Introducción a la Botánica 2015 - dbbe.fcen.uba.ar · El sistema radical reducido sirve sólo de...
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Introducción a la Botánica
Adaptaciones de las plantas al ambiente
Bibliografía: Raven Biology of Plants 2013: Cap. 21, Plants and people; Cap. 32, Global Ecology Nabors, M.W. Introducción a la Botánica 2006 Raven, PH et al. 1992. Biología de las Plantas Valla JJ. 1979. Morfología de las plantas superiores Sitios web para explorar: http://www.biologia.edu.ar/botanica/ (ir a Exomorfología -> adaptaciones)
Los biomas
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Gran diversidad de ambientes para ser poblados por las plantas
restricciones (presiones selectivas) adaptaciones
selva misionera
esteros quebrachal
tundra
bosque templado
zonas áridas de altura
pradera
Adaptación: una característica o estructura que cumple alguna función que hace que aumente la supervivencia y/o la capacidad de reproducción
Adaptaciones de las plantas
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Cada especie • ocupa un nicho ecológico propio dentro del bioma combinación específica de
condiciones ambientales (estacionalidad, temperatura, luz, disponibilidad de agua y nutrientes, etc.) e interacción con otros organismos
• presenta una determinada amplitud ecológica intervalo de variación dentro del cual puede vivir y reproducirse exitosamente
Morfología externa Anatomía Fisiología
Agave sp. Opuntia sp. Sequoia sempervirens
Elodea sp.
Tillandsia meridionalis
Adaptaciones de las plantas
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Morfología externa y estructura interna adaptadas al modo de vida y al ambiente: presiones selectivas similares características convergentes en plantas que ocupan nichos similares pero no están relacionadas filogenéticamente características parecidas en plantas de muy diversas familias
CONVERGENCIA EVOLUTIVA
Morfología externa Anatomía Fisiología
Ejemplo: plantas de ambientes desérticos con características de “cactus”: tallos con gran capacidad de reserva de agua, hojas reducidas a espinas, metabolismo fotosintético CAM
Hoodia (Apocynaceae)
K(5) C(5) A 5 G(2)
Euphorbia (Euphorbiaceae)
K5 C5 A 1-∞ G(3)
Desiertos de América Desiertos de Asia y África
Echinocereus (Cactaceae)
Pc ∞ A ∞ G(3-∞)
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Adaptaciones a la disponibilidad de agua
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• Plantas poikilohídricas: (= reviviscentes) no mantienen constante el contenido de agua de sus tejidos la hidratación de sus células depende de la disponibilidad de agua Oscilan entre desecación extrema y rehidratación. Ejemplos
Selaginella lepidophylla ("planta de la resurrección“) Polypodium squalidum
• Plantas homohídricas: la gran mayoría de las plantas, poseen mecanismos para mantener constante su contenido de agua, con diferentes tipos de modificaciones según el ambiente
Polypodium squalidum
• xerófitas: adaptadas a ambientes áridos • mesófitas: adaptadas a un contenido hídrico moderado • hidrófitas: adaptadas a vivir total o parcialmente sumergidas
Plantas xerófitas
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Viven en ambientes secos: desiertos, estepas, roquedales Tienen varios tipos de adaptaciones: Absorción y transporte efectivo del agua Sistema radical más desarrollado que la parte aérea Raíces profundas para alcanzar la capa freática del suelo Xilema con vasos de gran diámetro para la circulación
rápida del agua
Menor superficie de transpiración Hojas pequeñas, con baja relación superficie/volumen,
lámina péndula, coriáceas, escamosas, hojas reemplazadas por espinas.
Tallos aplanados fotosintéticos
Almacenamiento de agua En el parénquima acuífero del tallo (u hojas) = suculencia
Eucalyptus
Acacia
Opuntia
Aloe
Plantas hidrófitas
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Viven en el agua o en suelos inundables Hay una gradación de estrategias en el ambiente acuático
a,b. plantas anfibias o palustres c,d. plantas acuáticas arraigadas con hojas flotantes e,f. plantas acuáticas arraigadas totalmente sumergidas g,h. plantas acuáticas libres, sumergida (g), y flotante libre (h).
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema3/tema3_4hidrofita.htm#anfibias
Plantas hidrófitas
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Plantas hidrófitas anfibias o palustres Representan la transición entre las plantas acuáticas y las mesófitas Tienen raíces y rizomas bajo el agua, bien desarrollados El vástago está sólo parcialmente o esporádicamente sumergido El factor limitante es la disponibilidad de oxígeno aerénquima
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema3/tema3_4hidrofita.htm#anfibias
Cyperus
Sagittaria montevidensis
Plantas hidrófitas
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Plantas hidrófitas arraigadas con hojas flotantes En agua estancada o de corriente lenta Los rizomas están fijos, hojas con pecíolo largo y limbo flotante Algunas presentan heterofilia: hojas sumergidas y flotantes diferentes Ej.: irupé (Victoria cruziana), nenúfar (Nymphoides indica)
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema3/tema3_4hidrofita.htm#anfibias
Nymphaea
La cara adaxial de las hojas flotantes tiene características mesofíticas La cara abaxial tiene caracteres hidrofíticos: aerénquima con grandes cámaras de aire y epidermis sin estomas
Victoria cruziana
Plantas hidrófitas
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Plantas hidrófitas arraigadas sumergidas La parte vegetativa está totalmente sumergida en el agua El sistema radical reducido sirve sólo de anclaje al suelo el vástago absorbe agua y nutrientes directamente hojas con gran relación superficie/volumen, sin cutícula ni estomas Tallos sumergidos sin tejido de sostén el agua sostiene la planta Aerénquima
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema3/tema3_4hidrofita.htm#anfibias
Elodea Potamogeton
Las flores no están sumergidas Cabomba caroliniana
Plantas hidrófitas
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Plantas hidrófitas flotantes No están ancladas al sustrato, raíces ausentes o modificadas Aerénquima para flotación en distintos órganos: base de las hojas, pecíolos, etc.
Eichhornia crassipes: camalote
aerénquima en el pecíolo
Elodea
Pistia stratiotes: repollo de agua, aerénquima en la lámina foliar
Salvinia (helecho) sin raíces verdaderas, hojas sumergidas con aspecto de raíces
Spirodella cormo muy reducido y modificado, indiferenciado
Adaptaciones a ritmos anuales
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Plantas tropófitas Adaptadas al ritmo de variaciones climáticas anuales, varían su aspecto externo y su ritmo fisiológico en relación al clima pierden las hojas al comenzar la estación desfavorable para evitar la evaporación o el congelamiento
Ejemplos: árboles y arbustos de hoja decidua, plantas herbáceas anuales
Plantas terófitas efímeras Viven en ambientes con períodos de marcada sequía tienen ciclos de vida cortos, desarrollados durante el breve período con disponibilidad de agua Pasan el período desfavorable como semillas (dormición) Ejemplos: Algunas plantas de desierto pueden
cumplir su ciclo vital (de semilla a semilla) en 10 días
Acer pseudoplatanus
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tubérculos
rizoma
Plantas geófitas: Hierbas perennes o plantas bianuales Durante la estación desfavorable pierden los brotes foliosos epígeos y forman yemas subterráneas En bosques templados completan la floración en primavera (antes de que los árboles completen su follaje) Para brotar utilizan reservas elaboradas en el período favorable, almacenadas en órganos subterráneos como: • Rizomas: gramíneas, jengibre, etc. • Tubérculos caulinares: papa, violeta de los Alpes • Tubérculos radicales: zanahoria, nabo, algunas
orquídeas • Bulbos: tallo pequeño con bases foliares reservantes
Ej. cebolla, ajo, tulipán, etc.
bulbillo del ajo
tallo
Adaptaciones a ritmos anuales
Adaptaciones al aprovechamiento de la luz
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Plantas trepadoras: con tallos elongados y delgados, que nunca se
sostienen por sí mismos Evitan la sombra de otros árboles trepando por encima de ellos (o sobre rocas, muros, etc.) Zarcillos: órganos con capacidad de rodear los soportes y fijarse a ellos, origen caulinar (tallo) o foliar (hojas)
Vitis vinifera
Passiflora
foliar: Fam. Leguminosae (Fabaceae)
Adaptaciones al aprovechamiento de la luz
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Plantas trepadoras: Tallos volubles y circumnutación Tallo principal con entrenudos largos, se enrosca alrededor del sustrato Raíces adventicias adhesivas a veces con discos adhesivos o ventosas
Humulus lupulus
Ipomoea
Hedera helix Parthenocissus lianas
Adaptaciones al aprovechamiento de la luz
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Plantas epífitas: Viven sobre otras plantas, raíces adherentes sin función de absorción absorben agua y nutrientes por otro órgano, acumulan agua en la roseta (Bromeliaceae) o el velamen de las raíces (orquídeas) tienen características de xerófitas (poca agua) no producen ningún daño en la planta hospedante
Oncidium bifolium: orquídea patito Tillandsia
aëranthos: clavel del aire
pelos escamosos en la epidermis foliar de Tillandsia
Bromeliáceas epífitas
Adaptaciones a la escasez de nutrientes
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Plantas parcial o totalmente heterótrofas (parásitas): derivan
sus nutrientes de otras plantas, sin raíces producen haustorios para conectarse al sistema vascular (raíz o tallo) de la planta parasitada
Hemiparásitas: Son fotosintéticas, producen parte de su alimento
Phoradendron parásito de un roble
Etapas iniciales de la infección Haustorios que conectan con el
tejido vascular del hospedante
Adaptaciones a la escasez de nutrientes
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Holoparásitas: generalmente son no-fotosintéticas (casi) sin clorofila todo su alimento proviene del hospedante
http://phytoimages.siu.edu/
Apodanthes y Pilostyles : Fam. Cucurbitaceae, crecen como hifas dentro del tronco del hospedante, solo flores y frutos externos
Pilostyles
Apodanthes
Balanophora con inflorescencias
Cuscuta
Una sola semilla produce un individuo capaz de cubrir varios m2 en una estación
Adaptaciones a la escasez de nutrientes
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Carnívoras: Crecen en medios oligotróficos = pobres en nutrientes, especialmente nitrógeno, que extraen de animales como fuente suplementaria
http://phytoimages.siu.edu/
Nepenthes gracilis
Utricularia: planta sumergida
utrículos (forma de bolsa) trampas para atrapar plancton
Dispositivos de captura Secreción de enzimas digestivas Absorción de nutrientes
Adaptaciones a suelos salinos La mayoría de las plantas no pueden vivir en suelos salinos: no pueden absorber agua si no hay una diferencia de Ψa favorable
Halófitas Compensan la salinidad del suelo acumulando solutos con
gasto de energía la [solutos] interna supera la [sales] del suelo ¿Qué hacen con el exceso de sal, que es tóxico? Secuestran al sodio en la vacuola o en glándulas especiales
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Atriplex sp.: Sodio bombeado al apoplasto y luego acumulado en glándulas en la epidermis de la hoja
Salicornia sp.: Sodio acumulado en las vacuolas, con gasto de energía ΔΨa favorable
Introducción a la Botánica
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Biotecnología vegetal
Bibliografía: Raven Biology of Plants 2005 y 2013: Capítulos 21 y 10 Sitios web para explorar: http://goldenrice.org/ http://www.porquebiotecnologia.com.ar/ http://bteduc.bio.br/es_imagens_btverde_AG.html
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Origen de la agricultura
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Orígenes independientes en diferentes lugares del mundo Utilizando distintas especies locales con el mismo fin manejo de su ciclo de vida para satisfacer las necesidades de alimento, vestimenta, refugio del hombre
Domesticación de las plantas
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Selección de características ventajosas luego de cada cosecha
Domesticación del maíz Selección de mutaciones que producen cambios en la arquitectura de la planta y el desarrollo del grano
Cinco mutaciones producen estos cambios Maíz Teosinte
Tecnología aplicada a las plantas
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Inicio de la agricultura: hace 10000 años Identificación de características deseables Reproducción controlada para mantener esas características Desde hace 200 años: conocimiento sobre biología floral cruzamientos controlados producción de la progenie deseada Experimentos de Mendel genética
domesticación
mejoramiento vegetal
1978: Momento clave para la Biotecnología moderna Una versión sintética del gen de la insulina humana es construida e insertada en la bacteria E. coli. comienza la producción biotecnológica de enzimas, fármacos, reactivos de diagnóstico y otras moléculas de interés industrial aparecen técnicas cada vez más rápidas y eficientes del clonado y la secuenciación del ADN
Mejoramiento tradicional
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REVOLUCIÓN VERDE incremento al doble del rendimiento de los cereales el uso de nuevas técnicas de manejo de cultivos y por la creación por cruzamientos de nuevas variedades Norman Borlaug: mejorador de trigo, premio Nobel de la Paz 1970, trabajando en Méjico desarrolló variedades nuevas de trigo de alto rendimiento, semi-enanas, con resistencia a plagas
genotipo 1: alto rendimiento: alto número de espigas/planta y/o granos/espiga, mayor tamaño del grano
genotipo 2: resistencia a plagas
nueva variedad
cruzamiento genético
Mejoramiento tradicional
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Una solución para acelerar el proceso de mejoramiento por cruzamientos selectivos Selección asistida por otros marcadores no morfológicos (bioquímicos, citológicos, moleculares) ligados a la característica a seleccionar Ejemplo: marcadores moleculares de ADN para la resistencia a una plaga
Biotecnología vegetal
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Dos desarrollos esenciales para que fuese posible:
Tecnología del cultivo in vitro de tejidos vegetales y la regeneración de plantas viables Conocimiento de la biología de la diferenciación de tejidos, mecanismos de acción hormonal, identificación y producción de hormonas
Tecnología del ADN recombinante Conocimiento de los mecanismos de transferencia de ADN entre bacterias y de bacterias a planta hospedante Desarrollo de herramientas moleculares de selección y clonación de genes
Cultivo in vitro de plantas In
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Cultivo in vitro: Un conjunto de técnicas para introducir, multiplicar y regenerar material vegetal en condiciones controladas y asépticas
Medio nutritivo (líquido o sólido) con hormonas vegetales según el grado de diferenciación celular y morfogénesis requerido
Material vegetal
Regeneración de una planta competente
callo (células indiferenciadas) generación de tallos
generación de raíces
Cultivo in vitro de plantas: micropropagación In
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Micropropagación : nuevas plantas a partir de cultivo de partes de la planta madre con capacidad de regeneración • A partir de la planta madre se obtienen
numerosos explantes en condiciones de cultivo adecuadas darán lugar a nuevas plantas iguales o muy similares a la planta original multiplicación
• Puede o no haber manipulación genética previa
• Qué tipo de tejido se use depende de la planta
Cultivo de meristemas
Cultivo in vitro de plantas: biorreactores In
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A partir de los explantes se pueden regenerar callos = grupos masivos de células indiferenciadas • Los callos se pueden disgregar
y sus células multiplicarse en biorreactores, grandes tanques de cultivo diseñados para propiciar el crecimiento bajo condiciones controladas
• Se usan por ej. para producir metabolitos secundarios de interés: mentol, drogas anticancerígenas, algunos edulcorantes, etc.
• También para generar embriones somáticos (no producidos por la fecundación) y de ahí semillas sintéticas
• Puede o no haber manipulación genética previa
Ingeniería genética = conjunto de metodologías que permite transferir y expresar genes de un organismo en otro Se requiere
Conocer la estructura de los genes funciones específicas Conocer la expresión de esos genes cómo y dónde se produce la proteína que codifican Técnicas de clonación de genes multiplicación de fragmentos de ADN
Por ingeniería genética se generan organismos genéticamente modificados (OGM) o transgénicos organismos receptores del gen que les aporta una nueva característica, algunos de valor comercial:
• Células productoras de vacunas (hepatitis B , etc.) • Células productoras de fármacos (insulina, hormona del crecimiento humano) • Células productoras de enzimas (ej. para los detergentes en polvo, para la
industria alimenticia en la elaboración del queso, jugos de fruta, etc.) • Plantas resistentes a enfermedades, sequía y herbicidas
Tecnología del ADN recombinante
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Tecnología del ADN recombinante
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Enzimas de restricción tijeras moleculares selectivas
Plásmidos y otros vectores de clonación y transferencia de fragmentos de ADN
Mejoramiento por biotecnología
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Técnicas tradicionales varios años, miles de genes, muchas generaciones de plantas para obtener una característica deseada La biotecnología acelera este proceso toma solamente los genes deseados, se independiza de la reproducción sexual Se obtienen resultados en tan sólo una generación Se elimina gran parte del azar del mejoramiento tradicional Posibilita la creación “in vitro” (fuera del organismo) de nuevas combinaciones Los genes a incorporar pueden provenir de cualquier especie Posibilidad de introducir en la planta mejorada genéticamente un único gen nuevo, preservando en su descendencia el resto de los genes de la planta original
Generación de plantas transgénicas
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Agrobacterium tumefaciens: un “ingeniero genético” natural Bacteria que vive en el suelo e infecta a un amplio rango de plantas
El método más difundido para la transformación genética de plantas
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Generación de plantas transgénicas
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La transformación del material vegetal (hojas, cotiledones, etc. ) se induce a partir del contacto entre la bacteria que porta el gen de interés y las células vegetales
El ADN-T es transportado desde la célula bacteriana a la célula vegetal donde se integra a su material genético transformación
Luego de la transformación, el tejido vegetal es cultivado in vitro en un medio con un agente selector (antibióticos o herbicidas) donde sólo las células transgénicas sobreviven
A partir de esas células transgénicas se regenera in vitro un planta transgénica entera
La planta transgénica se pasa a suelo y cuando florece ya puede ser usada en cruzamientos selectivos se estabiliza el transgén
Biotecnología vegetal
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maíz no transgénico
maíz transgénico
El caso del maíz Bt: produce una toxina bacteriana que mata larvas de barrenador del tallo
Arroz dorado: “apilamiento” de genes
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Ye X, Al-Babili S, Klöti A, Zhang J, Lucca P, Beyer P and Potrykus I. 2000. Engineering provitamin A (beta-carotene) biosynthetic pathway into (carotenoid-free) rice endosperm. Science 287: 303-305.
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Golden Rice colors. (a) Wild-type rice; (b) GR1, expressing the phytoene synthase from daffodil along with CRTI; (c) GR2 expressing the phytoene synthase from maize along with CRTI.
GR2 (2005) produce 20X más beta-caroteno que GR1
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En el año 2000: Arroz genéticamente modificado para producir β-caroteno (un precursor de la vitamina A) en el grano, de manera de ayudar a suplir la deficiencia de vit A en una parte importante de la humanidad que consume arroz como fuente de energía principal
Arroz dorado
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Ingeniería genética para crear un camino biosintético entero en el grano: El arroz sintetiza el precursor GGPP en los amiloplastos del endosperma Para llegar al β-caroteno usando enzimas vegetales se requieren 4 enzimas: fitoeno sintasa (PSY), fitoeno desaturasa (PDS), z-caroteno-desaturasa (ZDS) y caroteno cis-trans-isomerasa (CRTISO) pero estas enzimas no se expresan en el grano, sólo en la hoja
¿La solución? Usar una combinación de PSY de narciso con una enzima bacteriana, CRT1, que cumple las tres funciones y expresarlas en el endosperma
Soja transgénica
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Introducida al mercado en 1994 (EE.UU.), 1996 en Argentina, creada por Monsanto En 2014, 90 millones de hectáreas plantadas en el mundo (82% del total cultivado de soja) Soja Roundup-ready resistente al glifosato Glifosato interfiere en la síntesis de aminoácidos esenciales (fenilalanina, triptofano y tirosina) que son sintetizados por plantas y microorganismos pero no por animales vertebrados Inhibe la enzima 3-enolpiruvilshikimato-3-fosfato sintasa (EPSPS)
La soja Roundup ready tiene incorporado un gen de EPSPS de Agrobacterium tumefaciens que es insensible al inhibidor glifosato (construido por ingeniería genética) se comercializa la semilla + el herbicida
Biotecnología vegetal
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Algunas aplicaciones de la biotecnología vegetal
•Aumento de la productividad y calidad de los cultivos: mayor rendimiento
•Resistencia a enfermedades y plagas específicas
•Tolerancia a herbicidas, sequías, salinidad y temperaturas extremas
•Alimentos más nutritivos: frutas y cereales con mayor contenido de vitaminas
•Alimentos más saludables: aceites con menor contenido de ácidos grasos
indeseables, papas que absorban menos aceite, frutas con más antioxidantes,
semillas libre de alergenos
•Vacunas comestibles (ej: bananas que contengan la vacuna contra la hepatitis B)
•Producción de fármacos y plásticos biodegradables
Liberación y comercialización de OGMs
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Aprobación del cultivo transgénico Una vez obtenida una planta transgénica, para lograr su cultivo y comercialización se debe presentar una solicitud ante los organismos reguladores para determinar la bioseguridad ambiental y alimentaria y los efectos sociales de la comercialización En Argentina se requiere la evaluación satisfactoria de distintas entidades públicas: • la CONABIA (Comisión Nacional de Biotecnología Agropecuaria) evalúa la inocuidad del
OGM para el medio ambiente • el SENASA (Servicio Nacional de Sanidad y Calidad Agroalimentaria) evalúa su inocuidad
alimentaria • la DNMA (Dirección Nacional de Mercados Agroalimentarios), evalúa el impacto que la
comercialización del OGM tendrá sobre los mercados internos y externos • Además, si el producto será usado como medicamento, se lo evalúa mediante ensayos
clínicos en el marco de la ANMAT (Administración Nacional de Medicamentos, Alimentos y Tecnología médica)
Biotecnología de algas y hongos In
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ALGAS
Producción de metabolitos secundarios y compuestos farmacéuticos y “nutracéuticos”: beta-caroteno, etc. Biocombustibles a partir de algas unicelulares que producen gran cantidad de lípidos de reserva aceites para biodiesel Producción de alginatos y otros gelificantes derivados de la pared celular Algunas especies de algas se pueden transformar con ingeniería genética
HONGOS
Producción de antibióticos (tradicional) Producción de enzimas hidroliticas: celulasas, enzimas degradadoras varias (ej: para detergentes en polvo para la ropa, gastado de jeans)
Biocombustibles In
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BIOETANOL
Es posible usar la biotecnología para producir combustibles alternativos, como el etanol (alcohol) por fermentación de azúcares Ventajas: • Se produce a partir de cultivos agrícolas = fuentes renovables de energía • Se puede producir localmente • Su combustión produce menos emisiones nocivas para los seres vivos
Fuentes: caña de azúcar, sorgo, remolacha, maíz, los hidratos de carbono son fermentados a etanol por levaduras (ej. género Saccharomyces)
Inconveniente: los cultivos vegetales son una materia prima muy cara y son alimento
Solución Desarrollo de métodos de producción de etanol a partir de desechos agrícolas, forestales e industriales, abundantes y baratos Los azúcares se obtienen de la celulosa de los desechos vegetales: enzimas degradadoras de los hongos
Dificultad técnica: presencia de lignina varias posibles soluciones; ej: explosión de vapor + digestión enzimática
Biocombustibles In
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BIODIESEL
Combustible que se obtiene por combinación de un aceite vegetal o grasa animal con un alcohol Parecido al gasoil derivado del petróleo sustituto parcial o total Se emplea en automóviles, camiones y transporte público Principales países que producen, ensayan y usan biodiesel: Estados Unidos, Canadá, Alemania, Austria, Francia e Italia
Ventajas: es biodegradable, disminuye las emisiones de dióxido de carbono a la atmósfera (que contribuye al calentamiento global a través del efecto invernadero), puede mezclarse con otros combustibles y se obtiene a través de un proceso sustentable a partir de fuentes renovables de energía
Fuentes: aceites de soja, canola, girasol, palma y jatropha
En Argentina la producción y exportación de biodiesel comenzaron en 2008 y hoy somos el primer exportador mundial de biodiesel elaborado a partir del aceite de soja