LA DINÁMICA DE LOS PROCESOS MICROEVOLUTIVOS · Tim Minchin Eddie Izzard Ian McEwan Adam Savage...
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SELECCIÓN DIRECCIONAL
La selección direccional tiende a modificar la media de la población favoreciendo a los individuos con
fenotipos más extremos.
CRITERIO 3
Ejemplo SELECCIÓN DIRECCIONAL: PARASITOS DE CRIA
• La hembra del cuco (Cuculuscanorus) deposita (1) un solo huevo en el nido de otra ave
• el cuco recién nacido se deshace de los huevos o crías de la especie parasitada.
• solamente quedara una cría que alimentar hasta que crece a más del doble de su tamaño
La evolución del rechazo de los huevos parásitos por parte de las urracas
constituye un ejemplo de la selección direccional
Ejemplo SELECCIÓN DIRECCIONAL: PARASITOS DE CRIAEN UNA REGION DONDE LOS CUCOS
PARASITARON URRACAS DURANTE 10 años:
NINGUNA URRACA EXPULSA LOS HUEVOS
PERO EN AREAS DONDE HAN ESTADO PARASITANDO DURANTE 20 años,
EL 42% DE LAS URRACAS LOS RECHAZA
Sin embargo…. Publicado el 20 mar. 2014
• Un equipo internacional, liderado por investigadores de la Universidad de Oviedo en colaboración con la Universidad de Neuchâtel (Suiza), describió cómo una especie de cucoprotege los nidos de su hospedador frente a los depredadores.
• El trabajo, revela aspectos beneficiosos del parasitismo de cría
Establece una relación entre individuos de diferentes especies que mejora su
éxito reproductor
Propone que los hospedadores sufren menos pérdidas por depredación que los
nidos no parasitados
Plantea que la interacción deja de ser parasitismo y puede ser MUTUALISMO
El grafico muestra el numero de especies de insectos, organismos enfermos y hierbas resistentes al
menos a un pesticida
http://tv.uvigo.es/video/69504.html
EJEMPLOS TRADICIONALES
Cambio evolutivo persistente: el aumento de la capacidad craneal en el linaje humano durante 3 mill de años
ARGUMENTOS ACTUALES QUE CONTRADICEN LA EXPLICACION
HISTORICA SOBRE LA GENERALIZACION DEL EJEMPLO
Sobre Biston betularia
Biston carbonaria Jordan, 1869Biston betularia (Linnaeus, 1758)(peppered moth)
� Biston betularia es una polilla muy extendida en Europa.
� 1849: Se descubrió una polilla muy semejante,
pero de color negro, en Manchester.
� 1869: Se describió como una especie nueva.
� 1960: Las formas
melánicas eran dominantes
(> 90 %) en la zona más
industrializada de
Inglaterra.
En esa época comenzó una
política de remediación,
que fue muy exitosa.
� 1990: La frecuencia de las formas melánicas, que se fue reduciendo
gradualmente durante 30 años, llegó a ser de solo el 20 %.
¿Por qué?
� Lamarck habría respondido:
El oscurecimiento de los troncos produjo una nueva
necesidad (una presión ambiental) que antes no
existía y las polillas reaccionaron adaptándose:
se hicieron negras para evitar la depredación.
� Darwin diría:
Siempre nacen, espontáneamente, polillas negras y
polillas moteadas. Según el ambiente en el que
vivan, unas u otras tendrán una ventaja adaptativa
frente a la depredación.
� Tutt (1896) propuso la hipótesis darwinista que es una de
las demostraciones clásicas de la “evolución en acción”: la
depredación por parte de las aves es el factor principal
de selección natural de las formas melánicas.
�La explicación de la depredación
visual por aves se mantuvo como
hipótesis narrativa por varias
décadas.
La hipótesis de la depredación por aves se basa en que:
� Las polillas son nocturnas y de día descansan sobre los
troncos.
� Los troncos de los abedules, en las zonas rurales, están
cubiertos de líquenes, sobre los cuales las polillas moteadas se
ven menos que las negras.
� Los troncos de los abedules en las zonas industrializadas no
tienen líquenes y están ennegrecidos por el hollín: ahí las
polillas negras son menos visibles.
� La depredación se produce principalmente de día y las aves
ven lo mismo que los humanos.
Shevtsova, E., Hansson, C., Janzen, D. H., & Kjærandsen, J. (2011). Stable structural color patterns displayed on transparent insect wings. Proceedings of the National Academy of Sciences 108(2): 668-673.
CONTRARIANDO CERTEZAS……………..
� La mayoría de las aves tienen cuatro tipos de conos en la retina,
en vez de los tres que tenemos los primates. Eso le permite ver el
ultravioleta y probablemente lo “invisible” para nosotros no lo es
para los pájaros.
CONTRARIANDO CERTEZAS……………..
�Las fotos publicadas de polillas que reposan sobre
troncos son ficticias, porque durante el día esos
insectos se ubican preferentemente en las axilas de
los pecíolos y debajo de hojas caídas.
�Los experimentos de depredación selectiva se
hicieron más que nada colocando ejemplares claros y
oscuros (no necesariamente vivos) sobre los sustratos
experimentales y observando la tasa de depredación
en esas condiciones.
� Pero Biston betularia no tiene solo dos morfos de
color (betularia y carbonaria) controlados por un
gen simple de dos alelos, como se pensó en un
principio, sino que hay formas intermedias (Biston
betularia fa. insularia), que no se tuvieron en cuenta en los
estudios clásicos sobre el tema.
� Hay una tercera subespecie, Biston betularia
parva, en Japón, que no aparece en regiones
muy afectadas por la contaminación del aire y
no muestra melanismo industrial.
�El color de Biston betularia está asociado a
otras diferencias fisiológicas frente a la
contaminación, que modifican su eficiencia
biológica.
�Entre otras razones, se ha puesto en evidencia
que los morfos tienen distintas estrategias
migratorias.
EN RESUMEN…….
�Otros autores cuestionan que las evaluaciones
de líquenes no fueron rigurosas …sobran
datos de un lado y faltan del otro.
�No serviría de mucho un trabajo que
reportara un nuevo caso de melanismo
industrial en otra localidad: eso ya se sabe.
�Hoy la discusión pasa por otro lado…..
• Selección estabilizadoraLa selección estabilizadora tiende a reducir la variación y favorece a los individuos de fenotipo intermedio.
Es habitual en ambientes uniformes en el espacio y en el tiempo
• Se vincula con los fósiles vivientes como algunos peces semejantes a los antepasados de hace 350 mill
de años
•Selección estabilizadora
• Selección disruptiva (o diversificadora)La selección disruptiva, favorece en forma
simultanea a los individuos EN AMBOS EXTREMOS de la distribución fenotípica.
Este proceso puede causar una distribución bimodal.
EVOLUCION DE LA ANISOGAMIA POR SELECCIÓN DISRUPTIVA
Se favorecen gametos pequeños y móviles y
relativamente grandes y poco móviles
Un gameto exitosoEncuentra otro gameto
Produce un zigoto viable
SELECCIÓN DISRUPTIVA
Otro ejemplo
Durante 12 generaciones
Se seleccionaron moscas con mas o menosQUETAS en la PLACA ESTERNOPLEURAL
•Promedio de quetas = 18
•Promedio de quetas al final del estudio= 16 y 23
POBLACION BIMODAL QUETAS EN LA PLACA ESTERNOPLEURAL
Selección dependiente de la frecuencia
Existe selección dependiente de la frecuencia cuando la eficacia biológica de una estrategia(rasgos o combinaciones de ellos) varía con la frecuencia
relativa de otras estrategias en la población
CONSECUENCIAS DE LA SDP EN TRES CONTEXTOS
• 1) CONSECUENCIAS DE LA DEPREDACIONFRECUENCIA - DEPENDIENTE
• 2) CONSECUENCIAS DE LA SDF EN SISTEMAS COMPETITIVOS Y COOPERATIVOS
• 3) CONSECUENCIAS DE LA SDF EN LA RAZON DE SEXOS
CONSECUENCIAS DE LA SDP EN TRES CONTEXTOS
• 1) CONSECUENCIAS DE LA DEPREDACION FRECUENCIA - DEPENDIENTE
Por la abundancia de ejemplos y registros, nos detenemos en este contexto
únicamente
APOSTATICA
• 1) CONSECUENCIAS DE LA DEPREDACION FRECUENCIA - DEPENDIENTE
Selección
ANTIAPOSTATICA
PRESAS RELATIVAMENTE MAS ESCASAS
EN MAYOR (+) PROPORCIONEN MENOR (-) PROPORCION
CONSUMEN
Favorece el “éxito” de los fenotipos rarosDisminuye los fenotipos más comunes
Ocurre cuando un genotipo tiene mayor eficacia
biológica cuando es raro
Selección APOSTATICA
Selección ANTI-APOSTATICA
La presencia de algunos individuos diferentes a la mayoría poblacional
INDIVIDUOS RAROS O EXCENTRICOSaumenta la probabilidad de captura
Favorece el “éxito” de los fenotipos comunes
actúa para disminuir los fenotipos más raros
Ocurre cuando un genotipo tiene más eficacia biológica
cuando es común que cuando es raro
Selección ANTI-APOSTATICA
Cuando los individuos atacados con más frecuencia
son los que expresan los rasgos
más comunes o divergentes en una
población..
Las estrategias seguidas por los depredadores pueden beneficiar a presas con
apariencia
SIMILAR o DIFERENTE de la norma .
MIMETISMOS y POLIMORFISMOS ,respectivamente.
Esto puede conducir a la aparición deLOS RAROS
SERAN EXITOSOS o
…AL REVES…..
MIMETISMO MÜLLERIANODos o más especies con ciertas características peligrosas
mimetizan las señales de advertencia respectivas.
Ambas especies son peligrosas;ambas presas poseen una SEÑAL DE
ADVERTENCIA HONESTA generalmente una Coloración APOSEMÁTICA
Diferentes especies de la rana flecha venenosa de Sudamérica (Dendrobates sp.), son ejemplos de animales con colores
brillantes, marcas negras y composición tóxica.
Coloración de advertencia común a sus depredadores.
MIMETISMO BATESIANO
Un organismo indefenso imita a la especie protegida la cual es portadora de espinas, aguijones o químicos tóxicos
Los anillos de la FALSA CORAL, a diferencia de la original, no están completos y en el vientre aparecen escamas negras. CARECE DE VENENO. Lystrophis
Oruga de la mariposa Papilio glaucus
Tiene unas manchas con forma de ojos que le dan un aspecto de serpiente
Oruga de la mariposa Papilio glaucus
poseen un órgano único detrás de la cabeza, el OSMETERIUM, normalmente oculto, en horquilla, puede ser evertida cuando la oruga se ve amenazada, y emite secreciones
olorosas
En las selvas amazónicas, hay mariposas gigantes que imitan el color de los ojos deaves predadoras -como las lechuzas- con las que no se atreven los insectívoros
La Argiope bruennichi también conocida como ARAÑA AVISPA o araña cestera, de la familia Araneidae, distribuida por Europa, norte de África, y parte de Asia, muestra bandas amarillas y negras en su abdomen. ESTAS BANDAS EN LA NATURALEZA SIGNIFICAN “PELIGRO”, AUNQUE ESTA ARAÑA ES BASTANTE INOFENSIVA.
Las estrategias seguidas por los depredadores pueden beneficiar a
presas con apariencia
SIMILAR o DIFERENTE de la norma .
MIMETISMOS y POLIMORFISMOS,respectivamente.
Esto puede conducir a la aparición de
ENTONCES………
APOSTATICA
• 1) CONSECUENCIAS DE LA DEPREDACIONFRECUENCIA - DEPENDIENTE
Selección
PRESAS RELATIVAMENTE MAS ESCASAS o RARAS
EN MENOR (-) PROPORCION
CONSUMEN
POLIMORFISMOS
Caracoles marrones sin bandas se encuentran protegidos en suelos
oscuros; Caracoles con bandas amarilla se
encuentran visualmente protegidos en tallos de diversas plantas;
La selección apostática dependiente de la frecuencia es la que favorece la
permanencia de polimorfismos
Confiere una ventaja selectiva a los tipos de presas relativamente
poco frecuentes
Videos (you tube) (informe breve)
�La hipótesis del gen egoísta y las unidades de selección. Conferencia en 4 videos cortos del Dr. Leonardo González GALLI. (Aproximadamente 10 minutos cada uno)
�Richard Dawkins explica la selección natural (subtitulado)
�Richard Dawkins El relojero ciego
La vida en la naturaleza se manifiesta en distintos niveles de organización:
moléculas, genes, órganos o individuos
Sobre cual de estos niveles actúa la
selección natural?
Unidades sujetas a selección
NEUTRALISMO (KIMURA)GRUPOS (WYNNE- EDWARDS)
SELECCIÓN DE ESPECIES (ELDREGE Y GOULD)
INDIVIDUO (DARWIN)
SELECCIÓN POR PARENTESCO (HAMILTON)
ALTRUISMO RECIPROCO (TRIVERS)
GENES (DAWKINS)
Richard Dawkins es un etólogo, zoólogo, teórico evolutivo y divulgador científico
británico.
LibrosEl gen egoísta 1976
El fenotipo extendido 1982
El relojero ciego 1986
El cuento del antepasado 2004
El espejismo de Dios 2006
La magia de la realidad 2011
Avance oficial de LOS INCRÉDULOS -The Unbelievers-(Richard Dawkins y Lawrence Kraus)
La filmación de Los Incrédulos (THE UNBELIEVERS) acompaña a los renombrados científicos Richard Dawkins y Lawrence Krauss en sus charlas públicas por el planeta acerca de la importancia de la ciencia y de la razón en el mundo moderno, alentando a
la gente a deshacerse de sus anticuadas -política y religiosamente motivadas-perspectivas de los actuales temas de importancia.
Este filme incluye entrevistas con celebridades y otros personajes influyentes, que apoyan el trabajo de estos controversiales oradores, incluyendo a:
Ricky GervaisWoody Allen
Cameron DiazStephen HawkingSarah Silverman
Bill PullmanWerner Herzog
Tim MinchinEddie IzzardIan McEwan
Adam SavageAyaan Hirsi-AliPenn JilletteSam Harris
Dan DennettJames Randi
Cormac McCarthyPaul Provenza
James MorrisonMichael ShermerDavid Silverman
...y más.
• Richard Dawkins
"Se puede decir con total certidumbre
que si uno se encuentra con
alguien que afirma no creer en la evolución, esta
persona es ignorante, estúpida
o esta loca."
Richard Dawkins
“El gen egoísta” (1976) (videos 1 a 4)
DAWKINS argumenta que la unidad de selección son los genes y no los individuos:
1. Los genes se reproducen por si mismos (son replicadores), pudiendo variar por mutación
2. Los genes están contenidos en los individuos
3. Los genes sobreviven a los individuos ("vehículos").
“El gen egoísta” (1976)“Somos organismos de
supervivencia, vehículos robot ciegamente
programados para preservar las egoístas moléculas
llamadas genes…Se constituyen en enormes colonias, a salvo, dentro de
gigantescos y pesados robots, …están dentro de
usted y de mí:
ellos nos crearon y su preservación es la razón ultima de nuestra
existencia.”..
Criticas
• Reduccionismo extremo
• Consiste en atomizar el genotipo en genes aislados sobre los que actúa la selección
• Los críticos resaltan que los "genes desnudos", no son "visibles" para la selección y por lo tanto, no pueden ser su objeto.
• Por otro lado, el mismo gen, puede ser beneficioso en condiciones heterocigóticas pero deletéreo y a veces mortal en el estado homocigótico
Unidades sujetas a selección
NEUTRALISMO (KIMURA)GRUPOS (WYNNE EDWARDS)
SELECCIÓN DE ESPECIES (ELDREGE Y GOULD)INDIVIDUO
(DARWIN)
SELECCIÓN POR PARENTESCO (HAMILTON)
ALTRUISMO RECIPROCO (Trivers)
GENES (DAWKINS)
Unidades sujetas a selección
NEUTRALISMO (KIMURA)GRUPOS (WYNNE - EDWARDS)
SELECCIÓN DE ESPECIES (ELDREGE Y GOULD)
INDIVIDUO (DARWIN)
SELECCIÓN POR PARENTESCO (HAMILTON)
ALTRUISMO RECIPROCO (Trivers)
GENES (DAWKINS)
SELECCIÓN DE GRUPO Wynne – Edwards (1962) es el m áximo representante que postula la
selección natural a nivel de grupo.
• Propon ía que la SN hab ía favorecido un mecanismo de autocontrol reproductivo en los individuos para evitar la extinción del grupo, es decir, para el bien del grupo.
• Los animales sacrifican su supervivencia y fertilidad para apoyar el control de crecimiento poblacional.
Por ejemplo, explicó las migraciones de los
lemmings y el infanticidio como
consecuencia de que en la zona se ha alcanzado
una densidad insostenible , de ahí que algunos individuos, en en beneficio de su grupobeneficio de su grupo
(como objeto de selección), se dispersen
o eliminen a sus crías
CRITICAS
• Esta propuesta fue duramente criticada.
• El infanticidio puede explicarse por selección natural a nivel individual ya que al aumentar el tamaño del grupo, aumentan los ataques de los machos subordinados por desbancar al macho dominante.
• El nuevo macho mata a las crías del grupo que eran del macho anterior
• Para el control poblacional sería preferible sacrificar hembras reproductivas y no crías
MITOS……..
• Este mito se consolido cuando Disney presentóen 1958, un documental sobre la vida ártica, y decidió que las leyendas eran un buen dato.
• El documental muestra diferentes escenas de la vida en el ártico, entre ellas una de un supuesto suicidio de lemmings.
• EL DOCUMENTAL GANÓ EL OSCAR AL MEJOR DOCUMENTAL, Y UN LEÓN DE ORO EN EL FESTIVAL DE CINE BERLÍN DE 1959.
Descubriendo la farsa……
• En 1982, la revista The Fifht State, (El quinto poder), publicó un artículo en el que se aseguraba que los realizadores del documental, James Algar y James R. Simon, habían matado a decenas de lemmings para poder rodar esa escena.
• Según Vallee, White Wilderness "El infierno blanco“, fue rodado en Alberta, Canadá, donde ni siquiera hay lemmings.
Unidades sujetas a selección
SELECCIÓN DE ESPECIES (ELDREGE Y GOULD)
GRUPOS (WYNNE EDWARDS)
NEUTRALISMO (KIMURA)INDIVIDUO (DARWIN)
SELECCIÓN POR PARENTESCO (HAMILTON,1964)
ALTRUISMO RECIPROCO(TRIVERS, 1971)
GENES (DAWKINS)
Altruismo: comportamiento que disminuye la eficacia biológica del que ejerce la acción e incrementa la del receptor
Es fácilmente explicable el
altruismo cuando dos individuos están emparentados
(progenitor-prole).
El progenitor cuidar de las crías, a toda
costa,
Y su acervo genético es transmitido a la
siguiente generación
Podrían explicarse por altruismo reciproco
• Murciélagos hematófagos salen a chupar sangre y una vez que regresan a la cueva, algunos donan sangre a otros que no han tenido éxito en la noche.
• Algunas de estas interacciones se dan entre parientes y otras entre individuos no emparentados.
Unidades sujetas a selección
NEUTRALISMO (KIMURA)GRUPOS (WYNNE EDWARDS, 1962)
SELECCIÓN DE ESPECIES (ELDREGE Y GOULD)
INDIVIDUO (DARWIN)
SELECCIÓN POR PARENTESCO (HAMILTON)
ALTRUISMO RECIPROCO (Trivers, 1971)
GENES (DAWKINS)
Considera la abrupta aparición de nuevas especies
En términos globales esta teoría da a los
Paleontólogos una explicación para los patrones con que se
manifiesta el registro fósil.
Afirman que laEvolución sigue una
geometría de saltos . que definen como Teoría del Equilibrio Puntuado y
consta de dos fases
• Este modelo rechaza a la Selección Naturalcomo el mecanismo motor o principal de la Especiación
Este patrón considera la abrupta aparición de nuevas especies
• Fase de Éstasis definidapor largos periodos de
tiempo en los que no hay cambios. (ausencia de
formas intermedias)
• Fase de Cambios rápidos , donde se produce
un cambio evolutivo súbito . Se trata de
una fase breve que no puede quedar registrada .
Por ello hablan de “Saltos”.
Argumentos a favor del saltacionismo
MUTACIONES EN GENES REGULADORESHETEROCRONIA: MAYOR PLASTICIDAD
FENOTIPICA
Unidades sujetas a selección
NEUTRALISMO (KIMURA)GRUPOS (WYNNE EDWARDS, 1962)
SELECCIÓN DE ESPECIES (ELDREGE Y GOULD)
INDIVIDUO (DARWIN)
SELECCIÓN POR PARENTESCO (HAMILTON)
ALTRUISMO RECIPROCO (Trivers, 1971)
GENES (DAWKINS)
No todo el ADN codifica proteínas sino que existen partes inactivas…….
ADN NO CODIFICADORQuizá más del 90% no codifica precursores de mRNA.
Las MUTACIONES NEUTRAS SON INVISIBLES A LA SELECCIÓN NATURAL
y por lo tanto no están sujetas a ella y pueden producirse de manera aleatoria sin
que se expresen en el fenotipo
Entre estas partes NO CODIFICADORAS se pueden
encontrar
•SECUENCIAS REPETITIVAS pueden ser altamente repetitivas
•SUSTITUCIONES SINONIMAS O NEUTRAS un nucleótido de cada triplete puede ser sustituido en un gen sin que se altere el aminoácido codificado
•INTRONES fragmentos de ADN que no se traducen en proteínas
•PSEUDOGENES genes que perdieron su función por mutación, similares a genes funcionales. Secuencias no codificantesEstos descubrimientos abonaron el desarrollo de la TEORIA DEL NEUTRALISMO DE MOTO KIMURA
LAS MUTACIONES PRODUCIDAS EN ESTAS PARTES NO CODIFICADORASNO CODIFICADORAS DEL ADN NO
SE MANIFESTARIAN EN EL FENOTIPO Y POR TANTO SERIAN INVISIBLES A LA SELECCIÓ N
NATURAL
AQUELLOS CAMBIOS QUE TIENEN MENOR PROBABILIDAD DE ESTAR SUJETOS A LA SELECCION NATURAL SE PRODUCEN CON
MAYOR RAPIDEZ EN EL CURSO DE LA EVOLUCION
• Explicación seleccionista: la causa del mantenimiento de la variabilidad es la selección natural.
•Explicación neutralista (Kimura):parte de la variabilidad es neutra. La variabilidad (en parte) no se relaciona con la selección natural
La teoría permite concluir que la mayoría de las sustituciones se deben a fijación
al azar, de mutantes selectivamente neutros , y su persistencia se debería al
equilibrio entre la aportación de polimorfismo por mutación y su
eliminación al azar.
Los cambios genéticos de los organismos, ni favorecen, ni perjudican y se fijan por azar.
Minimiza el papel del ambiente
Las bases de la teoría neutralista se hallan en:
1. La tasa de sustitución de un aminoácido por otro es aproximadamente la misma en diferentes líneas filogenéticas.
2. Estas sustituciones no siguen un modelo determinado, sino que parecen ocurrir al azar.
3. La tasa total de cambio a nivel de ADN era muy alta, de por lo menos una base por genoma, cada dos años, en una línea evolutiva de mamíferos.
4. Los polimorfismos proteicos, no guardan relación directa con los fenotipos ni las condiciones ambientales.