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Índice

1. INTRODUCCIÓN .................................................................................... 5

1.1. Los nematodos como grupo zoológico ............................................. 5

1.2. Rasgos generales del orden Dorylaimida (Figuras 1-3) ................... 7

1.3 Rasgos generales del orden Mononchida (Figura 4) .............................. 9

1.4. El encinar como bosque mediterráneo ................................................ 11

2. ANTECEDENTES ................................................................................. 13

3. HIPÓTESIS DE TRABAJO .............................. .................................... 16

4. OBJETIVOS ......................................... ................................................ 16

5. ÁREA DE ESTUDIO ................................... .......................................... 17

5.1. Localización geográfica .................................................................. 17

5.2. Geología ......................................................................................... 19

5.3. Climatología y vegetación .............................................................. 19

6. MATERIAL Y MÉTODOS ................................ ..................................... 22

6.1. Labor de campo ............................................................................. 22

6.2. Trabajo de laboratorio .................................................................... 22

6.2.1. Extracción de la nematofauna ............................................................................. 22

6.2.2. Muerte y fijación ................................................................................................. 23

6.2.3. Montaje en glicerina anhidra. Método de Siddiqi (1964) ................................... 24

6.3. Estudio de gabinete ........................................................................ 26

7. RESULTADOS Y SU DISCUSIÓN ......................... .............................. 27

7.1. Posición taxonómica de los nematodos encontrados ..................... 27

7.2. Diversidad (riqueza específica) ...................................................... 29

7.3. Caracterización biogeográfica de la nematofauna encontrada....... 33

7.4. Datos de distribución ...................................................................... 33

7.4.1. Frecuencia ........................................................................................................... 33

7.4.2. Abundancia .......................................................................................................... 35

7.4.3. Índice combinado de abundancia y frecuencia ................................................... 37

2

7.4.4. Índices de diversidad ........................................................................................... 38

8. CONCLUSIONES ................................................................................. 40

9. REFERENCIAS .................................................................................... 41

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RESUMEN

En este trabajo se realiza un estudio de los nematodos pertenecientes a los órdenes

Dorylaimida y Mononchida procedentes de diez muestras de suelo recogidas en el

encinar de Mata-Bejid, en el Parque Natural de Sierra Mágina, provincia de Jaén. La

extracción de la nematofauna se ha llevado a cabo mediante el método de

centrifugación, y el montaje de los especímenes se ha hecho en glicerina anhidra.

Se ha identificado un total de 369 individuos de 30 especies, 20 géneros y siete

familias, en su mayor parte (26 especies de 16 géneros) del orden Dorylaimida. El

género Eudorylaimus destaca por su diversidad, con cinco especies. Cuatro

especies se citan por primera vez en suelos de encinar: Crassolabium cylindricum,

Eudorylaimus azarbaijanicus, E. pectinatus y Longidorella penetrans. Para cada

especie se ha determinado su frecuencia y abundancia. Allodorylaimus

paragranuliferus, Aporcelaimellus obtusicaudatus y Xiphinema turcicum y son las

especies más frecuentes, y Allodorylaimus paragranuliferus, Aporcelaimellus

hyalinus, A. obtusicaudatus, Coomansus parvus, Eudorylaimus subdigitalis,

Heterodorus brevidentatus y Xiphinema turcicum las más abundantes. La mayor

parte de la taxocenosis se compone especies cosmopolitas (39% del total) y

holárticas (35%), con una menor proporción (22%) de endemismos ibéricos/béticos,

y una sola especie (4%) típica de la cuenca mediterránea. Los resultados obtenidos

son similares en rasgos generales a los previamente conocidos de otros hábitats

mediterráneos, pero se han encontrado diferencias importantes en lo que se refiere

a las especies presentes y los datos de distribución de las mismas, seguramente

debido a la utilización de diferentes métodos de muestreo y de extracción de los

nematodos.

Palabras clave: Distribución, diversidad, Dorylaimida, encinar, Mononchida,

nematofauna.

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ABSTRACT

Nematodes belonging to the orders Dorylaimida and Mononchida, collected from ten

soil samples in Mata-Bejid holm-oak forest, Sierra Mágina Natural Park, province of

Jaén, are studied in this contribution. They were extracted by a centrifugation

method, and mounted in anhydrous glycerol. A total of 369 specimens of 30 species,

20 genera and seven families were identified, most of them (26 species of 16 genera)

of the order of Dorylaimida. The genus Eudorylaimus, with five species, stands out

for its diversity. Four species are found associated to oak forest for the first time,

namely Crassolabium cylindricum, Eudorylaimus azarbaijanicus, E. pectinatus and

Longidorella penetrans. Distribution data (frequency and abundance) are calculated

for each species. Allodorylaimus paragranuliferus, Aporcelaimellus obtusicaudatus

and Xiphinema turcicum and are the most frequent species, and Allodorylaimus

paragranuliferus, Aporcelaimellus hyalinus, A. obtusicaudatus, Coomansus parvus,

Eudorylaimus subdigitalis, Heterodorus brevidentatus and Xiphinema turcicum the

most abundant ones. Most part of the nematode community consists of cosmopolitan

(39% of the total) and holartic (35%) species, with a lower proportion (22%) of

endemic iberian/betic species, and only one typical species (4%) of the

Mediterranean basin. The results obtained are generally similar to those previously

known in others Mediterranean habitats, but some important differences are found in

species composition as well their distribution data, certainly due to the use of

different methods of sampling and extraction.

Key words: Distribution, diversity, Dorylaimida, holm-oak forest, Mononchida,

nematofauna.

5

1. INTRODUCCIÓN

1.1. Los nematodos como grupo zoológico

Los nematodos (filo Nematoda) son un grupo de animales invertebrados

pseudocelomados, con un patrón morfológico bien definido, elevada diversidad,

extensa distribución geográfica y amplio espectro ecológico. Con aspecto

vermiforme (forma de gusano), tienen el cuerpo cilíndrico y alargado –el nombre

deriva del término griego ‘nema’, que significa hilo−, sin segmentación, de simetría

bilateral pero que se ha modificado secundariamente para adoptar una tri- o

hexarradial en algunas estructuras, provisto de una cutícula externa de protección y

sujeta a mudas –son, por tanto, ecdisozoos−, una con un par de órganos

quimiorreceptores (anfidios) exclusivos situados a ambos lados del cuerpo cerca del

extremo anterior, con sexos separados, reproducción siempre sexual y ciclo de vida

directo si bien pasan por cuatro etapas juveniles hasta alcanzar la fase adulta

(Hickman et al., 2014; Ruppert y Barnes, 1996; Brusca y Brusca, 2002).

Se conocen hasta ahora alrededor de 25000 especies, pero la mayoría de los

autores coinciden en que esta cifra es sólo una parte de la diversidad existente en el

planeta, que se estima en al menos 100.000 especies (Hugot et al., 2001) , de modo

que su simple caracterización entraña un importante reto científico.

Destacan por su extraordinaria ubicuidad y abundancia. Así, las formas de

vida libre (véase a continuación) viven en todo tipo de suelos (medios terrestres) y

sedimentos (medios acuáticos, ya sea agua dulce o salada), moviéndose entre los

huecos que dejan entre sí las partículas de suelo o de arena, dependiendo siempre

de la existencia de una cierta cantidad de agua en su ambiente. Su número, tanto en

lo que se refiere a individuos (abundancia) o a especies (riqueza específica), es muy

alto. Por ejemplo, una muestra de 100 g de suelo en un bosque mediterráneo puede

contener varios cientos de individuos de varias decenas de especies.

Explotan cualquier tipo de recurso alimenticio (Yeates et al., 1993). Buen

número de especies son formas de vida libre, que se alimentan de materia orgánica

en descomposición (saprófagos), bacterias (bacteriófagos), hongos (micófagos),

algas (microherbívoros), otros pequeños animales (carnívoros). Algunas especies

son omnívoros, puesto que pueden ingerir distintas fuentes de alimento. Otras

6

muchas formas son parásitas de animales (zooparásitas), incluido el hombre,

llegando a producir graves enfermedades (por ejemplo, anisakiasis), y de plantas

vasculares (fitoparásitas), ocasionando incuso plagas en muchos cultivos.

Debido a su extensa distribución, gran abundancia y amplio espectro trófico y

ecológico, los nematodos han ganado interés a lo largo de las últimas tres décadas

como bioindicadores de la calidad del hábitat que ocupan (Neher, 2001; Wilson y

Kakouli-Duarte, 2009).

Figura 1 . Aspecto general orden Dorylaimida. A: Hembra. B: Macho. (Según Jiménez-Guirado et al., 2007)

7

1.2. Rasgos generales del orden Dorylaimida (Figur as 1-3)

Los doriláimidos, nematodos del orden Dorylaimida, con más de 2500

especies descritas y más de 250 géneros (Andrássy, 2009), probablemente son el

grupo más diverso y abundante de cuantos componen el filo. Desde un punto de

vista morfológico se caracterizan por cinco rasgos distintivos (Jairajpuri y Ahmad,

1992; Jiménez-Guirado et al., 2007; Peña-Santiago, 2013a; Fig. 1). Su estoma

(cavidad bucal) está armado de una estructura punzante (odontostilo axial o diente

mural; Fig. 2) que utilizan para obtener el alimento. La faringe es bipartita, con una

región anterior delgada y otra posterior más ensanchada. La región posterior del

intestino, llamada prerrecto, aparece diferenciada del resto, siendo este rasgo

exclusivo del grupo. Los machos presentan un par de papilas adcloacales, también

exclusivas del grupo. Y la cola, muy variable en forma y tamaño (Fig. 3), e incluso

mostrando dimorfismo sexual, carece siempre de glándulas caudales.

Figura 2. Estructura punzante asociada al estoma de los doriláimidos: diente mural (izquierda) y odontostilo (derecha). (Según Coomans, 1964)

8

Están presentes en todo tipo de suelos y en los sedimentos de aguas

epicontinentales, pero faltan totalmente en medios marinos. Dejando a un lado la

familia Longidoridae, que son conocidos fitoparásitos y, a veces, transmisores de

virus, los doriláimidos son formas de vida libre, casi siempre omnívoros o carnívoros,

ocasionalmente microherbívoros o micófagos.

Debido a sus características biológicas, en particular una cutícula permeable

a sustancias presentes en su medio, los doriláimidos son especialmente sensibles a

los cambios que ocurren en su entorno, de tal suerte que sus poblaciones se vean

reducidas de forma significativa frente a diversas perturbaciones.

Figura 3. Variación morfológica de la región caudal de Dorylaimida. Forma conoidea-alargada filiforme (A), conoidea-alargada atenuada (B), conoidea-digitada (F, G), otras formas con curva ventral o dorsal (C-E); forma conoidea arqueada ventralmente con extremo agudo (F) o subagudo (I); forma convexo-conoidea corta con extremo redondeado (J-L); extremo redondeado cilíndrico (M) hemisférico (N, O) o claviforme (P, Q). (Según Jiménez-Guirado et al., 2007.)

9

1.3 Rasgos generales del orden Mononchida (Figura 4)

Los monónquidos, nematodos del orden Mononchida, con 454 especies y 45

géneros (Andrássy, 2009), son un grupo relativamente pequeño, en lo que se refiere

a su diversidad, dentro del filo. Su morfología general es bastante parecida a la de

los doriláimidos, pero con tres diferencias esenciales (Ahmad y Jairajpuri, 2010;

Jiménez-Guirado et al., 2007; Peña-Santiago, 2013b). La cavidad bucal (estoma)

está muy desarrollada, visiblemente esclerotizada y armada de fuertes dientes que

varían en número y posición. La faringe es totalmente cilíndrica y muy muscular. Y

carecen de prerrecto y del par de papilas ad-cloacales en los machos, rasgos

exclusivos de los doriláimidos (véase más atrás).

A pesar de su baja diversidad y abundancia, los monónquidos son un grupo

interesante porque presentan un tamaño relativamente grande y, sobre todo, porque

son carnívoros muy activos, que devoran gran cantidad de otros microorganismos

(protozoos, rotíferos, oligoquetos, tardígrados e incluso otros nematodos más

pequeños, en ocasiones pertenecientes a su especie) y se encuentran de la cúspide

de la cadena (pirámide) trófica de los suelos y sedimentos.

10

Figura 4. Morfología general de Mononchida (Mononchina). Aspecto de las regiones anterior y faríngea (A), región anterior del cuerpo (B, C), región anterior en vista frontal (D, E), unión faríngeo-intestinal (F), región caudal de la hembra (G) y región p posterior de la hembra (H). (Según Jiménez-Guirado et al., 2007.)

11

1.4. El encinar como bosque mediterráneo

Se trata de un tipo de bosque que se halla fragmentado en cinco zonas

distantes: la cuenca mediterránea, California, Chile, suroeste de Australia y aledaños

de Ciudad de El Cabo; en todos los casos están situadas en la fachada occidental

de los continentes, hacia los 30º y los 40º (44º en el Mediterráneo) en las que se

pueden encontrar las formaciones vegetales de tipo mediterráneo. Se desarrolla en

regiones con clima mediterráneo, caracterizado por inviernos templados, veranos

secos, y otoños y primaveras con abundantes precipitaciones. Este tipo de bosque

está dividido en un estrato arbóreo, otro arbustivo, uno herbáceo y otro lianoide

trepador García (2011). En bosques maduros, el ambiente bajo las copas de los

árboles es umbroso, de esta forma se mantiene una humedad elevada, tanto en el

aire como en las capas edáficas superiores, amortiguando oscilaciones térmicas;

además el suelo se encuentra protegido de la erosión y recibe un abono continuo a

través de la hojarasca. Cuanto mayor sea la adaptación que presente el bosque a

las condiciones de la zona, mayor será la diversidad y biomasa que presente,

Casado y Ortega (1992).

En la cuenca del Mediterráneo, la vegetación potencial la constituye el bosque

esclerófilo, donde se presenta una formación en la que el estrato arbóreo está

dominando por un único árbol de hoja perenne, pequeña y coriácea para soportar

mejor las sequías estivales. En la Península Ibérica su especie más característica

debido a su adaptación al clima, es la encina (Quercus ilex), que otorga un uniforme

tono verdoso al paisaje durante todo el año. La encina tiene dos subespecies,

ambas aparecen en nuestra región, la alsina (Quercus ilex subsp. ilex) y la encina o

carrasca (Quercus ilex subsp. rotundifolia), apareciendo la primera principalmente en

zonas del litoral o sublitoral, mientras que la segunda se encuentra en regiones

interiores con un clima más continental. Además las hojas de la alsina presentan una

forma más alargada que las hojas de la carrasca que son más redondeadas, en

cuanto a los amentos masculinos de la primera son muy pelosos y poco a nada los

de la segunda.

También aparece el alcornoque (Q. suber), de aspecto similar a la encina, de

la que se diferencia por su gruesa corteza, denominada corcha, que proporciona un

recurso económico como es el corcho y que se separa del tronco dejando al

descubierto su corteza interna, que recibe el nombre de casca. El alcornoque tiene

12

requerimientos más estrictos que la encina; necesita un clima más suave con

heladas poco acentuadas y con lluvias abundantes, aunque soportan bien la sequía,

su área de distribución es reducida, encontrándose sobre todo en Andalucía

occidental, Extremadura y noroeste de Cataluña, con algunas manchas dispersas en

otras regiones como Sierra Nevada.

Además, estas especies irán acompañadas de acebuches, quejigos,

algarrobos, sabinas, enebros, pinos piñoneros, cornicabra, etc.

Por debajo de estos árboles proliferan especies arbustivas y plantas

aromáticas como romeros, salvias, lavanda, etc. y el boj, madroños, lentisco o jaras.

En el estrato lianoide suelen aparecer madreselva, zarzaparrilla o hiedra, entre otros.

Por último, las formas herbáceas alcanzan un grado de cobertura menor, y está

representadas por orquídeas, gramíneas, helechos, etc. Cuenta con un sotobosque

denso, sobre todo en aquellos territorios donde el clima sea más suave, que tendrá

diferentes alturas, condicionadas por el tamaño de árboles de alrededores que

influirán en la cantidad de luz que reciben o la humedad. En zonas más secas el

bosque es sustituido por matorral.

Las plantas en el bosque mediterráneo sufren una serie de adaptaciones, no

sólo para resistir la aridez durante el verano, sino también para hacer frente a los

incendios y a la acción de animales herbívoros. Para poder resistir la deshidratación

las hojas son pequeñas y endurecidas, tienen una vida mínima de dos años, la

epidermis posee ceras y cutículas gruesas que le dan brillo y que sirve para evitar la

transpiración lo máximo posible y resistir la falta de agua. Las raíces llegan a gran

profundidad y bien desarrolladas para poder llegar al subsuelo y así poder

aprovechar las reservas de agua. Por otro lado las plantas del bosque mediterráneo

tienen una gran capacidad para regenerarse y una cierta resistencia al fuego,

teniendo muchas especies la capacidad de rebrotar, como ocurre con el alcornoque.

El suelo del bosque mediterráneo cuenta con escasa biomasa en

comparación con otros ambientes, es pobre en nutrientes como puede ser el

nitrógeno, y es muy sensible a la desertización si se destruye su cubierta vegetal.

Las lluvias torrenciales arrastran el suelo con facilidad y se erosiona con gran

rapidez.

13

2. ANTECEDENTES

El encinar es el bosque típico de la cuenca mediterránea, y son numerosas

las citas de especies de doriláimidos y monónquidos asociados al mismo —como

ejemplo, véase la información aportada en Peralta (1993), Liébanas (1999) y

Guerrero (2004)—. Sin embargo, son escasos los estudios realizados para analizar

la composición (diversidad y abundancia de especies) de la comunidad

nematológica edáfica en encinares mediterráneos. No obstante, encontramos

algunas aportaciones puntuales tanto en el ámbito ibérico como en el mediterráneo.

En un contexto relativamente próximo, es preciso destacar el trabajo de

Hernández y Jordana (1999) en el que se estudia la nematofauna encontrada en los

suelos de tres formaciones de Quercus (encinar, robledal y coscojal) en Navarra.

Los resultados obtenidos se presentan, con fines comparativos (véase más

adelante), en la Tabla 1. Estos autores hallaron una diferencia estructural y funcional

entre los tres tipos de bosque estudiados, que afecta a la distribución de las

especies. En conjunto, se encontraron 21 especies de 12 géneros de doriláimidos

(Aporcelaimellus, Aporcelinus, Axonchium, Dorylaimellus, Eudorylaimus, Funaria,

Longidorella, Mesodorylaimus, Microdorylaimus, Paravulvus, Prodorylaimiun,

Solididens y Tylencholaimus), y cuatro especies de cuatro géneros de monónquidos

(Anatonchus, Clarkus, Mylonchulus y Prionchulus).

Entre los estudios realizados fuera de nuestro país, tiene especial relevancia

el publicado por Vinciguerra y Giannetto (1987), quienes estudiaron dos encinares

en las laderas del volcán Etna (Sicilia, Italia) y establecieron la composición

faunística y la distribución de las poblaciones de nematodos en la hojarasca y capas

superiores de suelo. Los resultados obtenidos se presentan, también con fines

comparativos, en la Tabla 2. En conjunto, encontraron tres especies de tres géneros

de monónquidos (Clarkus, Mylonchulus, Prionchulus), y 24 especies de 18 géneros

de doriláimidos (Allodorylaimus, Aporcelaimellus, Aporcelaimus, Crassolabium,

Discolaimium, Discolaimus, Dorylaimellus, Ecumenicus, Eudorylaimus, Heterodorus,

Labronema, Longidorella, Longidorus, Mesodorylaimus, Microdorylaimus,

Nygolaimus, Oriverutus, Paraxonchium, Tylencholaimus y Xiphinemella).

Hay que destacar que en los dos trabajos mencionados el estudio abarcó toda

la nematofauna, no sólo los órdenes Dorylaimida y Mononchida, y que el método de

extracción fue el de Baermann (1917), de tipo semicuantitativo. Lo primero puede

14

condicionar la precisión con la que se realizaron las identificaciones a nivel de

especie. Lo segundo limita sensiblemente la extracción de toda la nematofauna.

Además, ninguno de los dos trabajos indica claramente la unidad de volumen de

suelo para el que se presentan los datos de abundancia, lo que supone una

dificultad para realizar comparaciones fiables.

Tabla 1. Composición y abundancia de nematodos (doriláimidos y monónquidos) de un encinar y un coscojal en Navarra (según Hernández y Jordana, 1990). (* Mononchida.)

Tipo de bosque Encinar Coscojal Especie Mesodorylaimus bastiani 185 0 Eudorylaimus spp. 43 0 Aporcelaimellus obtusicaudatus 34 65 Prionchulus muscorum* 26 0 Prodoylaimium brigdammense 17 0 Aporcelinus reinecki 17 0 Microdorylaimus modestus 8 37 Eudorylaimus gr. enckelli 6 1 Axonchium manalicum 6 3 Longidorella spp. 5 10 Dorylaimellus montenegricus 5 2 Mylonchulus sigmaturus* 2 0 Clarkus papillatus* 1 0 Anatonchus tridendatus* 1 0 Eudorylaimus iners 1 0 Microdorylaimus miser 0 50 Eudorylaimus gr. carteri 0 32 Epidorylaimus incisus 0 24 Tylencholaimus proximus 0 11 Funaria obtusa 0 6 Solididens sp. 0 4 Paravulvus hartingii 0 3 Eudorylaimus pseudodigitalis 0 1 Longidorella cf. macramphis 0 1 Longidorella parva 0 1

Nº géneros 13 11

Nº especies 15 16

15

Tabla 2. Composición y abundancia de nematodos (doriláimidos y monónquidos) dos encinares de Sicilia. Italia (según Vinciguerra y Giannetto, 1987). (* Mononchida.)

Encinar (localidad) A B Especie Tylencholaimus mirabilis 220 85 Aporcellaimellus obtusicaudatus 170 190 Aporcellaimellus amylovorous 130 45 Longidorella murithi 65 25 Mesodorylaimus bastiani 65 30 Clarkus papillatus* 60 65 Eudorylaimus carteri 45 25 Xiphinemella globilabiata 40 140 Mylonchulus brachyuris* 25 0 Longidorus aetneus 25 25 Tylencholaimus cf. dorae 25 30 Discolaimus paramajor 20 0 Eudorylaimus sp. 20 0 Paraxonchium sp. 20 10 Prionchulus muscorum* 15 10 Microdorylaimus rapsus 15 15 Nygolaimus sp. 15 25 Aporcellaimellus silvanus 10 10 Discolaimium sp. 10 0 Enchodelium sp. 10 0 Aporcelaimus sp. 5 5 Dorylaimellus sp. 5 0 Labronema cf. mauritiense 5 10 Crassolabium sp. 5 0 Allodorylaimus andrassyi 0 30 Ecumenicus monohystera 0 5 Oriverutus sp. 0 5

Nº géneros 20 17 Nº especies 24 20

16

3. HIPÓTESIS DE TRABAJO

El encinar constituye el bosque típico mediterráneo y su biota puede

considerarse como elemento de referencia fundamental para cualquier estudio

comparativo de carácter ambiental. La nematofauna asociada a los suelos de este

ecosistema aún permanece insuficientemente estudiada porque no se dispone hasta

la fecha de trabajos publicados que profundicen en el conocimiento de las táxones

que la componen.

Asumiendo que la dorilaimiofauna, es decir la taxocenosis constituida por los

representantes de los órdenes Dorylaimida y Mononchida (clase Dorylaimia), es

buena bioindicadora de la calidad de los suelos, el planteamiento de este trabajo es

que su caracterización servirá de base de comparación para otros proyectos

relacionados con el estado de conservación de los suelos en el ámbito mediterráneo.

4. OBJETIVOS

Desde una perspectiva general, la realización de este trabajo pretende

caracterizar la nematofauna de doriláimidos y monónquidos de un encinar de

nuestro entorno geográfico.

Más concretamente, se persiguen los siguientes objetivos específicos:

1) Realizar un inventario de las especies que constituyen la correspondiente

taxocenosis.

2) Conocer la distribución (abundancia, frecuencia) de cada una de las

especies.

3) Analizar los rasgos biogeográficos de las especies para intentar

determinar su origen.

4) Comparar los resultados obtenidos con la información disponible en la

literatura especializada sobre el tema.

17

5. ÁREA DE ESTUDIO

5.1. Localización geográfica

El presente estudio se ha llevado a cabo en el paraje de Mata-Bejid, que

forma parte del Parque Natural de Sierra Mágina, en la provincia de Jaén (Figs 5 y

6). Este enclave incluye un encinar que por su extensión y buen estado de

conservación es idóneo para conseguir los objetivos formulados.

Mata-Bejid está situado a escasos kilómetros de Cambil, en la provincia de

Jaén, en la carretera con dirección a Huelma (Fig. 7).

Figura 5 . Localización del área de estudio dentro del territorio nacional (Tomado Google

maps, vista satélite, 2017).

18

Figura 6. Localización Mata-Bejid en la provincia de Jaén. (Tomado Google maps, vista

satélite, 2017).

Figura 7. Localización de Mata-Bejid. Fotografía aérea (Tomado Google maps, vista satélite,

2017).

19

5.2. Geología

Sierra Mágina, donde incluimos nuestra área de estudio, es básicamente una

formación de roca caliza. Estas rocas, que se disuelven con el agua, crean fuentes y

cascadas, que pueden ser espectaculares.

Según la información aportada por el IGME (1994) en la Hoja 948: “Torres”

del MAGNA 50k (Fig. 8), el principal material geológico que encontramos es coluvial

encostrado del Pleistoceno y, en menor media, en una pequeña parte, encontramos

dolomías y calizas del Jurásico.

Figura 8. Mapa Geológico de Mata-Bejid. Escala 1:50.000. Edición 1994 (Tomado del IGME:

www.igme.es).

5.3. Climatología y vegetación

El criterio nomenclatural para la flora ha sido el de Blanca et al. (2011). Para

determinar el tipo de vegetación particular de nuestra zona de estudio se han tenido

en cuenta las características bioclimáticas de la zona Valle Tendero et al. (2004), es

decir, los factores tanto termoclimáticos (termotipo) como ombroclimáticos

(ombrotipo). Como estación de referencia se ha seleccionado Cambil, término

municipal al que pertenece el enclave de Mata-Bejid. El bioclima que aquí

encontramos es Pluviestacional Oceánico, el termotipo Mesomediterráneo y el

20

ombrotipo es Seco-subhúmedo, por lo que en esta zona tiene el ombrotipo más

extendido por Andalucía, siendo más frecuente en la parte oriental por las partes

basales y medias de las sierras, dando paso en las sierras más occidentales de

Andalucía oriental a un ombrotipo más húmedo. En este lugar se dan precipitaciones

de 530 mm/año aproximadamente, cayendo principalmente entre los meses de

octubre y abril. Su vegetación potencial son encinares.

Debido a su relativa cercanía, parecida altitud y al tener las mismas

características climáticas se ha tomado como referencia para la vegetación la

localidad de Benalúa de las Villas, en la provincia de Granada. Por lo tanto, la

vegetación potencial de la zona se corresponde a la serie mesomediterránea, del

sector Subbético-Maginense. De acuerdo con lo anterior las especies características

y/o diferenciales de la zona serían:

Carduncellus hispanicus subsp. Macrocephalus, Crepis granatensis,

Erysimum fitzii, Festuca cordubensis, Helianthemum frigidulum, Helianthemum

viscidulum subsp. Viscarioides, Hypochaeris rutea, Jurinea fontqueri, Lithodora

nítida, Narcissus longispathus, Sarcocarnos baetica subsp. Integrifolia, Thymelaea

granatensis subsp. Granatensis, Thymelaea granatensis subsp. Glauca, Vicia glauca

subsp. Giennensis y Viola cazorlensis

Comunidades exclusivas: Helianthemo frigiduli-Pterocephaletum spathulati,

Sarcocapnetum integrifoliae y Sileno andryalifoliae-Saxifragetum camposii.

La vegetación que nos hemos encontrado durante la recogida de muestra es

la típica del bosque mediterráneo (Fig. 9): encina (Quercus rotundifolia), enebro

(Juniperus communis), gramíneas de bajo porte, lentisco (Pistacia lentiscus),

majuelo (Crataegus monogyna), mejorana (Thymus mastichina) y tomillo (Thymus

vulgaris).

21

Figura 9. Encinar, zona muestra

Figura 10. Encinar, zona muestra

22

6. MATERIAL Y MÉTODOS

6.1. Labor de campo

El muestreo fue realizado el día 9 de noviembre de 2016. Para la recolección

de las muestras se ha seleccionado un área con arboleda relativamente densa, y en

su interior se ha marcado un primer punto (coordenadas 30º 45’ 52’’ 49 E, 41º 73’

71’’ 06N, altitud 1036 m) para iniciar el muestreo siguiendo un transecto ascendente

a lo largo de la pendiente de la montaña. En el primer punto, y a partir del mismo, se

han realizado cuatro tomas a una distancia de alrededor de 1 m, con un diseño en

cruz. A continuación se avanza unos 10 m, se marca un segundo punto y se repite el

protocolo. El transecto se completa cuando se han marcado un total de diez puntos

de muestreo.

En cada toma, y con la ayuda de una azada y una pequeña pala, se recolecta

aproximadamente medio kilogramo de suelo hasta una profundidad de unos 20 cm.

Las cuatro tomas de cada punto se introducen en una misma bolsa de plástico

debidamente etiquetada para su traslado al laboratorio. Por tanto, en total se han

recolectado diez muestras de suelo, cada una de ellas compuesta de cuatro tomas.

6.2. Trabajo de laboratorio

6.2.1. Extracción de la nematofauna

El procesado de las muestras de suelo comienza con la extracción de los

nematodos. Para tal fin se ha utilizado el método de centrifugación en un gradiente

se sacarosa (Jenkins, 1964; Hooper, 1986; CDFA, 2015), que ofrece los mejores

resultados para estudios cuantitativos. El protocolo incluye los siguientes pasos:

Tamizado. Con la ayuda de un tamiz de 4 mm de luz de malla se retiene y

elimina el material de mayor tamaño (grava gruesa, raíces, etc.), en tanto que el

suelo propiamente dicho se recoge en una bandeja de plástico colocada debajo.

23

Pesaje. La unidad de muestra que se va a procesar se corresponde con un

peso de 100 g de suelo. Para esta medida se ha utilizado una balanza granatario

Cobos CSB-600C.

Lavado. La muestra de suelo se vierte sobre un tamiz de 1 mm de luz de

malla que se ha colocado poco antes sobre un recipiente, de tipo barreño, con al

menos 5 l de capacidad. Con un caudal pequeño de agua, pero con cierta presión,

se procede a lavar la muestra. El agua y las partículas más finas irán cayendo al

recipiente. Cuando este está prácticamente está lleno, se retira el tamiz, se mueve el

contenido, se espera aproximadamente 10 segundos, y el sobrenadante se decanta

sobre un tamiz de 25 µm de luz de malla que retiene la nematofauna. Este proceso

se repite hasta observar que el líquido sobrenadante aparece casi transparente.

Concentración de la nematofauna en un volumen moderado de agua. Con un

pequeño caudal de agua se recoge el contenido del tamiz de 25 µm de luz de malla

en un recipiente con un volumen inferior a 500 ml.

Primera centrifugación. El líquido recogido es agitado y será distribuido en los

tubos de centrífuga de manera que queden igualados en peso y volumen. La primera

centrifugación sea realiza a 3000 r.p.m. durante 4-5 minutos. El sobrenadante será

eliminado, ya que la nematofauna al ser más densa que el agua precipita al fondo

del tubo.

Segunda centrifugación. Para esta centrifugación es necesario una solución

de sacarosa con la que se rellenará los tubos que contienen el sedimento con la

nematofauna (la solución de sacarosa al ser más densa retiene a los nematodos en

esta nueva centrifugación). Una vez añadida la solución, el contenido de los tubos es

agitado para homogeneizar el contenido y se realiza una segunda centrifugación a

1000 r.p.m. durante 1 minuto.

Lavado final y obtención de la nematofauna. Tras la segunda centrifugación,

el líquido sobrenadante de los tubos es vertido sobre un tamiz de 20 µm de luz de

malla. Se elimina la sacarosa con un chorro fino de agua. El contenido de este tamiz

se recoge en un pequeño vaso de precipitado.

6.2.2. Muerte y fijación

La muerte de los nematodos se lleva a cabo mediante calor. La muestra

obtenida se deja sedimentar unos 5 minutos, transcurridos los cuales se retira el

24

sobrenadante hasta dejar un volumen de 20 ml. A continuación, se introduce el vaso

de precipitado, que contiene la muestra, en un recipiente con agua que previamente

se ha calentado en una placa calefactora hasta alcanzar unos 60º, dejándolo unos

30 segundos. Los nematodos acaban muriendo por el calor, quedando en estado

relajado. Es importante que queden muertos ya que después, al añadirle formol, si

están vivos, se contraen.

Una vez muertos, se procede a la fijación de los nematodos. Para ello

añadimos al vaso de precipitado 20 ml de formol al 8%, quedando finalmente un

volumen de 40 ml de formol al 4% de concentración. El contenido del vaso de

precipitado lo pasamos a un tubo Falcon etiquetado con el número de muestra

correspondiente y nuestras iniciales. La muestra puede quedar así almacenada un

tiempo indefinido.

6.2.3. Montaje en glicerina anhidra. Método de Siddiqi (1964)

En un pocillo de histología añadimos 5-6 gotas con una pipeta Pasteur de

Solución A (Lactofenol, siguiendo la fórmula de Amman: ácido láctico 20 cm3, fenol

20 cm3, glicerol 40 cm3, y agua destinada 20 cm3).

La muestra de nematodos obtenida que se encuentra en el tubo Falcon se

vierte sobre una placa Petri cuadriculada para que así nos facilite la observación de

la muestra y la visión de los nematodos. En este caso al salir las muestras con gran

cantidad de fibras y partículas pequeñas ha sido necesario dividir la muestra en dos

o tres placas, para poder observar los nematodos con mayor facilidad.

Con la ayuda de una aguja enmangada de punta fina y curvada se capturan

(‘pescando’) los nematodos de uno en uno para pasarlos al pocillo. Una vez

finalizada la ‘pesca’ de la muestra, se deja el pocillo de histología, como mínimo 24

horas, en una estufa de cultivo a 40º. Pasado este tiempo añadimos al pocillo de

histología otras 5-6 gotas de Solución B (composición: glicerol 75 cm3 y lactofenol 25

cm3), y lo volvemos a dejar en la estufa de cultivo a la misma temperatura durante 24

horas como mínimo. Al añadir las soluciones A y B se consigue transparentarlos, de

manera que las estructuras internas se podrán observar sin necesidad de tinciones.

25

Para el montaje final en glicerina anhidra y ‘entre porta y cubre’ se procede

del siguiente modo. Con la ayuda de un tubo metálico que se calientan previamente

se deposita un anillo de parafina, con un diámetro aproximado de 1 cm, sobre la

superficie del portaobjetos. En el centro del anillo colocamos una pequeña gota de

glicerina anhidra cuyo tamaño dependerá de los nematodos que se vaya a colocar.

De nuevo con una aguja enmangada se procede a transferir los nematodos desde el

pocillo de histología a la glicerina anhidra del portaobjetos. Se procura colocarlos en

la misma posición y que queden en el fondo (para evitar que se muevan al sellarlos),

y se coloca el cubreobjetos. Finalmente, se pone la preparación sobre una placa

calefactora para fundir la parafina y sellar la muestra. Dejamos la preparación unos

segundos para que se solidifique la parafina, y se etiqueta la preparación con el

número de muestra a la que corresponde, seguido del número de preparación.

Figura 11. Pesca de nematodos Figura 12. Muestra con solución B.

26

6.3. Estudio de gabinete

Ha consistido básicamente en la identificación de los nematodos, su recuento

y el análisis de los datos obtenidos.

Una vez montado el material, se procede a su observación e identificación.

Para lo primero, su identificación, se ha utilizado microscopía óptica, ya sea un

microscopio óptico binocular Olympus CX31 con objetivos de 4x, 10x, 40x y 100x, o

un microscopio Nikon Eclipse 80i (Fig. 12). Lo segundo, la identificación, se ha

llevado a cabo con la ayuda de claves dicotómicas de familias, géneros y especies,

resultando especialmente útiles con carácter general los trabajos de Jairajpuri y

Ahmad (1992), Jiménez-Guirado et al. (2007), Andrássy (2009) y Ahmad y Jairajpuri

(2010).

Para el recuento y análisis de la información se ha utilizado una hoja Excel

(Microsoft Excel 2010).

Figura 13. Nikon Eclipse 80i.

27

7. RESULTADOS Y SU DISCUSIÓN

En las 10 muestras estudiadas se ha encontrado un total de 369 individuos,

de los cuales 185 son hembras, 13 son machos y el resto, 171, son juveniles. Estos

individuos pertenecen a 30 especies diferentes de 20 géneros, siete familias y dos

órdenes.

7.1. Posición taxonómica de los nematodos encontra dos

Las especies encontradas se encuadran taxonómicamente del siguiente

modo:

Orden Mononchida Jairajpuri, 1969

Suborden Mononchina Kirjanova y Krall, 1969

Familia Mononchidae Filipjev, 1934

Género Clarkus Jairajpuri, 1970

C. papillatus (Bastian, 1865) Jairajpuri, 1970

Género Coomansus Jairajpuri y Khan, 1977

C. parvus (De Man, 1980) Jairajpuri y Khan, 1977

Género Prionchulus Cobb, 1916

P. muscorum (Dujardin, 1845) Wu y Hoeppli, 1924

Familia Mylonchulidae Jairajpuri, 1969

Género Mylonchulus Cobb, 1916

M. brachyuris (Bütschli, 1873) Altherr, 1953

Orden Dorylaimida Pearse, 1942

Suborden Nygolaimina Ahmad y Jairajpuri, 1979

Familia Nygolaimidae Thorne, 1935

Género Nygolaimus Cobb, 1913

Nygolaimus sp.

Género Paravulvus Heyns, 1968

P. hartingii (de Man, 1880) Loof y Coomans 1970

Suborden Dorylaimina Pearse 1942

Familia Aporcelaimidae Heyns, 1965

28

Género Aporcelaimellus Heyns, 1965

A. communis Álvarez-Ortega, Abolafia, Liébanas y Peña-Santiago, 2012

A. hyalinus Álvarez-Ortega, Abolafia y Peña-Santiago, 2013

A. obtusicaudatus (Bastian, 1865) Altherr, 1968

Género Paraxonchium Krall, 1958

P. carmenae Peña-Santiago y Jiménez Millán, 1986

Familia Qudsianematidae Jairajpuri, 1965

Género Allodorylaimus Andrássy, 1986

A. paragranuliferus Quijano, Peña-Santiago & Jiménez-Guirado, 1991

Género Crassolabium Yeates, 1967

C. cylindricum Thorne, 1974

C. medianum Eroshenko, 1976

Género Ecumenicus Thorne, 1974

E. monohystera (de Man, 1880) Thorne, 1974

Género Epidorylaimus Andrássy, 1986

Epidorylaimus sp.

Género Eudorylaimus Andrássy, 1959

E. azarbajainicus Noslehi, Niknam & Ashrafi, 2012

E. leuckarti Bütschli, 1873

E. pectinatus Mukhina, 1970

E. productus (Thorne y Swanger, 1936) Andrássy, 1959

E. subdigitalis Tjepkema, Ferris y Ferris, 1971

Género Microdorylaimus Andrássy, 1986

Microdorylaimus sp.

Género Discolaimus Cobb, 1913

D. agricolus Sauer y Annells, 1986

Género Discolaimium Thorne, 1939

D. dubium Das, Khan y Loof, 1969

Familia Nordiidae Jairajpuri y Siddiqi, 1964

Género Longidorella Thorne, 1939

L. penetrans (Thorne y Swanger, 1936) Goodey, 1963

Género Heterodorus Altherr, 1952

H. brevidentatus Thorne, 1939

Familia Belondiridae Thorne, 1939

29

Género Dorylaimellus Cobb, 1913

Dorylaimellus sp.

Género Metaxonchium Coomans y Nair, 1975

M. giennense Peña-Santiago y Coomans, 1990

Familia Dorylaimidae de Man, 1876

Género Prodorylaimus Andrássy, 1959

Prodorylaimus sp.

Familia Longidoridae Thorne, 1935

Género Xiphinema Cobb, 1913

X. turcicum Luc & Dalmasso, 1964

Género Longidorus (Micoletzky, 1922) Filipjev, 1934

Longidorus sp.

7.2. Diversidad (riqueza específica)

Como se ha mencionado, en el encinar de Mata-Bejid se ha encontrado un

total de 30 especies de 20 géneros: 26 especies de 16 géneros pertenecen al orden

Dorylaimida, en tanto cuatro especies de cuatro géneros pertenecen al orden

Mononchida. Estos resultados concuerdan en líneas generales con los de otros

autores (Vinciguerra y Giannetto, 1987; Hernández y Jordana, 1990; véase capítulo

de antecedentes) puesto que en estudios previos el número de especies de

doriláimidos siempre ha sido muy superior al de monónquidos. La riqueza específica

encontrada en Mata-Bejid es, sin embargo, sensiblemente más elevada que la

encontrada anteriormente (30 especies vs 24, 20 en Sicilia; 15, 16 en Navarra), si

bien estas diferencias no pueden analizarse con más detalle porque los métodos de

muestreo y extracción de los nematodos difieren entre sí.

En la Tabla 3 se presentan los datos referentes al número de familias, de

géneros y de especies encontrados en cada una de las muestras del encinar.

También se incluye una columna con la media ± desviación estándar. El número

medio de especies y de géneros se encuentra dentro del rango conocido para estos

grupos de nematodos. Por ejemplo, Liébanas et al. (2002) encontraron una media de

11.6 especies de doriláimidos en muestras procedentes de Sierra Mágina.

30

Tabla 3. Diversidad encontrada en las 10 muestras recogidas

MUESTRA 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Media ± SD

Nº familias 4 5 7 7 5 5 5 4 6 5 5,3 ± 1,06

Nº géneros 9 8 10 11 7 8 8 10 7 9 8,7 ± 1,34

Nº especies 13 10 12 12 7 12 10 15 11 11 11,3 ± 2,11

Entre los táxones de doriláimidos encontrados en este estudio destaca el

género Eudorylaimus, el más diverso, con cinco especies (Figs 14 y 15), más de las

encontradas en estudios anteriores (vs tres especies en cada hábitat de Navarra, y

dos especies en Sicilia). La diferencia puede ser debida a que en dichos estudios

previos se trató de identificar toda la nemafauna y tal vez se perdió precisión en la

identificación de algunos taxones, por ejemplo Eudorylaimus spp. en el trabajo de

Navarra.

31

Figura 14. Morfología Género Eurdorylaimus. Epidorylaimus sp (A-C), Región anterior (A), Vagina (B), Región caudal (C). Eudorylaimus productus (D-F), Región anterior (D), Vagina (E), Región caudal (F). Eudorylaimus leuckarti (G-I), Región anterior (G), Vagina (H), Región posterior (I).

32

Figura 15. Morfología Género Eudorylaimus. Eudorylaimus pectinatus (J-L), Región anterior, Vagina (K), Región caudal (L). Eudorylaimus subdigitalis (N-Ñ), Región anterior (N), Vagina (M), Región caudal (Ñ). Eudorylaimus azarbaijnicus (O-Q), Región anterior (O), Vagina (P), Región caudal (Q).

Otro punto de casi total coincidencia es el referente a las especies del orden

Mononchida. Tanto en nuestro trabajo como en los previos los táxones encontrados

son prácticamente los mismos, seguramente por tratarse de especies de muy amplia

distribución (véase a continuación).

33

Por último, las siguientes cuatro especies se citan por primera vez en suelos

de encinar: Crassolabium cylindricum, Eudorylaimus azarbaijanicus, E. pectinatus y

Longidorella penetrans.

7.3. Caracterización biogeográfica de la nematofaun a encontrada

Si bien existe aún mucho desconocimiento sobre la distribución geográfica de

de los doriláimidos y monónquidos, es posible, con la información disponible,

apuntar algunos rasgos de las especies encontradas en este estudio. Así, y desde

un punto de vista biogeográfico, las podemos agrupar en las siguientes categorías:

Especies cosmopolitas: Aporcelaimellus obtusicaudatus, Clarkus papillatus,

Coomansus parvus, Crassolabium cylindricum, Discolaimus agricolus, Ecumenicus

monohystera, Longidorella penetrans, Mylonchulus brachyuris y Prionchulus

muscorum.

Especies holárticas: Crassolabium medianum, Eudorylaimus azarbaijanicus,

E. leuckarti (citada también en Ghana), E. pectinatus, E. productus, E. subdigitalis,

Heterodorus brevidentatus, Paravulvus hartingii (citada también en Sudáfrica).

Especies mediterráneas: Xiphinema turcium.

Especies ibéricas/béticas: Allodorylaimus paragranuliferus, Aporcelaimellus

communis, A. hyalinus, Metaxonchium giennense y Paraxonchium carmenae.

Una primera aproximación al tema supondría, pues, que la composición

biogeográfica de la nematofauna encontrada sería de nueve (39% del total) especies

cosmopolitas, ocho (35%) holárticas, una (4%) mediterránea y cinco (22%)

ibéricas/béticas. Conviene destacar el elevado componente de fauna endémica de

tipo ibérico/bético.

7.4. Datos de distribución

7.4.1. Frecuencia

En la Tabla 4 se presentan los datos de frecuencia (número de muestras en

las que está presente) de cada especie presente en el encinar, ordenados de mayor

a menor. Se consideran especies muy frecuentes las que están presentes en más

del 75% de las muestras, frecuentes las que están presentes entre el 50% y 75 %,

poco frecuentes las que están presentes entre el 25% y 50% y muy poco frecuentes

34

las restantes. Comprobamos que hay solamente tres especies muy frecuentes

(Allodorylaimus paragranuliferus, Aporcelaimellus obtusicaudatus y Xiphinema

turcicum) y seis de las especies son frecuentes (Aporcelaimellus hyalinus, Clarkus

papillatus, Discolaimus agricolus, Eudorylaimus productus, E. subdigitalis y

Metaxonchium giennense).

A este respecto, los únicos datos comparables son los de Vinciguerra y

Giannetto (1987), existiendo coincidencia en que entre las especies más frecuentes

también se encuentran Aporcelaimellus obtudicaudatus y Clarkus papillatus, pero

con diferencias importantes en lo que respecta a otras especies.

Tabla 4. Frecuencia de las especies encontradas.

Frecuencia Nº muestras % Especie Aporcelaimellus obtusicaudatus 10 100 Xiphinema turcicum 10 100 Allodorylaimus paragranuliferus 8 80 Aporcelaimellus hyalinus 7 70 Eudorylaimus subdigitalis 7 70 Discolaimus agricolus 6 60 Clarkus papillatus 6 60 Eudorylaimus productus 5 50 Metaxonchium giennense 5 50 Ecumenicus monohystera 4 40 Eudorylaimus azrbaijanicus 4 40 Longidorellas penetrans 4 40 Coomansus parvus 4 40 Discolaimium dubium 3 30 Heterodorus brevidentatus 3 30 Aporcelaimellus communis 2 20 Crassolabium cylindricum 2 20 Dorylaimellus sp. 2 20 Eudorylaimus leuckarti 2 20 Eudorylaimus pectinatus 2 20 Mylonchulus brachyuris 2 20 Prionchulus mucorum 2 20 Crassolabium medianum 1 10 Epidorulaimus sp. 1 10 Longidorus sp. 1 10 Microdorylaimus sp. 1 10 Nygolaimus sp. 1 10 Paravulvus hartingii 1 10 Paraxonchium carmenae 1 10 Prodorylaimus sp. 1 10

35

7.4.2. Abundancia

En la Tabla 5 (véase también la Fig. 16) se presenta el número de individuos

de cada especie en cada muestra recolectada, con las especies ordenadas de

mayor a menor abundancia. Además, se incluye una columna con el número total de

individuos de cada especie en el conjunto de las diez muestras recolectadas, otra

columna con el tanto por ciento que representa dicho total respecto a la suma de

todos las especies, y una tercera columna con la media ± desviación estándar

(mínimo-máximo) de cada especie en el conjunto de las diez muestras.

En relación con la abundancia se consideran especies muy abundantes las

que superan el 10% del total, abundantes las que se encuentran entre el 5% y el

10%, poco abundantes las que se encuentran entre 1% y 5% y muy poco

abundantes el resto. Esto permite tener una idea, si quiera aproximada, de la

estructura de la comunidad nematológica. Por lo tanto, en nuestras muestras nos

encontramos como especies muy abundantes (Aporcelaimellus obtusicaudatus y

Xiphinema turcicum) y cinco especies abundantes (Allodorylaimus paragranuliferus,

Aporcelaimellus hyalinus, Coomansus parvus, Eudorylaimus subdigitalis y

Heterodorus brevidentatus).

Los resultados obtenidos coinciden con los de Vinciguerra y Giannetto (1987)

en que entre las especies más abundantes encuentra Aporcelaimellus

obtusicaudatus, pero difieren significativamente en otros, por ejemplo la ausencia de

miembros del género Tylencholaimus en Mata-Bejid, que, sin embargo, son muy

abundantes en Sicilia, un tema que sería preciso analizar en estudios posteriores.

Respecto a la abundancia de las especies de Navarra, existe coincidencia en que

una especie de Eudorylaimus está entre las más abundantes.

36

Tabla 5. Número de individuos de cada especie en cada muestra recogida.

Muestra 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Nº % media ± SD (m-M)

Especie Aporcelaimellus obtusicaudatus 10 2 3 5 2 6 15 17 11 3 74 20,05 7,40 ± 20,75 (2-17)

Xiphinema turcicum 2 10 6 3 12 2 7 4 2 2 50 13,55 5,00 ± 14,00 (2-12)

Eudoryleimus subdigitalis 5 2 7 0 0 1 0 0 6 10 31 8,40 3,10 ± 9,09 (0-10)

Allodorylaimus paragranuliferus 6 1 4 0 0 4 3 6 0 3 27 7,32 2,70 ± 7,66 (0-6)

Aporcelaimellus hyalinus 5 1 4 0 0 0 3 2 3 2 20 5,42 2,00 ± 5,68 (0-5)

Coomansus parvus 0 1 9 0 0 4 0 6 0 0 20 5,42 2,00 ± 6,23 (0-9)

Heterodorus brevidentatus 0 0 16 1 0 0 0 0 0 2 19 5,15 1,90 ± 7,01 (0-16)

Metaxonchium giennense 1 3 0 2 0 0 0 0 9 1 16 4,34 1,60 ± 5,09 (0-9)

Eudoryleimus productus 1 0 0 4 0 1 2 0 2 2 12 3,25 1,20 ± 3,49 (0-4)

Discolaimus agricolus 1 1 0 2 2 1 4 0 0 0 11 2,98 1,10 ± 3,22 (0-4)

Clarkus papillatus 0 2 1 0 2 2 2 1 0 0 10 2,71 1,00 ± 2,86 (0-2)

Ecumenicus monohystera 0 0 0 1 0 0 1 0 3 5 10 2,71 1,00 ± 3,16 (0-5)

Eudoryleimus azarbaijanicus 2 0 1 0 0 2 0 2 1 0 8 2,17 0,80 ± 2,34 (0-2)

Prionchulus mucorum 0 0 0 1 0 0 0 7 0 0 8 2,17 0,80 ± 3,01 (0-7)

Longidorella penetrans 0 0 0 1 1 3 0 0 0 2 7 1,90 0,70 ± 2,15 (0-3) Prodorylaimus sp. 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 7 1,90 0,70 ± 2,83 (0-7)

Longidorus sp. 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 1,36 0,50 ± 2,02 (-5)

Aporcelaimellus communis 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 4 1,08 0,40 ± 1,42 (0-3)

Crassolabium cylindricum 0 0 2 0 0 0 0 2 0 0 4 1,08 0,40 ± 1,35 (0-2)

Discolaimium dubium 1 0 0 2 1 0 0 0 0 0 4 1,08 0,40 ± 1,27 (0-2)

Eudorylaimus leuckarti 1 0 0 0 0 1 0 2 0 0 4 1,08 0,40 ± 1,27 (0-2)

Dorylaimellus sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 3 0,81 0,30 ± 1,04 (0-2)

Mylonchulus brachyuris 0 0 2 0 0 0 1 0 0 0 3 0,81 0,30 ± 1,04 (0-2)

Nygolaimus sp. 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 3 0,81 0,30 ± 1,21 (0-3)

Eudoryleimus pectinatus 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0,54 0,20 ± 0,67 (0-1)

Paravulvus hartingii 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0,54 0,20 ± 0,81 (0-2)

Paraxonchium carmenae 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0,54 0,20 ± 0,81 (0-2)

Crassolabium medianum 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0,27 0,10 ± 0,40 (0-1)

Epidorylaimus sp. 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0,27 0,10 ± 0,40 (0-1)

Microdorylaimus sp. 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0,27 0,10 ± 0,40 (0-1)

TOTAL 42 24 62 25 20 28 41 52 42 33 369

En la siguiente figura se observan los diferentes datos de abundancia en las

muestras. Al ser el nombre de las especies largo se encuentran enumeradas (1, 2,

3,…) respetando su posición en la Tabla 5.

37

Figura 16. Número de individuos totales.

7.4.3. Índice combinado de abundancia y frecuencia

De acuerdo con el planteamiento general de Cassagnau (1961), que fue

adaptado para la nematofauna por autores como (Arpin, 1979; Palomo, 1979), las

especies encontradas se pueden clasificar atendiendo tanto a su abundancia como a

su frecuencia. Sólo se han tenido en cuenta las especies que son muy abundantes o

abundantes, es decir, con una abundancia relativa mayor del 5%, y que no son muy

poco frecuentes, esto es cuyo índice de frecuencia es mayor del 25%. De este

modo, las especies que son abundantes o muy abundantes se clasifican ahora en

especies expansivas las que son muy frecuentes; especies localizadas las que son

frecuentes; y especies muy localizadas las que son poco frecuentes.

Siguiendo estos criterios, se observa que hay tres especies expansivas,

Allodorylaimus paragranuliferus (7,32% de abundancia y 80% de frecuencia),

Aporcelaimellus obtusicaudatus (20,05% y 100%) y Xiphinema turcicum (13,55% y

100%), otras dos especie localizadas, Aporcelaimellus hyalinus (5,42% y 70%) y

Eudorylaimus subdigitales (8,40% y 70%), y dos especies muy localizadas,

Coomansus parvus (5,42% y 40%) y Heterodorus brevidentatus (5,15% y 30%). Esto

se representa gráficamente en la Fig. 17.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

ABUNDANCIA

ESPECIES

38

Figura 17. Datos de abundancia y frecuencia de las especies muy abundantes o abundantes

encontradas.

7.4.4. Índices de diversidad

Con fines comparativos se pueden calcular índices clásicos de diversidad,

como los de Simpson y Shannon-Wiener, pero aplicados a la taxocenosis aquí

estudiada.

Índice de Simpson: = ∑ pi2

donde: pi = abundancia proporcional de la especies i, es decir, el número de

individuos de la especie i dividido entre el número total de individuos de la muestra.

Con los datos de Tabla 5 obtenemos el siguiente resultado:

� = 0,2012 + 0,1362+ 0,0842 + 0,0732 + 0,0542 + 0,0542 + 0,0512 + 0,0432 +

0,0332 + 0,0302 + 0,0272 + 0,0272 + 0,0222 + 0,0222 + 0,0192 + 0,0192 + 0,0142 +

0,0112 + 0,0112 + 0,0112 + 0,0112 + 0,0082 + 0,0082 + 0,0082 + 0,0052 + 0,0052 +

0,0052 + 0,0032 + 0,0032 + 0,0032 = 0,088

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0,00

5,00

10,00

15,00

20,00

25,00

% Frecuencia

% Abundancia

39

Índice de Shannon-Wiener: H’ = - Ʃpi ln pi

Igualmente, con los datos de la Tabla 5, obtenemos el siguiente resultado:

H’ = - [(0,201ln0,201) + (0,136ln0,136) + (0,084ln0,084) + (0,073ln0,073) +

(0,054ln0,054) + (0,054ln0,054) + (0,051ln0,051) + (0,043ln0,043) + (0,033ln0,033) +

(0,030ln0,030) + (0,027ln0,027ln) + (0,027ln0,027) + (0,022ln0,022) + (0,022ln0,022)

+ (0,019ln0,019) + (0,019ln0,021) + (0,014ln0,014) + (0,011ln0,011) + (0,011ln0,011)

+ (0,011ln0,011) + (0,011ln0,011) + (0,008ln0,008) + (0,008ln0,008) + (0,008ln0,008)

+ (0,005ln0,005) + (0,005ln0,005) + (0,005ln0,005) + (0,003ln0,003) + (0,003ln0,003)

+ (0003ln0,003)] = 2,832

El valor del índice de Simpson (0,088) es superior al encontrado (0,565) por

Mañas (2016) en un hábitat comparable, un encinar en la Sierra de la Pandera, pero

con un estado de conservación visiblemente más deteriorado; y más similar (0,073)

al calculado por Utrera (2016) para un pinar de la provincia de Jaén.

En lo que se refiere al índice de Shannon-Wiener, el valor (2,832) obtenido en

Mata-Bejid es algo menor que el calculado por Mañas (2016) y Utrera, 2,927 y 3,05,

respectivamente.

40

8. CONCLUSIONES

Del estudio de 369 nematodos (filo Nematoda) pertenecientes a los órdenes

Dorylaimida y Mononchida, encontrados en diez muestras de suelo recogidas en el

encinar de Mata-Bejid, provincia de Jaén, se extraen las siguientes conclusiones:

Primera.- La taxocenosis estudiada está constituida por 30 especies de 20

géneros y siete familias. Cuatro especies de cuatro géneros pertenecen al orden

Mononchida, el resto al orden Dorylaimida. Por su diversidad, destaca el género

Eudorylaimus, que está presente con cinco especies. Cuatro especies se citan por

primera vez en suelos de encinar: Crassolabium cylindricum, Eudorylaimus

azarbaijanicus, E. pectinatus y Longidorella penetrans.

Segunda.- Tres especies (Allodorylaimus paragranuliferus, Aporcelaimellus

obtusicaudatus y Xiphinema turcicum) son las más frecuentemente encontradas, en

tanto que siete especies (Allodorylaimus paragranuliferus, Aporcelaimellus hyalinus,

A. obtusicaudatus, Coomansus parvus, Eudorylaimus subdigitalis, Heterodorus

brevidentatus y Xiphinema turcicum) son las más abundantes.

Tercera.- La taxocenosis se compone de una parte importante de especies

cosmopolitas (39% del total) y holárticas (35%), una menor proporción (22%) de

endemismos ibéricos/béticos, y una especie (4%) típica de la cuenca mediterránea.

Cuarta.- La caracterización de la nematofauna de Mata-Bejid es similar en

rasgos generales a la de otros hábitats mediterráneos, pero se han encontrado

diferencias importantes en lo que se refiere a las especies presentes y los datos de

distribución de las mismas, seguramente debido a la utilización de diferentes

métodos de muestreo y de extracción de los nematodos.

41

9. REFERENCIAS

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