe-tofauna que habita el bosque seco ante perturba-ciones de los humedales, este trabajo describe la fenologa de las especies que emplean los hume-dales de Palo Verde como sitios de reproduccin, cuantificando adems su productividad secunda-ria en trminos de la biomasa de metamorfos que emerge de las lagunas y evaluando los factores ambientales que podran afectar esta respuesta.

Mtodos

El estudio se llev a cabo en el Parque Nacional Palo Verde, provincia de Guanacaste (1020 N, 8520 O). En el sitio la temperatu-ra media anual es 24 C y el patrn de lluvias estacional es de una media anual de 1 263 mm. Presenta una estacin seca de larga duracin y severa, que comienza en noviembre y se extien-de hasta mayo. Un segundo periodo seco, mucho ms corto, generalmente ocurre en julio (Dauben-mire, 1972b; Frankie, Baker y Opler, 1974). La estacin de lluvias suele comenzar a mediados o finales de mayo, extendindose generalmente hasta noviembre. Los meses de mayor precipita-cin suelen ser septiembre y octubre.

La herpetofauna del Parque Nacional Palo Verde es conocida, aunque existe an controver-sia sobre la presencia de una especie de ceclido y algunas especies de ranas (Savage, 2002). Noso-tros reconocemos 14 especies de anfibios y 46 de reptiles (28 serpientes, 15 saurios, 2 quelonios y 1 crocodlido).

El monitoreo se realiz de manera diaria y permanente desde mayo de 2009 hasta marzo de 2010. Para esto se cont con dos arreglos de tram-pas de cada con barreras de desvo, sumando un






total de 300 m de trampa, con el fin de determinar qu especies utilizan mayormente los humedales (abundancias relativas). Cada trampa de cada fue colocada a nivel de suelo, con una distancia de 6 m entre s y fueron colocadas a ambos lados de la cerca de desvo de 70 cm de altura (figura 1), de modo que es posible reconocer la direccin ha-cia donde se dirigen los individuos. Los arreglos fueron ubicados en dos sitios diferentes al borde de la laguna de Palo Verde (figura 2), uno en las inmediaciones del albergue de guardaparques (si-tio 1) y el otro en las proximidades del rea de acampar (sitio 2). Durante el periodo de estudio las trampas fueron abiertas todos los das a partir de las 5 p. m., y se revisaron en lapsos de cuatro horas a lo largo de la noche con el fin de determi-nar qu especies y bajo qu condiciones ambien-tales entran o salen de la laguna y sus patrones de actividad.

Cada espcimen capturado fue medido con un vernier ( 0,1 mm) para determinar la longi-tud hocico-ano y pesado con una balanza analtica ( 0,01 g). Tambin se tomaron datos del lado de la cerca del que provena con el fin de determinar su direccin (del bosque hacia el humedal, o del humedal hacia el bosque), su estado de madurez sexual (metamorfo reciente, juvenil o adulto) y si era hembra o macho (adultos). Los especmenes fueron marcados mediante corta de falange.

Durante todo el periodo de muestreo se mi-dieron los niveles de la laguna, la temperatura media ambiental y la cantidad de lluvia diaria empleando la estacin meteorolgica de la Es-tacin Palo Verde (http://www.ots.ac.cr/meteoro/default.php?pestacion=1). Para saber cmo se re-lacionan estas variables con las diferentes abun-dancias de los individuos se emple anlisis de regresin mltiple.

Figura 1. Trampas de foso y cerca de desvo. PNPV.

Figura 2. Localizacin de sitios de muestreo pasivo. Laguna Palo Verde, PNPV.

Resultados

Durante el periodo de muestreo, se captu-raron 6 865 anuros, representando 13 de las 14 especies reconocidas para el Parque Nacional

forme progresaba la estacin reproductiva. Los recin metamorfos emergen colectivamente de la laguna entre 8 y 14 semanas despus, durante julio y agosto, aunque la emergencia de metamor-fos de L. fragilis, L. melanonotus, E. pustulosus y Dendropsophus microcephalus ocurre tambin entre septiembre y diciembre (figura 3).

Figura 3. Variacin temporal de adultos (lnea discontinua) y recin metamorfos (lnea conti-

nua) capturados durante el periodo mayo 2009febrero 2010. PNPV.

La emergencia de los adultos durante las primeras lluvias es principalmente del bosque (figura 4a), aunque en algunas especies (Incilius luetkeni, Leptodactylus fragilis, L. melanonotus) se encontraron adultos saliendo de las grietas del piso del humedal antes del periodo de inundacin. La mayora de las especies se reproducen durante la formacin de las primeras charcas, que coinci-de con los primeros aguaceros fuertes al inicio de la temporada. Conforme el humedal se inunda, los adultos regresan masivamente al bosque, lo que produce un pulso en la transferencia de anu-ros al ambiente terrestre (figura 4a).

Los tiempos de emergencia de las larvas va-ra en las diferentes especies: desde cuatro das

(cuadro 1). La especie capturada con mayor fre-cuencia durante todo el periodo de muestreo fue Hypopachus variolosus (43% de los individuos), seguida de Leptodactylus fragilis (24,3%) y de Engystomops pustulosus (17,4% de individuos), mientras que las especies arborcolas mostraron frecuencias de captura muy bajas (





en el caso de Engystomops pustulosus hasta seis en el caso de Rhinophrynus dorsalis. De igual manera, los tiempos de desarrollo de la metamor-fosis difiere entre las distintas especies. Los in-tervalos ms cortos fueron observados en Incilius luetkeni (61 das mximo) y en Smilisca baudini (58 das mximo), los ms lentos aparentemente en Litobathes forreri y Chaunus marinus.

Una vez las larvas de todas las especies realizan metamorfosis, los recin metamorfos emergen del humedal en direccin al bosque. Sin-cronizacin de emergencias fue anotada para los bufonidos Incilius luetkeni, I. coccifer, Chaunus marinus y el microhlido Hypopachus variolosus. Estas salidas sincronizadas de recin metamorfos tiene un pico mayor en julio y uno menor en octu-bre (figura 4b). Algunos emergentes regresan al humedal a lo largo de la poca lluviosa, especial-mente hacia el final de esta (diciembre y enero), donde posiblemente estivan a lo largo de la poca seca.

Figura 4. Individuos capturados por mes duran-te la temporada reproductiva de 2009 en 300 m

de lneas de trampas. Los datos incluyen solo los registros durante las primeras cuatro horas de

muestreo para (a) adultos y (b) recin metamor-fos. Se muestran registros del lugar de proceden-cia de los individuos capturados: humedal (lnea

slida) y bosque (lnea punteada). PNPV.

Figura 5. Biomasa total producida (g) en 300 m lineares de permetro, durante el periodo de

muestreo, mayo 2009febrero 2010. PNPV.

Los pulsos de entrada y salida de la laguna pueden traducirse en pulsos de biomasa anfibia que se transfiere desde y hacia el humedal. As, de julio a octubre se registra la mayor producti-vidad secundaria (biomasa de metamorfos), que coincide con los picos de emergencia de especies de reproduccin explosiva (H. variolosus, Rino-phrynus dorsalis, I. luetkenii) y de las especies que extienden sus periodos hasta entrada la es-tacin lluviosa (L. fragilis y L. melanonotus), res-pectivamente (figura 5).

Durante el periodo de estudio se registr una biomasa emergente de 2 737,48 g en 300 m de lneas de trampa, muestreadas por cuatro ho-ras durante la noche. Si se asume homogeneidad en el permetro del humedal Palo Verde (21 561 m) y constancia en el flujo de emergencia desde la laguna a lo largo de la noche (10 horas), esa figu-ra representa un mximo de 487 kg de biomasa anfibia exportada anualmente en este humedal.

Entre las variables meteorolgicas investi-gadas solo la temperatura media mensual parece asociarse con pulsos de anuros que entran y salen de la laguna, relacionndose con las abundancias relativas totales, los individuos que se movilizan desde el bosque hacia los humedales y la canti-dad de H. variolosus detectados en el muestreo

(cuadro 2). Por otra parte, la abundancia relativa de L. fragilis parece estar ms asociada positiva-mente con los niveles de la laguna.

Cuadro 2. Significancias de regresin lineal mltiple aplicada entre las diferentes abundancias relativas de anuros y las variables ambientales, obtenidas durante el periodo de muestreo, mayo 2009

febrero 2010. PNPV.

R2 gl P P Nivel de aguaP Temperatu-

ra mediaP Precipita-cin media

Total individuos/mes 0,390 3 0,085 0,553 0,038* 0,277Adultos/mes 0,185 3 0,284 0,623 0,060 0,733

Juveniles/mes 0,174 3 0,316 0,150 0,679 0,291Individuos en humedal 0,113 3 0,525 0,667 0,180 0,456Individuos en bosque 0,404 3 0,022* 0,143 0,032* 0,295

Biomasa/mes 0,222 3 0,198 0,148 0,401 0,227H. variolosus 1,266 3 0,125 0,961 0,031* 0,447E. pustolosus 0,199 3 0,250 0,064 0,292 0,348

L. fragilis 0,288 3 0,099 0,049* 0,514 0,226

Discusin

Nuestros estimados de biomasa producida son conservadores si se considera que individuos de algunas especies no abandonan el humedal durante la poca reproductiva y que existe un sesgo en la captura de especies de hbitos arbor-colas, las cuales logran evadir las trampas. Ade-ms, algunos individuos terminan metamorfosis tarde en la poca de lluvias (especialmente los de especies con periodos reproductivos prolongados, como L. fragilis y L. melanonotus), por lo que per-manecen en el hbitat acutico aun despus de completar metamorfosis. Otra importante limita-cin en nuestro estimado es el corto recorrido que las lneas de trampas representan en relacin al permetro total de la laguna (~21 430 m).

Sin embargo, a pesar de estas restricciones varios elementos sugieren que la productividad secundaria en el humedal Palo Verde es alta. El gran nmero de individuos adultos capturados y la biomasa producida durante la estacin repro-ductiva de 2009 demuestra que los anuros son un






componente clave en ese humedal estacio-nal, donde suplen una porcin apreciable de la materia que es transferida entre el am-

biente acutico y el terrestre. Dado que los sitios de muestreo no

difieren significativamente en la can-tidad de individuos capturados ni en las especies observadas, pareciera que

nuestros estimados en las lneas de tram-pas son relativamente homogneos a lo largo del permetro del humedal, o por lo menos en el frente este del mismo. Apoya este hecho el que en mltiples visitas a diferentes sectores del permetro de la laguna se hayan obser-vado las mismas especies que en los sitios de estudio y que los estimados de productivi-dad para la estacin reproductiva siguiente (mayo 2010-febrero 2011) mantienen el mis-mo orden de magnitud (datos no publicados).

Extrapolando estos datos a otros hu-medales similares en el rea, se concluye que los anuros en humedales estacionales de la cuenca baja del Tempisque posible-

mente desempeen una importante funcin en la transferencia de materia entre el ambiente acutico y el terrestre.

Estudios sobre la productividad en humeda-les se han centrado principalmente en la produc-tividad primaria, que depende de factores como: hidrologa del humedal, hidroperiodo, macrofitas presentes y ciclos de nutrientes (Hooper y Robin-son, 1976; Brinson, Lugo y Brown, 1981). En hu-medales de zonas templadas la productividad de materia vegetal ronda los 774 g/m2/ao (Busbee, Conner, Allen y Lanham, 2003), ligeramente me-nor a la estimada en el humedal de Palo Verde (~ los 1 700 g/m2/ao

Humedales de Tempisque

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