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La especie

como una unidad

ecológica César Arana 2015

¿Cómo los individuos de una especie hacen frente a su ambiente?

¿Existe una especie ecológica?

La especie en el complejo ambiental

La “Ley” del Mínimo

Justus von Liebig (1840)

“la producción de cualquier cultivo depende del nutriente del suelo más limitado en monto”

El crecimiento y distribución de una especie es dependiente de aquel factor ambiental más crítico en su demanda.

Pastos de Australia:

6-8 kg/ha de sulfato de cobre o de zinc cada

4 a 10 años = 300% de incremento en

crecimiento vegetal

Suelos serpentine:

Muy baja concentración de Ca

Los organismos tiene un límite de tolerancia superior tanto con uno inferior para cada factor

La mayoría de factores actúan en conjunto no aisladamente (un nivel bajo de un factor puede ser parcialmente compensado por un nivel apropiado de otro o la influencia de un factor puede modificar los límites de otro)

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La Teoría de la Tolerancia Victor Shelford (1913)

Ronald Good (1931, 1953)

Cada especie de planta es capaz de existir y reproducirse sólo en un definido rango de condiciones ambientales

Hábitat Potencial

Intensidad de pastoreo

Intensidad de luz

Frecuencia de sequías

Humedad del suelo

pH del suelo

Good: Clima Suelo Factores bióticos

Los límites de tolerancia son variables dependiendo del factor o estado fenológico

Los rangos de tolerancia pueden ser amplios

para un factor y estrechos para otros

Los rangos de tolerancia pueden evolucionar pero el proceso es tan lento

que generalmente los cambios ambientales producen migraciones de

plantas más que cambios en tolerancia

Cultivo Puro

Raphanus

raphanist rum

Spergula

arvensis

0

1

2

3

4

5

6

3 4 5 6 7 8

pH

crec

imie

nto

rel

ativ

o

Cultivo Mixto

Raphanus

raphanist rum

Spergula

arvensis

0

1

2

3

4

5

6

7

3 4 5 6 7 8

pH

crec

imie

nto

rel

ativ

o

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Rango tolerancia fisiológico o potencial (óptimo)

Rango de tolerancia ecológico (óptimo)

La presencia de otras especies en porciones del rango de

características ambientales, puede eliminar a la especie de

partes de su nicho fundamental, de modo que el nicho

realizado es menor

Concepto Holocenótico del Ambiente

Dwight Billings

Es imposible aislar la importancia de un solo factor ambiental debido a que los factores son interdependientes y sinergéticos

No significa que todos los factores son de igual importancia …

Ambiente holocenótico = ecosistema en un determinado momento

Factores “gatillo”

Por ejemplo, agua en desierto …

Algunas conclusiones de Billings: Factores de un ambiente terrestre

El ambiente de una planta es holocenótico (forma un sistema completo en combinación con la planta)

Para una especie determinada los factores limitante pueden ser diferentes en diferentes partes de su distribución

El ambiente en su totalidad es dinámico y varía en espacio y tiempo

La vegetación puede ser utilizada como un indicador del ambiente total si son conocidas las tolerancias de sus especies características

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La Especie taxonómica Grupo de poblaciones

naturales morfológica y ecológicamente similares que pueden o no entrecruzarse pero que están aislados reproductivamente de otros grupos

Taxonomía tradicional:

morfología, anatomía, química,

selecciona unos pocos caracteres morfológicos para definir la especie

Enfoque más moderno:

Proteómica

Genómica

DNA barcoding

Sistemáticos:

Interés en determinar unidades biológicas naturales: poblaciones

de plantas que mantienen sus diferencias por barreras biológicas que las mantienen genéticamente aisladas

Tiempo de floración, incapacidad de hibridizar, aislamiento geográfico

Existen especies de muy amplia

distribución que ocupan muy diferentes rangos de condiciones ambientales

Estas especies taxonómicas no son adecuadas unidades ecológicas, pues

no son precisos indicadores de las condiciones ambientales

La Especie ecológica Para poder utilizar a la especie como una

herramienta deductiva acerca de las características del ecosistema

Si conozco los requerimientos de la especie X, su presencia y vigor me permiten hacer inferencias sobre las condiciones del ambiente, suelo, intensidad de luz, clima, presencia de otras especies, etc…

Transcriptómica

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Ecotipos Algunas especies no son homogéneas

Sus miembros varían en altura, tamaño de hoja, tiempo de floración y otros atributos,

debido a las condiciones de intensidad de luz, latitud, altitud u otras características

Al principio se pensaba que se debían a

respuestas no heredables (plasticidad)

Göte Turesson (1892-1970, publicó en 1920)

1922: "The Species and the Variety as Ecological Units“, "The Genotypical Response of the Plant Species to the Habitat"

1925: "The Plant Species in Relation to Habitat and Climate”

Muchas variaciones dentro de una especie son heredables y de valor adaptativo para hábitats particulares

Ecotipo:

Es una población o grupo de poblaciones

distinguibles por caracteres morfológicos o fisiológicos, infértiles con otros ecotipos de

la misma especie pero usualmente separados por barreras ecológicas que

previenen su entrecruzamiento.

Es el producto de respuestas genéticas de una población al hábitat.

Bosque Duna

Campo abierto

Hieracium umbellatum

Ecotipos

Caracteres Bosques Campo abierto Dunas

Hábito Erguido Postrado Intermedio

Hojas Anchas Intermedias Angostas

Pubescencia Ausente Presente Ausente

Dormancia en

Otoño Presente Presente Ausente

Ecotipos sensu Turesson:

Son basados en diferencias genéticas

Son distinguibles por diferencias morfológicas, fisiológicas, fenológicas o por todas ellas

Se presentan en hábitats distintos

Las diferencias genéticas son adaptaciones a los diferentes hábitats

Son potencialmente infértiles con otros ecotipos de la misma especie

Son entidades discretas con claras diferencias entre ellos

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Jens Clausen, David Keck y William Hiesey

Carnegie

Institution

California

1922

Las especies fueron colectadas (180)

a lo largo del transecto y cultivadas

en los tres jardines (trasplantes)

Cerca de 60 plantas sobrevivieron al

proceso inicial y su crecimiento,

fenología y mortalidad fueron

seguidos por 16 años

Cenoespecie Ecoespecie Ecotipos Ambiente

Potentilla,

sección

Drymocallis

glandulosa

nevadensis Alpina y subalpina

(1660-3500m)

hanseni Elevación media,

prados húmedos,

250-2200 m

reflexa Elevación media,

laderas secas, 250-

2200 m

typica Distribución

costera

La mayoría de especies están compuestas de un ensamblaje de ecotipos que pueden

incluir desde una sola población a un grupo regional de poblaciones

Cuando más amplia la distribución

geográfica de la especie más los ecotipos que incluye

Ecotipos = raza, genecotipo, raza ecológica

Biotipos: variantes genéticas aleatorias (individuos o grupos de individuos)

Ecofenes o fenecotipos: poblaciones cuya “unicidad” en la naturaleza se debe a su falta de plasticidad genética

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Ecoclinas El concepto de Turesson de ecotipo

podría ser utilizado como la especie ecológica que buscábamos

Sin embargo existen problemas que lo limitan ...

No existen limites discretos entre ecotipos...

J.W. Gregor (1946)

Plantago maritima

0

10

20

30

40

50

60

70

80

1 2 3 4 5

Grado hábitat

% d

e p

lan

tas

sob

revi

vien

tes Alta salinidad

Ecotono

Salinidad 0.25%

Langlet (1959) en Pinus sylvestris

Cavers y Harper (1967) en Rumex crispus

El concepto de ecotios es útil porque enfatiza la

heterogeneidad genética de la especie taxonómica y la influencia del ambiente local

sobre las características de las plantas..

Tiene importancia práctica en revegetación...

Sin embargo, no permite reconocer una población

o grupos de poblaciones homogéneas en la

naturaleza para usarla como herramienta

ecológica... ecotipos no son más discretos ni

distintivos que especie..

Ecoclina: Es una gradación en los atributos de

una especie (o comunidad o ecosistema) asociada con un gradiente ambiental

Un ecotipo es un arbitrario segmento de una ecoclina

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Ecotipo D

Ecotipo C

Ecotipo B

Ecotipo A

Discontinuidades

Rango de

variación

Rango de

variación

Ecotipo B

Turesson (concepto de

ecotipo discreto)

Concepto de

ecoclina

Genoecoclinodeme

Se ha utilizado mal el término ecotipo (sin

pruebas de entrecruzamiento, ni estudios de fenología, etc...)

Gilmour estableció un sistema de nomenclatura que reemplace a ecotipo:

sufijo deme (grupo de individuos cercanamente relacionados)

Cuanta más información hay acerca del grupo una serie de prefijos son añadidos ...

Topodeme: grupo de individuos coexistiendo en una misma localidad

Gamodeme: grupo de individuos naturalmente entrecruzables (equivalente a población)

Ecodeme: grupo en un específico y único hábitat

Genodeme: grupo genéticamente distinto de otros

Fenodeme: grupo con diferencias que no se conocen si son genéticas

Plastodeme: grupo con diferencias que se saben no son genéticas

Genoecodeme: grupo cuyas diferencias son genéticamente fijadas y que existen en un único hábitat

Genoecoclinodeme: grupo cuyas diferencias son genéticamente fijadas, existen en un único hábitat y son parte de una clina continua de gradación = ecotipo

Investigación de ecotipos a

nivel fisiológico

Harold Mooney y Dwight Billings

Oxyria digyma del Artico y Alpina

Característica Artico Alpino

Rizomas Presente Ausente

Intensidad de floración Baja Alta

Nivel de antocianina en

hoja Baja Alta

Fotoperiodo crítico para

floración 24 hr a 70ºN 15-17 hr a 38-48ºN

Forma de la hoja Ovada Acorazonada

Temperatura a 20 000 Lux

Respuesta

fotosintética Ecotipo

alpino