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Esteban J. Pérez Castilla

Trabajo para la asignatura Lenguaje yRepresentación del Conocimiento

24/06/2011

Innatismo lingüístico, genes y

lenguaje. El gen Foxp2.


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2011Innatismo lingüístico, genes y lenguaje. El gen Foxp2.

Lenguaje y Representación del conocimiento Página 1

Índice1. Objetivos .................................................................................. 2

2. Principales teorías sobre cómo aprendemos el lenguaje. ........ 22. 1. Darwin y el lenguaje .......................................................... 2

2. 2. Llevados por conductismo ................................................. 3

2. 3. El triunfo del enfoque innatista ......................................... 5

2. 4. Otras hipótesis o consideraciones ..................................... 7

3. ADN, genes y cerebro. Bases genéticas del lenguaje. .............. 7

4. TEL, la familia KE y el paciente CS .......................................... 10

5. FOXP2, el gen que revolucionó las ciencias del lenguaje ....... 11

5. 1. Foxp2. ¿Ante qué nos encontramos? .............................. 11

5. 2. FOXP2 y la evolución del lenguaje. .................................. 12

5. 3. Foxp2, cuestiones filogenéticas. ...................................... 13

5. 4. FOXP2 y ontogénesis del lenguaje ................................... 14

5. 5. Significación de FOXP2 para el análisis de los fundamentos

genéticos del lenguaje ............................................................ 14

5. 6. MPCH1: ¿hermano de FoxP2? ......................................... 15

Conclusiones .............................................................................. 16

Bibliografía ................................................................................. 17


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1. Objetivos

El presente trabajo tiene como objeto dar una visión de conjunto de FoxP2,

también llamado “gen del lenguaje”, desde las primeras especulaciones hasta lasteorías y observaciones actuales. Dada la importancia que en los últimos años haalcanzado el descubrimiento de este gen y la cantidad de investigaciones dedicadasa su estudio, un repaso a todo lo que se ha dicho o especulado nos parece más queesencial para ordenar uno de los puntos clave que nos permitiría descubrir cómose ha generado una de las capacidades que nos hace humanos: el lenguaje.

Por estos objetivos, y dado el carácter académico del trabajo, lo que se persiguees una suerte de recolección de datos de las lecturas que se han citado en labibliografía, dejando a los más avezados en este campo las teorías y las nuevasaportaciones. En base a ello, se pide que se disculpe que se abuse de citas o se

parafrasee en demasía.

Consideramos necesario comenzar haciendo un breve repaso a la consideracióndel lenguaje como innato y describir las ideas más importantes.

2. Principales teorías sobre cómo

aprendemos el lenguaje. 2. 1. Da rwi n y el le ngu aje

Darwin sostuvo una visión naturalista sobre el lenguaje, al que consideraba un“instinto” de la especie humana (Darwin 1871: 20, 54) modelado por el mecanismode “selección sexual”, es decir, la proliferación de las características de losindividuos más aventajados en el acceso a parejas y en la consumación decontactos reproductivos. En concreto, el lenguaje evolucionó, en su opinión,“gradualmente” (Darwin 1871: 20) a partir de primitivas formas de vocalizaciónutilizadas como “reclamo sexual” (Darwin 1871: 91-92; 1872: 114-115).

Al ser sumamente frecuente este tipo de vocalizaciones en la naturaleza (Darwin1871: 480), Darwin conseguía de este modo establecer una línea de “continuidad”entre el lenguaje y el comportamiento del resto de los animales, conjurando así unode los argumentos más fuertes relativos a la aparente excepcionalidad humanadentro del mundo orgánico: “Creemos —concluyó tranquilizadoramente— que lafacultad del lenguaje articulado no ofrece seria objeción a la hipótesis de que elhombre descienda de una forma anterior” (Darwin 1871: 96).

Darwin era consciente de que su idea recibiría especial crédito al documentareste tipo de comportamiento entre los primates, pero los organismos con los queDarwin podía más claramente fundamentar la acción de la selección sexual sobre eldesarrollo de formas complejas de vocalización no eran realmente los primates,

sino los pájaros, a cuyos cantos dedicó de hecho una especial atención (Darwin1871). En ellos vio razones para considerarlos muy próximos a las capacidades


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verbales de los humanos, como su carácter en parte innato y en parte aprendido. Elargumento a través del cual Darwin estableció la relación evolutiva entre ellenguaje y otras formas de comportamiento vocal se puede reconstruir y resumirdel siguiente modo:

1. Encontramos habilidades de tipo cuasi-musical ampliamente difundidas

entre los animales (ejemplarmente las aves, pero también algunosprimates), lo que da cuenta de su carácter ancestral. El lenguaje, por elcontrario, es un atributo exclusivo del ser humano y, por tanto, una novedadevolutiva que acaso surge con la propia especie.

2. No obstante, puesto que no faltan en el lenguaje propiedades de tipomusical (como el carácter discreto o articulado de las señales, el empleo dela tonalidad y el ritmo, etc.) puede sostenerse que se trata un desarrollonatural de aquel tipo de habilidades ancestrales.

3. Por último, la asociación de esas vocalizaciones con estados emocionalesespecialmente intensos (los relacionados con el deseo, la competencia y laconsumación sexuales) podría a su vez explicar su transformación enrepresentaciones de tales estados y la emergencia de una primitiva facultadsimbólica relacionada con el sexo. Ésta habría servido como base o modelopara un posterior simbolismo de alcance o propósito general.

Así, Darwin se sintió inclinado a destacar la importancia que pudo tener en elproceso de evolución del lenguaje la imitación y modificación de los sonidoscaptados por el hombre en la naturaleza (Darwin 1871: 91), y creyó conseguir contodas estas ideas vincular el lenguaje con otras capacidades presentes en el mundoorgánico desde tiempos ancestrales, abrir una importante franja temporal paraasegurar su evolución gradual y justificarlo como una respuesta adaptativa (o

“preadaptativa”, teniendo en cuenta su posterior diversificación funcional) a lapresión sexual existente en las primeras poblaciones de humanos.

De este modo, Darwin ajustó a todos y cada uno de los puntos de su programaun rasgo especialmente desafiante para la consecución de una de sus másambiciosos proyectos: el de explicar la naturaleza humana como un resultado másde la evolución de las especies.

2. 2. Llevados por conductismo

En Lingüística se originó, a mediados del siglo pasado, una disputa importanteentre los investigadores que manejaban teorías psicológicas y teorías lingüísticasen torno al lenguaje. En aquellos años se desarrollaban la Teoría de la Información,las Telecomunicaciones, la Informática y, por tanto, parecía que disciplinas como laLingüística y la Psicología podían aportar mucho a estos desarrollos tecnológicos.Todo ello dio lugar al nacimiento de la Psicolingüística y colocó el estudio deldesarrollo del lenguaje casi en el centro del interés científico. Pero el combate másenconado se produjo entre los que propugnaban el Conductismo como método deconcepción del Lenguaje y los que consideraban que éste se adquiría de formainnata. Así, el Nativismo sostiene que la capacidad de ver, oír, pensar y hablar sonactos innatos o genéticos. En cambio los empiristas, a la cabeza de los behavioristaso conductistas, están convencidos de que el niño aprende a hablar porque imita alos adultos -sobre todo a la madre- y porque tiene necesidad de manifestar sus

necesidades y deseos. Según los empiristas, el niño aprende el idioma de la mismamanera que otras destrezas físicas y mentales.


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Entre los ya mencionados arriba, merece destacar el Conductismo, o “Psicologíade la conducta”, una corriente de la psicología que defiende el empleo deprocedimientos estrictamente experimentales para estudiar el comportamientoobservable, es decir, la conducta, considerando el entorno como un conjunto deestímulos-respuesta. Uno de sus más destacados defensores fue Burrhus Frederic

Skinner (20 de marzo de 1904 - 18 de agosto de 1990) psicólogo y filósofonorteamericano.

Este investigador rechazó que el lenguaje se utilizara para comunicarse. Enlugar de eso propuso que para entender el habla, la escritura y otros usos dellenguaje, primero que nada se debía reconocer que son formas de conducta. Lo quees más, propuso que la conducta verbal no es diferente en lo esencial de cualquierotra forma de conducta, y que ésta se aprende en términos de relacionesfuncionales entre la conducta y los eventos ambientales, particularmente de susconsecuencias. Es el ambiente social lo que refuerza la conducta verbal. Por tanto,adopta una posición empirista, es decir, considera que el desarrollo del lenguajedepende exclusivamente de los estímulos externos.

Una de sus obras más citadas en torno al lenguaje es Verbal Behavior (Skinner,1957), y en ella Skinner plantea que la conducta verbal se caracteriza por ser unaconducta reforzada a través de la mediación de otras personas, en la actividad deloyente. Las conductas del hablante y el oyente conforman juntas lo que podríadenominarse un episodio completo. Clasifica a las repuestas verbales de un modoque no tuvo mucha relevancia, distinguiendo cuatro tipos de respuesta: losmandos, los tactos, las respuestas ecoicas y las respuestas autocríticas.

Una vez demostrado que esta propuesta no podía explicar el desarrollo dellenguaje por completo -entre las críticas se cuenta que el modelo se basaba en elaprendizaje animal, en concreto loros, traspasado a los humanos-, las

investigaciones adoptaron, en amplia mayoría, la propuesta innatista.Cerremos este epígrafe citando a M. Longa: “La perspectiva tradicional sobre elser humano chocaba claramente con el sentido común. Según tal perspectiva,nuestra especie era completamente diferente en su naturaleza con respecto al restode animales, una especie de isla situada en mitad del reino animal, isla puramentecultural, libre de cualquier factor instintivo, pero ubicada en el seno de unanaturaleza llena de predisposiciones específicas de especie. Tal postura se antojaextraña: ¿por qué íbamos a ser tan radicalmente diferentes si al fin y al caboformamos parte de la misma naturaleza que el resto de animales y derivamos delos mismos principios que los que rigen para el resto de especies? Esa mismapostura de extrañeza se puede aplicar a la consideración tradicional del lenguaje,contemplado durante mucho tiempo como paradigma de creación puramentecultural, libre de cualquier factor innato. […] mientras se aceptó y acepta con todanaturalidad que la comunicación animal depende de la biología de cada especie,eso mismo se negó (y se sigue negando) con respecto al lenguaje humano. Pero, denuevo, ¿por qué iba a ser el lenguaje el único sistema comunicativo libre decualquier tipo de control biológico? De hecho, en los últimos decenios, se handescubierto numerosas evidencias sobre el carácter biológico del lenguaje, que hanllevado a repensar profundamente ese estat us puramente cultural.” Esta evidenciagenética la trataremos más adelante.


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2. 3. El tr iu nf o de l enf oque inna tista

Inevitablemente, tenemos que centrarnos, para comentar este método deaproximación al lenguaje, en la figura de Avram Noam Chomsky (Filadelfia, EstadosUnidos, 7 de diciembre de 1928), lingüista, filósofo y activista estadounidense. Lasuya, que toma una posición mentalista, es una teoría formal del lenguaje según la

cual éste se genera a partir de unas estructuras innatas.Según él, el lenguaje humano posee la posibilidad de transmitir un número

ilimitado de significados combinando un número finito de sonidos mediante lautilización de reglas gramaticales o códigos específicos. De este modo, se refería ala capacidad generadora de fonemas y morfemas teniendo en cuenta el lenguajeoral y escrito en su ya clásica definición del lenguaje: un conjunto finito o infinitode frases, cada una de ellas limitada en extensión y construida a partir de unconjunto finito de elementos.

Chomsky establece dos grandes principios. Por un lado, el “Principio deautonomía”, según el cual el lenguaje es independiente de otras funciones y losprocesos del desarrollo del lenguaje también son independientes de otros procesosde desarrollo. Por otro, el “Principio de innatismo”, según el cual el lenguaje es unconjunto de elementos y reglas formales, es decir, una gramática, que no puedeaprenderse asociativamente en virtud de la asociación de estímulo con respuesta.Por lo tanto, es innato.

Esto conecta con una de las ideas más influyentes de Estructuras sintácticas (Chomsky, 1957), lo que se llamó “Problema lógico de la adquisición del lenguaje” o“Problema de Platón”. El planteamiento es que hay un conocimiento específicoacerca de la propia lengua, que no es manejada por una “inteligencia general” y queno “se aprende”, en la medida que la producción e interpretación de oracionesrequieren un número de operaciones formales complejísimas que es implausible

que los niños adquieran por “instrucción explícita” de sus mayores.Este innatismo del lenguaje se concreta añadiendo que todos nacen con unconstructo interno, un esquema innato específicamente humano y genéticamentehereditario que él llama LAD (“Dispositivo de Adquisición del Lenguaje” enespañol). Este mecanismo tiene como contenido un conjunto de principiosgramaticales universales que son la Gramática Universal. Uno nace con estedispositivo y empieza a recibir unos estímulos lingüísticos o datos lingüísticosprimarios; una vez que estos datos son procesados en el LAD, hay un output oresultado que es la gramática de la lengua en cuestión.

Desde Chomsky (1997) el carácter innato se ha esgrimido como explicación delos siguientes fenómenos (información tomada de Benítez Burraco, 2009):

La consecución de una capacidad lingüística plena durante la ontogenia apesar de la “pobreza del estímulo lingüístico” que pueda rodear al niñodurante su desarrollo, o dicho de otra forma, la consecución de un sistemaproductivo de generación y comprensión de finitas estructuraspotencialmente informativas a partir de una experiencia finita. Esteargumento de la pobreza del estímulo constituye una de las piezasangulares del innatismo lingüístico, por cuanto implica que la capacidad deaprendizaje del lenguaje con la que nace el individuo incluye unconocimiento más o menos detallado acerca de hechos contingentesrelativos a las lenguas naturales.

La existencia de casos en los que la adquisición del lenguaje se produce enausencia de un input perceptivo directo, como sucede con los niños ciegos


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capaces de distinguir matices semánticos asociados a términos visuales(diferenciar mirar y ver) o con los individuos sordociegos, capaces deadquirir un lenguaje a través de las vibraciones producidas en la zona delcuello y la cara, las cuales perciben mediante el sentido del tacto.

El hecho de que la emergencia del lenguaje durante el desarrollo del

individuo se produzca siguiendo un patrón recurrente, lo que permite, porotro lado, que todos los seres humanos categoricen de formasustancialmente semejante su entorno lingüístico, a pesar de la significativavariabilidad de la experiencia lingüística a la que se ven expuestos durantesu crecimiento.La marcada similitud que la Lingüística descriptiva ha advertido entre todaslas lenguas del mundo, o dicho de otro modo, la (cuasi) universalidad deldiseño de la gramática.

La acentuada semejanza que existe entre lenguajes humanos quesuperficialmente parecen muy distintos, como las lenguas habladas y las designos, pero que, sin embargo, presentan acusadas diferencias en suorganización, ontogenia y control neuronal.

El recurrente proceso de criollización en que parecen derivar todas laslenguas de contacto cuando son empleadas como estímulo lingüísticodurante el desarrollo por parte de una nueva generación de hablantes.

Y, en definitiva, la incapacidad de mecanismos de adquisición alternativos aun dispositivo de adquisición del lenguaje innato para explicar de formasatisfactoria la emergencia del lenguaje.

No obstante, no todo es oro en la teoría innatista, y estudios evidentes ponen demanifiesto la necesidad de una reformulación o una nueva hipótesis que mezcle

innatismo y experiencia. Así, desde el punto de vista lingüístico, casi todo elproceso de adquisición de una lengua sugiere la importancia fundamental quetambién desempeñan los estímulos lingüísticos (Benítez Burraco, 2009). Laausencia completa suele impedir, de un modo u otro, la consecución de unacompetencia lingüística plena. Se cree que esta circunstancia es debida a laexistencia de un periodo crítico para la emergencia del lenguaje, esto es, de unintervalo temporal netamente definido durante el cual la experiencia remite suadquisición, el cual tendría un carácter innato e irreversible.

Por otro lado, incluso en los casos en los que se habla de desarrollo espontaneodel lenguaje o de adquisición en ausencia de un modelo convencional del mismo, locierto es que el lenguaje no se crea de la nada, sino que resulta de la linealización yda la composición de los elementos recibidos del ambiente. En definitiva, enausencia de una comunidad de habla (o sígnica), el sistema comunicativoindividual nunca alcanza el grado de complejidad que asociamosconvencionalmente al lenguaje.

Del mismo modo, se ha aducido como una prueba que confirmaría la hipótesisde la existencia de dicho periodo crítico el hecho de que los individuos adultos quetratan de aprender una segunda lengua (L2) casi nunca logren alcanzar lacompetencia característica de un hablante nativo de la misma.


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2. 4. Otra s hipótes is o consi derac ion es

Cerrados los apartados de los dos acercamientos más importantes, no hemos deolvidar otras hipótesis que, aunque han tenido menos adeptos y recorrido, hancontribuido a este campo. Por ejemplo, desde el campo del funcionalismo, se hapropuesto que el proceso de adquisición del lenguaje tendría por objeto el

desarrollo de un sistema de actuación de carácter más pragmático, es decir, que laspropiedades de la gramática serían el resultado de una combinación de principiosoperativos generales del cerebro humano, en particular de los que regulan elprocesamiento de información.

Se ha sugerido también que un análisis empírico exhaustivo de los estímuloslingüísticos que recibe el niño durante su desarrollo permitiría cuestionarseriamente la supuesta “pobreza del estímulo” defendida por tesis innatistas.Además, esta supuesta paradoja no vendría a justificar necesariamente laexistencia de una Gramática Universal codificada genéticamente, sino más bien lapresencia de algún tipo de sistema cognitivo innato.

Del mismo modo, se ha aducido que el hecho de pretender que las reglassintácticas deban estar determinadas genéticamente supone obviar las numerosasevidencias que parecen sugerir que el aprendizaje asociativo, la imitación y elcontexto social desempeñan un papel fundamental en el proceso de corrección delos errores, el cual resultaría necesario, a su vez, para la adecuada adquisición de lasintaxis y, por extensión, del lenguaje.

A pesar de todos los acercamientos existentes y las evidentes diferencias entreunos y otros, lo que parece claro es que en nuestros genes tenemos codificada lahabilidad del aprendizaje de una lengua y que la exposición a una dentro delperíodo crítico es esencial. Para ello, queremos sentar las bases de lasimplicaciones que tienen nuestro ADN, los genes y el cerebro en su ontogenia.

3. ADN, genes y cerebro. Basesgenéticas del lenguaje.

Para seguir esclareciendo la importancia del gen FOXP2, el objetivo real de estetrabajo, debemos comenzar por el principio, que es nuestro cerebro, y la creación,

desarrollo y funcionamiento de éste se ve condicionado por nuestro ADN ynuestros genes. Ellos son los protagonistas de este apartado.

Para explicar el ADN baste con la breve explicación de Richard Dawkins en sulibro El gen egoísta (Dawkins, 2008). Aquí se nos dice que una molécula de ADN esuna larga cadena de pequeñas moléculas denominadas nucleótidos. Consiste en unpar de cadenas de nucleótidos enrolladas en una elegante espiral: la «doble hélice»,la «espiral inmortal». Los nucleótidos que la componen son sólo de cuatro tiposdistintos, cuyos nombres podemos abreviar así: A, T, C y G. Son los mismos en todoslos animales y plantas. Lo que difiere es el orden en que están ensartados.

Nuestro ADN vive dentro de nuestros cuerpos. No está concentrado en un lugardeterminado del cuerpo, sino que se encuentra distribuido entre las células. Losplanos del arquitecto están reunidos en 46 volúmenes en el hombre: el número esdiferente en otras especies. Los «volúmenes» son los cromosomas. No existe, por


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supuesto, ningún «arquitecto»: las instrucciones del ADN han sido reunidas porselección natural. Las moléculas de ADN realizan dos funciones importantes.Primero, se replican, es decir, hacen copias de sí mismas; la segunda función delADN. Supervisa, indirectamente, la fabricación de un diferente tipo de molécula: laproteína. Los genes sí controlan indirectamente la fabricación de los cuerpos y la

influencia sigue estrictamente un camino: las características adquiridas no sonhereditarias.

Este ADN estaría compuesto por genes, es decir, una secuencia ordenada denucleótidos en la molécula de ADN que contiene la información necesaria para lasíntesis de una macromolécula con función celular específica, normalmenteproteínas, pero también ARNm, ARNr y ARNt.

Su función puede estar vinculada al desarrollo o funcionamiento de una funciónfisiológica. El gen es considerado como la unidad de almacenamiento deinformación genética y unidad de herencia al transmitir esa información a ladescendencia. Los genes se disponen, pues, a lo largo de ambas cromátidas de loscromosomas ocupando en el cromosoma una posición determinada llamada locus.El conjunto de genes de una especie, y por tanto de los cromosomas que loscomponen, se denomina genoma.

Estos genes, transmitidos a lo largo de cientos de miles de años a lo largo demultitud de generaciones, serían, en parte, junto con la selección natural, losresponsables de que apareciera, en cierto momento de la historia, la capacidad deformar un lenguaje. Ésta vendría desencadenada por una serie de “pasos” ennuestros antepasados, entre los que se cuentan el aumento de la capacidadcerebral por, entre otras causas, el bipedismo, que favoreció el uso de las manos y,con ello, seleccionar individuos con mayor capacidad cerebral que les permitieraemplear mejor dichas extremidades1. Nos apoyamos en Galparsoro para tal

afirmación, cuando nos dice que “El instinto del lenguaje sería también unaconsecuencia de un diseño ejecutado por la selección natural, cuyo resultado fue elsurgimiento de un órgano que proporcionaba ventajas para la supervivencia dequien lo poseyera”. (Galparsoro, 2007)

Pinker, por su parte, nos dice “Yo [...] considero que es fructífero considerar ellenguaje como una adaptación evolutiva, al igual que sucede con el ojo humano,cuyas partes principales están diseñadas para desempeñar importantes funciones.”

(Pinker 1994, 24) Añade que “Al igual que la evolución produjo órganos como losbrazos, las piernas, los ojos, el corazón, el hígado, etc., no hay ninguna razón paraexcluir el que pudiera producir el órgano o módulo del lenguaje, en la medida enque la selección natural puede “formar poco a poco nuevos módulos a partir de

elementos anatómicos no descritos previamente o de los intersticios que quedanentre módulos ya constituidos.” (Pinker 1994, 383)

Estos genes, y por tanto el ADN, vienen a conformar nuestro cerebro, que es elprincipal responsable del aprendizaje y desarrollo del lenguaje. El cerebro procesala información sensorial, controla y coordina el movimiento, el comportamiento ypuede llegar a dar prioridad a las funciones corporales homeostáticas, como loslatidos del corazón, la presión sanguínea, el balance de fluidos y la temperaturacorporal. No obstante, el encargado de llevar el proceso automático es el bulboraquídeo. El cerebro es responsable de la cognición, las emociones, la memoria y elaprendizaje.

1 Para más información, cf. Marín, A., Gutiérrez, G. (2004); Gacto, M., Sánchez, A., & Gacto, M. (2006)


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Pinker nos vuelve a ilustrar en esta materia, aduciendo que “Parece

suficientemente demostrada la existencia en el cerebro de zonas específicas en lasque se asienta el lenguaje e, incluso, las últimas investigaciones parecen apuntar ala posibilidad de la existencia en el cerebro de regiones dedicadas a procesarinformación tan específica como los sintagmas nominales o las estructuras

métricas” (Pink er 1994, 344).Así, hemos de decir que la percepción sonora del habla se produce en el giro de

Heschl, en los hemisferios derecho e izquierdo. Esas informaciones se transfierenal área de Wernicke, al lóbulo parietal inferior, que reconocen la segmentaciónfonemática de lo escuchado y, junto con la corteza prefrontal, interpretan esossonidos. Para identificar el significado, contrastan esa información con la contenidaen varias áreas del lóbulo temporal. Por tanto, el área de Wernicke, encargada de ladecodificación de lo oído y de la preparación de posibles respuestas, da pasodespués al área de Broca, en la que se activa el accionamiento de los músculosfonadores para asegurar la producción de sonidos articulados, lo que tiene lugar enel área motora primaria, de donde parten las órdenes a los músculos fonadores.

Pero Benítez Burraco (Benítez Burraco, 2009), nos dice que la descripcióntradicional de las áreas cerebrales responsables del lenguaje deriva de los trabajosseminales realizados por Wernicke y Lichtheim a finales del siglo XIX y supone elestablecimiento de una dicotomía básica, que distingue entre una región anterior,implicada en el procesamiento sintáctico, y una posterior, encargada delprocesamiento semántico. Recientes estudios han cuestionado la supuestahomogeneidad anatómica y funcional del lenguaje que implica dicho modelo.Agrega que, consecuentemente, la anatoḿa del lenguaje debeŕa describirse de

forma más apropiada como una red difusa de subcentros responsables delprocesamiento de componentes lingüísticos específicos. Añade que desde el punto

de vista neuroanatímico y neurofisiológico, los circuitos neuronales que sustentanambos tipos de tareas podrían ser muy parecidos o incluso parcialmentecompartidos, lo que resulta muy importante a la hora de describir adecuadamentela interrelación (o la disociación) entre cognición y lenguaje. De hecho, nos siguecontando, que se prefiere hablar, en cambio, de una cierta especialización local,regulada genéticamente, que coexiste junto a un modelo general deestablecimiento de la conectividad cortical y a una marcada capacidad de respuestay de adaptación de la organización de los circuitos neuronales a los cambiosproducidos en el ambiente (lingüístico). Por último, especifica que, para Liebermanel diseño más sencillo del lenguaje incluye la interconexión de tres circuitos básicosde este tipo: un mecanismo capaz de procesar secuencialmente elementos dediversa naturaleza, un dispositivo de memoria que permita mantener presentesdicho elementos mientras se opera con ellos, y, en último lugar, un circuito dealmacenamiento de información lingüística y extralingüística sobre los elementosque deben procesarse.”

Lo que ha de extraerse de todo esto es que el cerebro, por supuesto, y áreas delmismo, tendrían el papel hegemónico en lo que a la cognición respecta, todo elloprovocado por esta herencia genética. En palabras de Pérez-Jurado, “La capacidadhumana de desarrollar el lenguaje debe estar codificada, al menos en parte, ennuestro genoma. El desarrollo social y cultural tienen sin duda un papel muyimportante en la aparición y mantenimiento del lenguaje, pero el hecho de que

otras especies con cierta estructura social e incluso cultural no hayan desarrollado


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lenguaje, demuestra que hay factores genéticos determinantes que nos diferenciana los seres humanos.”

Por tanto, si alguna de las áreas que hemos referido resultaran muy dañadas,darían como resultado lo que se ha venido a llamar “Trastorno específico del

lenguaje”, o TEL. Gracias a ellos es cómo se descubrió nuestro gen, el FoxP2.

4. TEL, la familia KE y el paciente CS

El TEL o “Trastorno especifico del lenguaje” se trata de un trastorno deldesarrollo que se manifiesta por un retraso importante en la aparición de lenguajeexpresivo junto con escasas habilidades de lenguaje receptivo, en ausencia decausas conocidas como problemas auditivos, déficit neurológicos o falta de

oportunidad de aprendizaje. Los TEL tienen una prevalencia aproximada del 6-7%en la edad preescolar y se asocian en etapas posteriores a dificultades paraaprender a leer. La identificación de los genes mutados en personas con TEL puedepermitir esclarecer las bases biológicas del lenguaje.

Uno de los avances más importantes en la genética del lenguaje se ha logradotras el hallazgo de una familia inglesa, llamada familia KE, en la que un trastornograve del lenguaje presentaba una segregación mendeliana autosómica dominantea lo largo de tres generaciones. En la descripción inicial de esta familia, se propusoque los miembros afectados tenían un trastorno específico de la gramática.Concretamente, deficiencias en el uso adecuado de palabras sujetas a

determinadas reglas gramaticales, dificultad en la comprensión de frasescomplicadas, incapacidad para producir un lenguaje comprensible y dificultad paramover boca y músculos fácilmente. Las capacidades lingüísticas de carácterexpresivo se encuentran particularmente comprometidas en los individuosafectados por el trastorno. De forma general, el discurso hablado de estosindividuos puede llegar a resultar ininteligible; se suele percibir, además, comodificultoso, y suelen ser características en él la falta de claridad de lasterminaciones de determinadas palabras, la agramaticalidad y la alteración en elorden de palabras habitual.

Sin embargo, mediante evaluaciones neuropsicológicas detalladas delfuncionamiento verbal y no verbal, se observó que el defecto en realidad era una

dispraxia oromotora, junto con dificultades en la percepción, producción y tiempode las acciones secuenciales verbales y no verbales. La dispraxia orofacial causa uncontrol anormal de la motricidad fina orofacial que afecta a la producción dellenguaje, pero también a la coordinación de otros movimientos finos de lahemicara inferior, lo que se manifiesta en dificultades para estornudar o toser.

Finalmente, algunos investigadores indicaron que podría conllevar algún tipo dedéficit cognitivo, desde el momento en que el coeficiente intelectual no verbal dequienes están afectados parece ser ligeramente menor que el de los individuos noafectados.

De lo que se conoce actualmente, puede colegirse que su causa se encuentra enun problema en la capacidad de secuenciación de eventos o en el aprendizajeprocedimental, que afectaría tanto al movimiento como a la cognición. Este patrónfenotípico, donde convergen diversos problemas motores en la región orofacial que


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comprometen el habla, así como otros de tipo cognitivo. Los miembros parecenposeer un menor nivel de conocimientos de tipo léxico, menor capacidad decomprensión morfológica y morfosintáctica, así como de estructuras gramaticales.

Las investigaciones más recientes han terminado expandiendo el alcance delfenotipo más allá del componente exclusivamente lingüístico, al concluir que deben

ser varias las funciones cerebrales afectadas.En último término, hemos de decir que estudios de ligamiento genético con

marcadores del genoma pusieron en evidencia que todas las personas afectadas enla familia KE habían heredado la misma región cromosómica 7q31, donde debíaresidir el gen afectado. Se identificó la mutación causante del cuadro en losafectados de la familia KE. El cambio puntual en la secuencia de nucleótidosproduce un cambio aminoacídico, R553H, que afecta a un residuo completamenteconservado en todas las especies desde levadura a humanos. Se ligan a unamutación presente en el gen denominado FoxP2, que se localiza en el brazo largodel cromosoma número 7 del cariotipo humano, en concreto en la banda 7131como el locus (SPCH1) del gen presumiblemente implicado en el trastorno, quesería identificado posteriormente haciendo uso de la información proporcionadapor el análisis cromosómico de un paciente (CS) no perteneciente a la familiaanalizada KE pero que presentaba un fenotipo semejante, producido por laocurrencia de una translocación recíproca entre los cromosomas 5 y 7, la cualhabría afectado a la secuencia codificadora del mismo gen que se hallaba mutadoen el caso de la familia KE. El gen en cuestión, denominado FOXP2, codifica unfactor transcripcional de tipo FOX.

5. FOXP2, el gen que revolucionó lasciencias del lenguaje2

5. 1. Foxp2. ¿Ante qué nos encontramos?

Foxp2 pertenece a una familia de genes que están presentes en animales yhongos, en concreto a la subfamilia FOXP, que incluye a Foxp1, Foxp2, Foxp3 yFoxp4. Foxp1 ha sido implicado como un gen supresor de tumores, puesto que lapérdida de su función se asocia a trastornos linfoproliferativos, cáncer de pulmón,

mama y estómago. Foxp2 ha sido implicado en trastornos del lenguaje y en eldesarrollo neuronal, Foxp3 en la generación y función de las células reguladorasCD4+CD25+ y Foxp4 se ha asociado al desarrollo de la corteza cerebral anterior enmodelos murinos (4,5). Aunque todas las proteínas FOX se unen al DNA, algunasejercen efectos transactivadores y otras, efectos inhibidores de la transcripción.

El gen FOXP2 se expresa en determinadas zonas del sistema nervioso central,tanto durante el desarrollo embrionario como en el individuo adulto. En general, elpatrón de expresión del gen se halla bastante conservado desde el punto de vistafilogenético. Los factores transcripcionales de tipo FOX realizan funciones muydiversas, relacionadas con la regulación de la diferenciación y la proliferacióncelulares, la formación de patrones tisulares y la transducción de señales.

2 La mayor parte de la información de este capítulo se ha extraído de Benítez Burraco, 2009.


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La información concerniente a la estructura de la proteína FOXP2 y al patrón deexpresión en el sistema nervioso central del gen que la codifica parece sugerir quedicha proteína podría desempeñar algún papel significativo relacionado con laregulación del desarrollo de la arquitectura cerebral, seguramente desde fasestempranas de la embriogénesis, como suele ser común a muchos otros factores

transcripcionales con dominios de tipo FOX. Que mute el gen y origine anomalíasfuncionales en áreas motoras parece indicar que la proteína codificada por este genestaría implicada fundamentalmente en la organización y/o el funcionamiento delos circuitos córtico-tálamo-estriatales asociados a la planificación motora, elcomportamiento secuencias y el aprendizaje procedimental.

5. 2. FOXP2 y la evolución del lenguaje.Hasta la fecha las únicas hipótesis relevantes acerca de la evolución de las

estructuras neoroanatómicas que en el ser humano están relacionadas con ellenguaje concernían al área de Broca, cuya participación en tareas lingüísticas hasufrido una importante reevaluación en los últimos años. Ha pasado a serconsiderada como uno más de los componentes de la memoria de trabajo verbal.

Una de las conclusiones a las que se ha llegado en estudios recientes fue que lamutación del gen FOXP2 llevaba aparejado un descenso de la actividad en el áreade Broca del hemisferio izquierdo durante las tareas de procesamiento lingüístico,y se ha sugerido que una forma de explicar la trayectoria evolutiva del gen en ellinaje humano podría ser la de postular que las mutaciones acumuladas a lo largode la misma habrían permitido a la nueva proteína modificar su patrón derepresión durante el desarrollo de determinados linajes neuronales, en concreto,de los que dan lugar al área de Broca, y amplificar las mutaciones en esta región,facilitando la emergencia de la sintaxis u optimizando, al menos, el procesamiento

fonológico y/o la memoria de trabajo verbal. Así, se ha propuesto que la mutacióndel FOXP2 habría permitido lograr un control más preciso de los movimientosorofaciales, facilitando, en último término, la aparición del dispositivo articulatoriodel que hace uso la especie humana para la codificación y emisión de los mensajeslingüísticos.

Otra hipótesis concierne a la evidencia de que a lo largo de la historia evolutivade la especie humana se ha producido un cambio muy significativo en el control dela actividad motora responsable de la articulación de los sonidos, la cual haconllevado a una remodelación de la inervación motora del tracto supralaríngeo.

La reciente mutación del gen FOXP2 podría estar relacionada por consiguientecon aquella transferencia del control de la articulación desde el sistema límbico alas regiones corticales y una de dichas regiones seria el área de Broca.

Por otro lado, puesto que FOXP2 se expresa fundamentalmente en los gangliosbasales y que su patrón se halla muy conservado desde el punto de vista evolutivo,por consiguiente, en la discusión acerca del papel que habría desempeñado en laevolución del lenguaje, conviene prestar atención a los modelos de procedimientoslingüísticos que reclaman un papel relevante durante el mismo para las estructurassubcorticales, en el sentido de considerar que, cualesquiera que hayan sido lasimplicaciones evolutivas que para el lenguaje hayan podido tener las mutacionesexperimentadas por FOXP2, dichas mutaciones han debido repercutir muyprobable en el mecanismo de control de las tareas secuenciales, que, con relación a

lo que llegarían a ser la sintaxis y la fonación, desempeñaban seguramente losganglios basales en nuestros antepasados.


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En conjunto, todas las evidencias sugieren que el factor transcripcional FOXP2debe ser considerablemente antiguo y que debe desempeñar en todos losvertebrados un papel bastante básico en lo que concierne a la regulación deldesarrollo de la área cerebral desde las fases iniciales de la embriogénesis, perotambién del funcionamiento de determinados circuitos neuronales durante la fase

adulta.

5. 3. Foxp2, cuestiones filogenéticas.Un estudio paleogenético dirigido por Svante Pääbo consiste en un análisis

comparado de las versiones del gen FOXP2 en varios mamíferos, cuya conclusiónfundamental es que las mutaciones propias de la evolución de nuestra especie enlos aproximadamente 130 millones de años de evolución que separa al antepasadocomún a humanos y chimpancés del ratón, sólo ha tenido lugar un cambio en laproteína codificada por FOXP2, mientras que en los aproximadamente 6 millonesde años de evolución independiente de humanos y chimpancés han tenido lugardos cambios, uno de los cuales, si no ambos, debe estar implicado en la evolucióndel lenguaje.

Resulta también importante valorar con relación a todo lo anterior que FOXP2ha sido caracterizado como un “gen regulador”, responsable, por tanto, no del

desarrollo de un tipo específico de tejido, sino de la configuración de toda unaestructura orgánica. Todas estas consideraciones apoyarían, en definitiva, laposibilidad de que el lenguaje humano pueda ser el resultado de un procesoevolutivo que comenzó hace unos 200 mil años y que acaso se consumó hace unos100 mil. Pero hemos de detenernos un momento a considerar con qué tipo deestructuras y capacidades asociadas se puede considerar causalmente ligado elFOXP2. Esto da pie razonablemente a pensar que las mutaciones características de

la versión humana del FOXP2 hayan traído consigo novedades en las funciones deesos componentes del cerebro con relación al lenguaje, como un control muchomás fino de los movimientos orofaciales, la sintaxis y, muy razonablemente, losrecursos memorísticos exigidos por la articulación y la sintaxis complejas.

Muchos estudios coinciden en que el lenguaje estaba ya completamentedesarrollado hace al menos 45.000 años, cuando los humanos dejaron en Europahuellas de un comportamiento simbólico y artístico que sugiere una comunicaciónfluida. Al parecer, en los homínidos el sistema de neuronas especulares evolucionóprimero para propiciar el control manual y en fases posteriores añadió e incorporófunciones vocales y faciales. Las neuronas espejo , cuya denominación se debe aque se activan no solo cuando se ejecutan algunos actos, sino también cuando seobservan tales, parecen constituir una plataforma para la evolución del lenguaje.Su función apoya la idea de que el lenguaje evoluciona a partir de señales vocales ollamadas como la de las aves. Así, este homólogo (FoxP2) se relaciona en el caso dealgunos pájaros con la adquisición social de los cantos, ya sea durante un periodocrítico juvenil (como en el caso de los pinzones), ya sea estacionalmente con lallegada de cada nuevo periodo de celo (como en el caso de los canarios).

Es interesante destacar que desde la línea filogenética humana y la de losactuales chimpancés solo han ocurrido dos cambios de bases dentro de este gen.Solo se diferencian en dos aminoácidos, pero los monos poseen un gen FOXP2simiesco y carecen de lenguaje, mientras que los humanos manifiestan un

elaborado lenguaje cuyo desarrollo depende de la presencia de una variantemoderna de FOXP2.


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Es posible que los cambios que han originado el gen humano actual seseleccionara durante los últimos 100.000 años como una adaptación evolutiva quesupuso la amplificación del papel del área de Broca para las funciones máscomplejas de la sintaxis y, en esencia, para mejorar el lenguaje.

Algunos investigadores estiman que lo que concretamente trajeron consigo las

mutaciones humanas del FOXP2 fue la “memoria operativa” requerida para elejercicio de las operaciones propias de una “gramática sensible al contexto” (comola requerida por una gramática transformacional). Lo basan en la aparición súbita ysubsiguiente a la datación de las mutaciones del gen de piezas cuya elaboraciónparece requerir algo así como el equivalente de una gramática sensible el contextopara la manipulación de materiales, especialmente indicios de la elaboraciónsistemática de nudos (collares, artilugios de pesca, etc.). Por tanto, el modeloplantea que el lenguaje humano es el resultado de la integración de manera más omenos abrupta, ocasionada por mutaciones relativamente recientes en genesreguladores como el FOXP2, de habilidades mentales ya evolucionadasrelacionadas con el control motor y con la representación del medio natural ysocial.

5. 4. FOXP2 y ontogénesis del lenguaje

La gran cuestión concerniente al papel que desempeña FOXP2 en el desarrollo delsistema nervioso central es su relación con la emergencia ontogenética dellenguaje y con su funcionamiento durante el estadio adulto. Evidencias mássignificativas:

Todas las zonas del sistema nervioso central en las que se ha constatado latranscripción y traducción del gen son regiones cerebrales que estáninvolucradas en el procesamiento lingüístico, como los ganglios basales. Del

mismo modo, parece intervenir en el desarrollo y funcionamiento delcerebelo, que colabora en el mantenimiento de la memoria de trabajoverbal.

Buena parte de las regiones que presentan algún tipo de anomalíaestructural o funcional en los individuos que portan una versión defectuosadel gen están implicadas, asimismo, en el procesamiento lingüístico, porejemplo el área de Broca.

Su mutación da lugar simultáneamente a trastornos de índole lingüística ymotora.

5. 5. Significación de FOXP2 para el análisis de los fundamentos genéticos

del lenguaje

El interés mostrado no es injustificado. Pero, valorando las aportaciones del gen,actualmente seguimos desconociendo aspectos fundamentales de la funciónprecisa que ejerce la proteína codificada por el gen FOXP2, así como el mecanismode regulación en que interviene.

Las conclusiones actuales parecen sugerir que, en términos evolutivos, ellenguaje sería el resultado a nivel molecular, anatómico y funcional de una mezclade innovación y reciclado de elementos reguladores de la expresión génica, yparecen indicar que, si bien FOXP2 puede ser realmente un gen relevante para ellenguaje, no se trata, con toda probabilidad, ni de “el gen del lenguaje” ni tampoco

de uno de “los genes para el lenguaje”, sino de un gen cuyo producto permite elestablecimiento y la coordinación de los procesos de computación que llevan a


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cabo redes de neuronas activas con objeto de solucionar sistemas lingüísticos. Así,hay que dejar claro que el gen FOXP2 no es “el gen del lenguaje”. Es un gen queregula la expresión de otros muchos genes durante el período de desarrolloembrionario.

En estos diez últimos años hemos aprendido mucho sobre la funcionalidad de

este gen. Sabemos que se expresa en áreas cerebrales relacionadas con el lenguaje,que se ha sometido a selección positiva en el linaje humano, que los genes queregula la proteína FOXP2 se expresan de forma diferente en el ser humano y en elchimpancé, y que los miembros afectados de la familia KE sufren alteracionesmorfométricas y funcionales en las áreas relacionadas con el lenguaje. Corballis haespeculado que el papel esencial de FOXP2 sería la regulación de la coordinaciónmotora para la correcta emisión de sonidos, imprescindible para el aprendizaje delhabla, posiblemente a través de las neuronas en espejo. Lo más probable es que larelación del gen FOXP2 con el lenguaje no sea directamente a través de variacionesen la secuencia del ADN, sino a través de variaciones en la expresión en tejidos ytambién del control y regulación de otros genes que sí pueden tener un efecto másdirecto. Este es el caso del gen CNTNAP2.

En un estudio de 185 familias afectadas de TEL, se demostró que FOXP2 ejerceuna regulación directa sobre la expresión del gen CNTNAP2. Este gen codifica unaproteína de la familia de las neuroxinas, que ejercen un importante papel en laadhesión celular durante el neurodesarrollo, particularmente, de la cortezacerebral. Esto implica la aproximación no desde la simple asociación genética, sinode cómo la red funcional de interrelaciones entre diversos genes puededesembocar en un determinado trastorno.

5. 6. MPCH1: ¿hermano de FoxP2?3

En una línea diametralmente opuesta, se ha alegado recientemente que la revolucióncultural y la explosión simbólica acaso hayan podido deberse a un desencadenante

genético independiente al que favoreció la aparición del lenguaje. Esta es, en efecto, la

idea que sostiene el equipo de genetistas dirigido por Bruce Lahn, que relaciona larevolución paleolítica con las mutaciones operadas en el gen Microcephalin (MCPH1),

dando lugar al llamado haplogrupo D, hace unos 37 mil años.

Lo cierto, no obstante, es que Lahn estima que el polimorfismo asociado a MCPH1

puede a su vez estar relacionado con diferencias en ciertas capacidades cognitivas y,

obviamente, con el tipo de capacidades que de algún modo puedan relacionarse con el

fundamento cognitivo de las habilidades propias de la revolución cultural paleolítica.

Resulta pues razonable poner en relación tal comportamiento simbólico con la aparición

del lenguaje complejo. Parte de lo que las mutaciones datadas por Lahn y su equipo parael gen MCPH1 pudo haber traído consigo fue un incremento de la conciencia simbólica

de los humanos modernos, de la que serían reflejo, entre otras cosas, las sofisticadasformas de expresión artística que aparecen hace unos 30 mil años.

Lorenzo González ha sugerido que las recientes mutaciones del haplogrupo D del

gen MCPH1 pudieron haber acentuado el sentido metasimbólico en una parte de la

población humana -reflejado en la sofisticación del arte figurativo europeo de hace unos

30 mil años-. Pero lo cierto es que con anterioridad ya estaba plenamente asentado un

fuerte sentido de lo simbólico (como testimonian las artes representativas y

3 La información base para este apartado está tomada de Lorenzo González, G. J., 2007.


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ornamentales africanas de hace unos 80 mil años), lo que abre la posibilidad de

relacionar genéricamente dicho sentido con el gen MCPH1. Si esto fuera así, y la

sugerencia no resulta del todo extravagante, lo interesante es que podríamos poner en

relación este gen con el aspecto simbólico del lenguaje, de modo complementario a

como relacionamos el gen FOXP2 con su aspecto combinatorio -o computacional-. Para

ello, no obstante, hubo de ser necesario que FOXP2 hubiese mutado ya y favorecido uncontrol de los movimientos orales mucho más fino del que eran capaces, por ejemplo,

los neandertales.

En definitiva, FOXP2 sería, de acuerdo con esta especulación, el gen responsable de

la aparición de la sintaxis compleja (con incrustación estructural y transformaciones),

pero también habría participado en el establecimiento de la doble articulación de los

signos lingüísticos, “conspirando” en este caso (al menos) con MCPH1, al mejorar las

capacidades de control motriz sobre tracto vocal y haber dado así una salida a las

exigencias de unos vocabularios sujetos a un crecimiento de otro modo inasumible.

6. ConclusionesEn definitiva, por una parte estamos lejos aún de poder identificar o correlacionar

genes y gramáticas, y, por otra, no parece que el funcionamiento de los genes proporcioneevidencias en este sentido. La evidencia empírica que demuestra el componente genéticodel lenguaje, el gen FOXP2, ha contribuido enormemente al esclarecimiento de la cuestión,aunque queda mucho camino por recorrer. Falta entender la manera según la cual losgenes construyen las estructuras cerebrales implicadas en el lenguaje y cómo éstas danlugar al lenguaje. Es demasiado simplista (y erróneo) creer que existe un solo gen queafecta al lenguaje. Por el contrario, parece razonable pensar que los genes actúan demanera interrelacionada, y así la alteración de un gen encargado de aspectos másgenerales pueda desactivar a otros genes más específicos.

Asimismo, Pinker señala las enormes dificultades “para demostrar la existenciade unos genes responsables de que haya regiones del cerebro que controlan lagramática” (Pinker 1994, 327). Sin embargo, no hay que pensar que a cada una deestas regiones cerebrales que se ocuparía de alguna característica gramatical lecorresponda un gen que sería, en última instancia, el responsable de su existencia(Pinker 1994, 352).Teniendo en cuenta esta importante matización, esto es lo que,según Pinker, podríamos decir acerca de los genes de la gramática:

“Así llegamos a un punto en el que se puede definir lo que serían los genes de la

gramática. Los genes de la gramática podrían definirse como secuencias de ADNque codifican proteínas, o desencadenan la transcripción de proteínas, endeterminados momentos y lugares del cerebro. Estas proteínas guían, fijan o atraenneuronas hacia aquellos circuitos que, una vez producido el ajuste sináptico quetiene lugar con el aprendizaje, intervienen en la solución de problemasgramaticales, como por ejemplo el de seleccionar su afijo o una palabra (Pinker1994, 352). Pinker afirma con claridad que “no hay modo de verificar directamentela existencia de genes gramaticales en los seres humanos” y, por tanto, no escorrecto, por tanto, hablar de un único gen del lenguaje. Subraya que, en todo caso,“habría muchos genes para el lenguaje”.


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