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Introducción a la Botánica Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA Fotosíntesis 1 ¿Por qué la clorofila es verde? ¿Qué función cumple la clorofila? ¿De donde viene el oxígeno que respiramos? ¿Cómo transforman las plantas la energía de la luz solar en alimento?
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Introducción a la Botánica
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Fotosíntesis 1
¿Por qué la clorofila es verde? ¿Qué función cumple la clorofila? ¿De donde viene el oxígeno que respiramos? ¿Cómo transforman las plantas la energía de la luz solar en alimento?
Las enzimas aceleran las reacciones espontáneas disminuyendo la energía de activación
Repaso: Las enzimas
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Raven Biology of Plants 2013
Las enzimas
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Raven Biology of Plants 2013
Ejemplo de reacción enzimática: hidrólisis de sacarosa (disacárido) en sus dos componentes monosacáridos
sustrato: sacarosa
productos: glucosa y fructosa
Caminos metabólicos
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Varias reacciones enzimáticas operando en serie, cada paso catalizado por una enzima diferente El resultado final es la modificación del sustrato ¿Qué ocurre si una enzima deja de funcionar?
¿De dónde viene la energía necesaria para que proceda una reacción endergónica?
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El ATP y el flujo de energía metabólica
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Acoplamiento de reacciones endergónicas con reacciones exergónicas mediante los enlaces fosfato del ATP Síntesis e hidrólisis de ATP
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FOTOSÍNTESIS •El proceso que captura la energía del sol para su uso en toda la biósfera: es la base de la trama trófica, alimenta la vida en el planeta •Las reservas de energía fósiles del planeta (petróleo, carbón) también resultaron de la fotosíntesis, en tiempos geológicos •El oxígeno presente en la atmósfera deriva de la actividad fotosintética de plantas y algas
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Distribución global de la productividad primaria (fotosíntesis –
respiración)
Responsables: plantas terrestres, (macro)algas, fitoplancton
La mitad de la fotosíntesis del planeta ocurre en los océanos
La fotosíntesis en el planeta
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La escala espacio-temporal de la fotosíntesis
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La fotosíntesis y la respiración
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La fotosíntesis provee de azúcares y oxígeno tanto para la misma planta (autótrofos) como para los heterótrofos que la consumen
Es una reacción de óxido-reducción (redox) en la que se utiliza la energía solar para
• extraer electrones de (oxidar) la molécula de H2O y
usarlos para reducir CO2 a hidratos de carbono
• sintetizar ATP (transfiere energía química) y NADPH
(transfiere poder reductor)
Se libera O2 como subproducto de la oxidación del H2O
En los organismos eucariontes la fotosíntesis ocurre en los
cloroplastos
luz
Reacción global de la fotosíntesis
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membranas interna y externa
lamelas estromáticas
estroma
grana
Ultraestructura de un cloroplasto (18,000x)
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Ultraestructura de un cloroplasto a mayor aumento (50,000x)
lamelas estromáticas
estroma
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tilacoide
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membrana externa
membrana interna
estroma
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tilacoide
lamelas estromáticas
lumen del tilacoide
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espacio inter-membrana
lamelas estromáticas
membrana tilacoide
tilacoide = vesícula cerrada
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Ultraestructura de un cloroplasto
El estroma es la fase acuosa, contiene todas las enzimas solubles de la fotosíntesis y otros procesos enzimáticos del cloroplasto Las membranas tilacoides contienen todos los componentes de captación de la luz y conversión de energía lumínica en energía química
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1. Etapa fotoquímica: captación y conversión de la energía lumínica
• Captación de la energía lumínica por una antena de pigmentos
• Conversión de esa energía lumínica en energía utilizable por la materia viva (ATP y poder reductor = NADPH)
• Liberación de O2 como subproducto
2. Etapa bioquímica: reacciones enzimáticas
• Reducción de CO2 a hidratos de carbono con el NADPH y el ATP generados en la etapa fotoquímica
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
La fotosíntesis ocurre en dos etapas
Dos etapas de la fotosíntesis con separación espacial
etapa fotoquímica ocurre en los tilacoides
genera ATP , NADPH y O2
etapa bioquímica ocurre en el estroma
consume ATP y NADPH Intr
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La fase lumínica
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• La fase lumínica de la fotosíntesis comienza con la absorción de fotones por la clorofila (Chl) y otros pigmentos asociados
• La Chl y los otros pigmentos forman parte de complejos de proteínas llamados antena que están ubicados de manera específica en la membrana del tilacoide
• La orientación y disposición de esos pigmentos determina el sentido de la transferencia de la energía desde la antena hacia los centros de reacción donde ocurre la fotoquímica (liberación de un electrón)
La escala espacio-temporal de la fotosíntesis
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Organización de las membranas tilacoides
estroma membrana del tilacoide
LHC-II LHC-I FS-II FS-I cit b6f ATP sintasa
LHC = “light harvesting complex” = antena de captación de luz (LHC-I, LHC-II)
FS-I = centro de reacción del fotosistema I¨ FS-II = centro de reacción del fotosistema II
Los componentes están dispuestos en la membrana de una manera específica que optimiza su interacción y funcionamiento
Estructura de los fotosistemas
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA Nabors Introducción a la Botánica 2006
Los fotosistemas están embebidos en la membrana del tilacoide Están formados por una antena captadora de luz y un centro de reacción responsable de la fotoquímica
Estructura de los fotosistemas
Fotosistema = centro de reacción + antena Son “complejos” de pigmentos unidos a proteínas, todo embebido en la membrana tilacoidal El tamaño de la antena (cuántas subunidades rodean al FS) depende de las condiciones lumínicas de crecimiento de la planta o alga (menos luz antena más grande). Está regulado mediante la expresión diferencial de genes
fotosistema I (FS I) fotosistema II (FS II)
antena móvil: trímero con 40 Chl a+b
dirección de la transferencia de energía
lumínica
CAPTACIÓN DE LA LUZ: Espectro electromagnéico
La luz tiene naturaleza dual: ONDA y PARTÍCULA (fotones) la energía de los fotones depende de su longitud de onda
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fotones de baja energía fotones de alta energía
¿Qué moléculas biológicas absorben luz visible?
Pigmentos que captan la luz en fotosíntesis
En la fotosíntesis, los fotones son absorbidos por pigmentos
Los pigmentos tienen dobles ligaduras conjugadas
La longitud de onda de la luz absorbida depende de la estructura molecular del pigmento
Los pigmentos fotosintéticos están siempre asociados a proteínas (que pueden o no estar embebidas en la membrana)
anillo porfirínico
cadena hidrofóbica de fitol
carotenoides
clorofila a
clorofila b
clorofilas
beta-caroteno Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
carotenoides clorofila a clorofila b
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Espectro de absorción de luz de los pigmentos fotosintéticos
longitud de onda (nm)
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El espectro de absorción de la clorofila en relación con la luz que llega a la Tierra
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Absorción y transferencia de la energía lumínica de las moléculas de clorofila
La clorofila se excita al absorber luz: Chl Chl* y vuelve al nivel basal por: •fluorescencia •transferencia de energía a un pigmento cercano (en la antena) •fotoquímica: liberación de un electrón (sólo en el centro de reacción)
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•fluorescencia •transferencia •fotoquímica
nivel excitación inferior
nivel excitación superior
estado basal
fluorescencia
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rojo
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liberación de calor
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Cómo se ven la absorción y la fluorescencia de la Chl
http://botit.botany.wisc.edu/Resources/Botany/Photosynthesis/Fluorescence.jpg.html
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Experimento de T. W. Engelmann: El espectro de acción de la fotosíntesis y los pigmentos accesorios
El espectro de acción muestra la respuesta fotosintética a diferentes long. de onda y permite identificar los pigmentos involucrados en el proceso La Chl a, Chl b y los carotenoides cooperan en la absorción de la luz para la actividad fotosintética medida como producción de O2 Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Estructura de una proteína de la antena fotosintética
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LHCII (Light harvesting complex II) Los pigmentos están dispuestos y orientados de manera específica dentro de la proteína y con respecto al plano de la membrana Esa estructura hace posible su función como captadores y transportadores de energía lumínica La energía de excitación se transmite por resonancia (no se emiten y absorben fotones)
Pigmentos accesorios de cianobacterias y algas rojas
Las cianobacterias y las algas rojas presentan además otros pigmentos accesorios llamados ficobilinas que absorben en longitudes de onda donde la Chl a, la Chl b y los carotenoides no absorben luz
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Pigmentos accesorios de cianobacterias y algas rojas
Las ficobilinas están unidas a proteínas formando ficobilisomas, que son proteínas periféricas (no atraviesan la membrana tilacoide) La composición de los ficobilisomas está determinada por el ambiente lumínico al que está expuesta el alga mediante expresión diferencial de genes
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cloroplasto de un alga roja con ficobilisomas
Captación y transferencia de energía
centro de reacción: par especial de moléculas de Chl a
Los pigmentos fotosintéticos están organizados en la membrana del tilacoide de manera de optimizar la transferencia de energía desde la antena hacia una molécula de Chl a especial que está en el centro de reacción Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Estructura de los centros de reacción
La reacción fotoquímica se produce en el centro de reacción La disposición de las clorofilas a y de los otros cofactores favorecen la estabilización de la separación de cargas entre la Chl a y el aceptor El par especial de Chl a se denomina P700 en el PSI y P680 en el PSII (por sus máximos de absorción de luz) Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
fotosistema II fotosistema I
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El fotosistema II extrae electrones del agua
Del lado interno del tilacoide (lumen) el fotosistema II contiene cuatro átomos de manganeso en disposición especial que extraen electrones del agua, con los que se re-reduce al P680 oxidado Esta reacción es secuencial y como resultado se libera O2 y protones (H+) en el lumen del tilacoide Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
http://en.wikipedia.org/wiki/Photosynthetic_reaction_centre
fotosistema II
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El fotosistema I produce poder reductor
El fotosistema I acepta electrones del lado del lumen de una proteína soluble llamada plastocianina (PC), que re-reduce al P700 oxidado. Del lado del estroma los electrones pasan a una proteína soluble llamada ferredoxina (Fdx) que reduce NADP+ a NADPH y de esa manera los electrones se hacen accesibles para las reacciones de reducción del CO2, que ocurren en el estroma Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
fotosistema I
ferredoxina
NADPH (dador de electrones soluble)
Dos fotosistemas funcionando en forma cooperativa
Fotosistema I (FSI, P700) absorbe en el rojo lejano Fotosistema II (FSII, P680) absorbe en el rojo
Efecto cooperativo: Al iluminar con las dos longitudes de onda la tasa fotosintética es mayor que la suma de las tasas que producen las dos longitudes de onda por separado (efecto Emerson)
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Evidencia experimental
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más oxidante
más reductor
Los fotosistemas operan en serie
En cada fotosistema la llegada de energía lumínica al centro de reacción energiza una Chl a que libera un electrón, que es recibido por un aceptor (receptor) primario
La cadena de transporte de electrones lleva a la acumulación de protones dentro del lumen tilacoidal Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
El diagrama en Z del transporte de electrones de la fotosíntesis
Esto es un diagrama de energías potenciales
LUMEN
El gradiente de H+ a través de la membrana del tilacoide
En FSII se produce la fotólisis del agua, liberando O2 y H+ en el lumen La óxido-reducción de la plastoquinona produce H+ en el lumen Los electrones provenientes de agua se usan para reducir NADP a NADPH en el PSI El gradiente de H+ generado es usado por la ATP sintasa para producir ATP
P680
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en la oscuridad
La síntesis de ATP requiere la formación de un gradiente de H+ a través de la membrana del tilacoide
Jagendorf 1970’s:
• La actividad de la cadena de transporte de electrones (disparada por la luz) lleva a la acumulación de protones en el lumen tilacoidal
• Gradiente de H+ a través de la membrana DpH = fuerza protón-motriz
Proceso quimiosmótico de fotofosforilación
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La ATP sintasa del cloroplasto “convierte” el DpH en moléculas de ATP
alta [H+] pH = 5
baja [H+] pH = 8
DpH generado por la luz F0
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La energía de la luz, almacenada como DpH es usada por la ATP sintasa para generar ATP: Los H+ salen hacia el estroma a favor de un gradiente generado por la luz, eso libera energía que la enzima usa para convertir ADP+Pi en ATP
El ATP se sintetiza en el estroma
LUMEN
¿Qué pasaría con la síntesis de ATP si anuláramos el DpH?
¿Y qué pasa con el transporte de electrones?
P680
P700
Poniendo un “desacoplante” que genera poros en la membrana
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El balance global de la fase lumínica de la fotosíntesis
2H2O + 2NADP+ + 3ADP + 3Pi O2 + 2NADPH + 2H+ + 3ATP
La absorción y transferencia de energía solar lleva a la hidrólisis del H2O
El O2 se genera como un subproducto
Los electrones del H2O entran en una cadena de transporte
Generación de poder reductor (NADPH)
Generación de un gradiente de protones en el tilacoide
Generación de energía química: ATP
luz solar energía química + poder reductor
¿Por qué ocurre en un sistema de membranas y no en la fase soluble?
Es un proceso vectorial, la ubicación de los componentes en la membrana asegura la direccionalidad del transporte de electrones y la generación del gradiente de H+ (DpH)
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Fotosíntesis •un video educativo video sobre funcionamiento de la ATP sintasa https://www.youtube.com/watch?v=PjdPTY1wHdQ •La fotosíntesis como historieta: http://www.jayhosler.com/jshblog/?p=937
