Introducción y Epitelios

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    Histologa

    INTRODUCCIN

    La Histologa animal, es la ciencia que estudia los tejidos animales, y relaciona

    el nivel celular con el macroscpico, sirve de base para disciplinas como laFisiologa y la Patologa, y proporciona tcnicas de estudio para aclarardiversos aspectos de la Biologa.

    Entre el siglo XVI y principios del XIX, muchos anatomistas consideraban a losseres vivos como formados por fibras. El trmino tejido deriva de tistre,

    forma arcaica del verbo tejer (en francs tisser, en latn texere) que se refiere auna tela tejida o asociacin de fibras. La palabra griega histos, que significaurdimbre o tela, se utiliz como raz para palabras vinculadas (Histologa,histognesis, histoqumica, etc.). El cirujano italiano Gabrielle Fallopio (1523-

    1562) us por primera vez en Biologa la palabra tejido (texturae) paradesignar a las partes similares que conforman los rganos. Su uso general y

    sistemtico se inici con el trabajo de Francoise Marie Xavier Bichat (1771-1802), quien en 1802 estableci que los seres pluricelulares estn formadospor partes elementales que se repiten y forman rganos. Bichat disec rganoshasta obtener fragmentos homogneos que someti a desecacin, ebullicin,coccin, putrefaccin, maceracin, acidificacin o alcalinidad, y los tipificconsiderando sus reacciones, propiedades fsicas (coloracin, dureza,resistencia, textura, etc.) y conducta en la enfermedad. Con la aceptacin de la

    teora celular, se desech la concepcin fibrilarista y se reconsider lanaturaleza de los tejidos. En la poca moderna se tiene que El Tejido animales una unidad morfofuncional continua, delimitada en mayor o menor grado,formada por un tipo o una combinacin especfica de clulas diferentes, susproductos y derivados, que forma rganoso se encuentra entre los rganos. Sibien los componentes celulares de un mismo tejido pueden diferenciarse por suestructura, funciones y origen, cada tipo de tejido representa una unidad quepuede caracterizarse en relacin a estos tres criterios. Entonces un rganoesuna estructura, distinguible anatmicamente, formada por un grupo de tejidosdiversos que cumplen con una funcin similar (ej. corazn, rin) y un

    sistemaes un grupo de rganos que tienen funciones similares o relacionadas(ej. sistema digestivo, sistema circulatorio).Actualmente, se aceptan por logeneral cuatro tejidos animales bsicos o fundamentales, siguiendo lostrabajos de mediados del siglo XIX de Rudolf Albert von Klliker (1817-1905) yde Franz Leydig (1821-1908). Estos son los tejidos epitelial, conectivo,muscular y nervioso. Esta clasificacin es fundamentalmente morfofisiolgica,se basa en aspectos estructurales y funcionales, aunque secundariamenteincorpora criterios como origen, grado de diferenciacin, autonoma ocapacidad de regeneracin.

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    la inactivacin de enzimas hidrolticas, endurece la muestra para facilitar loscortes, intensifica la tincin, reduce el arrastre de agua de los componentesdurante el proceso, estabiliza sus componentes para que se mantengan comoen vivo y protege de patgenos al patlogo. Existen varios tipos de fijadores yse clasifican con base en la forma como fijanen: aldehdos (formol 10% el msutilizado, paraformaldehdo y glutaraldehdo), cidos (actico, crmico,smico). Mezclas de aldehdos y cidos como el fijador de Zenker.

    Deshidratacin y aclaramiento: es necesario deshidratar el tejido antes derealizar la inclusin. Para ello se sumerge en una serie de soluciones acuosasprogresivamente ms concentradas de agente deshidratante (alcohol etlico,acetona, isopropanol, butrico), hasta llegar al agente puro. Luego se realiza elaclaramiento que consiste en sumergir el tejido a una solucin de unasustancia aclarante, generalmente xilol. Posteriormente se coloca el tejido en

    el medio de inclusin en estado lquido (Inclusin en parafina), que disuelve elmedio de aclaracin y penetra en el tejido. Se emplea parafina calentada a60C, que al enfriarse se solidifica. Aunque el tejido adquiere ciertaconsistencia al ser fijado, es demasiado blando como para ser cortado entrozos delgados; por ello es necesario darle consistencia y se le agrega msparafina para formar un bloque, que luego ser tallado.

    4. Corte:de este bloque se hacen cortes del tejido con un espesor entre 2-7micras utilizando un micrtomo. Entre ms pequeo y fino sea el corte seobservar mejor el tejido. 5.-6.Extensin y transferencia: La tirilla que seproduce en el corte se introduce al bao de Mara para que se fije a la placa(pesca). 7.Desecado: Esta placa se deja en un calentador para retirar laparafina sobrante.

    8. Tincin: La mayor parte de los colorantes histolgicos se emplean ensolucin acuosa. Si el corte del tejido est incluido en parafina, debe

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    desparafinarse previamente por medio de xilol y luego rehidratarse mediantepasajes por concentraciones decrecientes de alcohol etlico. El mtodo decoloracin ms empleado es la combinacin de hematoxilina y eosina (HE). Lahematoxilina posee afinidad por los cidos, tie el ncleo de color azul oscuro aprpura (basfilo), mientras que la eosina es afn por las bases y tie elcitoplasma de color rosado o rojo (eosinfilo).

    9. Montaje:luego de la coloracin, se realiza un nuevo aclaramiento con xilol,tras lo cual se procede al montaje, donde se cubre el corte con una gota delquido de montaje transparente (Blsamo de Canad) y por ltimo se cubrecon un cubreobjetos y se rotula.

    Otros mtodos de preparacin de tejidos muertos

    Tcnica de metacrilato: el metacrilato de glicol es un medio plstico deinclusin, soluble en agua con el que se evita el uso de muchos qumicosenrgicos (deshidratantes y aclarantes) y el calor requerido en las tcnicasde parafina. As mismo, se reduce la formacin de artefactos por elprocesamiento. Un espcimen incluido en metacrilato puede seccionarse enun intervalo de 0.5 y 4 m.Mtodo de congelacin: se emplea en ciruga. sta acelera el mtodo deparafina. Luego de extraer la muestra se lleva a un micrtomo decongelacin, el cual tiene una fuente de congelacin (CO2 comprimido),ste endurece la muestra, se corta y se lleva al bao de mara para serpescado y se colorea.Histoqumica: se utilizan colorantes especficos que tengan afinidadespecial por algunos componentes del tejido o de la clula.Inmunohistoqumica: se emplea un anticuerpo especfico marcado porenlace qumico con una sustancia que puede hacerse visible, sin que seafecte la capacidad del anticuerpo de formar el complejo con su antgeno.Mtodo de la celoidina: se hacen cortes gruesos, se pone a unatemperatura de 58C, lo que lleva a una contraccin del tejido, pero no da la

    misma dureza.Radioautografa: es til para estudios histolgicos de dinmica celular(sntesis, secrecin y mitosis celular). Los cortes de tejidos se incuban consustancias que tienen marcadores radioactivos, se procesan como unafotografa luego de irradiados.Microfotografa: se toman fotos a los tejidos para ser analizados.Microincineracin:se toma la muestra, se fija y se introduce la placa en unhorno, hasta que se incinere el tejido. Todo lo que coloree claro esinorgnico. Se observa en un microscopio de campo oscuro.

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    PROBLEMAS EN LA INTERPRETACIN DE CORTES DE TEJIDO

    ARTEFACTOS: son los fenmenos observados en el preparado, no existentesen el tejido vivo, que han sido creados artificialmente en el transcurso delprocedimiento de preparacin, los ms comunes son:

    La retraccin: grietas u orificios sin estructura biolgica (ejm: los capilaresno contienen un endotelio hacia la luz)El precipitado de colorante: se observan cristales coloreados.Pliegues o arrugas: se forman al trabajar con los cortes muy delgados o enuna mala pesca.Rotura de tejido: produce variaciones en el aspecto de la muestra.

    Cortes de baja calidad: producidos por una fijacin lenta.Rayas: generadas por la cuchilla

    INTERPRETACIN TRIDIMENSIONAL DE LOS CORTES: para determinar laforma tridimensional correcta de un rgano o estructura de gran tamao, sueleemplearse el corte seriado, mediante el cual se procesan cortes sucesivos atravs de toda la estructura o el rgano. Por medio de un anlisis cuidadoso delas relaciones entre corte y corte en toda la serie, es posible obtener unesquema de la configuracin espacial, eventualmente construyendo un modelobasado en la serie de cortes. Cuando no se hacen seriados, se debeninterpretar los cortes de dos planos en un modo tridimensional. Es posiblecortar rganos cilndricos de modo longitudinal, transversal o en sentido oblicuoy la apariencia en la placa puede ser engaosa, como se observa en lasiguiente imagen.

    TOMA Y ENVIO DE MUESTRAS PARA ESTUDIO ANATOMOPATOLGICO

    Se toman las muestras mediante necropsia o biopsia (incisional oexcisional), de un tejido, tumor u rgano con espesor mximo de mediocentmetro, para que pueda penetrar el formol al 10% en toda la muestra.Se debe enviar tejido sano y tejido comprometido. Lo importante es que sea

    una muestra significativa que abarque las principales estructuras del tejido.

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    Nunca se deben de enviar rganos completos, sin embargo hayexcepciones.Los especmenes se depositan en frascos hermticos de boca ancha y contapa rosca, por cada parte de tejido se agrega nueve partes de formol al

    10%, el volumen total de formol ha de ser justo el suficiente para cubrir eltejido completamente, se identifican los frascos con los datos del paciente.

    Se debe llenar la orden de peticin del estudio con la mxima informacinposible, que de idea del problema a solucionar.

    LABORATORIO DE PATOLOGA ANIMAL

    Facultad de Ciencias Agrarias

    Cdigo: F-9124-001p

    Versin: 01

    SOLICITUD DE ANLISISFecha: 01/04/2008

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    Nota: nicamente sern procesadas muestras remitidas por un Mdico Veterinario. Este formato debe diligenciarseclaramente y con los datos solicitados para que los resultados obtenidos sean de utilidad.

    Fecha: Caso N: HC:

    Especie: Raza: Sexo: Edad:

    Nombre: Propietario:

    Municipio: Clnica o institucin:

    Total animales: Tipo de explotacin:

    Otros animales enfermos: Tiempo de evolucin:

    Hallazgos clnicos significativos:

    Localizacin y descripcin macroscpica de las lesiones:

    Operacin ejecutada

    Biopsia tisular () Citologa ocular () Aspirado aguja fina () Efusin ()

    Necropsia () Citologa vaginal () Impronta ()

    Piezas remitidas: Fijador empleado:

    Examen(es) anatomopatolgico(s) previo(s)Fecha:

    N

    Otros exmenes de laboratorio (sangre, orina, fecales, etc.). Anote los resultados:

    Drogas empleadas:

    Diagnstico presuntivo:

    Remite: Telfono:

    Observaciones:

    Lucas

    Canino

    Junio 7/14

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    TEJIDOS FUNDAMENTALES

    INTRODUCCINUn tejido es una agregacin de clulas y de sustancias intercelularesespecializadas en cumplir una funcin particular. A pesar de la complejidadestructural y funcional, el cuerpo del animal est compuesto solo por cuatrotipos bsicos de tejidos: epitelial, conectivo, msculo y nervioso. Losrganos consisten en organizaciones varias de los cuatro tejidos bsicos.

    TEJIDO EPITELIAL

    Caractersticas del epitelio. Existen dos tipos el epitelio de revestimiento y elepitelio glandular. El epitelio de revestimiento consiste en capas de

    agregados celulares de tipo similar que cubren toda la superficie externa y lasuperficie interna del cuerpo y el epitelio glandular, donde las clulassecretoras de las glndulas resultan de la proliferacin de las clulas epitelialessuperficiales dentro del tejido conectivo subyacente. Las caractersticas delas clulas epiteliales, incluyen especializacin para una variedad defunciones, incluyendo proteccin, absorcin, secrecin, excrecin y formacinde barreras de permeabilidad selectiva. La localizacin de organelas celularesy variaciones en las caractersticas morfolgicas de la porcin luminal, basal ylateral de la membrana celular indica una polarizacin definida de las clulas

    epiteliales. En mamferos, todas las clulas epiteliales contienen filamentoscitoplasmticos compuestos de la protena citoqueratina, a excepcin de lasclulas del endotelio. Clulas de origen no epitelial (por ejemplo, clulasmesenquimatosas) no tienen citoqueratina. Esta caracterstica es usada endiagnsticos patolgicos para identificar las clulas que originan tumoresmalignos (cncer), que son irreconocibles por mtodos histolgicos de rutina.Adicionalmente, a la diversidad funcional y caractersticas estructuralesespecficas, las clulas epiteliales continuamente proliferan va mitosis parareemplazar clulas perdidas por desgaste. En la superficie basal de todasclulas epiteliales que hacen contacto con el tejido conectivo subyacente, est

    presente una delgada capa de matriz extracelular, llamada membrana basal.La membrana basal usualmente no es visible en los cortes de rutina, peropuede ser vista con la tcnica periodic acid Schiff (PAS) o con tincin de plata.Como es visto en el microscopio electrnico, la membrana basalinvariablemente consiste en dos distintas capas: lmina lucida, esta es unacapa de baja densidad junto a la membrana de la clula epitelial, y una capadensa subyacente lmina densa(lmina basalis o lmina basal). Estas doslminas son sintetizadas por las clulas epiteliales y estn compuestasprincipalmente por proteoglicanos (primordialmente heparan sulfato), as como

    laminina, fribonectina y colgeno tipo IV. En la mayora de membranas basales,un tercer componente, la lmina fibroreticular (lmina subbasal), est

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    presente ella es compuesta por fibras reticulares (colgeno tipo III) y conecta lalmina densa al tejido conectivo subepitelial. Adems de proporcionar fijacinpara el epitelio, la lmina permite el estiramiento y retroceso del epitelio en losrganos distensibles. La membrana basal tiene varias funciones, por ejemplo,como un ultrafiltrador de capilares, particularmente aquellos del corpsculorenal; como una barrera selectiva para intercambiar macromolculas; y comouna gua de los movimientos de las clulas epiteliales. Desde la sangre y losvasos linfticos que no penetran la membrana basal, las clulas epitelialesinferiores reciben el soporte nutricional por difusin a travs de la membranabasal desde los capilares localizados en el tejido conectivo subyacente.

    COMUNICACIN INTERCELULAR

    En organismos multicelulares, las clulas se integran en un contexto social con

    otras clulas y asumen roles especializados con funciones que benefician todoel organismo. El proceso de asumir funciones especficas es llamadodiferenciacin. La interaccin social requiere que las clulas tengan contactocon otras clulas y con la matriz extracelular (MEC), resultando en la formacinde tejidos y rganos. Por otra parte, las clulas necesitan comunicarse entreellas tanto por medios locales como a distancia.

    UNIONES INTERCELULARESMuchos tipos de uniones celulares (ocluyentes, adherentes o de anclaje y

    comunicantes) ocurren entre las clulas. Los contactos adherentes sepresentan entre clulas adyacentes y entre clulas de la matriz extracelular, loscontactos ocluyentes y comunicantes slo ocurren entre clulas,ademsexisten contactos intercelulares que pueden ser en forma de anillo (znula) oen forma de mancha (mcula).

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    Uniones ocluyentes: Las uniones ocluyentes son caractersticas de clulasepiteliales. En muchos epitelios tales como la luz del tracto gastrointestinal, laznula occludens o uniones apretadas, sellan la parte superior del epitelio,impidiendo que material del lumen se filtre al espacio subepitelial y viceversa.La znula occludens une dos clulas vecinas por medio de protenastransmembranales, Ocluidina y Claudina, las cuales estn ligadas a lamembrana celular de ambas clulas por protenas conectoras; creando unaoclusin del espacio intercelular y formando una estructura similar a unacremallera.

    Uniones adherentes o de anclajeLas uniones de anclaje estn representadas por la zonulae adherens(znulaadherente), la maculae adherens (mcula adherente) o desmosoma,hemidesmosomas y adhesiones focales.

    La zonulae adherens: son comprimidos de mltiples protenastransmembranales adhesivas conocidas como cadherinas. La reginextracelular de una cadherina posee un dominio de unin para la molcula decadherina que se extiende desde la clula adyacente, por lo tanto forma unpuente proteico entre las clulas. En el interior de la membrana celular y pormedio de protenas conectoras, las cadherinas se conectan con losmicrofilamentos del citoesqueleto. Las cadherinas pueden unir estosmicrofilamentos con los propios de la clula vecina formando una red que a su

    vez se conecta con una coleccin de filamentos de actina, miosina y queratina,esta conexin es la encargada de anclar una clula con otras. En el epiteliocilndrico alto, la zonulae adherens est presente justo debajo de la zonulaeoccludens, juntas forman la red terminal. La Maculae adherens, tambinllamada desmosoma, es una estructura en forma de disco, que contacta clulacon clula y es particularmente bien desarrollada en el epitelio de la piel(epidermis). Al igual que la zonulae adherens su protena estructural es lacadherina, que funciona como protena de unin. En el espacio intracelular lascadherinas se unen a protenas adaptadoras que se conectan a los filamentosintermedios de la clula vecina, produciendo una muy fuerte adhesin celularpuntiforme. Ultraestructuralmente, la maculae adherensest caracterizada pordos prominentes placas localizadas en la interior de las dos membranascelulares adyacentes.

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    Los hemidesmosomasconectan las clulas al complejo de la membrana basalpor medio de receptores proteicos celulares de superficie especficos paramatriz extracelular llamados integrinas. As como la maculae adherens loshemidesmosomas estn conectados por medio de adaptadores proteicos a losfilamentos intermedios. Ultraestructuralmente los hemidesmosomas se vencomo medio desmosoma, pues posee una placa en el interior de la membranacelular desde la cual los filamentos intermedios ingresan al citoplasma. En laepidermis la maculae adherensancla las clulas epidermales unas con otras,mientras que los hemidesmosomas anclan las clulas a la membrana basal.

    Las adhesiones focalestambin conectan las clulas a la matriz extracelularadyacente por medio de integrinas. La conexin intracelular se da por medio demicrofilamentos, similar a la zonulae adherens. Las adhesiones focales no soloestn involucradas en funciones estructurales de anclaje, sino que tambin han

    sido implicados en algunas vas de sealizacin y en la movilidad celular.

    Uniones comunicantesEstn representadas por las uniones gap, las cuales permiten el paso entreclulas de seales elctricas, iones y pequeas molcula solubles en agua. Loscomplejos proteicos conocidos como conexones son quienes forman loscanales que permiten el paso de esas sustancias de una clula a otra. Lasuniones gap ocurren en muchos tipos de clulas, por ejemplo estas unionescomunicantes son importantes para conducir seales elctricas a travs de los

    discos intercalados de las clulas musculares cardiacas, lo que contribuye a lacontraccin coordinada en hondas a travs del msculo cardiaco.

    MODIFICACIONES DE LA SUPERFICIE CELULAR

    Las microvellosidadesson proyecciones de la membrana celular en forma dededos que incrementa la superficie absortiva en las clulas que cumplen conesta funcin. Los microfilamentos del citoesqueleto son la base estructural delas microvellosidades. Las estereocilias representan una variante de lasmicrovellosidades, que presentan una mayor longitud. Ambas no son mviles.

    Las clulas ciliadas poseen cilias mviles de 2 a 10 m de longitud, las cualesestn en la superficie celular y se unen sincrnicamente para producir untransporte unidireccional de materiales, ej. moco en el caso del tractorespiratorio.

    Las clulas flageladas, como los espermatozoides, normalmente tienen unsolo flagelo. La estructura de la cilia y el flagelo es muy similar, ambas estndelimitadas por una membrana celular y contienen una regin central o

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    axonemacaracterizada por nueve pares de microtbulos longitudinales y un parcentral.

    ORIGEN DE LOS EPITELIOSLas tres capas germinales embrionarias hacen parte en la formacin del

    epitelio. El ectodermo es el origen del epitelio de la superficie externa delcuerpo, como la epidermis de la piel. La mayora de los epitelios derevestimiento (que revisten la superficie luminal del aparato digestivo yrespiratorio) se originan en el endodermo, mientras que el mesodermo dalugar al revestimiento del sistema vascular, el revestimiento de las membranasserosas de las cavidades del cuerpo y partes del sistema urinario yreproductivo.

    EPITELIO DE REVESTIMIENTOLa clasificacin de los tipos de epitelio de revestimiento est basada en elnmero de capas presentes y la forma de las clulas epiteliales. Una sola capade clulas que descansa en la membrana basal es llamada epitelio simple. Unepitelio estratificado est compuesto de dos o ms capas de clulas con unasola capa basal descansando en la membrana basal. Los nombres dados a losvarios tipos de epitelios estratificados estn basados en la forma de la clula dela superficie sin considerar la forma de aquellas clulas en las capas msinternas. La superficie epitelial es considerada pseudoestratificada si todassus clulas contactan con la membrana basal, pero no todas se extienden a lasuperficie libre. Como resultado, los ncleos estn localizados a diferentes

    niveles dentro del epitelio pseudoestratificado, dando la falsa impresin deestratificacin.

    Epitelio plano simple, cpsula glomerular, mesotelio y endotelio

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    Epitelio plano simple: consiste en una sola capa de clulas delgadas, planaso escamosas. El ncleo es oval o esfrico (planos al corte histolgico) y estlocalizado cerca al centro de la clula. En un corte transversal, las clulasaparecen ms gruesas en el rea del ncleo y tienen delgados hilos decitoplasma atenuado a cada lado. El epitelio plano simple que cubre lamembrana serosa de las cavidades del cuerpo (cavidad pleural, pericrdica yperitoneal) es llamado mesotelio; el que recubre internamente el corazn, losvasos sanguneos y linfticos es llamado endotelio. El epitelio plano simpletambin se encuentra en el alveolo pulmonar, la superficie interna de lamembrana timpnica, el laberinto membranoso del odo interno y la cpsulaglomerular, estos sin nombre especial.

    Epitelio cbico simple: es una sola capa de clulas con un ancho y altoaproximadamente igual con ncleo redondo. Estas clulas parecen cuadrados

    en cortes transversales pero son ms hexagonales cuando se ven desde lasuperficie. Cuando la altura es ligeramente menor que el ancho de la clula, esllamada epitelio cuboidal bajo, y cuando la altura es ligeramente mayor que elancho, es llamado epitelio cuboidal alto. El epitelio cbico simple puede serencontrado cubriendo los conductos de muchas glndulas y los conductoscolectores del rin, tambin como un componente del plexo coroideo ycuerpos ciliares del ojo.

    Epitelio cilndrico simple: consiste en clulas largas (altas) y estrechas,considerablemente ms altas que anchas. Usualmente, el ncleo es oval y est

    localizado cerca de la base de las clulas. Generalmente, la capa del epiteliocilndrico simple est cubriendo la superficie luminal de rganos que

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    desarrollan funciones de absorcin o secrecin, por ejemplo el intestinodelgado y grueso, y la vescula biliar en el sistema digestivo, cuyas clulaspresentan en su borde apical microvellosidades; adems est presente en laglndula bulbouretral, el tero y el oviducto.

    Epitelio cilndrico pseudoestratificado: Est compuesto por una sola capa

    de clulas, pero las clulas tienen tamao y forma irregular, sus ncleos estnlocalizados en diferentes niveles; por consiguiente, el epitelio aparenta tenermuchas capas. Las clulas que se extienden desde la membrana basal a lasuperficie de este epitelio, son clulas epiteliales ciliadas o no ciliadas y clulascaliciformes (glndulas mucosas unicelulares). Las clulas basales estnatadas a la membrana basal pero no contactan con la superficie del epitelio.Por divisin y diferenciacin, las clulas basales remplazan las otras clulasepiteliales que se pierden por el roce. Hay dos variedades de este epitelio y sonel epitelio cilndrico pseudoestratificado ciliado y el epitelio cilndricopseudoestraficado con microvellosidades; el epitelio ciliado con clulas

    caliciformes cubre gran parte de la cavidad nasal, senos paranasales ynasofaringe, as como trquea y los bronquios ms grandes. En el sistemarespiratorio, las clulas caliciformes producen una delgada capa de secrecinmucosa sobre el epitelio. Las partculas de polvo inhaladas en el aire sonatrapadas por esta mucosa, y la corriente creada por las clulas ciliadas mueveel polvo atrapado en el moco a los orificios nasales. El epitelio cilndricopseudoestratificado con microvellosidades tambin llamadas estereocilias, perosin clulas caliciformes es encontrado recubriendo el conducto del epiddimo yel conducto deferente.

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    Epitelio transicional: Es un tipo de epitelio que presenta una gran variedad deapariencias, cubre rganos con capacidad considerable de distensin, como lapelvis renal, los clices, urter, vejiga urinaria y uretra (llamado urotelio). Lasclulas incrementan en tamao desde las capas basales hasta las capassuperficiales del epitelio transicional. La cantidad de capas depende del gradode distencin del rgano al momento de la fijacin. Cuando el epitelio est bajopoca tensin, las clulas de la superficie son grandes y altas, mientras lasclulas profundas son pequeas y de forma irregular. Cuando el epitelio seestira, las clulas de la superficie se vuelven planas y elongadas, y el total delalto del epitelio disminuye.

    Epitelio plano estratificado: Consiste en muchas capas de clulas, pero slolas clulas superficiales tienen forma plana. Dos tipos de epitelio planoestratificado son reconocidos. Epitelio plano estratificado queratinizadocuyas clulas en las capas superficiales han perdido su ncleo y estn llenas

    de queratina, una protena resistente al agua que forma una barrera protectoracontra las fuerzas destructivas del ambiente. En el epitelio plano estratificado

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    noqueratinizado (hmedo), contrario a la implicacin de su nombre, laqueratina est presente en las clulas epiteliales. En contraste al epitelioqueratinizado, las clulas superficiales planas retienen su ncleo. De tres acinco capas distintas de clulas estn presentes en el epitelio planoestratificado. La capa ms profunda junto a la membrana basal es el estratobasal, tiene una sola capa de clulas cbicas o cilndricas, las cuales sonmitticamente activas. La siguiente capa es el estrato espinoso, compuestode un variado nmero de capas de clulas polidricas hermticamenteadheridas las unas a las otras por numerosos desmosomas (maculaeadherens).Estos procesos espinos contienen filamentos de citoqueratina,llamados tonofilamentos, que son condesados en el sitio de los desmosomas.Como las clulas del estrato espinoso se mueven hacia la superficie, ellas sevuelven ms aplanadas y acumulan grnulos de citoqueratina y grnuloslamelares en sus citoplasmas. Esta capa de clulas, conocida como estrato

    granuloso, est ausente en los epitelios planos estratificados noqueratinizados yen las formas queratinizadas que producen queratina dura,como aquellos encontrados en la pared del casco y el cuerno de los rumiantes.Elestrato lcido ocurre slo en regiones de piel sin pelo. Esta capa de clulasplanas queratinizadas entre el estrato granuloso y el estrato crneo tiene unaapariencia traslucida porque esta contiene eleidina, una protena similar a laqueratina pero con diferente afinidad por tinciones histolgicas. La capa msexterior del epitelio plano estratificado queratinizado es el estrato crneo, queconsiste en clulas muertas y queratinizadas, que son altamente resistentes a

    los irritantes ambientales. Las clulas del estrato basal son ricas enpoliribosomas que participan en la sntesis de citoqueratina. Como estasclulas germinativas suben dentro del estrato espinoso, el tonofilamento secondensa dentro de paquetes visibles con el microscopio de luz (tonofibrillas)y se une a los desmosomas. Las clulas en el estrato granuloso son planas ycontienen numerosos grnulos queratohialinos no unidos a membrana, queson prontamente visibles con la luz del microscopio. Grupos de clulas de lascapas ms externas del estrato crneo eventualmente se sueltan y se separan.Este proceso da lugar al trmino descriptivo de estrato disyuntivo. El estratocrneo no est presente en el epitelio plano estratificado no queratinizado quese encuentra en las superficies hmedas. La capa de clulas con queratina queno logran perder sus ncleos a medida que emigran a la superficie del epiteliohacen parte del llamado estrato superficial.

    Epitelio cbico estratificado: Consiste en dos o ms capas de clulas, dondela capa superficial presenta clulas cbicas tpicas. Frecuentemente, esto

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    ocurre en distintos epitelios de dos capas que cubren los conductos excretoriosde las glndulas.

    Epitelio cilndrico estratificado: Consiste en muchas capas de clulas. Lacapa superficial es alta, las clulas cilndricas no se extienden desde lamembrana basal. Las capas ms profundas estn compuestas de clulaspequeas polidricas que no alcanzan la superficie. Este tipo de epitelio puedeser encontrado cubriendo la porcin distal de la uretra, como reas

    circunscritas en el epitelio transicional, en los conductos de las glndulaspartida y mandibular y conducto lagrimal.

    EPITELIO GLANDULAR Y GLNDULASEl epitelio glandular est constituido por las clulas secretoras de las glndulasendocrinas y exocrinas. Estas clulas se derivan de la proliferacin de lasclulas de la superficie epitelial junto al tejido conectivo subyacente. Unaglndula es una estructura que puede consistir exclusivamente de epitelio

    glandular o puede incluir un sistema complejo de conductos, revestido por elepitelio de la superficie (parnquima) y un armazn de soporte de tejidoconectivo, el estroma. Las glndulas son encontradas, de una u otra forma enla mayora de rganos del cuerpo.

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    Clasificacin de las glndulas: La clasificacin de las glndulas est basadaen sus caractersticas morfolgicas, la naturaleza del producto secretado, y sumodo de liberacin.

    CARACTERSTICAS MORFOLGICASLas glndulas unicelulares consisten en una sola clula secretora en unasuperficie epitelial no secretora. Un ejemplo de este tipo de glndula es la

    clula caliciforme, que es una clula epitelial especializada que producemucingeno, que es expulsado en la superficie epitelial como mucina, uncomponente del moco. Como el material secretorio es sintetizado en la porcinapical de la clula su ncleo es desplazado hacia la porcin basal, dndole unaforma distintiva de copa (cliz). Las glndulas endocrinas unicelulares sonhalladas dispersas limitando el epitelio de los rganos tubulares del sistemagastrointestinal, respiratorio, urinario y reproductivo, como tambin en otrosrganos (glndula adrenal y glndula tiroides). A estas clulas se les llamaclulas APUDporque ellas se caracterizan por la captacin de precursores deamina y su subsecuente decarboxilacin en el proceso de sntesis de hormonaamina o pptida (Amine Precursor Uptake and Decarboxilation).

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    Las glndulas multicelulares estn compuestas por ms de una clula, ymuchas glndulas pertenecen a esta clasificacin. Ellas se pueden agregar enun slo racimo de pocas clulas secretoras dentro de la superficie del epitelio,formando glndulas intraepiteliales, o como una gran acumulacin de clulasque proliferan en el tejido conectivo subyacente, formando glndulasextraepiteliales.

    Las glndulas endocrinas son glndulas multicelulares que no tienen unsistema de conductos que lleven sus productos secretados a los sitios deutilizacin. Estos productos secretados son llamados frecuentementehormonas, que son descargadas directamente en el fluido intercelular, desdedonde son transportados al sitio de accin por la sangre y la linfa.

    Las glndulas exocrinas son glndulas multicelulares con un sistema deconductos, por medio de los cuales los productos secretados son transportadosa los sitios de utilizacin. Las glndulas exocrinas son tambin glndulassimples, que consisten en una o muchas unidades secretorias unidas,conectadas a la superficie a travs de un conducto no ramificado, o glndulascompuestas, con muchas unidades secretoras conectadas a un gran sistemade conductos ramificados.

    Glndulas simples

    Las glndulas simples exocrinas tienen unidades secretoras de varios tipos ydisposiciones. Glndula tubular simple recta, estas se encuentran en el

    intestino, son rectas, no ramificada en el tejido que lo rodea y saledirectamente a la superficie. Glndula tubular simple enrollada, tiene unaporcin final enrollada o convoluta. En cortes histolgicos transversales, launidad secretora parece como un racimo. Las glndulas sudorparas de la pielson buenos ejemplos de este tipo. La glndula tubular simple ramificadatiene una ramificacin en la porcin terminal. La ramificacin converge en unsolo conducto cerca de la salida en la superficie, y ambas porciones estnrevestidas con clulas secretoras. Las glndulas del estmago son tpicasglndulas tubulares simples ramificadas.

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    Las glndulas acinar simple y alveolar simple son similares porque ellas sonunidades secretoras agrandadas y esfricas conectadas a la superficie por unconducto corto. El lumen de los acinoses pequeo y estrecho, mientras que elalveoloes largo y distendido. Las glndulas acinar simple y alveolar simple sonraras; algunas glndulas sebceas son de tipo acinar simple, mientras que unejemplo de la glndula alveolar simple es encontrado en el sistema respiratoriodel pollo. Las glndulas acinar simple ramificada y la alveolar simpleramificada son ms comunes que las no ramificadas. En este tipo deramificadas, dos o ms acinos o alveolos aparecen juntos, y su productosecretados sale a travs de un conducto comn. Muchas de las grandesglndulas sebceas de la piel son de tipo acinar simple ramificado. Lasglndulas alveolares simples ramificadas son encontradas en el sistemarespiratorio del pollo.(Imagen glndula acinar y alveolar)

    Las glndulas tbulo-acinar simple o tbulo-alveolar simple tienenunidades secretoras compuestas de una porcin tubular con un acino o alveoloterminal y ocurre slo en las formas ramificadas. La glndula salivar menor quese vaca en la cavidad oral es clasificada como de este tipo.

    Glndulas compuestas

    Las glndulas compuestas contienen el mismo tipo de unidades secretoras queaquellas glndulas simples, pero tienen un elaborado sistema de conductosrepetidamente ramificado. Las glndulas compuestas son clasificadas como detipo tubular, acinar, alveolar, tubuloacinar o tubuloalveolar. Por ejemplo, laglndula tubular compuestaposee un gran sistema de conductos ramificadoscuyas unidades secretoras consisten en tbulos de epitelio glandular, mientrasque una glndula tubuloacinar compuesta tambin posee un sistema deconductos complejo pero su unidad secretora puede poseer tanto acinos comotbulos de epitelio glandular.

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    El parnquima est formado por las unidades secretoras y los conductosde las glndulas compuestas. Las grandes glndulas estn en parte ocompletamente divididas en lbulos, que son unidades estructurales grandes yfcilmente reconocibles. Los lbulos son fuertemente subdivididos por tejidoconectivo en lobulillos, que a su vez estn compuestos de numerosasunidades secretoras. Algunas de las ms pequeas glndulas compuestastienen slo lobulillos y unidades secretoras. Varios segmentos del sistema deconductos de las glndulas compuestas son identificados por su localizacindentro de la glndula. El producto secretado producido en tbulos, acinos oalveolos de la glndula compuesta fluye primero hacia el conductointralobulillar, usualmente localizado en el centro del lobulillo. El conductointralobulillar se contina como el conducto interlobulillar, que emerge dellobulillo al centro del tejido conectivo interlobulillar. Los conductosinterlobulillares convergen para formar el gran conducto lobular, que drena

    lbulos individuales de la glndula. El conducto principal es formado por laconvergencia de los conductos lobulares. En algunas glndulas, como en laglndula salivar partida, porciones del conducto intralobulillar tambincontribuyen al producto secretado y entonces son llamados conductossecretorios. Estos conductos son llamados tambin conductos estriados,porque sus clulas contienen muchas mitocondrias orientadasperpendicularmente hacia el eje largo de la clula y localizadas entre lospliegues del plasmalema basal, entonces le dan a las clulas una aparienciaestriada. Los conductos intercalados, que contienen hasta seis clulas en su

    pared, son pequeos conductos intralobulillares no secretorios que conectanlas unidades secretoras con el conducto secretorio (estriado). Los conductosintercalados son prominentes en las glndulas salivares mayores y el pncreas.El trmino general conducto excretorio describe algunos de los conductosmencionados previamente que funcionan slo para el transporte del productosecretorio al sitio de utilizacin.

    El Estroma lo componen los elementos de tejido de soporte o tejido conectivode las glndulas compuestas e incluye la cpsula y el tejido de soporte interno.La cpsula, compuesta de fibras colgeno, elsticas y reticulares, (tejidoconectivo denso irregular) rodea completamente la glndula y da lugar al tejido

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    conectivo de los septos otrabculas que se extienden en el parnquima. Losseptos (o trabculas o tabiques) definen claramente los lbulos y los lobulillos yproveen soporte a los conductos lobulares e interlobulillares. Las finas Fibrasreticulares abrazan las unidades secretoras individuales (estroma fino).

    NATURALEZA DEL PRODUCTO SECRETADOLas glndulas pueden ser clasificadas como mucosas, serosas o seromucosas(mixtas), con base en la naturaleza del producto secretado. Las glndulasserosas producen un producto delgado acuoso. Las clulas de las unidadessecretoras usualmente tienen ncleo esfrico cerca del centro de la clula, y elcitoplasma apical es llenado con pequeos grnulos secretorios. Estosgrnulos son precursores de productos enzimticos por muchas de lasglndulas serosas y son llamados grnulos de cimgenos. La glndula salivarpartida y la parte exocrina del pncreas son glndulas serosas tpicas.

    Las glndulas mucosas producen una secrecin espesa y viscosa, mucina,que contribuye a una cubierta protectora sobre el revestimiento de rganos quese comunican con el exterior del cuerpo. sta cubierta protectora es llamada

    moco y contiene clulas epiteliales y leucocitos sueltos, en adicin a la mucina.Las clulas de las unidades secretoras de la mucosa estn llenas demucinogeno, el precursor de mucina, que se tien con hematoxilina y eosina. Elncleo est desplazado hacia la parte basal de la clula y es usualmenteaplanado hacia la membrana celular.

    Las glndulas que contienen clulas mucosas y serosas son descritas comoseromucosas, mucoserosas o simplemente mixtas. Las combinaciones deestos dos tipos de clulas varan considerablemente de una glndula a otra.Algunas unidades secretoras contienen entremezcladas clulas mucosas y

    serosas. Otras glndulas seromucosas estn compuestas de una mezcla deacinos mucosos y acinos serosos, en lugar de que cada acino contenga

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    algunas clulas serosas y algunas mucosas. Ms comnmente, las clulasserosas estn localizadas en la periferia de las unidades secretoras mucosas ytienen forma de media luna llamada semiluna serosa. Ellas drenan su productosecretado seroso en el lumen de las unidades secretoras por pequeoscanales entre las clulas mucosas llamadas canalculos intercelulares. Algunasglndulas seromucosas tubuloacinares tienen unidades tubulares mucosas conacinos terminales serosos.

    MODO DE LIBERACIN DEL PRODUCTO SECRETORIOEl modo por el cual el producto secretado es liberado de la clula es la basepara la tercera clasificacin de las glndulas. Cuatro diferentes modos deliberacin son reconocidos: merocrino o ecrino, apocrino, holocrino ycitocrino.En el modo de secrecin merocrino, la clula posee pequeosgrnulos encerrados dentro de una membrana y cuando alcanzan la superficiecelular, esta membrana se fusiona con la membrana plasmtica y asdescargan el producto secretado va exocitosis.Ej.la prstata. En el modo desecrecin apocrino, un nico y gran grnulo de secrecin que contiene partedel citoplasma y que es rodeado por membrana plasmtica es liberado hacia ellumen de la glndula. Las glndulas apocrinas en un estado secretorio sonfcilmente reconocibles; sin embargo, cuando ellas estn en fase de descansocon gotas no secretoras, su diferenciacin de glndulas merocrinas es difcil.

    Ejemplos de glndulas apocrinas incluye la glndula mamaria y las glndulas

    sudorparas. En el modo de secrecin holocrina, clulas enteras son liberadascon el producto secretado. Las clulas se llenan de grnulos lipdicos y semueven hacia el conducto de la glndula; las clulas entonces se desintegran,y su contenido es secretado en el conducto. Las glndulas sebceas de la pielson tpicas glndulas holocrinas.

    En el modo de secrecin citocrino, el material secretado es transferido de unaclula al citoplasma de otra clula. Esto es ejemplificado en la epidermis, dondelos melanocitos transfieren el pigmento caf, melanina, hacia el citoplasma delos queratinocitos.

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    Clulas mioepiteliales: En algunas glndulas, las clulas mioepiteliales estninterpuestas entre la base de las clulas secretoras y la membrana basal.Como su nombre lo sugiere, las clulas mioepiteliales poseen caractersticasde ambas clulas musculares (filamentos de actina y miosina) y clulas

    epiteliales (citoqueratina). Cuando son estimuladas, estas clulas se contraen yexpulsan al producto de la clula epitelial en el sistema de conductos. Lasclulas mioepiteliales son especialmente bien desarrolladas en glndulassudorparas y en la glndula mamaria donde son estimuladas por la oxitocina.