LA EVOLUCIÓN

PARA HABLAR

A. F. MARTIN 2020

UNIVERSITAT ROVIRA I VIRGILI - UNIVERSITAT OBERTA DE CATALUNYA

Cubierta: Cranium Homo erectus, Paleolago Lorenyang, Kenya. 1.88-~2 millones de años antes del presente. Está adaptado de LAURA M. MACLATCHY, et Alii, Hominini, EUARCHONTOGLIRES, Cenozoic Mammals of Africa, by Lars Werdelin, July 2010. DOI: 10.1525/california/9780520257214.003.0025

A. F. MARTIN 2009-2020

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LA EVOLUCIÓN

PARA HABLAR

A. F. MARTIN, 2009-2020

UNIVERSITAT ROVIRA I VIRGILI - UNIVERSITAT OBERTA DE CATALUNYA

Prólogo

Y aunque la ciencia catalogue a los homíninos evolucionados du-

rante El Medio Pleistoceno y tiempo posterior como Homo sapiens,

parece necesario reconocer la existencia de dos sucesivos genus

sucesores, a los linajes evolutivos del genus Homo: Genus Orator -

genus que evolucionaría durante El Medio Pleistoceno la habilidad

para hablar-, y genus Civis.-genus de la species viva Civis indus-

trius (Aut Civis spectator), caracterizada por la sociedad industrial,

la vida sedentaria, la agricultura y la domesticación, la evolución de

gramáticas para hablar y escribir las lenguas, el conocimiento de la

técnica... El linaje a Civis industrius, la species viva, reune tres pro-

gresiones evolutivas de la tribu Hominini: Bipedación, Conducta Ex-

perta, y Habla. La evolución de Hominini para andar y erigirse bípe-

dos fue un duradero proceso iniciado un tiempo anterior a 6.8-7.2

millones de años antes del presente, que estuvo completado ~4.1-

4.2 millones de años antes del presente, cuando surgieron los pri-

meros Hominina bípedos erectos. Homo erectus, desde un tiempo

poco anterior a 1.7 millones de años antes del presente, fue susti-

tuyendo la ancestral conducta instintual por la conducta experta mo-

delada por aprendizaje. Australopithecus anamensis sustituyó el

aparato vocal característico de Primates cuadrúpedos arborícolas

por un nuevo y exclusivo aparato vocal de Primates bípedos huma-

nos. El aparato vocal de Hominoidea -Primates- está caracterizado

por la presencia de pliegues ventriculares funcionales como válvu-

las aéreas laterales intra laríngeas supra glóticas, sacos aéreos

ventriculares extra laríngeos, gran hueco dorsal del hueso Hioides,

e inserciones de los músculos extrínsecos laríngeos infra hioideos

Tirohioideo y Esternohioideo al espacio lateral del lado frontal del

hueso Basihial.

Hominini es la tribu originaria de Civis industrius. Sahelanthropus

tchadensis, 6.8-7.2 millones de años antes del presente, y

Ardipithecus ramidus, ~4.1-4.2 millones de años antes del presente,

son los taxones extremos conocidos del linaje de homínidos

arborícolas de la tribu Hominini. Ambos géneros presentan

características evolutivas que erigieron la bipedación. Las

adaptaciones del cráneo a la bipedación originaron entonces una

nueva configuración al hueco faríngeo, aumentando la potencia y la

frecuencia de las vocalizaciones. Modelos computerizados de los

oídos externo y medio de chimpancé, de cinco homínidos fósiles de

la Sima de Los Huesos de Atapuerca, y de Civis industrius han

comprobado que la audición adaptada a aquellas vocalizaciones

durante la erección de la bipedación, permaneció al linaje como una

plesiomorfia funcional. La bipedación erecta es una sinapomorfia de

la subtribu Hominina. Los bípedos erectos extendieron su nido hacia

el medio abierto de la sabana, abandonando las selvas ecuatoriales

donde sus ancestros habían evolucionado durante millones de

años. Australopithecus anamensis, la primera especie ancestral de

bípedos erectos, debió adaptar su dentadura a los duros alimentos

de la sabana. Hominina debió seguir una conducta de apareamiento

diferente a sus ancestros, a quienes las féminas habían impuesto

una clara jerarquía masculina. La selección natural en la sabana

impuso a la relación del varón con la fémina una nueva conducta

vocalizadora sin la participación de los sacos aéreos extra

laríngeos. Aquella conducta, que causó la atrofia y la pérdida de los

sacos aéreos extra laríngeos, y estimuló la migración a los músculos

extrínsecos infra hioideos Tirohioideo y Esternohioideo sobre el

lado frontal del hueso Basihial -hueso Hioides-, originó la formación

del aparato vocal humano. El aparato vocal humano es una

sinapomorfia de Australopithecus afarensis. DIK-1-1

Australopithecus afarensis presenta sobre el tercio lateral del borde

superior del Omóplato la entesis del músculo Omohioideo. El sitio

de inserción al Omóplato del músculo Omohioideo es propio del

aparato vocal y exclusivo al linaje sucesor de Australopithecus

anamensis. Australopithecus afarensis siguió dieta vegetal, menos

abrasiva que sus ancestros Australopithecus anamensis. Pero un

tiempo anterior a 3.39 millones de años antes del presente

Australopithecus afarensis fue hábil para fabricar utensilios de

piedra complejos: Utensilios para cortar carne, y legrar y percutir

huesos de los animales terrestres. Entonces apareció la

organización empresarial a la unidad biológica para proveer los

alimentos y conseguir materia prima para fabricar los utensilios.

Australopithecus garhi es considerada la especie progenitora del

genus Homo. Las féminas Australopithecus garhi añadieron la

carne de los peces Clarias a su nutrición durante la estación seca.

La carne de los peces Clarias contiene ácidos grasos

poliinsaturados n-3 necesarios para el crecimiento y la organización

del Sistema Nervioso. La reorganización y el crecimiento del

Sistema Nervioso caracteriza al genus Homo. El genus Homo está

afectado por un proceso de lateralidad diestra que condicionó la

evolución natural de la conducta manipuladora común a todas las

especies de Primates -coger, colocar, desgarrar...-, y la conducta

especializada propia de Hominina para fabricar utensilios y operar

la carnicería. La progresión de lateralidad diestra ya ha afectado a

un 88.2% de individuos Civis industrius. Las manifestaciones típicas

de la lateralidad diestra aparecen a Homo como sendas asimetrías

de dos áreas de la circunvolución inferior del lóbulo frontal siniestro

del Sistema Nervioso, que además intervienen la inteligencia del

Habla y la producción de los movimientos articuladores para hablar.

El cráneo de un individuo del genus Homo, un varón Homo erectus

diestro, que vivió en la cuenca del paleolago Lorenyang -la

actualidad Lago Turkana, Kenya-, 1.88-~2 millones de años antes

del presente, es el fósil más antiguo que presenta impresiones de

asimetrías causadas por lateralidad. El genus Homo sustituyó la

conducta instintual por conducta experta. La reorganización del

Sistema Nervioso facultó a Homo erectus para evolucionar la

tecnología y modelar conducta experta por aprendizaje. Desde El

Pleistoceno Tardío los biotopos desaparecieron como barreras

geográficas de la especiación para ser teatros antrópicos. Algunos

carácteres de especiación actuales son muy antiguos, pero otros

son muy recientes, y la selección positiva de los genes permanece

activa.

A.F.Martin, 2019

HOMÍNINOS. LA EVOLUCIÓN DE LA HABILIDAD PARA HABLAR

Programa

Hominoidea

-Hominidae

LA EVOLUCIÓN DE HOMININI

Hominini

-Aparato Vocal de Primates Arbóricolas

-La Bipedación

LA EVOLUCIÓN DE HOMININA PARA HABLAR Y OÍR EL DISCURSO HUMANO

Hominina: Bipedación (Sinapomorfia)

Nutrición de Los Primeros Bípedos

-Creación del Aparato Vocal Humano

-Apomorfias Características del Aparato Vocal Humano Primigenio (Australopithecus afarensis)

-Anagénesis de Homo erectus

Homo habilis -Especiación Simpátrica-

Paranthropus boisei

Homo: Aprendizaje, Innovación Tecnológica, Conducta Experta... Evolución para hablar: Habla, y Lengua

-Homo erectus

Variables Evolutivas relativas a La Organización del Sistema Nervioso

-Lateralidad

Imitación de La Conducta

Aprendizaje y Conducta Experta

-Evolución de La Audición

Variables Evolutivas relativas al Oído y La Audición

-Oído

-Transmisión de La Potencia Sónica de La Onda Sonora

-Rango de Frecuencias Audibles

-Sensibilidad Auditiva

-Audición de Las Voces

-La Voz

Variables Evolutivas relativas a La Voz

-Evolución de La Laringe

Flexión de La Base Externa del Cráneo

La Faringe

El Órgano Oral

La Mandíbula

-La expansión torácica

-La Respiración especializada para hablar

-Efectores motrices para hablar

-Adaptación de Los Sistemas Musculares y Cartilaginosos Laríngeos

-La Habilidad para hablar de Homo neanderthalensis versus Civis industrius

-El Habla

-Los Movimientos Articulatorios

-La Sociedad Primitiva

-La Lengua

Orator

-Orator habilis

-Orator technologicus

Civis

-Civis industrius

MATERIAS

Prólogo: ix

Programa: xi

Index: xiii

HOMINOIDEA

.EL APARATO VOCAL DE HOMINOIDEA: xvii

HOMINIDAE: xx

HOMININI

FILOGENIA. EVOLUCIÓN Y EXTINCIÓN: xxv

HOMININI: xxvii

BIPEDACIÓN, CREACIÓN DEL APARATO VOCAL HUMANO, Y UNIDAD BIOLÓGICA: xxxiii

CREACIÓN, ADAPTACIÓN Y EVOLUCIÓN DEL APARATO VOCAL HUMANO: xxxviii

LA TRANSICIÓN DEL APARATO VOCAL DE HOMINOIDEA AL APARATO VOCAL DE HOMININA: xlii

EVOLUCIONES DE LOS HUESOS OMÓPLATO E HIOIDES PARA CONFIGURAR EL APARATO VOCAL HUMANO A HOMININA: xliv

INSTANTE EVOLUTIVO DEFINIDO POR EL FOSIL DIK-1-1 Australopithecus afarensis: lii

HOMININA

BIOTOPO Y NUTRICIÓN DE LOS PRIMEROS BÍPEDOS: lix

APARATO VOCAL HUMANO. CREACIÓN Y FORMACIÓN DE LA LARINGE HUMANA: lxiii

REORGANIZACIÓN DEL HUESO HIOIDES A HOMININA: lxxi

LA ORGANIZACIÓN EMPRESARIAL DE LA FAMILIA: lxxviii

LA DIETA DE CARNE Y EL VOLUMEN CRANEAL: lxxxiv

LD 350-1 AUSTRALOPITHECUS GARHI MANDIBLE: lxxxviii

HOMO

RESPUESTA GENÉTICA A LA NUTRICIÓN ESPECÍFICA DURANTE LA ANAGÉNESIS DE HOMO ERECTUS: xcv

ANAGÉNESIS DE HOMO ERECTUS: xcix

Ácidos grasos poliinsaturados n-3: civ

Homo erectus: cix

ORATOR

EL GENUS ORATOR -GENUS HABILITADO PARA HABLAR- SUCEDIÓ AL GENUS HOMO DURANTE EL PLEISTOCENO MEDIO: cxv

EL PRESENTE EVOLUTIVO DE HOMININA, GENUS CIVIS: cxxvi

ALMIDÓN: cxxx

EFECTOS PLEIOTRÓPICOS DEL ALELO EDAR V370A SOBRE ESTRUCTURAS IMPLICADAS PARA HABLAR -DIENTES, MANDÍBULA -, Y

OÍR -OÍDO EXTERNO-: cxxxii

ORATOR HABILIS

EXPANSIÓN TORÁCICA, INERVACIÓN TORÁCICA, LA RESPIRACIÓN ESPECIALIZADA PARA HABLAR, Y LA PRODUCCIÓN DE LA

PRESIÓN SUBGLÓTICA PARA CREAR LOS FONOS: cxli

EVOLUCIÓN DE LA RESPIRACIÓN ESPECIALIZADA PARA HABLAR: cxlv

ESTRUCTURAS VESTIGIALES DERIVADAS DE LOS SACOS AÉREOS LATERALES VENTRICULARES EXTRA LARÍNGEOS: cxlviii

LA HABILIDAD PARA HABLAR DE HOMO NEANDERTHALENSIS VERSUS CIVIS INDUSTRIUS: cliii

PLEISTOCENO TARDÍO. HOMO NEANDERTHALENSIS. HUESO HIOIDES: clviii

MODELADO DE LA SINOSTOSIS DE LA MANDÍBULA A ORATOR HABILIS: clxii

LA SPECIES ORATOR HABILIS PRESENTA PLENA HABILIDAD PARA HABLAR: clxvi

ESQUEMA ANATÓMICO DE LA LARINGE: clxxiii

ELEMENTOS Y MOVIMIENTOS ARTICULATORIOS PARA HABLAR: clxxviii

APOMORFIAS CARACTERÍSTICAS DEL APARATO VOCAL HUMANO RELACIONADAS CON LA HABILIDAD PARA HABLAR

Aparato Vocal Humano: clxxxv

Laringe: clxxxvii

Faringe: clxxxix

Órgano Oral: cxci

Mandíbula: cxciii

Expansión Torácica: cxcv

La Respiración especializada para hablar: cxcvii

Sistema oclusivo para cerrar los ventrículos laríngeos: cxcix

APOMORFIAS CARACTERÍSTICAS DEL OÍDO HUMANO

El Oído: ccv

Pars Petrosa del hueso Temporal: ccxi

Tubo Auditivo Externo: ccxiii

Tímpano: ccxv

Hueso Malleus: ccxvii

Hueso Incus: ccix

Ratio de la longitud del manubrio del hueso Malleus y la longitud funcional del proceso largo del hueso Incus: ccxxi

Hueso Stapes: ccxxiii

Ratio del área de La Membrana Timpánica y el área de la base del hueso Stapes: ccxxvi

Transmisión de la potencia sónica de la onda sonora: ccxxviii

Espectro de Frecuencias de Las Voces -Los Formantes-: ccxxxi

Sensibilidad Auditiva: ccxxxiv

CORRELACIONES DE LA TRANSMISIÓN DE LA POTENCIA SÓNICA Y LA SENSIBILIDAD AUDITIVA A PAN TROGLODYTES Y A CIVIS

INDUSTRIUS: ccxxxviii

LA CÓCLEA: ccxli

LA ADAPTACIÓN DE LA SENSIBILIDAD AUDITIVA AL HABLA: ccxlvi

APOMORFIAS CARACTERÍSTICAS DEL SISTEMA NERVIOSO RELACIONADAS CON LA HABILIDAD PARA PARA HABLAR

REORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO A HOMO. GIRUS FRONTALIS INFERIOR: cclv

Some Actions cause Activation to Pars triangularis or Pars opercularis of Gyrus Frontalis Inferior: cclix

IMITACIÓN DE LA CONDUCTA: cclxii

PROGRESIONES EVOLUTIVAS DE HOMININI: EVOLUCIÓN DE LA CONDUCTA: cclxvii

LATERALIDAD: cclxxiii

RELACIÓN DE LA LATERALIDAD SINIESTRA Y LA HEGEMONÍA FUNCIONAL DEL HEMISFERIO DIESTRO PARA ENTENDER Y PRODUCIR

EL HABLA: cclxxvii

AUDICIÓN DE LAS VOCES: cclxxx

CONECTIVIDAD: cclxxiv

LA DISCRIMINACIÓN INFANTIL DEL HABLA MATERNA: ccxc

Species -Catálogo: Individuos o Especímenes: ccxcvii

La Evolución de Hominina para hablar

ix

HOMINOIDEA Aparato Vocal de Hominoidea El Aparato Vocal de Hominoidea

Hueso Hioides, Lado Dorsal, Perspectiva Inferior -Pan troglodytes-

Sacos Aéreos Ventriculares Laterales extra Laríngeos, Pan troglo-dytes Sacos Aéreos extra Laríngeos Excepto Civis industrius, todos Los Primates vivientes de la super-familia Hominoidea presentan sacos aéreos extra laríngeos. El cuerpo del hueso Hioides es cóncavo a Los Primates de la superfa-milia Hominoidea. Los Primates de la superfamilia Hominoidea pue-den vocalizar con y sin el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos. La frecuencia fundamental del fono F0 declina como dis-minuye la presión subglótica. Algunas especies de Primates vivien-tes pueden elevar la frecuencia fundamental del fono, F0, durante las exhalaciones prolongadas para crear vocalizaciones simples -sin el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos-; pero a la mayoría de Primates, carentes de control neural de la respiración especializada para hablar -inhalaciones rápidas y vencimientos lar-gos sosteniendo durante la exhalación la presión subglótica nece-saria-, durante la prolongación de las exhalaciones para crear vo-calizaciones simples -sin el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos-, declina la frecuencia fundamental del fono, F0. La inestabilidad durante la exhalación para crear vocalizaciones sim-ples sin el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos in-duce la variación del tono vocal. Vocalizaciones con los sacos aéreos extra laríngeos A Pan, el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos den-tro de ventrículos laterales intra laríngeos acrece la presión de la columna de aire sonora exhalada. La adición de presión acrece la frecuencia fundamental del Fono, F0, y la potencia de la onda so-nora. A Alouatta guariba, Hylobatidae, esa adición de presión a la columna de aire sonora crea dentro del hueco Tirohioideo un sonido grave, como un formante grave atípico sin espectro, de frecuencia poco mayor a 200 Hz. La adición de presión varía el fono: La suma del aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos al volumen de aire exhalado dentro del Hueco Tirohioideo, acrece la presión, disminuye la compresibilidad, y acrece la densidad. La compresibi-lidad del medio y la velocidad de propagación del sonido presentan relación inversa -la adición de presión, disminuye la compresibilidad y aumenta la velocidad de propagación-. La frecuencia de la onda

sonora y la velocidad de propagación del sonido presentan relación directa -Ley de Bernoulli-. También la frecuencia y la potencia de la onda sonora presentan relación directa.

Ventrículos intra Laríngeos, Pan troglodytes

Cuando un homínido ha inflado los sacos aéreos extra laríngeos, la exhalación para vocalizar interpreta la presión acrecida causada por el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos dentro de los ventrículos laterales intra laríngeos. La Frecuencia Fundamantal F0 permanece sostenida durante toda la exhalación. Los tubos del aparato vocal adoptan configuraciones que tienen Frecuencias de Resonancia más agudas que Las Frecuencias de Resonancia de las configuraciones que adoptan los tubos del aparato vocal para crear vocalizaciones simples. Las frecuencias de los formantes, F1 y F2, características a un tono vocal simple, creado sin el aire expe-lido desde los sacos aéreos extra laríngeos, son más graves -y las frecuencias de los formantes presentan valores más distantes- res-pecto las frecuencias de esos mismos formantes, F1 y F2, caracte-rísticas a un tono vocal complejo, creado con el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos -las frecuencias de los formantes son más agudas y presentan valores más próximos-. La potencia sonora de las vocalizaciones complejas creadas con el aire expelido desde los sacos aéreos extra laringeos supera (N=1) ~5 dB la po-tencia sonora de las vocalizaciones simples creadas por exhalacio-nes sencillas.

Audiograma de una vocalización compleja de Alouatta guariba, su-perpuesto al audiograma de una vocalización simple. El aire expe-lido desde los sacos aéreos extra laríngeos crea un sonido raro grave, de frecuencia poco mayor a 200 Hz. Está adaptado de Bart de Boer, 2009. La Diferente Selección de Los Progenitores Masculinos para La Ge-neración de La Familia -A HOMININI, PARA EL MEDIO ARBORÍ-COLA, SELECCIÓN DE LA JERARQUÍA MASCULINA; A HOMI-NINA, PARA EL MEDIO ABIERTO DE LA SABANA, SELECCIÓN NATURAL- impuso a la relación de los varones con las féminas dis-tintas conductas para vocalizar. Para el medio arborícola, las voca-lizaciones con el aire expelido desde los sacos aéreos extra larín-geos permitía la comunicación con potentes llamadas a largas dis-tancias. Para el medio abierto de la sabana, estas vocalizaciones fueron ineptas: Las vocalizaciones con el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos aumentan la frecuencia y la potencia de los tonos vocales para las llamadas a largas distancias. Bibliotheca -Bart de Boer. Modeling the Acoustics of Air Sacs. 2008. On line. -BART DE BOER. ACOUSTIC AND PERCEPTUAL EFFECTS OF AIR SACS. 2009. On line. -ANN M. MACLARNNON, and GWEN P. HEWITT. The Evolution of Human Speech: The Role of Enhanced Breathing Control. AMERI-CAN JOURNAL OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY, 109. 1999.

La Evolución de Hominina para hablar

x

HOMININI Evolución y extinción Hominini Bipedación. Creación del Aparato Vocal Humano. Unidad Biológica Creación, Adaptación, y Evolución del Aparato Vocal Hu-mano La transición del aparato vocal de Hominoidea al aparato vocal de Hominina Hominini Bipedación, Creación del Aparato Vocal Humano, y Uni-dad Biológica Creación, Adaptación, y Evolución del Aparato Vocal Hu-mano Evoluciones de Los Huesos Omóplato, e Hioides para configurar El Aparato Vocal Humano a Hominina La Transición del Aparato Vocal de Hominoidea al Aparato Vocal de Hominina Instante Evolutivo definido por El Fósil DIK-1-1 Australo-pithecus afarensis

Fémina Civis industrius. Museo Nacional de La Naturaleza y Las Ciencias, Tokyo. 2016. HOMININI Desde tiempo anterior a 6.8-7.2 MA hasta ~4.2 MA Hominini cuadrúpedos arborícolas habilitaron la bipedación. Sahelanthropus tchadensis y Ardipithecus ramidus refieren los extremos conocidos del linaje de Homínidos que habilitaron la bipedación. Familia Hominidae Tribu Hominini -Sahelanthropus tchadensis. Especie más antigua conocida del taxón Hominini. Mioceno: 6.8-7.2 millones años antes del presente. Desierto de Djurab, Chad. Holotype: TM 266-01-060-1 Cranium. Algunos caracteres sugieren una posible estricta selección genética

a la jerarquía masculina, y características de la dentadura aseguran a aquella especie una era evolutiva previa.

TM 266-01-060-1 Cranium Sahelanthropus tchadensis. Está adaptado de Michel Brunet, et Alii, 2002 Pequeño volumen craneal: 320-380 mililitros. Gran Foramen Magnum. Aunque deformado -por compactación o por efecto de fuerzas tectónicas- parece más largo que ancho -forma distinta a la forma redonda de Pan. La Posición del Foramen Magnum referida a las características del esqueleto craneal -Correlación del Basión y Foramina Carotídeos, dimensiones de La Porción Basilar del hueso Occipital, y, relativo a la articulación occipitoesfenoidal, ángulo del axis de La Porción Basilar del hueso Occipital y el plano coronal- es Sinapomorfia. Posición de El Basion (Punto de La Porción Basilar del Hueso Occipital más próximo al Foramen Magnum) respecto la línea que discurre de Foramen Carotídeo Siniestro (Porción Petrosa del Hueso Temporal Siniestro) a Foramen Carotídeo Diestro (Porción Petrosa del Hueso Temporal Diestro): A Sahelanthropus tchadensis, como a Ardipithecus ramidus, la línea interseca El Basion. Sahelanthropus tchadensis presenta leve posición del Basion más dorsal respecto la línea que discurre desde el centro de Un Foramen Carotídeo hasta el centro del Otro Foramen Carotídeo. A los grandes simios vivientes El Basion es más dorsal respecto la línea que discurre desde el centro de Un Foramen Carotídeo hasta el centro del Otro Foramen Carotídeo: A Pan paniscus (N=28) El Basion es más dorsal -Media: 6.4 milímetros- respecto la línea que discurre desde el centro de Un Foramen Carotídeo hasta el centro del Otro Foramen Carotídeo; y a Pan troglodytes (N=20) El Basion es más dorsal -Media: 7.3 milímetros- respecto la línea que discurre desde el centro de Un Foramen Carotídeo hasta el centro del Otro Foramen Carotídeo. Dimensiones de La Porción Basilar del hueso Occipital, y Forma de La Porción Basilar del hueso Occipital son sendas Sinapomorfias de Sahelanthropus tchadensis. Larga y Estrecha Base Inferior Externa del Cráneo. Corta y Estrecha Porción Basilar del hueso Occipital. Forma Trapecial de La Porción Basilar del hueso Occipital, como Ardipithecus -el lado superior de la porción basilar del hueso Occipital, que es el lado más estrecho, articula con el hueso Esfenoides. Plano de La Nuca extendido, con ángulo más próximo al plano transversal que Pan, más largo y más extendido que Pan, y, relativo a las dimensiones del cráneo, más largo que Australopithecus afarensis -AL 444-2 y AL 333-, y más largo que los otros simios vivientes. La extensión aproxima el largo plano nucal de TM 266-01-060-1 Sahelanthropus tchadensis al plano transversal como a Australopithecus afarensis y Australopithecus africanus- Sinapomorfia. A Los Hominidos Tempranos la flexión de la base del cráneo estuvo asociada con la reorganización del Sistema Nervioso, ya presente a Sahelanthropus y a Ardipithecus, como sugiere Australopithecus durante El Plioceno.

La Evolución de Hominina para hablar

xi

-Orrorin tugenensis. Mioceno: 5.65-6.2 Ma. Lukeino Formation, Tugen Hills, Kenya.

ARA-VP-6/500 Skeleton Ardipithecus ramidus. Está adaptado de Tim D. White, et Alii. 2009 -Ardipithecus kadabba. Mioceno: 5.54 ± 0.17 Ma-5.77 ± 0.88 Ma, Asa Koma Member, Adu Asa Formation, Middle Awash, Afar, Ethioia, y 5.2-5.6 Ma, Amba Est, Kurasale Member, Sagantole Formation, Central Awash Complex -CAC-, Afar, Ethiopia. AME-VP-1/71 Cuarta Falange Proximal del Pie Siniestro, presenta características consistentes con temprano bipedalismo. -Ardipithecus ramidus. Plioceno: 4.2-4.51 Ma. Volumen craneal estimado a ARA-VP-6/500: 300 ± 10 mililitros; Rango -ARA-VP-6/500 y ARA-VP-1/500: 280-350 mililitros. ARA-VP-1/500: El Basion es 1.3 milímetros más dorsal respecto la línea que discurre desde el centro de Un Foramen Carotídeo hasta el centro del Otro Foramen Carotídeo -datos digitalizados-. A Hominidae vivientes durante El Plioceno y El Pleistoceno El Basión fue más dorsal –de 0 a ~5 milímetros- respecto la línea que discurre desde el centro de Un Foramen Carotídeo hasta el centro del Otro Foramen Carotídeo; presentaron esta característica ARA-VP-1/500 Ardipithecus ramidus y, también, TM 266-01-060-1 Sahelanthropus tchadensis -Mioceno-; el genus Pan viviente está fuera de este rango -el ancestro del genus Pan aparece anterior a Sahelanthropus tchadensis. Ardipithecus ramidus presentaba corta base externa inferior del cráneo, como Australopithecus. Ardipithecus ramidus, como Australopithecus y Homo presentan corta base externa inferior del cráneo –axis desde Basion a Hormion; Apomorfia exclusiva de estos taxones respecto a Los Homínidos-.

Evolución de la figura de La Porción Basilar del hueso Occipital -referencias a la sincondrosis Occipito-Esfenoidal, bos, Basión, ba, y Canal Hipogloso, hc-. Está adaptado de William H. Kimbel, et Alii. 2014 Evolución de Hominini vivientes durante El Plioceno y El Pleistoceno. La Reorganización de La Base del Cráneo y del esqueleto craneal -Ancha y Corta Base Externa Inferior del cráneo- es Una Sinapomorfia de Ardipithecus ramidus. Forma Trapecial de La Porción Basilar del hueso Occipital -diferente a La Forma próxima a Rectangular de Otros Homínidos y Otros Primates-. Forma Trapecial de La Porción Basilar del hueso Occipital de ARA-VP-1/500 Ardipithecus ramidus, y ARA-VP-6/500 Ardipithecus ramidus, muy similares a Australopithecus afarensis -respecto Pan troglodytes, Los Canales Hipoglosos son más divergentes a Ardipithecus ramidus, y aún más divergentes, a Australopithecus afarensis-. Notable flexión de La Base Externa del Cráneo a ARA-VP-1/500 Cranium Ardipithecus ramidus, respecto una reconstrucción de Composite: Relativa a la articulación occipitoesfenoidal, flexión, por el plano sagital, del axis de La Porción Basilar del hueso Occipital hacia una posición más frontal sobre el plano coronal, como Australopithecus y Homo. Ardipithecus ramidus presenta una notable flexión de la base del cráneo. Australopithecus presenta una distintiva flexión de la base externa inferior del cráneo. La longitud relativa y la flexión medio sagital de la base externa inferior del cráneo son características próximas a Civis industrius ya presentes a Ardipithecus y a Australopithecus durante El Plioceno. Secundaria a la flexión medio sagital de la base externa inferior del cráneo, expansión medio lateral de la base externa inferior del cráneo: De Australopithecus a Civis industrius la anchura de la base externa inferior del cráneo ha aumentado. Configuración Evolutiva Humana del Esqueleto Craneal de Hominini Movimiento progresivo del Foramen Magnum sobre el plano sagital -relativo a la línea que discurre desde el centro de Un Foramen Carotídeo al centro del Otro Foramen Carotídeo- relacionado con el acortamiento de la longitud de la base craneal externa inferior entre Basion y Hormion, y el aumento de la anchura de La Porción Basilar del hueso Occipital inmediata al Foramen Magnum -Apomorfia de Ardipithecus, Australopithecus, y Homo-. El acortamiento y ensanchamiento de La Porción Basilar del hueso Occipital parece que imprimió movimiento giratorio -horario- a La Porción Petrosa del hueso Temporal Siniestro y movimiento rotatorio -antihorario- a La Porción Petrosa del hueso Temporal Diestro, alejando ambos Foramina Carotídeos de la línea media del cráneo, pero aproximando la línea que une los centros de ambos Foramina Carotídeos al Basion. El movimiento de La Porción Petrosa del hueso Temporal correlaciona con el aumento del ángulo formado por el axis de La Porción Petrosa del hueso Temporal y el plano sagital: 6.8-7.2 Ma, ~30°; 1.55 ± 0.01 Ma, 34°; hacia 1 Ma, 41°. La reorganización del esqueleto axial sugiere una nueva organización del Sistema Nervioso para erigir la bipedación. A Hominini la flexión de la base externa inferior del cráneo proveyó una nueva configuración al Aparato Vocal, La llamada a aparear de las féminas Hominini fue un poco más potente y un poco más aguda que la llamada a aparear de las féminas chimpancés -(Valores Gráficos

La Evolución de Hominina para hablar

xii

aproximados) Transmisión de la potencia sónica de la llamada a aparear de las féminas Hominini: 10.51 dB y ~1.149 kHz, y de las féminas Pan troglodytes: 10.28 dB y ~923 Hz-. A Civis industrius la transmisión de la potencia sónica de aquella llamada permanece funcional -Plesiomorfia-.

Transmisión de la potencia sónica de una onda sonora de 0 dB por Chimpancé –línea discontinua -, y por Civis industrius. Está adaptado de I. MARTÍNEZ, et Alii, 2004. Bibliotheca -Michel Brunet, Franck Guy, David Pilbean, Hassane Talsso Mackaye, Andossa Likius, et Alii A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa. NATURE, VOL. 418. 11 JULY 2002. -HOMO ERECTUS. Pleistocene Evidence from the Middle Awash, Ethiopia. Edited by W. HENRY GILBERT, AND BERHANE ASFAW. University of California Press. 2008. -Franck Guy, Daniel E. Lieberman, David Pilbeam, Marcia Ponce de León, Andossa Likius, Hassane T. Mackaye, Patrick Vignaud, Christoph Zollikofer, and Michel Brunet. Morphological affinities of the Sahelanthropus tchadensis (Late Miocene hominid from Chad) cranium. PNAS, vol. 102, no. 52, 18836–18841. December 27, 2005. -William H. Kimbel, Gen Suwa, Berhane Asfaw, Yoel Rak, and Tim D. White. Ardipithecus ramidus and the evolution of the human cranial base. PNAS 2014. Early Edition. 6 January 2014. -MARTÍNEZ, I., ROSA, M., ARSUAGA, J. L., JARABO, P., QUAM, R., LORENZO, C., GRACIA, A., CARRETERO, J. M., BERMÚDEZ DE CASTRO, J., CARBONELL, E. Auditory capacities in Middle Pleistocene humans from the Sierra de Atapuerca in Spain. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) 101, 9976-9981. 2004. -Sileshi Semaw, Scott W. Simpson, Jay Quade, Paul R. Renne, Robert F. Butler, William C. McIntosh, Naomi Levin, Manuel Dominguez-Rodrigo, y Michael J. Rogers. Early Pliocene hominids from Gona, Ethiopia. NATURE, VOL 433. 20 JANUARY 2005. -Brigitte Senut, Martin Pickford, Dominique Gommery, Pierre Mein, Kiptalam Cheboi, and Yves Coppens. First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya). C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planétes. Earth and Planetary Sciences 332. 2001. -F. Spoor, M. G. Leakey, P. N. Gathogo, F. H. Brown, S. C. Antón, I. McDougall, C. Kiarie, F. K. Manthi, and L. N. Leakey. Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya. NATURE, Vol 448. 9 August 2007. -Gen Suwa, Berhane Asfaw, Reiko T. Kono, Daisuke Kubo, C. Owen Lovejoy, and Tim D. White. The Ardipithecus ramidus Skull and Its Implications for Hominid Origins. SCIENCE VOL 326. 2 OCTOBER 2009. -Tim D. White, Berhane Asfaw, Yonas Beyene, Yohannes Haile-Selassie, C. Owen Lovejoy, Gen Suwa, Giday WoldeGabrie, Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids. Science, Vol. 326, no. 5949, 75-86, 2 October 2009. BIPEDACIÓN, CREACIÓN DEL APARATO VOCAL HUMANO, Y UNIDAD BIOLÓGICA Bipedación -Hominina- La Bipedación -Locomoción Pedestre; Synapomorphy. Los Fósiles son originarios de Kenya, Ethiopia, Tanzania, Chad, y South Africa. -Australopithecus anamensis. 4.12 Ma. BIPEDACIÓN –Sinapomor-fia-

La morfología del hueso Hioides de SELAM sugiere que La Bipeda-ción demostró la obsolescencia de Los Sacos Aéreos extra Larín-geos e indujo el proceso atrófico y la pérdida a los sacos aéreos extra laríngeos. Migración de Los Músculos Extrínsecos Laríngeos infra Hioideos sobre el lado frontal del hueso Basihial. Nutrición. Dieta vegetal, con nutrientes abrasivos: Semillas, Nue-ces, Rizomas, Tubérculos, Raíces... -Australopithecus afarensis. Bipedación. Aparato Vocal Humano –Autapomorfia-. Edades del Aparato Vocal Humano. -Creación y Formación: Austra-lopithecus anamensis-; -Adaptación: Australopithecus afarensis fi-tófagos-; -Evolución: Australopithecus afarensis carnívoros omnívo-ros a H sapiens-. Tanzania: Laletoli Footprints. 3.66 Ma. Individuos Australopithecus afarensis imprimieron sus huellas 3.66 millones de años antes del presente en Laetoli, Tanzania. Australopithecus afarensis adapta-ron El Aparato Vocal Humano recién creado. La Comunidad Bioló-gica: La comunidad biológica era una familia conducida por un va-rón. Nutrición. Dieta vegetal, con nutrientes poco abrasivos: Frutas, Hierbas, y Cortezas, Hojas, y Médulas... -Nutrición con Carne. Un tiempo anterior a 3.39 millones de años antes del presente Australopithecus afarensis había añadido la carne a su nutrición fitófaga. La Fabricación de Utensilios. Un tiempo anterior a 3.39 millones de años antes del presente Australopithecus afarensis fabricaba uten-silios para la carnicería. La Organización Empresarial de La Comunidad Biológica. Obtener las materias primas aptas para fabricar utensilios movió La Organi-zación Empresarial a las comunidades biológicas de Australo-pithecus afarensis. La Vocalización –La posición del hueso Hioides de SELAM, próximo al plano del paladar refiere Faringe poco alta a Austalopithecus afa-rensis. La Voz de Australopithecus afarensis –SELAM-. Cuando vivió Aus-tralopithecus afarensis, respecto las vocales actuales, El Aparato Vocal Humano crearía tonos vocales más graves. Morfología Evolutiva del Hueso Hioides de SELAM. -Australopithecus africanus. Makapansgat, Member 3. South Africa. Nutrición. Dieta Carnívora 3 millones de años antes del presente. -Australopithecus garhi. Los Utensilios conocidos: Núcleos, Lascas, y Fragmentos... Anteriores a 2.517 ± 0.075 Ma. La Comunidad Biológica. Familia. Organización Empresarial. Nutrición. Australopithecus garhi añadió la carne de los peces Cla-rias a la nutrición durante la anagénesis de Homo erectus. En Bouri Formation, Vertebrate Paleontology Locality 12, Afar, Ethiopia, apa-recieron los restos fósiles de peces más antiguos conocidos acu-mulados con restos fósiles de hervívoros terrestres, y relacionados con fragmentos del fémur fósil de un individuo Australopithecus garhi, BOU-VP-12/1 A-G. Dry season pregnant females of species Australopithecus garhi added Clarias meat to their nutrition during Anagenesis of Homo erectus.

Las Válvulas Aéreas Ventriculares intra Laríngeas perdieron funcio-nalidad durante la anagénesis de Australopithecus afarensis. Está adaptado de ROSA BERMÚDEZ DE ALVEAR, 2000.

La Evolución de Hominina para hablar

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Nutrición de Hominina La dieta de Hominini arborícolas fitófagos, era poco abrasiva. Aus-tralopithecus anamensis -Hominina, Bípedos- componían su nutri-ción con vegetales del suelo de bosques y sabanas -era una dieta abrasiva. Australopithecus afarensis, 3.5 millones de años antes del presente, también componía su nutrición con vegetales del suelo de bosques y sabanas, pero la dieta de Australopithecus afarensis era menos abrasiva que la dieta de Australopithecus anamensis. Un tiempo anterior a 3.39 millones de años antes del presente, Austra-lopithecus afarensis fitófagos añadió la carne de los animales te-rrestres a su nutrición. 3 millones de años antes del presente, la dieta de Australopithecus africanus incluiría o pastos C4 -hierbas y semillas-, o la carne de herbívoros terrestres alimentados con pas-tos C4, o ambos -esos vegetales y esos animales-. Poco después de 2.496 millones de años antes del presente, la estación seca, du-rante la gestación y la lactancia, las féminas Australopithecus garhi habían añadido la carne de los peces -Siluriformes, Clarias- a su nutrición omnívora. Ese último tiempo refiere la anagénesis de Homo erectus. La necesidad particular de ácidos grasos poliinsatu-rados n-3 esenciales aumenta durante la gestación y la lactancia. La relación porcentual de DHA por 100 gramos de carne de algunas especies de Clarias es suficiente para satisfacer las necesidades diarias de DHA de una homínina viviente gestante -Civis industrius-. La estación seca en Great Rift fue un tiempo óptimo para pescar con las manos Clarias spp. y otros peces; durante la estación seca los vegetales son escasos y poco nutritivos y la carne de los anima-les terrestres es magra. Bibliotheca -Berhane Asfaw, Tim White, Owen Lovejoy, Bruce Latimer, Scott Simpson, and Gen Suwa. Australopithecus garhi: A New Species of Early Hominid from Ethiopia. SCIENCE, VOL 284. 23 april 1999. -Zeresenay Alemseged, Fred Spoor, William H. Kimbel, René Bobe, Denis Geraads, et Alii. A juvenile early hominin skeleton from Dikika, Ethiopia. NATURE, Vol 443, 21 September 2006. -BRYCE A. CARLSON, and JOHN D. KINGSTON. Docosahex-aenoic Acid, the Aquatic Diet, and Hominin Encephalization: Diffi-culties in Establishing Evolutionary Links. AMERICAN JOURNAL OF HUMAN BIOLOGY, 19. 2007 a. -BRYCE A. CARLSON, and JOHN D. KINGSTON. Docosahex-aenoic Acid Biosynthesis and Dietary Contingency: Encephalization Without Aquatic Constraint. AMERICAN JOURNAL OF HUMAN BI-OLOGY, 19. 2007 b. -STEPHEN C. CUNNANE, MÉLANIE PLOURDE, KATHY STEW-ART, and MICHAEL A. CRAWFORD. Docosahexaenoic Acid and Shore-Based Diets in Hominin Encephalization: A Rebuttal. AMER-ICAN JOURNAL OF HUMAN BIOLOGY, 19. 2007. -F. Estebaranz, L.M. Martínez, J. Galbany, D. Turbón, and A. Pérez-Pérez. Testing hypotheses of dietary reconstruction from buccal dental microwear in Australopithecus afarensis. Journal of Human Evolution. Volume 57, Issue 6. December 2009. -F. Estebaranz, L. M. Martínez, J. Galbany, and A. Pérez-Pérez. East African australopithecine buccal dental microwear reveals that A. anamensis' feeding ecology was Cercopithecoidea-like. 3rd East African Association for Paleoanthropology and Paleontology (EAAPP) Conference. Addis Ababa, Ethiopia. August, 2011. From Dental microwear and dental ecology, Mar 16, 2011. -Jean de Heinzelin, J. Desmond Clark, Tim White, William Hart, Paul Renne, Giday WoldeGabriel, Yonas Beyene, Elisabeth Vrba. Envi-ronment and Behavior of 2.5-Million-Year-Old Bouri Hominids. SCI-ENCE, VOL 284. 23 APRIL 1999. -Shannon P. McPherron, Zeresenay Alemseged, Curtis W. Marean, Jonathan G. Winn, Denné Reed, Denis Geraads, René Bobe, and Hamdallah A. Béarat. Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia. Nature, 466. 12 August 2.010. -Osibona AO, Kusemiju K, and GR Akande. FATTY ACID COMPO-SITION AND AMINO ACID PROFILE OF TWO FRESHWATER SPECIES, AFRICAN CATFISH (CLARIAS GARIEPINUS) AND TI-LAPIA (TILAPIA ZILLII). AFRICAN JOURNAL OF FOOD AGRICUL-TURE NUTRITION AND DEVELOPMENT. Volume 9, No. 1. Janu-ary 2009. ONLINE. -Sileshi Semaw. The World`s Oldest Stone Artefacts from Gona, Ethiopia: Their Implications for Understanding Stone Technology and Patterns of Human Evolution Between 2.6-1.5 Million Years Ago. Journal of Archaeological Science, 27. 2000. -Sileshi Semaw, Scott W. Simpson, Jay Quade, Paul R. Renne, Robert F. Butter, et Alii. Early Pliocene hominids from Gona, Ethio-pia. Nature, Vol. 433. 20 January 2005.

-Matt Sponheimer and Julia A. Lee-Thorp. Isotopic Evidence for the Diet of an Early Hominid, Australopithecus africanus.SCIENCE, Vol 283. 15 January 1999. -KATHLYN M. STEWART. EARLY HOMINID UTILISATION OF FISH RESOURCES AND IMPLICATIONS FOR SEASONALITY AND BEHAVIOUR. JOURNAL OF HUMAN EVOLUTION 27, 1.994. -Tim D. White, Giday WoldeGabriel, Berhane Asfaw, Stan Ambrose, Yonas Beyene, et Alii. Asa Issie, Aramis and the origin of Australo-pithecus. Nature, Vol 440. 13 April 2006. -Jianzhi Zhang, David M. Webb, and Ondrej Podlaha. Accelerated Protein Evolution and Origins of Human-Specific Features: FOXP2 as an Example. Genetics Society of America. Genetics 162. Decem-ber 2002. CREACIÓN, ADAPTACIÓN Y EVOLUCIÓN DEL APARATO VO-CAL HUMANO LÍNEA TEMPORAL -Ardipithecus ramidus. 4.1-4.4 Ma. Bipedestación. Hominini. Nutri-ción. Dieta poco abrasiva -Nutrición Propia de Los Homínidos Cua-drúpedos Arborícolas-. -Australopithecus anamensis. 4.12 Ma. BIPEDACIÓN -Sinapomor-fia-. Australpithecus anamensis componía su nutrición con nutrientes ve-getales del suelo en bosques y sabanas. El estudio del desgaste de las superficies vestibular y oclusal del esmalte dental ha sugerido que la nutrición de Australopithecus anamensis fue más abrasiva que la nutrición de Australopithecus afarensis. Nutrición. Dieta ve-getal con hierbas, y otros nutrientes: Semillas, Nueces, Rizomas, Tubérculos, Raíces...

Sacos Aéreos extra Laríngeos Excepto Civis industrius, todos los primates de la superfamilia Ho-minoidea presentan sacos aéreos extra laríngeos. El cuerpo del hueso Hioides es cóncavo a Los Primates que presentan sacos aé-reos extra laríngeos. Los Primates que presentan sacos aéreos ex-tra laríngeos pueden vocalizar con y sin el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos. La frecuencia fundamental del fono F0 declina como disminuye la presión subglótica. Algunas especies de Primates vivientes pueden elevar la frecuencia fundamental del fono, F0, durante las exhalaciones prolongadas para crear vocali-zaciones simples -sin el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos-; pero a la mayoría de Primates, carentes de control cen-tral de la respiración especializada para hablar -inhalaciones rápi-das y vencimientos largos sosteniendo durante la exhalación la pre-sión subglótica necesaria-, durante la prolongación de las exhala-ciones para crear vocalizaciones simples -sin el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos-, declina la frecuencia fundamental del fono, F0. La inestabilidad durante la exhalación para crear vo-calizaciones secillas sin el aire expelido desde los sacos aéreos ex-tra laríngeos induce la variación del tono vocal. Vocalizaciones con los sacos aéreos extra laríngeos A Pan, el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos den-tro de ventrículos laterales intra laríngeos acrece la presión de la columna de aire sonora exhalada. La adición de presión acrece la frecuencia fundamental del Fono, F0, y la potencia de la onda so-nora. A Alouatta guariba, Hylobatidae, esa adición de presión a la columna de aire sonora crea dentro del hueco Tirohioideo un sonido grave, como un formante grave atípico sin espectro, de frecuencia poco mayor a 200 Hz. La adición de presión varía el fono: La suma del aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos al volumen de aire exhalado dentro del Hueco Tirohioideo, acrece la presión, disminuye la compresibi-lidad, y acrece la densidad. La compresibilidad del medio y la velo-cidad de propagación del sonido presentan relación inversa –la adi-ción de presión, disminuye la compresibilidad y aumenta la veloci-dad de propagación-. La frecuencia de la onda sonora y la velocidad de propagación del sonido presentan relación directa (Ley de Bernoulli). También la frecuencia y la potencia de la onda sonora presentan relación directa. Cuando un homínido ha inflado los sacos aéreos extra laríngeos, la exhalación para vocalizar interpreta la presión acrecida causada por el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos dentro de los ventrículos laterales intra laríngeos. La Frecuencia Fundamantal F0 permanece sostenida durante toda la exhalación. Los tubos del aparato vocal adoptan configuraciones que tienen Frecuencias de Resonancia más agudas que Las Frecuencias de Resonancia de las configuraciones que adoptan los tubos del aparato vocal para crear vocalizaciones simples. Las frecuencias de los formantes, F1 y F2, características a un tono vocal simple, creado sin el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos, son más graves -y las frecuencias de los formantes

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presentan valores más distantes- respecto las frecuencias de esos mismos formantes, F1 y F2, características a un tono vocal com-plejo, creado con el aire expelido desde los sacos aéreos extra la-ríngeos -las frecuencias de los formantes son más agudas y presen-tan valores más próximos-. La potencia sonora de las vocalizaciones complejas creadas con el aire expelido desde los sacos aéreos extra laringeos supera (N=1) ~5 dB la potencia sonora de las vocalizaciones simples creadas por exhalaciones sencillas. La Diferente Selección de Los Progenitores Masculinos para La Ge-neración de La Familia -A HOMININI, PARA EL MEDIO ARBORÍ-COLA, SELECCIÓN DE LA JERARQUÍA MASCULINA; A HOMI-NINA, PARA EL MEDIO ABIERTO DE LA SABANA, SELECCIÓN NATURAL- impuso a la relación de los varones con las féminas dis-tintas conductas para vocalizar. Para el medio arborícola, las voca-lizaciones con el aire expelido desde los sacos aéreos extra larín-geos permitía la comunicación con potentes llamadas a largas dis-tancias. Para el medio abierto de la sabana, estas vocalizaciones fueron ineptas: Las vocalizaciones con el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos aumentan la frecuencia y la potencia de los tonos vocales para las llamadas a largas distancias. EDADES DE LA FORMACIÓN DEL APARATO VOCAL HUMANO -La ineptitud de las vocalizaciones y llamadas con el aire expelido desde Los Sacos Aéreos extra Laríngeos para el medio abierto de la sabana causó La Obsolescencia de Los Sacos Aéreos extra La-ríngeos -Extinción de la antigua conducta arborícola para vocalizar y llamar con el aire expelido desde Los Sacos Aéreos extra Laríngeos -Atrofia y Pérdida de Los Sacos Aéreos extra Laríngeos -Migración de los músculos extrínsecos laríngeos infra hioideos so-bre el lado frontal del hueso Basihial -FORMACIÓN DEL APARATO VOCAL HUMANO- HUECO TIROHIOIDEO. A Hominini el hueco tirohioideo permane-ció estabilizado hasta la anagénesis de Australopithecus. A Homi-nina el hueco tirohioideo adquirió adaptabilidad para ser contraido o extendido. LAS VÁLVULAS AÉREAS VENTRICULARES INTRA-LARÍNGEAS PERMANECIERON FUNCIONANTES HASTA LA ANAGÉNESIS DE AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS.

Válvulas aéreas ventriculares laterales intra laríngeas o Pliegues Ventriculares (Pan troglodytes) –Tucker, 1993-. Éstá adaptado de ROSA BERMÚDEZ DE ALVEAR, PERFIL DE USO VOCAL EN EL PROFESORADO DE LOS COLEGIOS PÚBLICOS DE MÁLAGA, TESIS DOCTORAL, UNVERSIDAD DE MÁLAGA, 2000. -Australopithecus afarensis fitófagos. Bipedación. Aparato Vocal Humano -Autapomorfia. El estudio de microdesgaste de la superficie oclusal del esmalte dental de Australopithecus afarensis ha sugerido que componía su nutrición con nutrientes vegetales del suelo, blandos y variados, en bosques y sabanas... Australopithecus afarensis herbívoros obtu-vieron la aptitud del aparato vocal humano -Australopithecus afarensis carnívoros Evolución de La Audición DURANTE LA VIDA ARBORÍCOLA DE HOMININI, EL OÍDO ME-DIO TRANSMITIÓ LA POTENCIA SONORA DE LAS VOCALIZA-CIONES CREADAS CON Y SIN EL AIRE EXPELIDO DESDE LOS SACOS AÉREOS EXTRA LARÍNGEOS. ESTA TRANSMISIÓN

PERMANECIÓ (PLESIOMORFIA) DESPUÉS DE LA FORMACIÓN DEL APARATO VOCAL HUMANO –para la frecuencia de 1.1-1.2 kHz, la banda de frecuencias propia de las féminas Hominini Arbo-rícolas para vocalizar y llamar con el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos, la transmisión de la potencia sónica de una onda sonora de intensidad 0 dB –10-12 W/m2- es mayor a 10 dB; la representación gráfica aparece como un pico separado del incre-mento continuo de transmisión de la potencia sónica de la onda so-nora a Civis industrius (Plesiomorfia). Bibliotheca -Bart de Boer. Modeling the Acoustics of Air Sacs. 2008. On line. -BART DE BOER. ACOUSTIC AND PERCEPTUAL EFFECTS OF AIR SACS. 2009. On line. -F. Estebaranz, L.M. Martínez, J. Galbany, D. Turbón, and A. Pérez-Pérez.Testing hypotheses of dietary reconstruction from buccal dental microwear in Australopithecus afarensis. Journal of Human Evolution. Volume 57, Issue 6. December 2009. -F. Estebaranz, L. M. Martínez, J. Galbany, and A. Pérez-Pérez. East African australopithecine buccal dental microwear reveals that A. anamensis' feeding ecology was Cercopithecoidea-like. 3rd East African Association for Paleoanthropology and Paleontology (EAAPP) Conference. Addis Ababa, Ethiopia. August, 2011. From Dental microwear and dental ecology, Mar 16, 2011. -ANN M. MACLARNNON, and GWEN P. HEWITT. The Evolution of Human Speech: The Role of Enhanced Breathing Control. AMERI-CAN JOURNAL OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY, 109. 1999. -I. MartÍnez, M. Rosa, J.-L. Arsuaga, P. Jarabo, R. Quam, C. Lo-renzo, A. Gracia, J.-M. Carretero, J.-M. Bermúdez de Castro, and E. Carbonell. Auditory capacities in Middle Pleistocene humans from the Sierra de Atapuerca in Spain. PNAS, vol. 101, no. 27. July 6, 2004. -Sileshi Semaw, Scott W. Simpson, Jay Quade, Paul R. Renne, Robert F. Butter, et Alii. Early Pliocene hominids from Gona, Ethio-pia. Nature, Vol. 433. 20 January 2005. -Mª AMPARO TOLOSA MONTERO. GEN FOXP2: ESQUIZOFRE-NIA, ALUCINACIONES AUDITIVAS Y LENGUAJE. TESIS DOCTO-RAL. UNIVERSITAT DE VALÈNCIA. Servei de Publicacions. 2009. -Jianzhi Zhang, David M. Webb, and Ondrej Podlaha. Accelerated Protein Evolution and Origins of Human-Specific Features: FOXP2 as an Example. Genetics Society of America. Genetics 162. Decem-ber 2002. EVOLUCIONES DE LOS HUESOS OMÓPLATO E HIOIDES PARA CONFIGURAR EL APARATO VOCAL HUMANO A HOMININA

Sitios del Omóplato insertados por el músculo Omohioideo a especies de Primates: Saguinus oedipus -1-, Cebus -2-, Papio papio -3-, Macaca mulatta -4-, Civis industrius -5-, Gorilla gorilla -6-, y Feto Civis industrius -7-. La figura corresponde al Omóplato Civis industrius. Está adaptado de R. A. Hilloowala, 1980. OMÓPLATO: ESCOTADURA CORACOIDEA. MIGRA-CIÓN DEL MÚSCULO OMOHIOIDEO Y FORMACIÓN DE LA ESCOTADURA CORACOIDEA. AUSTRALOPITHECUS AFAREN-SIS CARECÍA LA ESCOTADURA CORACOIDEA. El Omóplato a Homo neanderthalensis carece La Escotadura Coracoidea. Entre Hominoidea solo Civis industrius presenta Escotadura Coracoidea. Parece corresponder a la flexión reciente del proceso Coracoides. A Civis industrius la inserción del músculo Omohioideo está situada al lado dorsal del Omóplato, sobre el tercio lateral del borde

La Evolución de Hominina para hablar

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superior, contigua a La Escotadura Coracoidea. El sitio de inserción del músculo Omohioideo a Civis industrius es único entre Primates. El músculo Omohioideo colabora la configuración del Aparato Vocal para hablar. La Escotadura Coracoidea solo está presente a Civis industrius entre Primates fósiles o vivientes: Australopithecus afarensis, Australopithecus sediba, Homo erectus, Homo neanderthalensis, carecen La Escotadura Coracoidea; Pongo, Gorilla, Pan, carecen La Escotadura Coracoidea.

DIK-1-1 Omóplato Diestro Australopithecus afarensis -lado dorsal-; está adaptado de David J. Green, and Zeresenay Alemseged, 2012. El lado dorsal presenta sobre el borde superior del Omóplato las entesis mineralizadas de los músculos Supraespinoso y Omohioi-deo -ampliación, inferior-

DIK-1-1 Omóplato Siniestro Australopithecus afarensis -lado costal- La flexión aductiva reciente del proceso Coracoides sería la causa de la escotadura ósea presente a Homíninos vivientes -Civis indus-trius-. La inserción al borde superior del Omóplato del músculo Omohioideo a Hominina -DIK-1-1 Australopithecus afarensis- es su-perior respecto la inserción a la superficie supra espinosa por el músculo Supraespinoso. La inserción del músculo Omohioideo es, también, contigua a la inserción por el músculo Supraespinoso. so-bre el lado medial del proceso Coracoides. Australopithecus afaren-sis presenta esa configuración de inserciones musculares por el borde superior y el proceso Coracoides del Omóplato. Cuando ocu-rrió la flexión del proceso Coracoides, apareció al borde superior la escotadura ósea, conduciendo la inserción del músculo Supraespi-noso por el borde medial de La Escotadura Coracoidea. El músculo Supraespinoso inserta el tercio medial y el tercio central de la su-perficie supra espinosa del Omóplato. La inserción corre por el borde superior desde el ángulo medial del Omóplato al borde medial

de La Escotadura Coracoidea. Sobre el tercio lateral del borde su-perior, contigua al borde medial de La Escotadura Coracoidea, su-perior respecto la inserción del músculo Supraespinoso, está si-tuada la inserción del músculo Omohioideo.

Aspectos anatómicos del Omóplato de Homíninos vivientes -Civis industrius-

Omóplato siniestro de Homíninos vivientes -Civis industrius-, lado dorsal. Aspecto anatómico de la escotadura coracoidea.

MH2 Omóplato Diestro Australopithecus sediba -lado costal-. Está adaptada de LIVE SCIENCE

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Omóplatos siniestros -lado dorsal- Hylobates, Pongo, Gorilla, Pan, y Civis industrius

KNM-WT 15000 Omóplato Diestro Homo erectus -lado costal-. Madrid, MNCN, 2017 HUESO HIODES. Homínos vivientes -Civis industrius-

Segundo Arco Branquial: Astas Menores -Hueso Ceratohial, CH- y Pars Superior del Hueso Basihial, BH. Tercer Arco Branquial: Pars Inferior del Hueso Basihial, y Astas Mayores -Hueso Tirohial, TH-. Línea de Sinostosis de Pars superior y Pars inferior, amarillo. Línea de Sinostosis medial, verde. Línea de Sinostosis del Hueso Basihial y El Hueso Tirohial, rojo. MIGRACIÓN DE LOS MÚSCULOS TIROHIOIDEO Y ESTERNOHIOIDEO SOBRE EL LADO FRONTAL DEL HUESO BASIHIAL, DESDE EL ESPACIO LATERAL AL ESPACIO MEDIAL LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS HOMININA ES EL ÚNICO TAXÓN DE PRIMATES -SUBTRIBU HO-MININA- CARENTE DE SACOS AÉREOS. A CIVIS INDUSTRIUS LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS PRESENTAN FUNCIONES ESPECIALES PROPIAS DEL HABLA PARA DESCENDER EL HUESO HIOIDES SUMANDO ALTURA RELATIVA A LA FARINGE. El Aparato Vocal Humano presenta respecto El Aparato Vocal de Primates vivientes superior actividad funcional de Los Músculos in-

fra Hioideos respecto Los Músculos supra Hioideos. A CIVIS IN-DUSTRIUS LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS ACTÚAN TODAS LAS CONFIGURACIONES DEL APARATO VOCAL PARA PRO-DUCIR LA FONACIÓN, LA VOCALIZACIÓN, Y EL HABLA. EX-CEPTO HOMININA, LAS VOCALIZACIONES DE PRIMATES EXI-GEN MAYOR ACTIVIDAD ELEVADORA DE LOS MÚSCULOS SU-PRA HIODEOS RESPECTO A LA ACIVIDAD DESCENSORA DE LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS. A ESOS PRIMATES LAS IN-SERCIONES DE LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS AL HUESO BASIHIAL ESTAN ALEJADAS DE LA LÍNEA MEDIA PARA PERMTIR INFLAR LOS SACOS AÉREOS. LA RECONFIGURA-CIÓN ESPACIAL DEL LADO FRONTAL DEL HUESO BASIHIAL FUE SIMULTÁNEA A LA MIGRACIÓN DE LAS INSERCIONES DE LOS MÚSCULOS TIROHIOIDEO Y ESTERNOHIOIDEO DESDE EL ESPACIO LATERAL -GORILLA, PANINA...- AL ESPACIO ME-DIAL -AUSTRALOPITHECUS, Y HOMO-, PERMANECIENDO IN-SERTADO EL ESPACIO LATERAL SOLO POR EL MÚSCULO OMOHIOIDEO. LA REORGANIZACIÓN DE LOS ESPACIOS HÁBI-LES MEDIAL Y LATERAL DEL LADO FRONTAL DEL HUESO BA-SIHIAL PARA RECIBIR LAS INSERCIONES DE LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS, POSTERIOR A LA ATROFIA Y LA PÉRDIDA DE LOS SACOS AÉREOS, PARECE UNA SINAPOMORFIA DE HOMININA.

MÚSCULO TIROHIOIDEO. INSERTA EL ESPACIO ME-DIAL INFERIOR DEL LADO FRONTAL DEL HUESO BASIHIAL -HUESO HIOIDES-, UN PLANO MÁS PROFUNDO, INTERNO E IN-FERIOR A LA INSERCIÓN DEL MÚSCULO ESTERNOHIOIDEO

MÚSCULO ESTERNOHIOIDEO. INSERTA EL ESPACIO MEDIAL INFERIOR DEL LADO FRONTAL DEL HUESO BASIHIAL -HUESO HIOIDES-, UN PLANO MÁS SUPERFICIAL, EXTERNO Y SUPERIOR A LA INSERCIÓN DEL MÚSCULO TIROHIOIDEO

MÚSCULO OMOHIOIDEO. INSERTA EL ESPACIO LA-TERAL INFERIOR DEL LADO FRONTAL DEL HUESO BASIHIAL -HUESO HIOIDES-, EXTERNO AL MÚSCULO ESTERNOHIOIDEO -INSERCIÓN DEL MÚSCULO OMOHIOIDEO AL OMÓPLATO. A CIVIS INDUSTRIUS EL MÚSCULO OMOHIOIDEO INSERTA EL TERCIO LATERAL DEL BORDE SUPERIOR DEL OMÓPLATO -LA INSERCIÓN ESTÁ EXTENDIDA DESDE POCOS MILÍMETROS A DOS CENTÍMETROS Y MEDIO-. EXISTE UNA INSERCIÓN OCA-SIONAL AL LIGAMENTO SUPERIOR TRANVERSO -EL LIGA-MENTO SUPERIOR TRANSVERSO ESTÁ PROYECTADO DES-DE EL BORDE MEDIAL DE LA ESCOTADURA CORACOIDEA A LA RAÍZ DEL PROCESO CORACOIDES; EL NERVIO SUPRAES-CAPULAR PASA DESDE EL LADO COSTAL AL LADO DORSAL POR LA ESCOTADURA CORACOIDEA, DEBAJO DEL LIGA-MENTO TRANSVERSO SUPERIOR-. EL MÚSCULO OMOHIOI-DEO ES UN MÚSCULO DIGÁSTRICO, CON UN VIENTRE SUPE-RIOR Y OTRO VIENTRE INFERIOR, UNIDOS POR UN TENDÓN. EL TENDÓN ESTÁ ENVUELTO POR LA FASCIA CERVICAL PRO-FUNDA Y UNIDO A LA CLAVÍCULA Y A LA PRIMERA COSTILLA POR UNA EXPANSIÓN FIBROSA. LA PROYECCIÓN DEL MÚSCULO OMOHIOIDEO ES MÁS INTERNA RESPECTO AL MÚSCULO ESTERNOCLEIDOMASTOIDEO. AMBOS VIENTRES FORMAN UN ÁNGULO OBTUSO -FORMA SUAVE CAUSADA POR LA SUJECCIÓN DEL TENDÓN-. EL VIENTRE SUPERIOR IN-SERTA EL ESPACIO INFERIOR LATERAL DEL HUESO BASIHIAL -HUESO HIOIDES-, CONTIGUO Y MÁS LATERAL AL MÚSCULO ESTERNOHIOIDEO. -INSERCIÓN DEL MÚSCULO OMOHIOIDEO AL HUESO HIOI-DES. A MACACA MULATTA EL MÚSCULO OMOHIOIDEO IN-

La Evolución de Hominina para hablar

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SERTA POR UN TENDÓN MUY DELGADO EL ESPACIO LATE-RAL INFERIOR DEL HUESO BASIHIAL, EXTERNO AL MÚSCULO ESTERNOHIOIDEO. A GORILLA GORILLA EL VIENTRE SUPE-RIOR DEL MÚSCULO OMOHIOIDEO INSERTA EL HUESO BA-SIHIAL, UN CENTÍMETRO Y MEDIO DISTANTE DE LA LÍNEA ME-DIA, POR UN ESTRECHO TENDÓN -INSERCIÓN DE MEDIO MI-LÍMETRO APROXIMADO-.

Huesos Hioides -perspectiva inferior del hueso Basihial- Pan troglodytes

Hueso Hioides -perspectiva inferior del hueso Basihial- DIK-1-1 Australopithecus afarensis

Hueso Hioides -perspectiva inferior del hueso Basihial-Civis industrius EL MÚSCULO OMOHIOIDEO A CIVIS INDUSTRIUS INSERTA EL TERCIO LATERAL DEL BORDE SUPERIOR DEL OMÓPLATO CONTIGÜO A LA ESCOTADURA CORACOIDEA. HASTA EL BORDE SUPERIOR, POR EL LADO COSTAL INSERTA EL MÚSCULO SUBESCAPULAR, Y POR EL LADO DORSAL, EL MÚSCULO SUPRAESPINOSO. EL NERVIO SUPRAESCAPULAR, FORMADO DESDE LA RAÍZ QUINTA DEL PLEXO BRAQUIAL -TRONCO SUPERIOR-, DISCURRE POR EL LADO DORSAL DEL MÚSCULO OMOHIOIDEO, HACIA LA FOSA SUPRAESPINOSA ATRAVESANDO LA ESCOTADURA CORACOIDEA. AUSTRALO-PITHECUS AFARENSIS CARECIÓ LA ESCOTADURA CORACO-IDEA. HOMININI. INSERCIÓN DEL MÚSCULO OMOHIOIDEO AL OMÓ-PLATO. A Pan troglodytes El Músculo Omohioideo inserta el borde superior del Omóplato contiguo a la raíz del Proceso Coracoideo -Sonntag, 1923-. Pan troglodytes carece La Escotadura Coracoidea. A Pan paniscus El Músculo Omohioideo inserta el tramo medio del borde superior del Omóplato -Miller, 1952-. A Gorilla gorilla El

Músculo Omohioideo inserta el borde superior del ángulo medial del Omóplato -Deniker, 1885- Bibliotheca -William Álvarez-Gaviria. Hiodes: contexto anatomofisiológico com-parativo y su implicación en la evolución del lenguaje. Acta de Oto-rrinolaringología y Cirugía de Cabeza y Cuello. 2013, 41 (2); 103-110. -R. Diogo, V. Abdala, N. Lonergan, and B. A. Wood. From fish to modern humans - comparative anatomy, homologies and evolution of the head and neck musculature. Journal of Anatomy, (2008), 213, pp 391-424 doi: 10.1111/j.1469-7580.2008.00953.x -David J. Green1, and Zeresenay Alemseged. Australopithecus afarensis Scapular Ontogeny, Function, and the Role of Climbing in Human Evolution. SCIENCE, VOL 338. 26 OCTOBER 2012. -R. A. Hilloowala. The Migrating Omohyoid Muscle- Its Significance? Journal of Human Evolution (1980) 9, 165-172. INSTANTE EVOLUTIVO DEFINIDO POR EL FOSIL DIK-1-1 Aus-tralopithecus afarensis. DIK-1-1 Australopithecus afarensis perte-nece al pleno linaje que originó a Los Homíninos vivientes Hominini. El linaje humano ha reunido tres progresiones evolutivas: La Bipedación -iniciada por La Tribu Hominini-, La Conducta Ex-perta modelada por Aprendizaje -evolucionada por Homo erectus desde la innovación relacionada al Segundo Modo Tecnológico-, y El Habla -habilidad exclusiva a Civis industrius, facultada por todas las especies del linaje humano-. Reproducción. Los varones arborícolas están organizados si-guiendo una clara jerarquía mascúlina -Poliandria-. Aparato Vocal. El aparato vocal de Hominini, como los otros dos genus de La Subfamilia Homininae, disponía pliegues ventriculares intra laríngeos funcionales como válvulas aéreas laterales supra glóticas, sacos aéreos ventriculares extra laríngeos, profundo hueco dorsal del hueso Hioides y figura acuminada hueca del lado frontal del hueso Basihial para fijar el Receso Hioideo de los sacos aéreos, e inserciones de los músculos extrínsecos laríngeos infra hioideos Tirohioideo, y Esternohioideo al espacio lateral del hueso Basihial. La bipedación. La erección de la bipedación fue un proceso iniciado un tiempo anterior a 6.8-7.2 millones de años. Las adaptaciones del cráneo a la bipedación originaron una diferente configuración a La Faringe, acreciendo la potencia y la frecuencia de las vocalizacio-nes, como han revelado los modelos computerizados del Oído Ex-terno y el Oído Medio de Chimpancé, de cinco Homínidos fósiles descubiertos en La Sima de Los Huesos de Atapuerca, y de Civis industrius, comprobando la adaptación de La Audición a aquellas vocalizaciones, adaptación permanente al linaje humano como una plesiomorfia funcional. Hominina Reproducción. Hominina bípedos extendieron su nido hacia el bio-topo abierto. Australopithecus anamensis, la más antigua especie de ancestros bípedos, debió adaptar su dentadura a alimentos más duros y abrasivos: Hierbas, semillas, frutos secos, y herbáceas.... La selección sexual condujo la reproducción a Hominina en la sa-bana -monogamia-. Aparato Vocal. Las vocalizaciones implementadas con el aire expe-lido desde los sacos aéreos aumentan la potencia y la frecuencia de los tonos vocales para las llamadas a largas distancias en los biotopos arbolados, pero distorsionan la comunicación por el en-torno inmediato en el biotopo abierto. La selección natural impuso a los progenitores una conducta vocalizadora sin la participación de los sacos aéreos... Aquella conducta causó la atrofia y la pérdida de los sacos aéreos, e impulsó evoluciones anátomicas, originando el aparato vocal humano. La evolución inducirá la compactación pro-gresiva al hueco dorsal del hueso Basihial, y estimulará la migración a las inserciones de los músculos extrínsecos laríngeos infra hioi-deos Tirohioideo y Esternohioideo desde el espacio lateral al espa-cio medial sobre el lado frontal del hueso Basihial. La bipedación ausentó la braquiación a la primera especie de ancestros bípedos. La braquiación ausente originaría la migración a la inserción del músculo extrínseco infra hioideo Omohioideo al espacio contiguo al proceso Coracoides sobre el tercio lateral del borde superior del Omóplato. Los sitios de inserciones al Hioides de los músculos ex-trínsecos infra hioideos Tirohioideo y Esternohioideo, y el sitio de inserción al Omoplato del músculo extrínseco infra hioideo Omohio-deo, son caracteres exclusivos al aparato vocal de Hominina. DIK-1-1 Hueso Hiodes Australopithecus afarensis La tomografía computerizada del hueso Hiodes DIK-1-1 sorprende una característica aún poco destacable cuando vivía Selam: El hueco dorsal aquel tiempo, 3.31 millones de años antes del pre-sente, era muy profundo, 4.7 milímetros, pero era menos profundo respecto la media de Chimpancés, 6.2 milímetros. Si consideramos

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la función del hueco dorsal del hueso Basihial al hueso Hiodes a Homininae, contener y fijar el Receso Hioideo de los sacos aéreos extra laríngeos, el hueco dorsal del hueso Hiodes DIK-1-1 perdió la aptitud para cumplir esa función, no solo la profundidad es menor, la forma ya no está figurada por la disposición acuminada del lado frontal del hueso Basihial, sino que aparece circunscrita al mismo hueco dorsal, sin ninguna funcionalidad. El hueso Basihial a DIK-1-1 hueso Hioides Australopithecus afarensis aparece compacto; la forma hueca acuminada del hueso Basihial a Chimpancés ahora es quasi semicircular, compacta, y labrada por acción de las tensiones musculares de los músculos infra hiodeos. El Aparato Vocal de Aus-tralopithecus afarensis carece los sacos aéreos extra laríngeos. Un aparato vocal sin sacos aéreos es una novedad evolutiva a Prima-tes. Ese mismo aparato vocal evolucionado y facultado permitirá ha-blar a Orator habilis ~3.1 millones de años después.

Gráfica múltiple: Transmisión de la potencia sónica, relativa a P0 = 10-18 W, para una onda sonora de intensidad 0 Db (10-12 W/m2), desde el Oído Medio al Oído Interno, por Chimpacé 3D CT -línea verde continua-, Civis industrius -línea azul continua-, teórico Chimpancé como actual Civis industrius -línea negra continua-, teórico Civis industrius como Chimpancé -línea negra discontinua-, AT-84 Homo neanderthalensis -línea roja continua-, AT-4103 Homo neanderthalensis -línea roja discontinua-, Cráneo 5 Homo neanderthalensis -línea roja punteada-, AT-421 Homo neanderthalensis -línea magenta continua-, y AT-1907 Homo neanderthalensis -línea magenta discontinua-.

Gráfica binaria de Chimpancé -línea negra discontinua- y Civis in-dustrius -línea negra continua-: A las llamadas para aparear a Chim-pancé corresponde la curva 900 Hz-1 kHz; a las llamadas para apa-rear a Hominini corresponde la curva ~1.1-1.2 kHz. Está adaptado de MARTÍNEZ, I., et Alii, 2004. DIK-1-1 Omóplato diestro Australopithecus afarensis Son visibles, al lado dorsal, las entesis mineralizadas de los múscu-los Supraespinoso y Omohioideo sobre el borde superior del Omó-plato diestro. El músculo Omohioideo colabora la configuración del aparato vocal para hablar. La situación de la entesis del músculo Omohioideo, contigua al futuro sitio de la escotadura coracoidea, es exclusiva al linaje sucesor de Australopithecus afarensis. La re-ciente flexión aductiva del proceso Coracoides explicaría la presen-cia de la escotadura coracoidea a Civis industrius, reconduciendo

por el borde medial de la escotadura la inserción del músculo Su-praespinoso. Australopithecus afarensis carecía la escotadura co-racoidea. Entre Primates fósiles o vivientes la escotadura coracoi-dea solo está presente a Civis industrius.

Hueso Hiodes. El segundo arco branquial origina el hueso Cera-tohial, CH -Astas Menores- y pars superior del hueso Basihial, BH. El tercer arco branquial origina pars inferior del hueso Basihial y hueso Tirohial, TH -Astas Mayores-. Línea de Sinostosis Medial -verde-, Línea de Sinostosis de pars superior y pars inferior del hueso Basihial -amarillo-, y Línea de Sinostosis de hueso Basihial y hueso Tirohial -rojo-.

Hueso Hioides Pan troglodytes

DIK-1-1 hueso Hioides Australopithecus afarensis. Perspectiva del hueso Basihial desde el lado inferior: Hueco dorsal -interior de la línea discontinua- y lado frontal -exterior-.

DIK-1-1 Omóplato diestro Australopithecus afarensis. Sobre el borde superior, al lado dorsal, las entesis mineralizadas de los músculos Supraespinoso y Omohioideo.

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Instante Evolutivo. Aunque la presencia del genus Australopithecus entonces, cuando vivía Selam, era ~0.8-0.9 millones de años, las transiciones evolutivas de Primates cuadrúpedos a Primates bípe-dos estaban concluidas: Selección sexual para la reproducción -mo-nogamia-; Huellas de individuos bípedos en Laetoli, 3.66 millones de años antes del presente; Matrimonio monógamo para sustentar la unidad biológica familiar; Organización empresarial para proveer la economía familiar; Ausente la braquiación, sitio exclusivo de in-serción del músculo Omohioideo al Omóplato; Aparato Vocal Hu-mano propio del linaje a Civis industrius -la configuración del apa-rato vocal de la especie Australopithecus afarensis es propia del li-naje humano-; Dieta omnívora desde un tiempo poco anterior a 3.39 millones de años antes del presente; Fabricación de utensilios so-bre piedra para procesar la carnicería -huellas más antiguas de cor-tes, legrados y percusiones a huesos, desde tiempo poco anterior a 3.39 millones de años antes del presente; utensilios más antiguos descubiertos, desde 3.3 millones de años antes del presente-; Itine-rante durante la estación húmeda, estante, residente, y habitante antrópico durante la estación seca. Biomecánica. Dos variables metabolizaban el hueso Hioides DIK-1-1 cuando vivía la niña Australopithecus afarensis Selam, 3.31 millo-nes de años antes del presente: Remodelación y compctación al hueso Basihial; y respuestas biomecánicas del tejido óseo a la nueva y mayor actividad de los músculos infra hioideos. La remode-lación ósea, para responder a la carga mecánica, reabsorbe el te-jido óseo, ocurriendo una nueva osificación. Geometrías de las mi-croestructuras internas, incluidas las redes trabeculares causadas por remodelación ósea, refieren el rendimiento mecánico para res-ponder a las fuerzas aplicadas por los músculos a las entesis –stress-. Sería necesario estudiar las respuestas biomecánicas -mor-fología y orientación de las trabéculas óseas, y dimensiones y dis-tribución de los osteones- del hueso Basihial DIK-1-1 Australo-pithecus afarensis a la inserción del músculo Esternohioideo -ten-siones musculares sobre el hueso cortical del espacio medial infe-rior del lado frontal, plano superior, externo-, a la inserción del músculo Tirohioideo -tensiones musculares sobre el hueso cortical del espacio medial inferior del lado frontal, plano inferior, interno-, y a la inserción del músculo Omohioideo -espacio lateral inferior del lado frontal-. Y también comprobar la acreción de hueso cortical al hueso Basihial por el espacio medial del lado frontal y el hueco dor-sal. HOMININA Hominina. Biotopo y Nutrición de Los Primeros Bípedos Hominina. Aparato Vocal Humano. Creación y Formación de La Laringe Humana Reorganización del Hueso Hioides a Homininina Inicios de La Organización Empresarial de La Familia La Nutrición con Carne y La Acreción del Volumen Cra-neal LD 350-1 Australopithecus garhi Mandible HOMININA. BIOTOPO Y NUTRICIÓN DE LOS PRIMEROS BÍPE-DOS Ardipithecus ramidus -Ardipithecus ramidus. Lower Aramis Member, Sagantole Forma-tion: 4.416 ± 0.031 -4.419 ± 0.068 Ma (Ar40-Ar39).

Aramis Aramis, Localidades 1 a 7 -VP Localities-, al Oeste del Río Awash -Área de Estudio Paleoantropológico del Awash Medio-, Afar, Ethiopia. 4.39 ± 0.03 Ma -edad de Gàala Vitric Tuff Complex, que subyace inmediata a Daam Aatu Basaltic Tuff; todos los especí-menes recuperados aparecieron entre Daam Aatu Basaltic Tuff y la superficie, solo a 3 metros de altitud sobre la toba. Biotopo Tipo: Selva de Sabana, cubierta por hierbas C4, entre 30% y 70% -Media C4: Entre 40% y 60% de la biomasa (Hábitat más abierto a La Selva Cerrada). 78 de 84 sitios de Aramis poseyeron biomasa C4 superior a un 40% –correspondía a un hábitat con un 5% a un 25% de arbolado, y arbustos y matorrales áridos, y para-deras. Durante El Plioceno Temprano Aramis, como El Río Omo, y La Cuenca del Lago Turkana, fue una sabana arbolada cubierta por hierbas –árboles, menor a un 40%-. La media de Hierbas detectadas por análisis de fitolitos de 32 muestras ejemplares fue 60% ± 17%. Paleoecología: Biotopo abierto arbolado sobre un curso fluvial pe-renne.

Gona -70 kilómetros al Norte de Aramis; Incluye localidades de Ardipi-thecus ramidus y localidades de Ardipithecus kadabba- As Duma, Gona Western Margin, Afar, Ethiopia. 4.32-4.51 Ma. GWM-3 (2 kilómetros entorno): δ13C -3.9 ‰ a -12 ‰, y promedio -

7.5 ‰ –Selvas (Árboles -C3), y Sabana Arbolada (Árboles, y Arbus-tos -C3) cubierta por Hierbas estacionales –C4-. En las inmediacio-nes de GWM-3 hasta 50% de Hierbas -δ13C -3.9 ‰ a -7.9 ‰, y promedio -6 ‰ (N=4). Biotopo Tipo: Pradera arbolada. Gramíneas C4 -mínimo 50 % de biomasa de gramíneas C4 en una de las localidades que contu-vieron los fósiles de Ardipithecus ramidus (GWM3). El análisis del esmalte dental de los animales de Gona sugiere que podían compo-ner su dieta con una biomasa inmediata de gramíneas C4. Ratio 12C 13C Plantas C3: Árboles, Arbustos, Matorrales, Herbáceas -δ13C: -22 ‰ a -30 ‰, y promedio -26.5 ‰. ESMALTE DENTAL: Animales que comen plantas C3 -incluyendo las frutas, las hojas, y las raices de los árboles, los arbustos y las herbáceas- presentan δ13C entre -10 ‰ y –16 ‰. Plantas C4: Hierbas Trópicales, y Juncias -Ciperaceae -δ13C: -10 ‰ a -14 ‰, y promedio -12.5 ‰. ESMALTE DENTAL: Animales que comen plantas C4 -incluyendo las hojas, las semillas, y las raíces de hierbas tropicales, y Juncias -Ciperaceae- presentan δ13C entre -2 ‰ y 2 ‰. La dieta de Ardipithecus ramidus -Hominini cuadrúpedos arborí-colas- era poco abrasiva. Australopithecus anamensis Ardipithecus y Australopithecus poseen líneas temporales exclu-yentes. La presencia más antigua de Australopithecus en la cuenca del actual Lago Turkana coincide con la presencia más antigua de Australopithecus en El Rift de Afar. -Aramis Locality 14 (A una altitud ~80 metros sobre los yacimientos donde aparecieron los fósiles de Ardipithecus ramidus, en El Miembro Adgantole: ARA-VP-14, Adgantole Member, Sagantole Formation, Middle Awash, Afar Rift, Ethiopia: ~4.12 Ma), y Asa Issie Area (ASI-VP-2, y ASI-VP-5): ~4.1-4.2 Ma. Middle Awash, Afar, fue hábitat de Ardipithecus y después de Australopithecus anamensis. Una hipótesis sugiere la anagénesis de Australopithecus durante ~200 ka por Ardipithecus ramidus entre ~4.2 Ma y ~4.4 Ma. AUSTRALOPITHECUS ANAMENSIS. 3.9-4.2 Ma Biotopos afectados por las dos estaciones tropicales: Selvas abier-tas, o galerías de selvas extendidas hasta la sabana, y selvas de sabana. Adaptación para masticar alimentos más duros y abrasivos. La Dentadura de Australopithecus aparece mejor adaptada para masticar una dieta de alimentos más duros y abrasivos: Hierbas, y Semillas, Frutos Secos, y Herbáceas. La Dentadura de Australopithecus anamensis aparece mejor adaptada para masticar una dieta compuesta con materias nutricionales más duras y abrasivas respecto Ardipithecus. Esta adaptación sugiere la expansión intensiva del nido desde la selva para ingerir en biotopos más abiertos. UNA DIETA SIMILAR A PAPIONI VIVIENTES -Cercocebus, Mandrillus, y Cercopithecus: SEMILLAS, NUECES, RIZOMAS, TUBÉRCULOS, RAÍCES. -Cercocebus sanjei: En Tanzania. Biotopo: Selvas montanas y basales, mosaico de selvas y sabana, y otras... –Los individuos de esta especie durante ~50% del tiempo están buscando en los suelos de la selva... Dieta de frutas, frutos secos, semillas, y herbáceas. -Mandrillus sphinx- En Camerún, Guinea Ecuatorial, Gabón, Congo... Biotopos: Selvas tropicales perennes atlánticas, y mosaico de selvas y sabana. Omnívoros. Dieta: Frutas, o herbáceas –las frutas son dieta preferida cuando existe disponibilidad; la fructificación de los árboles y las lianas de la selva primaria es irregular-, brotes, hojas, raíces, insectos, hongos, y semillas... LA DIETA PARTICULAR CON GLUTAMINA DE LOS PRIMEROS BÍPEDOS ERECTOS. En el suelo del Rift, los primeros bípedos fitófagos Australopithecus anamensis compusieron su nutrición con vegetales que contenían copiosa glutamina -hierbas, y semillas, frutos secos, y herbáceas...-. Bibliotheca -M. Domínguez-Rodrigo. Is the “Savanna Hypothesis” a Dead Con-cept for Explaining the Emergence of the Earliest Hominins? Current Anthropology Volume 55, Number 1, February 2014. -Ehardt, C., Butynski, T.M. and Struhsaker, T. 2008. Cercocebus sanjei. In: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Ver-sion 2013.2. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 31 March 2014. -F. Estebaranz, L. M. Martínez, J. Galbany, and A. Pérez-Pérez. East African australopithecine buccal dental microwear reveals that A. anamensis' feeding ecology was Cercopithecoidea-like. 3rd East African Association for Paleoanthropology and Paleontology (EAAPP) Conference. Addis Ababa, Ethiopia. August, 2011. From Dental microwear and dental ecology, Mar 16, 2011.

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-Oates, J.F. and Butynski, T.M. 2008. Mandrillus sphinx. In: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 31 March 2014. -Sileshi Semaw, Scott W. Simpson, Jay Quade, Paul R. Renne, Robert F. Butler, William C. McIntosh, Naomi Levin, Manuel Dominguez-Rodrigo, y Michael J. Rogers. Early Pliocene hominids from Gona, Ethiopia. NATURE, VOL 433. 20 JANUARY 2005. -Matt Sponheimer and Julia A. Lee-Thorp. Isotopic Evidence for the Diet of an Early Hominid, Australopithecus africanus. SCIENCE, Vol 283. 15 January 1999. -Tim D. White, Gen Suwa, and Berhane Asfaw. Australopithecus ramidus, anew species of early hominid from Aramis, Ethiopia. NATURE, VOL 371. 22 september 1994. -Tim D. White, Giday WoldeGabriel, Berhane Asfaw, Stan Ambrose, Yonas Beyene, Raymond L. Bernor, Jean-Renaud Boisserie, Brian Currie, Henry Gilbert, Yohannes Haile-Selassie, William K. Hart, Leslea J. Hlusko, F. Clark Howell, Reiko T. Kono, Thomas Leh-mann, Antoine Louchart, C. Owen Lovejoy, Paul R. Renne, Haruo Saegusa, Elisabeth S. Vrba, Hank Wesselman, and Gen Suwa. Asa Issie, Aramis and the origin of Australopithecus. NATURE, Vol 440. 13 April 2006. -Jianzhi Zhang, David M. Webb, and Ondrej Podlaha. Accelerated Protein Evolution and Origins of Human-Specific Features: FOXP2 as an Example. Genetics Society of America. Genetics 162. Decem-ber 2002. REORGANIZACIÓN DEL HUESO HIOIDES A HOMININA Evolución de los pares musculares infra hioideos para configurar el aparato vocal a Civis industrius LA FILOGENIA INFORMA EL ORIGEN DEL APARATO HIOIDEO Y DEL HUESO HIOIDES DESDE LOS ARCOS BRANQUIALES SE-GUNDO Y TERCERO. A PRIMATES EL APARATO HIOIDEO HA EVOLUCIONADO COMO UN ÚNICO HUESO ORIGINADO DESDE LOS ARCOS BRANQUIALES SEGUNDO Y TERCERO, CORRESPONDIENDO LAS ESTRUCTURAS ÓSEAS PRIMITIVAS CON LOS PROCESOS CARACTERÍSTICOS ACTUALES. AL APARATO VOCAL DE PRIMATES SON CARACTERÍSTICOS LOS SACOS AÉREOS, ESTRUCTURAS EXTRA LARÍNGEAS LATE-RALES VENTRICULARES PARA VOCALIZAR AUNQUE PRIMA-TES TAMBIÉN VOCALIZAN SIN LA PARTICIPACIÓN DE LOS SA-COS AÉREOS. EL HUESO HIOIDES A ALGUNOS TAXONES CONTIENE EL RECESO HIOIDEO DE LOS SACOS AÉREOS EX-TRA LARÍNGEOS LATERALES VENTRICULARES. ESOS PRIMA-TES HAN ADAPTADO EL HUESO BASIHIAL, QUE PRESENTA UNA FORMA ACUMINADA HUECA DEL LADO FRONTAL CA-RACTERÍSTICA Y UN GRAN HUECO DORSAL, PARA CONTE-NER EL RECESO HIOIDEO.

Hueso Hioides Civis industrius. Embriología del hueso Hioides. Se-gundo Arco Branquial: Astas Menores -Hueso Ceratohial, CH- y Pars Superior del Hueso Basihial, BH. Tercer Arco Branquial: Pars Inferior del Hueso Basihial, y Astas Mayores -Hueso Tirohial, TH-. Línea de Sinostosis de Pars superior y Pars inferior, amarillo. Línea de Sinostosis medial, verde. Línea de Sinostosis del Hueso Basihial y El Hueso Tirohial, rojo. LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS El Aparato Vocal a Civis industrius presenta, respecto El Aparato Vocal de Primates vivientes, superior actividad funcional de Los Músculos infra Hioideos respecto Los Músculos supra Hioideos. Los músculos infra Hioideos participan las configuraciones de La La-ringe, La Faringe, y El Órgano Oral durante la producción de Fonos, Vocalizaciones, y Habla. A CIVIS INDUSTRIUS LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS AC-TÚAN TODAS LAS CONFIGURACIONES DEL APARATO VOCAL

PARA PRODUCIR LA FONACIÓN, LA VOCALIZACIÓN, Y EL HA-BLA. LAS VOCALIZACIONES DE PRIMATES EXCEPTO CIVIS IN-DUSTRIUS EXIGEN MAYOR ACTIVIDAD ELEVADORA DE LOS MÚSCULOS SUPRA HIODEOS RESPECTO LA ACTIVIDAD DES-CENSORA DE LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS. A ESOS PRI-MATES LAS INSERCIONES DE LOS MÚSCULOS INFRA HIOI-DEOS AL HUESO BASIHIAL ESTAN ALEJADAS DE LA LÍNEA MEDIA PARA PERMTIR INFLAR LOS SACOS AÉREOS. A Pan troglodytes las inserciones de músculos extrínsecos larín-geos infra hioideos al hueso Basihial -Hueso Hioides- presentan compatibilidad con la presencia de Sacos Aéreos extra Laríngeos Laterales Ventriculares. HOMININA ES EL ÚNICO TAXÓN DE PRIMATES -SUBTRIBU HO-MININA- CARENTE DE SACOS AÉREOS. A CIVIS INDUSTRIUS LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS PRESENTAN FUNCIONES ESPECIALES PROPIAS DEL HABLA PARA DESCENDER EL HUESO HIOIDES SUMANDO ALTURA RELATIVA A LA FARINGE. A HOMININA LAS INSERCIONES DE LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS TIROHIOIDEO Y ESTERNOHIODEO SON CONTI-GUAS A LA LÍNEA MEDIA. A HOMININA LA FORMA DEL HUESO BASIHIAL ESTÁ ADAPTADA PARA PERMITIR ESTAS FUNCIO-NES ESPECIALES Y SOPORTAR LAS TENSIONES MUSCULA-RES. LA RECONFIGURACIÓN ESPACIAL DEL LADO FRONTAL DEL HUESO BASIHIAL FUE SIMULTÁNEA A LA MIGRACIÓN DE LAS INSERCIONES DE LOS MÚSCULOS TIROHIOIDEO Y ES-TERNOHIOIDEO DESDE EL ESPACIO LATERAL -GORILLA, PA-NINA...- AL ESPACIO MEDIAL -AUSTRALOPITHECUS, Y HOMO-, PERMANECIENDO INSERTADO EL ESPACIO LATERAL SOLO POR EL MÚSCULO OMOHIOIDEO. LA REORGANIZACIÓN DE LOS ESPACIOS HÁBILES MEDIAL Y LATERAL DEL HUESO BA-SIHIAL -HUESO HIOIDES- PARA RECIBIR LAS INSERCIONES DE LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS, POSTERIOR A LA ATROFIA DE LOS SACOS AÉREOS, PARECE UNA SINAPO-MORFIA DE HOMININA. LAS INSERCIONES AL HUESO BASIHIAL -HUESO HIOIDES- DE LOS MÚSCULO INFRA HIOIDEOS

MÚSCULO TIROHIOIDEO. INSERTA EL ESPACIO ME-DIAL INFERIOR DEL HUESO BASIHIAL -HUESO HIOIDES-, UN PLANO MÁS PROFUNDO, INTERNO E INFERIOR A LA INSER-CIÓN DEL MÚSCULO ESTERNOHIOIDEO

MÚSCULO ESTERNOHIOIDEO. INSERTA EL ESPACIO MEDIAL INFERIOR DEL HUESO BASIHIAL -HUESO HIOIDES-, UN PLANO MÁS SUPERFICIAL, EXTERNO Y SUPERIOR A LA INSERCIÓN DEL MÚSCULO TIROHIOIDEO

MÚSCULO OMOHIOIDEO. INSERTA EL ESPACIO LA-TERAL INFERIOR DEL HUESO BASIHIAL -HUESO HIOIDES-, LA-TERAL AL MÚSCULO ESTERNOHIOIDEO EL MÚSCULO OMOHIOIDEO INSERCIONES DEL MÚSCULO OMOHIOIDEO AL HUESO HIOI-DES. A MACACA MULATTA EL MÚSCULO OMOHIOIDEO IN-SERTA POR UN TENDÓN MUY DELGADO EL ESPACIO LATE-RAL INFERIOR DEL HUESO BASIHIAL, LATERAL AL MÚSCULO ESTERNOHIOIDEO. A GORILLA GORILLA EL VIENTRE SUPE-RIOR DEL MÚSCULO OMOHIOIDEO INSERTA EL HUESO BA-SIHIAL A UN CENTÍMETRO Y MEDIO DISTANTE DE LA LÍNEA MEDIA POR MUY ESTRECHO TENDÓN -INSERCIÓN DE MEDIO MILÍMETRO APROXIMADO-. LAS INSERCIONES DEL MÚSCULO OMOHIOIDEO AL OMÓPLA-TO. A Pan troglodytes El Músculo Omohioideo inserta el borde su-perior del Omóplato contiguo a la raíz del Proceso Coracoideo. A Pan paniscus El Músculo Omohioideo inserta el tramo medio del borde superior del Omóplato. A Gorilla gorilla El Músculo Omohioi-deo inserta el borde superior del ángulo medial del Omóplato. EL MÚSCULO OMOHIOIDEO INSERTA EL TERCIO LATERAL DEL BORDE SUPERIOR DEL OMÓPLATO, ENTRE EL ÁNGULO MEDIAL Y LA ESCOTADURA CORACOIDEA, POR UN PLANO SUPERIOR A LA INSERCIÓN DEL MÚSCULO SUPRAESPI-NOSO. HASTA EL BORDE SUPERIOR POR EL LADO COSTAL, INSERTA EL MÚSCULO SUBESCAPULAR. POR EL LADO DORSAL, EL MÚSCULO SUPRAESPINOSO INSERTA LA FOSA SUPRAESPINOSA Y EL BORDE SUPERIOR HASTA LA ESCOTADURA CORACOIDEA. EL NERVIO SUPRAESCAPULAR, FORMADO DESDE LA RAÍZ QUINTA DEL PLEXO BRAQUIAL -TRONCO SUPERIOR-, DISCURRE POR EL LADO DORSAL DEL MÚSCULO OMOHIOIDEO, HACIA LA SUPERFICIE SUPRAES-PINOSA ATRAVESANDO LA ESCOTADURA CORACOIDEA. AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS CARECÍA LA ESCOTADURA CORACOIDEA. EL MÚSCULO SUPRAESPINOSO INSERTABA LA SUPERFICIE SUPRAESPINOSA Y EL BORDE SUPERIOR DEL OMÓPLATO HASTA EL PROCESO CORACOIDEO POR UN

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PLANO INFERIOR A LA ENTESIS DEL MÚSCULO OMOHIOIDEO. A CIVIS INDUSTRIUS LA INSERCIÓN DEL MÚSCULO OMOHIOI-DEO AL BORDE SUPERIOR DEL OMÓPLATO ESTÁ EXTENDIDA DESDE POCOS MILÍMETROS A DOS CENTÍMETROS Y MEDIO. OCURRE TAMBIÉN UNA INSERCIÓN OCASIONAL AL LIGAMEN-TO SUPERIOR TRANSVERSO -EL LIGAMENTO SUPERIOR TRANSVERSO ESTÁ PROYECTADO DESDE EL BORDE MEDIAL DE LA ESCOTADURA CORACOIDEA A LA RAÍZ DEL PROCESO CORACOIDES-; EL NERVIO SUPRAESCAPULAR PASA DESDE EL LADO COSTAL AL LADO DORSAL POR LA ESCOTADURA CORACOIDEA, DEBAJO DEL LIGAMENTO TRANSVERSO SUPERIOR-. EL MÚSCULO OMOHIOIDEO ES UN MÚSCULO DIGÁSTRICO, CON UN VIENTRE INFERIOR Y OTRO VIENTRE SUPERIOR, UNIDOS POR UN TENDÓN. EL TENDÓN ESTÁ ENVUELTO POR LA FASCIA CERVICAL PROFUNDA Y UNIDO A LA CLAVÍCULA Y A LA PRIMERA COSTILLA POR UNA EXPANSIÓN FIBROSA. LA PROYECCIÓN DEL MÚSCULO OMOHIOIDEO ES MÁS INTERNA RESPECTO AL MÚSCULO ESTERNOCLEIDOMASTOIDEO. AMBOS VIENTRES FORMAN UN ÁNGULO OBTUSO, FORMA SUAVE CAUSADA POR LA SUJECCIÓN DEL TENDÓN. EL VIENTRE SUPERIOR INSERTA EL ESPACIO INFERIOR LATERAL DEL HUESO BASIHIAL -HUESO HIOIDES-, CONTIGUO Y MÁS LATERAL AL MÚSCULO ESTERNOHIOIDEO.

Sitios de Inserciones del Musculo Omohioideo al Omóplato a algu-nas species de Primates: Saguinus oedipus -1-, Cebus -2-, Papio papio -3-, Macaca mulatta -4-, Civis industrius -5-, Gorilla gorilla -6-, y Feto Civis industrius -7-. Está adaptado de R. A. Hilloowala, 1980.

DIK-1-1 Australopithecus afarensis Omóplato diestro; está adap-tado de David J. Green, and Zeresenay Alemseged, 2012. El lado dorsal presenta las entesis mineralizadas de los músculos Omohioi-deo y Supraespinoso. OMÓPLATO AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS CARECIÓ LA ESCOTADURA CORACOIDEA. Homo neanderthalensis careció La Escotadura Co-racoidea. Entre Hominoidea solo Civis industrius presenta escota-dura coracoidea. Parece corresponder a la flexión reciente del pro-ceso Coracoides. A Civis industrius la inserción del músculo Omohioideo está situada al lado dorsal del Omóplato, sobre el tercio apendicular del borde superior, contigua a la escotadura coracoi-dea. El sitio de inserción del músculo Omohioideo a Civis industrius es único entre Primates. El músculo Omohioideo colabora la confi-guración del Aparato Vocal para hablar. La Escotadura Coracoidea

solo está presente a Civis industrius entre Primates fósiles o vivien-tes: Australopithecus afarensis, Paranthropus robustus, Homo neanderthalensis, carecieron La Escotadura Coracoidea; Pongo, Gorilla, Pan, carecen La Escotadura Coracoidea. La flexión reciente del proceso Coracoides sería la causa del pliegue oseo. Australo-pithecus afarensis presenta por el borde superior del Omóplato las entesis de las inserciones del músculo Omohioideo y del músculo Supraespinoso al lado axilar del proceso Coracoides. Cuando ocu-rrió la flexión del proceso Coracoides, apareció al borde superior el pliegue óseo, conduciendo la inserción del músculo Supraespinoso por el borde axilar de La Escotadura. A Civis industrius el músculo Supraespinoso inserta el tercio axial y el tercio medial de la superfi-cie supra espinosa del Omóplato. La inserción corre por el borde superior desde el ángulo medial del Omóplato al borde axial de La Escotadura Coracoidea. Sobre el tercio apendicular del borde su-perior, contigua al borde axial de La Escotadura Coracoidea, un plano superior respecto la inserción del músculo Supraespinoso, está situada la inserción del músculo Omohioideo. UNA SINAPOMORFIA FUNCIONAL DEL APARATO VOCAL HU-MANO LA ACTIVIDAD MUSCULAR RELATIVA PARA ELEVAR EL HUESO HIOIDES -ACTIVIDAD DE LOS MÚSCULOS SUPRA HIOI-DEOS-, O ELEVACIÓN, RESPECTO LA ACTIVIDAD MUSCULAR RELATIVA PARA DESCENDER EL HUESO HIOIDES -ACTIVIDAD DE LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS-, O DESCENSO- -ELEVACIÓN MUY SUPERIOR RESPECTO DESCENSO A PAN TROGLODYTES -ELEVACIÓN SUPERIOR RESPECTO DESCENSO A HOMO NEANDERTHALENSIS -DESCENSO SUPERIOR RESPECTO ELEVACIÓN A CIVIS IN-DUSTRIUS ELEVACIÓN A PRIMATES ES MUY SUPERIOR RESPECTO DES-CENSO POR LA ACTIVIDAD DE LOS MÚSCULOS SUPRA HIOI-DEOS PARA VOCALIZAR. ELEVACIÓN TAMBIÉN FUE SUPE-RIOR RESPECTO DESCENSO A HOMO NEANDERTHALENSIS. DESCENSO ES SUPERIOR RESPECTO ELEVACIÓN A CIVIS IN-DUSTRIUS: EL DESCENSO DEL HUESO HIOIDES A CIVIS IN-DUSTRIUS REFIERE UN ÚLTIMO ESTADIO EVOLUTIVO PARA PRODUCIR VOCES MÁS AGUDAS -EL DESCENSO DEL HUESO HIOIDES CONFIGURA UNA FARINGE MÁS ALTA-. RELATIVA A UNA CONFIGURACIÓN FUNCIONAL DEL APARATO VOCAL, LA ACCIÓN SINÉRGICA Y ANTAGÓNICA DE LOS MÚSCULOS SU-PRA HIOIDEOS E INFRA HIOIDEOS ESTABILIZA LA LARINGE Y LA TRÁQUEA PARA CUALQUIER POSICIÓN DESCENDIDA O ELEVADA.

Homíninos vivientes -Civis industrius- Omóplato siniestro. Lado dorsal.

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Bibliotheca -Zeresenay Alemseged, Fred Spoor, William H. Kimbel, René Bobe, Denis Geraads, Denne´ Reed, and Jonathan G. Wynn. A juvenile early hominin skeleton from Dikika, Ethiopia. NATURE, Vol 443, 21 September 2006. -William Álvarez-Gaviria. Hiodes: contexto anatomofisiológico com-parativo y su implicación en la evolución del lenguaje. Acta de Oto-rrinolaringología y Cirugía de Cabeza y Cuello. 2013, 41 (2); 103-110. -ROSA BERMÚDEZ DE ALVEAR. PERFIL DE USO VOCAL EN EL PROFESORADO DE LOS COLEGIOS PÚBLICOS DE MÁLAGA. UNIVERSIDAD DE MÁLAGA. 2000. -Bart de Boer. Loss of air sacs improved hominin speech abilities. Journal of Human Evolution 62 (1) 1-6. 2012. -Ruggero D’Anastasio, Stephen Wroe, Claudio Tuniz, Lucia Mancini, Deneb T. Cesana, Diego Dreossi, Mayoorendra Ravichan-diran, Marie Attard, William C. H. Parr, Anne Agur, Luigi Capasso. 2013. Micro-Biomechanics of the Kebara 2 Hyoid and Its Implica-tions for Speech in Neanderthals. PLoS ONE 8(12): e82261. doi:10.1371/journal.pone.0082261 -David J. Green, and Zeresenay Alemseged. Australopithecus afarensis Scapular Ontogeny, Function, and the Role of Climbing in Human Evolution. SCIENCE, VOL 338. 26 OCTOBER 2012. -R. A. Hilloowala. The Migrating Omohyoid Muscle- Its Significance? Journal of Human Evolution (1980) 9, 165-172. -Takeshi Nishimura, Akichika Mikami, Juri Suzuki, Tetsuro Matsu-zawa. Development of the Laryngeal Air Sac in Chimpanzees. Inter-national Journal of Primatology (2007) 28: 483–492. -José Peña Amaro. La histología de la inserción tendinosa. Femede. 2010. -Paul W. Porter, and Joel A. Vilensky. The laryngeal saccule: Clini-cal significance. Clinical Anatomy, Volume 25, Issue 5, pages 647–649. July 2012. -James Steele, Margaret Clegg, and Sandra Martelli. Comparative morphology of the hominin and African ape hyoid bone, a possible marker of the evolution of speech. Human Biology Open Access Pre-Prints. Paper 30. Wayne State University Press. 2013. INICIOS DE LA ORGANIZACIÓN EMPRESARIAL DE LA FAMILIA Tiempo anterior a 3.39 millones de años antes del presente, La Industria mudó la actividad diaria sobre el hábitat, a la unidad biológica de las especies ancestrales del linaje a Civis industrius, la familia. Antes de transformar el hábitat, Hominini estuvieron integrados al medio.

Laetoli Footprints, Tanzania, 3.66 Ma. Está adaptado de TheScientics Ardipithecus ramidus – Fósiles más antiguos: As Duma, Gona Western Margin, Afar, Ethiopia. 4.32-4.51 MA. Dieta propia de Hominini cuadrúpedos arborícolas con nutrientes poco abrasivos. Australopithecus anamensis –Fósiles más antiguos: Kanapoi, Lake Turkana, Kenya. La mayoría de los fósiles recuperados son posteriores a 4.147 ± 0.019 millón de años antes del presente (Upper Pumiceous Siltstone, Kanapoi), y yacían entre este estrato y Kanapoi Tuff, 4.108 ± 0.029 Ma, pero un especímen yacía entre los dos estratos de Limolita Vitrificada y es posterior a

4.195 ± 0.033 millones de años antes del presente (Lower Pumiceous Siltstone, Kanapoi). Australopithecus anamensis componía su nutrición con una dieta de nutrientes vegetales del suelo en bosques y sabanas, similar a Papioni vivientes -Cercocebus, Mandrillus, y Cercopithecus-: Semillas, Nueces, Rizomas, Tubérculos, y Raíces. Los individuos de la especie Cercocebus sanjei durante ~50% del tiempo están buscando en los suelos de la selva... Componen su nutrición con una dieta de frutas, frutos secos, semillas, y herbáceas. Mandrillus sphinx son omnívoros… Siguen una dieta de frutas, o herbáceas –las frutas son dieta preferida cuando existe disponibilidad; la fructificación de los árboles y las lianas de la selva primaria es irregular-, brotes, hojas, raíces, insectos, hongos, y semillas... La bipedación en el medio abierto necesitó dieta vegetal con copiosa glutamina para crear los músculos -hierbas, semillas, frutos secos, herbáceas...-. Respecto a Ardipithecus, la dentadura de Australopithecus anamensis aparece mejor adaptada para masticar una dieta de alimentos más duros y abrasivos: Hierbas, y Semillas, Frutos Secos, y Herbáceas –esta adaptación sugiere la expansión intensiva del nido desde la selva para nutrirse en hábitats más abiertos-. El estudio del patrón de desgaste de las superficies vestibular y oclusal del esmalte dental ha sugerido que la nutrición de Australopithecus anamensis fue más abrasiva que la nutrición de la especie descendiente, Australopithecus afarensis. Australopithecus afarensis fitófagos –Fósiles más antiguos de la anagénesis: Fejej, Ethiopia. Anterior a ~4.06 ± 0.05 Ma-. El estudio de microdesgaste de la superficie oclusal del esmalte dental de Australopithecus afarensis, similar a Gorilla gorilla gorilla, Pan troglodytes troglodytes, Pan troglodytes verus, y Papio anubis, ha sugerido que componía su dieta con nutrientes vegetales del suelo en bosques y sabanas...: Dieta con plantas u órganos vegetales poco abrasivos -frutas, hierbas, herbáceas, y, durante la estación seca, además, cortezas, hojas y médulas...-.

DIK-1 Locality, Sidi Hakoma Member –la edad del miembro es 3.24-3.42 millones de años antes del presente-, Hadar Formation, Dikika, Etiopía

DIK-55 Locality –un área inmediata a DIK-1 Locality sobre Andedo Drainage-, Sidi Hakoma Member En DIK-55, huesos de ungulados fósiles. Edad mínima de los fósiles anterior a 3.39 millones años antes del presente. Diversas huellas causadas por utensilios fabricados con piedra sobre huesos de ungulados: Cortes efectuados en huesos por actuar mediante utensilios fabricados con piedra para separar la carne; Legrados; y Percusiones para acceder hasta la médula. Atribución: Australopithecus afarensis. Dentro de Sidi Hakoma Member, desde DIK-55 -localidad arqueológica donde aparecieron los huesos de animales terrestres manipulados un tiempo anterior a 3.39 Ma, con marcas de cortes, legrados, percusiones... Utensilios atribuibles a Australopithecus afarensis -a Gorgore, el lugar más próximo donde hay materias primas para fabricar utensilios de piedra, clastos con diámetro mayor a 64 milímetros, hay una distancia de ~6 kilómetros-. La industria, durante la edad inicial, parece poco intensa -una o pocas lascas serían removidas del nódulo-. LA NUEVA INDUSTRIA AÑADIÓ LA CARNE A LA NUTRICIÓN. LA OBTENCIÓN DE LAS MATERIAS PRIMAS APTAS PARA FABRICAR LOS UTENSILIOS IMPULSÓ LA ORGANIZA-CIÓN EMPRESARIAL A LAS COMUNIDADES BIOLÓGICAS DE AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS. THE INTERPRISING ORGA-NIZATION OF PRIMARY BIOLOGICAL COMMUNITY, THE FAMI-LY, ERECTED SINCE THE PLIOCENE, AFTER WAS APPLIED TO SOCIETY. Australopithecus afarensis carnívoros omnívoros Un tiempo anterior a 3.39 millones de años antes del presente Australopithecus afarensis había añadido la carne a su nutrición.

Especimen DIK-55-2. Hueso largo de ungulado con huellas de cortes y percusión impresas antes de la petrificación. Anterior a 3.39 Ma. Está adaptado de Shannon P. McPherron, et Alii, 2010.

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Utensilio fabricado sobre piedra recuperado de Lomekwi 3 Locality, Nachukui Formation, West Lake Turkana, Kenya. Está adaptado de Sonia Harmand, et Alii. 2015 Lomekwi 3, ~3.3 Ma Lomekwi 3, Lomekwi Member, Nachukui Formation, West Lake Turkana, Kenya. La localidad LOM3 está situada a 10 metros de altitud sobre Toroto Tuff, 3.31 ± 0.02 millones de años antes del presente -la localidad está comprendida entre los sedimentos de Mammoth reverse subchron C2An.2r, 3.21-3.33 Ma-. Utensilios depositados después de 3.31 ± 0.02 millones de años antes del presente. 149 artefactos recuperados de la superficie e in situ -83 núcleos, 35 lascas -enteras, y rotas-, 7 yunques potenciales –Instrumento característico de La Industria Primitiva, muy raro después-, 7 percutores -enteros, rotos, o potenciales-, 3 adoquines labrados, dos adoquines partidos, y 12 artefactos agrupados como indeterminados o incatalogables. Los núcleos están fabricados de grandes y pesados bloques -hasta 15 kilogramos; usados como elementos pasivos o yunques- o adoquines de lava –media de los núcleos: 167 x 147.8 x 108.8 milímetros; 3.1 kilogrammos-. Materias Primas: Basaltos 34.9%, y Fonolita, 34.23%. Traquita-Fonolita 23.49% -Todas las materias primas están disponible en los paleo-canales locales de corrientes afluentes al Lago Turkana-. Trabajos sobre uno o dos lados de la piedra. Durante las tareas de débitage, algunas percusiones fueron imprecisas y ocasionaron huellas de impactos repetidos por golpes fallidos. Tanto núcleos como lascas Lomekwian son más grandes -mayor longitud, mayor anchura, mayor grosor- respecto a los artefactos Oldowan recuperados en Gona, Hadar, Omo, Lokalalei, y Olduvai. La especie habitante del Oeste del Lago Turkana fue Australopithecus platyops, o Kenyanthropus platyops. La tecnología es primitiva, anterior al Primer Modo Tecnológico -PREOLDOWAN-. Australopithecus garhi Kada Gona Drainage, Río Awash, Afar, Ethiopia. Localidades arqueológicas EG 10, y EG 12 Edad de la toba AST-2.75, situada 5 metros más alta sobre las localidades EG 10 y EG 12, donde yacían la mayoría de los utensilios hallados en Gona, Ethiopia: 2.517 ± 0.075 Ma. Atribución: Australopithecus garhi. Edad mínima de los utensilios recuperados de las localidades arqueológicas EG 10 y EG 12: 2.51 millones años. Chopping tools: Núcleos, lascas completas y quebradas, y fragmentos angulosos... Un antiguo conjunto de utensilios de piedra fabricado con El Primer Modo Tecnológico –Oldowan-. EG10: Núcleos, lascas enteras y quebradas, y fragmentos angula-res de núcleos. Un total de 1549 artefactos recogidos en superficie; 667 artefactos obtenidos por excavación. Campamento estacional ocupado por la misma familia durante una segunda anualidad: Dos niveles de artefactos de 10 centímetros de grosor, separados por 40 centímetros de depósitos gruesos -próximas al lugar, el agua y las materias primas para fabricar los utensilios-. EG12: ~300 metros hacia El Norte distante de EG10. 309 artefactos recogidos de la superficie; 444 artefactos recuperados por excavación, in situ, dentro de un estrato de arcilla marrón de 40 centímetros de espesor. Tipología de los utensilios. 99% productos de débitage: Choppers, discoideos, poliedros, raspadores, y núcleos de alta resistencia. Mayoría de los núcleos están trabajados por un solo lado, trabajo que produce buenas lascas -fabricantes con habilidad mecánica para la fractura concoidea-. Producción preferida de lascas afiladas cortantes, sin diseño predeterminado. Tipología de los conjuntos. Núcleos tallados por extracción de lascas; Lascas, fragmentos de lascas; Martillos; Piedras sin

alteración transportadas a los campamentos. 31 núcleos, 16 de EG10 -in situ-, y 12 de EG12 -9 in situ-. La mayoría -adoquines de traquita- presentan trabajos por un solo lado -choppers secundarios unilaterales-. Trabajos por dos lados presentaron casi un 20% de núcleos de EG10 –discoidales, poliedros, núcleos raspadores-, y 55% de núcleos de EG12 -choppers-. 99% de los artefactos recuperados de ambas localidades fueron Lascas enteras, y quebradas, y fragmentos angulares de los núcleos: 438 artefactos de EG10 -275 de la superficie, y 163 recuperados por excavación-, y 241 de EG12 -94 de la superficie, y 147 recuperados por excavación-. Lascas enteras de EG10: 18% de artefactos obtenidos por débitage; lascas enteras de EG12: 30% de artefactos obtenidos por débitage. Materias Primas: Traquita, superior a 70% de los artefactos de los conjuntos de EG10 y EG12 -preferencia por este mineral, muy apto para la extracción de lascas-. Recursos: Piedras de antiguas corrientes próximas, piedras rodadas redondeadas, y adoquines de tamaño medio. La materia prima -clastos de adoquines de conglomerado- estaba disponible en las inmediaciones de las localidades arqueológicas. Las Materias Primas: Traquita, 48%; Riolita, 27%; Lava, 23%; Calcedonia, y Brecha, 2%. Las Comunidades Biológicas Australopithecus garhi presentaron organización empresarial evolucionada. En Bouri, Ethiopia, y en Omo, Ethiopia, las familias Australopithecus garhi fabricantes de utensilios de piedra, viajaron a lugares distantes de los campamentos para obtener las materias primas.

Dibujo de un utensilio fabricado sobre piedra ~2.6 Ma anteriores al presente, en EG10, Kada Gona Drainage, Ethiopia, atribuible a Australopithecus garhi. Está adaptado de Sileshi Semaw, 2000. Bibliotheca -Francis H. Brown, Ian McDougall, and Patrick N. Gathogo. Age Ranges of Australopithecus Species, Kenya, Ethiopia, and Tanzania. The Paleobiology of Australopithecus, Chapter 2. Reed, K.; Fleagle, J. G.; Leakey, R. E. (Eds.). 2013. -Alan L. Deino. 40Ar-39Ar Dating of Laetoli, Tanzania. Paleontology and Geology of Laetoli: Human Evolution in Context. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. 2011. -Ehardt, C., Butynski, T.M. and Struhsaker, T. 2008. Cercocebus sanjei. In: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2.

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-F. Estebaranz, L.M. Martínez, J. Galbany, D. Turbón, and A. Pérez-Pérez. Testing hypotheses of dietary reconstruction from buccal dental microwear in Australopithecus afarensis. Journal of Human Evolution. Volume 57, Issue 6. December 2009. -F. Estebaranz, L. M. Martínez, J. Galbany, and A. Pérez-Pérez. East African australopithecine buccal dental microwear reveals that A. anamensis feeding ecology was Cercopithecoidea-like. 3rd East African Association for Paleoanthropology and Paleontology (EAAPP) Conference. Addis Ababa, Ethiopia. August, 2011. From Dental microwear and dental ecology, Mar 16, 2011. -Sonia Harmand, Jason E. Lewis, Craig S. Feibel, Christopher J. Lepre, Sandrine Prat, Arnaud Lenoble, Xavier Boës, Rhonda L. Quinn, Michel Brenet, Adrian Arroyo, Nicholas Taylor, Sophie Clément, Guillaume Daver, Jean-Philip Brugal, Louise Leakey, Richard A. Mortlock, James D. Wright, Sammy Lokorodi, Christopher Kirwa, Dennis V. Kent, and Hélène Roche. 3.3-million-year-old stone tools from Lomekwi 3, West Turkana, Kenya. NATURE, VOL 521, 21 MAY 2015. doi:10.1038/nature14464 -M. D. Leakey, and R. L. Hay. Pliocene footprints in the Laetoli Beds at Laetoli, northern Tanzania. Nature, Vol. 278. 22 March 1979.

-S.-H. Lee. Patterns of size sexual dimorphism in Australopithecus afarensis: Another look. HOMO - Journal of Comparative Human Biology 56, 2005. -Oates, J.F. and Butynski, T.M. 2008. Mandrillus sphinx. In: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. -Shannon P. McPherron, Zeresenay Alemseged, Curtis W. Marean, Jonathan G. Winn, Denné Reed, Denis Geraads, René Bobe, and Hamdallah A. Béarat. Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia. Nature, 466. 12 August 2.010. -Sileshi Semaw. The World`s Oldest Stone Artefacts from Gona, Ethiopia: Their Implications for Understanding Stone Technology and Patterns of Human Evolution Between 2.6-1.5 Million Years Ago. Journal of Archaeological Science, 27. 2000. -Sileshi Semaw, Scott W. Simpson, Jay Quade, Paul R. Renne, Robert F. Butter, et Alii. Early Pliocene hominids from Gona, Ethiopia. Nature, Vol. 433. 20 January 2005. -Tim D. White, Giday WoldeGabriel, Berhane Asfaw, Stan Ambrose, Yonas Beyene, et Alii. Asa Issie, Aramis and the origin of Australopithecus. Nature, Vol 440. 13 April 2006.

Durante la anagénesis de Homo acreció muy significativo el volumen craneal

LA NUTRICIÓN CON CARNE Y EL VOLUMEN CRANEAL LA NUTRICIÓN CON CARNE Y LA ACRECIÓN DEL VOLUMEN CRANEAL A HOMININA. La disminución de las dimensiones de los músculos masticadores aparece simultánea al aumento del volu-men craneal, y a la mayor energía requerida para nutrir El Sistema Nervioso Consideraciones a la cronología -Uso de utensilios para procesar la carnicería como indicador de la dieta de carne -Contenido de los campamentos estacionales: Utensilios, artefac-tos, restos óseos… -Huellas de utensilios sobre huesos de animales -Variaciones genéticas relacionadas con la dieta de carne de ani-males terrestres y acuáticos -Dimensiones de la superficie oclusal maxilar y la musculatura mas-ticadora -Asociación de la nutrición con carne de peces para la anagénesis de Homo -Evolución de los sistemas musculares para masticar La dieta de carne, y el procesamiento de los alimentos con utensi-lios mejoró el coste energético de la masticación, y simulténeas, las dimensiones relativas de la dentadura y de los músculos mastica-

dores disminuyeron, y la mordedura máxima fue más débil. El Pro-cesado Mecánico del Alimento con Utensilios fabricados sobre pie-dra redujo La Masticación anual ~2 millones de ciclos, un 13%, y la necesidad de La Fuerza Masticadora, un 15%. Cortar La Carne y trocear Los Órganos de Almacenamiento Subterráneo de las plan-tas mejoraría La Masticación un 41%, reduciría La Masticación anual un 5% adicional, y reduciría la necesidad de La Fuerza Mas-ticadora un 12% adicional. Australopithecus afarensis carnívoros omnívoros -Tiempo anterior a 3.39 Ma anteriores al presente. Australopithecus afarensis. Dieta de carne, y médula de huesos largos de Ungulados. Diversas huellas causadas con utensilios fabricados sobre piedra, a huesos de Ungulados: Cortes para trocear la carne; Legrados para separar la carne; Percusiones para acceder a la médula. -2.8-3.9 Ma anteriores al presente, o ~3.4 Ma anteriores al presente: Duplicación de los nueve primeros axones del gen SRGAP2A -~3.3 Ma anteriores al presente. Australopithepus platyops: Lome-kwi 3, Lomekwi Member, Nachukui Formation, West Lake Turkana, Kenya, 149 artefactos y utensilios fabricados sobre piedra, et c. -Utensilios para procesar la carnicería- -~3 Ma anteriores al presente. Australopithecus africanus: Dieta con carne de animales terrestres.

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Australopithecus africanus (N=4), Makapansgat Limeworks, South Africa, ~3 millones de años antes del presente, o siguió una dieta de carne de animales que comían plantas C4, o una dieta de plantas C4, o ambas dietas. Relación media de La Proporción de 13C -0.82%, rango 0.57% Anagénesis de Homo -2.75-2.8 Ma anteriores al presente. Australopithecus garhi: Dismi-nución de las dimensiones de la dentadura -La relación superficie oclusal y masa muscular masticadora presenta relación escalar iso-métrica- -2.517 ± 0.075 Ma anteriores al presente. Australolpithecus garhi: Campamentos estacionales EG 10 –1549 artefactos recogidos en superficie, y 667 artefactos recuperados por excavación-, y EG 12.-309 artefactos recogidos en superficie, y 444 artefactos recupera-dos por excavación- Las féminas gestantes y lactantes de la especie omnívora Australo-pithecus garhi añadirían la carne de peces Clarias a su dieta -2.496 ± 0.008 Ma anteriores al presente –edad de la toba volcánica MOVT, Bouri Formation, Río Awash, Afar, Ethiopia-. Australo-pithecus garhi: Un metro sobre MOVT, algunos especímenes óseos fósiles de un individuo Australopithecus garhi asociados a restos fó-siles copiosos de Clarias y restos fósiles de Bóvidos de talla media manipulados con utensilios de piedra Fauna fósil recuperada de los campamentos de Hata Member, Bouri Formation: Aves, Mammalia, Reptilia -Lacertilia, Crocodilia, y Che-lonia-, Pisces -Osteichthyes, Siluriformes, Clariidae-. Los campamentos estacionales contuvieron desde aquel tiempo restos de peces relacionados con restos de animales terrestres: -LAC2, Nachukuy Formation, Lokalalei Member, West Lake Tur-kana, Kenya, 2.34 Ma anteriores al presente, restos fósiles de doce especies de mamíferos, reptiles, y peces -Kanjera Formation South, Homo Peninsula, Lake Victoria, Kenya, anterior a 2.14-2.15 Ma anteriores al presente, restos fósiles de ma-míferos, cocodrilos, y peces. -FwJj20 Locality, Koobi Fora Formation, East Turkana, Kenya, poco posterior a 1.95 Ma anteriores al presente, restos fósiles de mamí-feros, cocodrilos, tortugas, y peces. - 2.4 ± 0.3 millones de años antes del presente Gen MYH16 suprimido a Hominina por inactivación -codifica una cadena pesada de la miosina tipo II, la proteína MYH16 exclusiva de los músculos masticadores originados por el primer arco bran-quial -Temporal, Masetero, y otros-, a Primates-. A Primates Cua-drúpedos este gen es funcional. La proteína humana perdió funcio-nalidad -la proteína MYH16 interviene para contraer el tejido mus-cular-. La supresión originó a Hominina fibras musculares más pe-queñas –miocitos- y músculos más pequeños –el área de la sección transversal de las fibras de miosina tipo II es ~800% menor a Civis industrius respecto Macaca fascicularis-. La reorganización del Sistema Nervioso a Homo La adición de carne de peces a la dieta por las féminas gestantes Australopithecus garhi durante la anagénesis de Homo nutrió el cre-cimiento crítico del Sistema Nervioso -2-2.8 Ma anteriores al presente, o ~2.4 Ma anteriores al presente: Duplicación del gen SRGAP2B. -~2 Ma anteriores al presente: Homo erectus. AUSTRALOPITHECUS, PARANTHROPUS AETHIOPICUS, Y PA-RANTHROPUS BOISEI TENÍAN SISTEMAS MUSCULARES RO-BUSTOS PARA MASTICAR. ~2 Ma ANTERIORES AL PRESENTE, A HOMO ERECTUS CARACTERIZABAN SUS SISTEMAS MUS-CULARES GRÁCILES PARA MASTICAR, EL CRECIMIENTO SI-MULTÁNEO DEL CRÁNEO, Y EL AUMENTO DEL VOLUMEN CRANEAL. Bibliotheca -Berhane Asfaw, Tim White, Owen Lovejoy, Bruce Latimer, Scott Simpson, and Gen Suwa. Australopithecus garhi: A New Species of Early Hominid from Ethiopia. SCIENCE, VOL 284. 23 april 1999. -Cécile Charrier, Kaumudi Joshi, Jaeda Coutinho-Budd, Ji-Eun Kim, Nelle Lambert, Jacqueline de Marchena, Wei-Lin Jin, Pierre Vanderhaeghen, Anirvan Ghosh, Takayuki Sassa, and Franck Polleux. Inhibition of SRGAP2 function by its human-specific pa-ralogs induces neoteny during spine maturation. Cell. 2012 May 11; 149(4): 923–935. -Megan Y. Dennis, Xander Nuttle, Peter H. Sudmant, Francesca An-tonacci, Tina A. Graves, Mikhail Nefedov, Jill A. Rosenfeld, Saba Sajjadian, Maika Malig, Holland Kotkiewicz, Cynthia J. Curry, Susan Shafer, Lisa G. Shaffer, Pieter J. de Jong, Richard K. Wilson, and Evan E. Eichler1. Human-specific evolution of novel SRGAP2 genes by incomplete segmental duplication. Cell. 2012 May 11; 149(4): 912–922.

-Sonia Harmand, Jason E. Lewis, Craig S. Feibel, Christopher J. Lepre, Sandrine Prat, Arnaud Lenoble, Xavier Boës, Rhonda L. Quinn, Michel Brenet, Adrian Arroyo, Nicholas Taylor, Sophie Clément, Guillaume Daver, Jean-Philip Brugal, Louise Leakey, Richard A. Mortlock, James D. Wright, Sammy Lokorodi, Christo-pher Kirwa, Dennis V. Kent, and Hélène Roche. 3.3-million-year-old stone tools from Lomekwi 3, West Turkana, Kenya. NATURE, VOL 521, 21 MAY 2015. doi:10.1038/nature14464 -Jean de Heinzelin, J. Desmond Clark, Tim White, William Hart, Paul Renne, Giday WoldeGabriel, Yonas Beyene, Elisabeth Vrba. Envi-ronment and Behavior of 2.5-Million-Year-Old Bouri Hominids. SCI-ENCE, VOL 284. 23 APRIL 1999. -R. L. Holloway. Human paleontological evidence relevant to lan-guage behavior. Human Neurobiology, 2. 1983. -Juan Manuel Jiménez-Arenas, Juan Antonio Pérez-Claros, Juan Carlos Aledo, and Paul Palmqvist. On the Relationships of Postca-nine Tooth Size with Dietary Quality and Brain Volume in Primates: Implications for Hominin Evolution. BioMed Research International, Volume 2014, Article ID 406507, 11 pages. http://dx.doi.org/10.1155/2014/406507 -R. E. F. LEAKEY. Evidence for an Advanced Plio-Pleistocene Hom-inid from East Rudolf, Kenya. NATURE, Vol. 242. APRIL 13 1973. -Shannon P. McPherron, Zeresenay Alemseged, Curtis W. Marean, Jonathan G. Winn, Denné Reed, Denis Geraads, René Bobe, and Hamdallah A. Béarat. Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia. Nature, 466. 12 August 2.010. -Sileshi Semaw. The World`s Oldest Stone Artefacts from Gona, Ethiopia: Their Implications for Understanding Stone Technology and Patterns of Human Evolution Between 2.6-1.5 Million Years Ago. Journal of Archaeological Science, 27. 2000. -Matt Sponheimer and Julia A. Lee-Thorp. Isotopic Evidence for the Diet of an Early Hominid, Australopithecus africanus. SCIENCE, Vol 283. 15 January 1999. -Hansell H. Stedman, Benjamin W. Kozyak, Anthony Nelson, Dan-ielle M. Thesier, Leonard T. Su, David W. Low, Charles R. Bridges, Joseph B. Shrager, Nancy Minugh-Purvis, and Marilyn A. Mitchell. Myosin gene mutation correlates with anatomical changes in the hu-man lineage. Letters to Nature. NATURE. VOL 428. 25 MARCH 2004. -Katherine D. Zink, and Daniel E. Lieberman. Impact of meat and Lower Paleolithic food processing techniques on chewing in hu-mans. NATURE, LETTER. 9 March 2016. LD 350-1 AUSTRALOPITHECUS GARHI MANDIBLE El crecimiento proporcionado del cráneo y de la facies, y el aumento progresivo del volumen craneal caracterizaron a la especie Australopithecus garhi. Las características morfológicas de este fenotipo condujeron el crecimiento y la reorganización del Sistema Nervioso. LD 350-1 Mandible sitúa el momento más temprano conocido de la especie Australopithecus garhi. El momento está definido, respecto al ancestro, Australopithecus afarensis, por la evolución de la dentadura, y, simultánea la reconfiguración de los sistemas musculares del aparato masticador a Australopithecus garhi. La dentadura aparece ya diferente a la dentadura del ancestro y refiere la edad temprana de la anagénesis de Homo. La anagénesis de Homo, como sugieren los momentos extremos conocidos, fue un proceso iniciado un tiempo anterior a 2.75-2.8 Ma y concluido después de 2.496 ± 0.008 Ma. La alimentación de las féminas gestantes Australopithecus garhi nutrió y estimuló el crecimiento del Sistema Nervioso. El crecimiento del Sistema Nervioso exigió el simultáneo crecimiento del cráneo y el aumento sincrónico del volumen craneal. El crecimiento del cráneo precisaba la reconfiguración de los sistemas musculares del aparato masticador, disminuyendo el área de inserción del músculo Temporal. El volumen craneal aumentó desde ~3.2 Ma hasta poco después de 2.49 Ma, de 343 mililitros y 375 mililitros, a 450 mililitros. El crecimiento del cráneo, y el aumento del volumen craneal, habrían causado la reconfiguración de los sistemas musculares masticadores a Hominina. Las féminas gestantes de la especie Australopithecus garhi añadieron a su nutrición carne de peces Clarias durante la estación seca –cuando la supervivencia era crítica Hominina evolucionó-. La carne de peces Clarias contiene ácidos grasos poliinsaturados n-3 esenciales, necesarios al crecimiento del Sistema Nervioso, y a la mayor actividad de las neuronas para aumentar la conectividad durante la vida fetal y la infancia. La superficie oclusal superior dorsal al diente canino y la masa muscular masticadora presentan relación escalar isométrica. La disminución de las dimensiones dentarias de la mandíbula LD 350-1 sugieren que aquel momento Australopithecus garhi ya había

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iniciado la anagénesis de Homo. Desde 5.3 Ma hasta 2.6 Ma el hielo creció cubriendo la superficie del casquete polar ártico de La Tierra, cual persiste la actualidad… La Dieta de Australopithecus garhi durante la anagénesis de Homo, era propia de carnívoros, omnívoros, fitófagos: Carne, y médula ósea de animales mamíferos terrestres, y carne de reptiles terrestres y anfibios; plantas…

LD 350-1 Mandible Australopithecus garhi. Está adaptado de Brian Villmoare, et Alii, 2015. Crecimiento del Cráneo y Aumento del Volumen Craneal DUPLICACIÓN DESDE LOCUS 1q21.1 DE SRGAP2B AL LOCUS DE LA PORCIÓN CORTA DEL CROMOSOMA 1p12 (SRGAP2C) ~2.4 Ma ANTERIORES AL PRESENTE (2-2.8 Ma) -PARECE POSIBLE QUE PARA CODIFICAR UNA PROTEINA FUNCIONAL-. Volumen craneal de AL 333-105 Australopithecus afarensis, ~3.2 Ma: 343 mililitros. Volumen craneal de AL 162-28 Australopithecus afarensis, ~3.2 Ma: 375 mililitros. Volumen Craneal estimado del Holotipo ARA-VP-12/130 Cranium Australopithecus garhi, poco después de 2.496 ± 0.008 Ma: 450 mililitros, medido por desplazamiento de agua. LD 350-1 Mandible Australopithecus garhi LD 350-1 Mandible Australopithecus garhi, Ledi Geraru, Afar, Ethiopia 2.75-2.8 Ma anteriores al presente. Otros fósiles 2.54 -2.84 Ma anteriores al presente. -Hueso Dentario de La Mandíbula. Hueso Dentario bien perpetuado desde la sinostosis al hueso Coronoides. Margen alveolar bucal quebrado entre P3 y M1. P4, M2, y M3 están íntegros, bien perpetuados. Las coronas C, P3, y M1 están incompletas. Raíz rota del incisivo lateral. Alveolo del incisivo central. Desgaste dispar del esmalte oclusal P3, estaría manifestando alteración del complejo dentario primitivo C:P3 de Australopithecus afarensis. Los márge-nes inferior y alveolar del hueso Dentario de La Mandíbula son subparalelos, también característica de Homo temprano, y la pro-fundidad resultante del hueso Dentario por P3 y M2 es similar, pero el hueso Dentario a Australopithecus afarensis, Australopithecus africanus, y Australopithecus sediba es más profundo por los dien-tes premolares. Posición postcanina del agujero mentoniano similar a Homo temprano y viviente. Lado bucal de M2 y M3 perpendicular al plano oclusal, como Homo temprano y posterior -a Australopi-thecus el lado bucal de estos dientes M2 y M3 está inclinado, y el lado oclusal desgastado. LD 350-1 Mandible presenta, como Homo, longitud mesiodistal del diente M3 menor respecto M2 -esta carac-terística aparece solo a 1 de cada16 Australopithecus afarensis, y a 3 de cada 14 Australopithecus africanus analizados. Dimensiones de la mandíbula y de los dientes similares a los especímenes más pequeños de Australopithecus afarensis. Adaptación de la función masticadora y de la dentadura a Homo Australopithecus: SISTEMAS MUSCULARES MASTICADORES ROBUSTOS Homo: SISTEMAS MUSCULARES MASTICADORES GRÁCILES; CRECIMIENTO DEL CRÁNEO, Y AUMENTO DEL VOLUMEN CRÁNEAL GEN MYH16 presenta supresión del codón 660 -ACC- que codifica Treonina -los individuos de todas las comunidades vivientes de

Civis industrius presentan delección de las bases consecutivas AC-. Esta supresión ocurrió 2.4 ± 0.3 Ma anteriores al presente -tiempo de mutación determinado considerando un tiempo de divergencia de los ancestro de Panina equiparable a 6-7 Ma anteriores al presente. El área de la sección transversal de las fibras de Miosina Tipo II de los músculos masticadores originados por El Primer Arco Faríngeo de Los Homíninos vivientes -Civis industrius- es ~800% menor respecto a Macaca fascicularis. -Las dimensiones de los dientes masticadores -superficie oclusal superior dorsal al diente canino, estimada como la acumulación de las áreas oclusales de P4, M1, y M2- y los músculos masticadores presentan proporciones escalares isométricas a Hominini. Dimensiones absolutas del área postcanina: Australopithecus afa-rensis -Moderate-, Australopithecus garhi -Large-, Early Homo -Moderate-, Paranthropus boisei -Large-. Paranthropus boisei presenta magadoncia y músculos masticado-res crecidos respecto Homo, con grandes áreas de inserción para Temporal y Masetero.

ARA-VP-12/130 Maxilla Australopithecus garhi. Está adaptado de Berhane Asfaw, et Alii. 1999 AUSTRALOPITHECUS GARHI VERSUS EARLY HOMO Gran dentadura postcanina, mayor que la dentadura conocida a Australopithecus o a Paranthropus. Gran dentadura precanina. Anchura entre caninos equivalente o mayor a la anchura más grande conocida a Australopithecus, y similar a la anchura conocida a Homo temprano. Las proporciones de los dientes canino, premo-lares, y molares son similares a las proporciones medidas a Austra-lopithecus afarensis, a Paranthropus robustus, y a Homo temprano. A Homo temprano caracterizó la angostura bucolingual de premola-res y primeros molares, ausente a Australopithecus garhi. Bibliotheca -Berhane Asfaw, Tim White, Owen Lovejoy, Bruce Latimer, Scott Simpson, and Gen Suwa. Australopithecus garhi: A New Species of Early Hominid from Ethiopia. SCIENCE, VOL 284. 23 april 1999. -BRYCE A. CARLSON, and JOHN D. KINGSTON. Docosahexae-noic Acid, the Aquatic Diet, and Hominin Encephalization: Difficul-ties in Establishing Evolutionary Links. AMERICAN JOURNAL OF HUMAN BIOLOGY, 19. 2007. -Jean de Heinzelin, J. Desmond Clark, Tim White, William Hart, Paul Renne, Giday WoldeGabriel, Yonas Beyene, Elisabeth Vrba. Environment and Behavior of 2.5-Million-Year-Old Bouri Hominids. SCIENCE, VOL 284. 23 APRIL 1999. -Megan Y. Dennis, Xander Nuttle, Peter H. Sudmant, Francesca Antonacci, Tina A. Graves, Mikhail Nefedov, Jill A. Rosenfeld, Saba Sajjadian, Maika Malig, Holland Kotkiewicz, Cynthia J. Curry, Susan Shafer, Lisa G. Shaffer, Pieter J. de Jong, Richard K. Wilson, and Evan E. Eichler1. Human-specific evolution of novel SRGAP2 genes by incomplete segmental duplication. Cell. 2012 May 11; 149(4): 912–922. -Dean Falk. Evolution of the Primate Brain. Handbook of Palaeoanthropology, Vol. 2: Primate Evolution and Human Origins. 2007.

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-Juan Manuel Jiménez-Arenas, Juan Antonio Pérez-Claros, Juan Carlos Aledo, and Paul Palmqvist. On the Relationships of Postcanine Tooth Size with Dietary Quality and Brain Volume in Primates: Implications for Hominin Evolution. BioMed Research International, Volume 2014, Article ID 406507, 11 pages. http://dx.doi.org/10.1155/2014/406507 -Osibona AO, Kusemiju K, and GR Akande. FATTY ACID COMPOSITION AND AMINO ACID PROFILE OF TWO FRESHWATER SPECIES, AFRICAN CATFISH (CLARIAS GARIEPINUS) AND TILAPIA (TILAPIA ZILLII). AFRICAN JOURNAL OF FOOD AGRICULTURE NUTRITION AND DEVELOPMENT. Volume 9, No. 1. January 2009. ONLINE. -Hansell H. Stedman, Benjamin W. Kozyak, Anthony Nelson, Danielle M. Thesier, Leonard T. Su, David W. Low, Charles R. Bridges, Joseph B. Shrager, Nancy Minugh-Purvis, and Marilyn A. Mitchell. Myosin gene mutation correlates with anatomical changes in the human lineage. Letters to Nature. NATURE. VOL 428. 25 MARCH 2004. -KATHLYN M. STEWART. EARLY HOMINID UTILISATION OF FISH RESOURCES AND IMPLICATIONS FOR SEASONALITY AND BEHAVIOUR. JOURNAL OF HUMAN EVOLUTION 27, 1.994. -Brian Villmoare, William H. Kimbel, Chalachew Seyoum, Christopher J. Campisano, Erin DiMaggio, John Rowan, David R. Braun, J. Ramon Arrowsmith, Kaye E. Reed. Early Homo at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia. Sciencexpress. 5 March 2015. 10.1126/science.aaa1343 HOMO Respuesta Genética a La Nutrición Específica durante La Anagénesis de Homo erectus Anagénesis de Homo erectus Nutrición de Homo Homo erectus RESPUESTA GENÉTICA A LA NUTRICIÓN ESPECÍFICA DU-RANTE LA ANAGÉNESIS DE HOMO ERECTUS Las féminas Australopithecus garhi añadieron a su nutrición la carne de los peces Clarias durante la estación seca. Los fósiles más antiguos de esta nutrición proceden de un depósito situado en Ethiopia –Afar, Awash River, Bouri Formation, Hatayae Member, BOU-VP 12 Locality-, inmediato sobre una toba volcánica (MOVT) originada 2.496 ± 0.008 millones de años antes del presente. La carne de los peces Clarias contiene ácidos grasos poliinsaturados n-3 –Clarias gariepinus: DHA 0.08 gramos/100 gramos de músculo, EPA 0.01 gramos/100 gramos de músculo, y LNA 0.02 gramos/100 gramos de músculo- necesarios al crecimiento del Sistema Ner-vioso (Neurogénesis, y Migración Neuronal), y a la mayor actividad de las neuronas para aumentar la conectividad (Diferenciación Neu-ronal Morfológica y Funcional, y Sinaptogénesis), durante la vida fetal y la infancia –desde el último trimestre de la gestación hasta el segundo año de vida. RESPUESTA GENÉTICA EL GEN SRGAP2. EL GEN ANCESTRAL ESTÁ DUPLICADO POR TRES DISTINTAS EDADES. SOLO AL LINAJE HOMININA HUBO DUPLICACIONES. TIEMPO DETERMINADO ACEPTANDO UNA DIVERGENCIA DE PANINA ~6 Ma -DUPLICACIÓN DE LOS PRIMEROS NUEVE AXONES DEL GEN ANCESTRAL DESDE LOCUS 1q32.1 (SRGAP2A) A 1q21.1 (SRGAP2B) ~3.4 Ma ANTERIORES AL PRESENTE (2.8-3.9 Ma). -DUPLICACIÓN DESDE LOCUS 1q21.1 DE SRGAP2B AL LOCUS DE LA PORCIÓN CORTA DEL CROMOSOMA 1p12 (SRGAP2C) ~2.4 Ma ANTERIORES AL PRESENTE (2-2.8 Ma) -PARECE PO-SIBLE QUE PARA CODIFICAR UNA PROTEINA FUNCIONAL-. -DUPLICACIÓN DENTRO DEL LOCUS 1q21.1 DE SRGAP2B A SRGAP2D ~1 Ma ANTERIOR AL PRESENTE (0.4-1.3 Ma). DEN-TRO DEL LOCUS COEXISTEN LAS DOS DUPLICACIONES. TODOS LOS INDIVIDUOS ANALIZADOS PRESENTARON DOS COPIAS DIPLOIDES TANTO DEL GEN ANCESTRAL SRGAP2A COMO DE LA SEGUNDA DUPLICACIÓN SRGAP2C. LOS MIS-MOS INDIVIDUOS PRESENTARON 0 A 4 COPIAS DE LOS GE-NES SRGAP2B Y SRGAP2D. LAS DUPLICACIONES EVOLUCIO-NARON MÁS RÁPIDAS QUE EL GEN ANCESTRAL. TANTO EL GEN ANCESTRAL (SRGAP2A) COMO LA SEGUNDA DUPLICA-CIÓN (SRGAP2C) EXPRESAN FUNCIONALIDAD A LAS NEURO-NAS POR EL CEREBRO FETAL Y POR EL CEREBRO DEL INDI-VIDUO MADURO. AMBOS GENES PRESENTAN EXPRESIÓN A LAS NEURONAS -TANTO DURANTE LA MIGRACIÓN NEURO-NAL Y LA DIFERENCIACIÓN NEURONAL, COMO DESPUÉS A LAS NEURONAS MADURAS-, Y AL RNA Y LAS TASAS DE PRO-TEINA. LA SEGUNDA DUPLICACIÓN SUPRIME LA EXPRESIÓN

VIVA AL GEN ANCESTRAL DURANTE LA MIGRACIÓN NEURO-NAL. AUMENTA LA MIGRACIÓN NEURONAL POR LA GLÍA RA-DIAL -PERSISTIENDO LA MIGRACIÓN Y DIFIRIENDO SU CON-CLUSIÓN-; MUCHAS MÁS NEURONAS ALCANZAN LA PLACA CORTICAL -MIGRACIÓN RADIAL SOSTENIDA-. LA SEGUNDA DUPLICACIÓN SUPRIME AL GEN ANCESTRAL TAMBIÉN DU-RANTE LA DIFERENCIACIÓN NEURONAL. LA DEFICIENCIA DEL GEN ANCESTRAL O LA EXPRESIÓN DE LA SEGUNDA DU-PLICACIÓN RETRASAN LA MADURACIÓN DE LA ESPINA DEN-DRÍTICA. AUMENTA LA DENSIDAD DE ESPINAS DENDRÍTICAS MÁS LARGAS POR EL NEOCÓRTEX -SRGAP2C PROLONGA LA FORMACIÓN DE LA ESPINA DENDRÍTICA, RETARDANDO LA MADURACIÓN-. A CIVIS INDUSTRIUS, RESPECTO OTROS PRI-MATES VIVIENTES, LAS ESPINAS DENDRÍTICAS SON MÁS LARGAS Y LAS TERMINALES POSTSINÁPTICAS DE LAS ESPI-NAS DENDRÍTICAS SON MÁS GRANDES Y MÁS ANCHAS.

Huellas de actividad con un utensilio cortante sobre un hueso del cráneo de un pez Clarias. El especímen está relacionado con otros restos de animales terrestres y acuáticos –todos, 3648 especíme-nes-, y un conjunto de 2633 utensilios -Site FwJj20, Koobi Fora For-mation, East Lake Turkana, Kenya, poco más antiguo al principio de Subchron Olduvai ocurrido hacia 1.95 millones años antes del pre-sente-. Está adaptado de David R. Braun, et Alii, Early hominin diet included diverse terrestial and aquatic animals 1.95 Ma in East Tur-kana, Kenya. PNAS, June 1, 2010, Vol. 107, No. 22, 10002—10007. INACTIVACIÓN DEL GEN MYH16 EL TIEMPO DE MUTACIÓN DETERMINADO CONSIDERANDO UN TIEMPO DE DIVERGENCIA A LOS ANCESTROS DE PANINA DE 6-7 MILLONES DE AÑOS ANTES DEL PRESENTE TODAS LAS SPECIES DE AUSTRALOPITHECUS, PARANTHRO-PUS AETHIOPICUS, Y PARANTHROPUS BOISEI PRESENTA-RON SISTEMAS MUSCULARES ROBUSTOS PARA MASTICAR. TIEMPO DE MUTACIÓN A ANCESTROS HOMININA 2.4 ± 0.3 Ma ANTERIORES AL PRESENTE. ENTONCES OCURRIÓ LA SU-PRESIÓN -POR INACTIVACIÓN- DEL GEN MYH16 -LOCUS 7q22- POR MUTACIÓN EN SITE 660 -DELECCIÓN DEL CODÓN ACC QUE CODIFICA TREONINA AL RNAm; TODAS LAS COMUNIDA-DES DE CIVIS INDUSTRIUS VIVIENTES PRESENTAN DELEC-CIÓN DE LAS BASES CONSECUTIVAS AC-. LA SUPRESIÓN CAUSÓ DISFUNCIÓN A LA PROTEINA MYH16: A CIVIS INDUS-TRIUS LOS MIOCITOS SON MÁS PEQUEÑOS, Y LOS MÚSCU-LOS MASTICADORES SON MÁS PEQUEÑOS; EL ÁREA DE LA SECCIÓN TRANSVERSAL DE LAS FIBRAS DE MIOSINA TIPO II DE LOS MÚSCULOS MASTICADORES ORIGINADOS POR EL PRIMER ARCO BRANQUIAL ES 800% MENOR A CIVIS INDUS-TRIUS RESPECTO MACACA FASCICULARIS.

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DURANTE EL PLEISTOCENO, ~2 MILLONES DE AÑOS ANTES DEL PRESENTE A HOMO ERECTUS, CARACTERIZABAN SUS SISTEMAS MUSCULARES GRÁCILES PARA MASTICAR, EL CRECIMIENTO SIMULTÁNEO DEL CRÁNEO, Y EL AUMENTO DEL VOLUMEN CRANEAL. A TODOS LOS LINAJES, EXCEPTO AL LINAJE A CIVIS INDUS-TRIUS, EL GEN MYH16 EVOLUCIONÓ SIGUIENDO SELECCIÓN NATURAL NEGATIVA O PURIFICADORA. Bibliotheca -BRYCE A. CARLSON, and JOHN D. KINGSTON. Docosahex-aenoic Acid, the Aquatic Diet, and Hominin Encephalization: Diffi-culties in Establishing Evolutionary Links. AMERICAN JOURNAL OF HUMAN BIOLOGY, 19. 2007. -Cécile Charrier, Kaumudi Joshi, Jaeda Coutinho-Budd, Ji-Eun Kim, Nelle Lambert, Jacqueline de Marchena, Wei-Lin Jin, Pierre Vanderhaeghen, Anirvan Ghosh, Takayuki Sassa, and Franck Polleux. Inhibition of SRGAP2 function by its human-specific pa-ralogs induces neoteny during spine maturation. Cell. 2012 May 11; 149(4): 923–935. -Megan Y. Dennis, Xander Nuttle, Peter H. Sudmant, Francesca An-tonacci, Tina A. Graves, Mikhail Nefedov, Jill A. Rosenfeld, Saba Sajjadian, Maika Malig, Holland Kotkiewicz, Cynthia J. Curry, Susan Shafer, Lisa G. Shaffer, Pieter J. de Jong, Richard K. Wilson, and Evan E. Eichler1. Human-specific evolution of novel SRGAP2 genes by incomplete segmental duplication. Cell. 2012 May 11; 149(4): 912–922. -R. L. Holloway. Human paleontological evidence relevant to lan-guage behavior. Human Neurobiology, 2. 1983. -R. E. F. LEAKEY. Evidence for an Advanced Plio-Pleistocene Hom-inid from East Rudolf, Kenya. NATURE, Vol. 242. APRIL 13 1973. -Osibona AO, Kusemiju K, and GR Akande. FATTY ACID COMPO-SITION AND AMINO ACID PROFILE OF TWO FRESHWATER SPECIES, AFRICAN CATFISH (CLARIAS GARIEPINUS) AND TI-LAPIA (TILAPIA ZILLII). AFRICAN JOURNAL OF FOOD AGRICUL-TURE NUTRITION AND DEVELOPMENT. Volume 9, No. 1. Janu-ary 2009. ONLINE. -Brian Regal. Human evolution: a guide to the debates. ABC-CLIO Inc. 2004. -Hansell H. Stedman, Benjamin W. Kozyak, Anthony Nelson, Dan-ielle M. Thesier, Leonard T. Su, David W. Low, Charles R. Bridges, Joseph B. Shrager, Nancy Minugh-Purvis, and Marilyn A. Mitchell. Myosin gene mutation correlates with anatomical changes in the hu-man lineage. Letters to Nature. NATURE. VOL 428. 25 MARCH 2004. FÓSILES PARA INTERPRETAR LA ANAGÉNESIS DE HOMO ERECTUS GENUS HOMO -SPECIES HOMO ERECTUS. RESTOS FÓSILES MÁS ANTIGUOS RECONOCIDOS: Hacia 2.2 millones de años antes del presente -OMO, NO. 323-76-898 TALUS HOMO ERECTUS, CUENCA DEL PALEOLAGO LORENYANG, ETHIOPIA, SHUNGURA FORMATION, LOWER MEMBER G. Los restos fósiles más antiguos conocidos de Homo erectus asiaticus pertenecieron a un individuo que vivió 2-2.04 millones de años antes del presente en China. HOMO ERECTUS -CRANIUM HOMO ERECTUS, PALEOLAGO LORENYANG, KENYA; ~1.88-~2 millones de años antes del presente- es el cráneo fósil más antiguo recuperado del genus Homo, y. el cráneo fósil más antiguo conocido de un individuo Homo erectus. Vivió hacia 2 millones de años antes del presente en la cuenca del paleoelago Lorenyang -la actualidad lago Turkana, Kenya-. Australopithecus garhi engendró individuos Homo que definieron las características del genus. De aquellos progenitores ancestros, desde aquel tiempo inicial de especiación, nacieron linajes selectos que evolucionaron como Homo erectus, y linajes de una especie simpátrica: Homo habilis. Los linajes más aptos, Homo erectus, poseyeron un sistema nervioso caracterizado, respecto a Homo habilis, por su mayor crecimiento: 500 mil años después de aquel tiempo inicial el incremento del volumen craneal era superior a un 61 por ciento; Homo habilis 900 mil años después del origen de Homo poseía un sistema nervioso menos crecido -el incremento del volumen craneal era inferior al 45 por ciento; pero 940-980 mil años después del tiempo originario del genus, Homo erectus poseía un sistema nervioso crecido -el incremento del volumen craneal era superior a un 95 por ciento. La simpatría aparece comprobada hasta 1.44 ± 0.01 millones de años antes del presente, la edad del especímen fósil mas joven de Homo habilis recuperado -KNM-ET 42703 RIGHT MAXILLA HOMO HABILIS. Country, and Age, for Fossil Remains of Early Homo ETHIOPIA, SHORTLY AFTER 2.496 Ma MALAWI, 2.4-2.5 Ma

KENYA, AFTER 2.393 ± 0.013 Ma-2.456 ± 0.006 Ma ETHIOPIA, BEFORE 2.33 ± 0.07 Ma ETHIOPIA, 2.32 ± 0.03 Ma-2.34 ± 0.05 Ma -F MEMBER OF SHUNGURA FORMATION KENYA, 2.32-2.34 Ma REPÚBLICA DEMOCRÁTICA DEL CONGO, 2-2.35 Ma ETHIOPIA, 2.2 Ma -G MEMBER OF SHUNGURA FORMATION: 1.9-2.32 Ma KENYA, 2.14-2.15 Ma CHINA, 2-2.04 Ma KENYA, 1.88-2 Ma KENYA, SHORTLY BEFORE BEGIN OLDUVAI NORMAL SUBCHRON ~1.95 Ma GEOGRAFÍA DE LA ANAGÉNESIS DE HOMO ERECTUS -FO-SSILS OF EARLY HOMO- -BOU-VP 12/130 CRANIUM AUSTRALOPITHECUS GARHI -HO-LOTYPE: ARA-VP 12/130; IN NATIONAL MUSEUM OF ETHIOPIA, ADDIS ABABA-, BOU-VP 12 LOCALITY, HATAYAE MEMBER, BOURI FORMATION, MIDDLE AWASH, AFAR, ETHIOPIA. SHOR-TLY AFTER 2.496 Ma -MOVT. FISH REMAINS AND BOVID -THAT PRESENTED CUT MARKS- FOSSILS WERE ASSOCIATED WITH SPECIMENS OF AN INDIVIDUAL AUSTRALOPITHECUS GARHI -BOU-VP-12/1A-G. -Uraha, Karunga, Chiwondo Beds, Lake Malawi, Malawi. UR 501 MANDIBLE HOMO SP. 2.4-2.5 Ma. -Kenya, West Lake Baringo, River Kapthurin, Chemeron Formation, Site JM85: KNM-BC1 RIGHT TEMPORAL BONE HOMO SP. AFTER 2.393 ± 0.013 Ma-2.456 ± 0.006 Ma. -Ethiopia, Upper Kada Hadar Member, Hadar Formation, Locality A.L. 666. A.L. 666-1 MAXILLA HOMO SP. Before 2.33 ± 0.07 Ma -Tuff BKT-3. Similitude to OH 16 Homo habilis y OH 39 Homo habilis. -Ethiopia, River Omo, Shungura Formation, Member E: 2.34-2.4 Ma -DOS DIENTES HOMO SP.; Member F: 2.32 ± 0.03 Ma-2.34 ± 0.05 Ma -DOS PREMOLARES, Y UN MOLAR HOMO SP.; Member G: 1.9-2.32 Ma -MAXILAR INCOMPLETO CON DISTINTOS DIENTES HOMO SP. OMO, NO. 323-76-898 TALUS HOMO ERECTUS TURKANENSIS, SHUNGURA FORMATION, LOWER MEMBER G, ABOUT 2.2 Ma. First Technological Mode -Utensils: Miembro F- Cinco Sitios- y Miembro G- Un Sitio. -Kenya, West Turkana, Nachukui Formation, Lokalalei Member, and Kalochoro Member, Lokalalei Site, LOCALITIES: LA1 -GaJh5-, LA2C -GaJh6C-, 2.34 ± 0.05 Ma -Edad geológica similar a Member F de Shungura Formation, River Omo, Ethiopia: 2.32-2.34 millones de años antes del presente. Próximo a LA1: KNM-WT 42718 TOOTH HOMO SP. LA1: Huellas de actividad sobre dos huesos largos -Cutmarks, and Hammerstone breakage; LA2C: 2583 artefactos, incluidos núcleos, lascas, otros utensilios, y algunas decenas de guijarros sin modificar. IN LA2C REMAINS OF TWELVE MAMMALS SPECIES, REPTILES AND FISH. -República Democrática del Congo -Antiguo Zaire-, Semliki River and Lake Rutanzige, Lusso Formation. LOCALITIES Senga 5a -Sn 5a- y Kanyatsi 2. Senga 5a: Restos fósiles de fauna idéntica a la fauna hallada en Member F y Member G de Shungura Formation, 2-2.35 millones de años antes del presente; 723 stone utensils -First Technological Mode; Cores and Flakes; Stone Utensils Assemblage comparable to Stone Utensils Assemblage of Omo, Ethiopia; 1233 especímenes de diez especies de peces; two cutmarks on remains of tortoise -On a chelonian xiphiplastron cut marks by use of utensil-.

CRANIUM HOMO ERECTUS IN NAIROBI NATIONAL MUSEUM (3 SEPTEMBER 2011)

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-KANJERA FORMATION SOUTH. HOMA PENINSULA, LAKE VICTORIA, NYANZA, KENYA. BEFORE 2.14- 2.15 Ma -REUNION NORMAL SUBCHRON. ENTERPRISING ORGANIZATION OF BIOLOGICAL COMMUNITY. 1348 SPECIMENS FOSSILS OF VARIOUS TAXA: BOVID, EQUID -EQUUS SPECIES-, SUID, HIPPOPOTAMID, PROBOSCIDIAN -DEINOTHERIUM SPECIES-, CROCODILE, AND FISH REMAINS, WERE ASSOCIATED WITH STONE UTENSILS. -China, Wushan County, Sichuan Province, Chongquing Municipality, Longuppo Site. CV.939.1 Level 8, LEFT SIDE MANDIBLE FRAGMENT, AND ONE TOOTH INCISOR HOMO

ERECTUS. 2-2.04 Ma. STONE UTENSILS -First Technological Mode-. -KENYA, EAST LAKE TURKANA, KOOBI FORA FORMATION, AREA 131. CRANIUM HOMO ERECTUS, PALEOLAGO LORENYANG, KENYA. ABOUT 2 Ma –UPPER BURGI MEMBER: ~1.88-~2 Ma. -KENYA, EAST LAKE TURKANA, KOOBI FORA FORMATION, FwJj20 LOCALITY. LITTLE BEFORE BEGIN OLDUVAI NORMAL SUBCHRON ~1.95 Ma. 2633 stone utensils, and 3648 specimens fossils of various taxa -5.9% specimens presented cut marks -26-, and percussion marks -4: Mammals, Crocodiles, Turtles, and Fish.

BOU-VP-12/130 Cranium Australopithecus garhi. Está adaptado de Berhane Asfaw, et Alii, 1999 Bibliotheca -Berhane Asfaw, Tim White, Owen Lovejoy, Bruce Latimer, Scott Simpson, and Gen Suwa. Australopithecus garhi: A New Species of Early Hominid from Ethiopia. SCIENCE, VOL 284. 23 april 1999. -N. T. Boaz, R. L. Bernor, A. S Brooks, H. B. S. Cooke, J. de Heinzelin, R. Dechamps, E. Delson, A. W. Gentry, J. W. K. Harris, P. Meylan, P. P. Pavlakis, W. J. Sanders, K. M. Stewart, J. Verniers, P. G. Williamson, and A. J. Winkler. A new evaluation of the significance of the Late Neogene Lusso Beds, Upper Semliki Valley, Zaire. Journal of Human Evolution 22, 505-517. 1992. -David R. Braun, John W. K. Harris, Naomi E. Levin, Jack T. McCoy, Andy I. R. Herries, Marion K. Bamford, Laura C. Bishop, Brian G. Richmond, and Mzalendo Kibunjia. Early hominin diet included diverse terrestial and aquatic animals 1.95 Ma in East Turkana, Kenya. PNAS, June 1, 2010. Vol. 107, No. 22, 10002—10007. -Gebo DL, Schwartz GT. (2006). Foot bones from Omo: implications for hominid evolution. American Journal of Physical Anthropology 129, 499-511. 2006. -Jean de Heinzelin, J. Desmond Clark, Tim White, William Hart, Paul Renne, Giday WoldeGabriel, Yonas Beyene, Elisabeth Vrba. Environment and Behavior of 2.5-Million-Year-Old Bouri Hominids. SCIENCE, VOL 284. 23 APRIL 1999. -Thomas Plummer, Laura C. Bishop, Peter Ditchfield, Jason Hicks. Research on Late Pliocene Oldowan Sites at Kanjera South, Kenya. Journal of Human Evolution (1.999) 36, 151—170. -H. Roche, A. Delagnes, J.-P. Brugal, C. Feibel, M.Kibunjia, V. Mourre, and P.-J. Texier. Early hominid stone tool production and technical skill 2.34 Myr ago in West Turkana, Kenya. NATURE, VOL. 399. 6 MAY 1999. -F. Spoor, M. G. Leakey, P. N. Gathogo, F. H. Brown, S. C. Anton, I. McDougall, C. Kiarie, F. K. Manthi, and L. N. Leakey. Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya. NATURE, Vol 448. 9 August 2007. -KATHLYN M. STEWART. Revisiting the Senga 5a Fish Fauna, Upper Semliki River, Democratic Republic of Congo. Archaeofauna 13, 145-154. 2004. -Huang Wanpo, Russell Ciochon, Gu Yumin, Roy Larick, Fang Qiren, Henry Schwarcz, Charles Yonge, John de Vos, and William Rink, Early Homo and associated artefacts from Asia. NATURE, Volumen 378, No. 3554. 1.995. -Wang Wei, Richard Potts, Hou Yamei, Chen Yunfa, Wu Huaying, Yuan Baoyin, and Huang Weiwen. Early Pleistocene hominid teeth recovered in Mohui cave in Bubing Basin, Guangxi, South China. Chinese Science Bulletin 50, 1789-1883. 2.005.

NUTRICIÓN DE HOMO Ácidos grasos poliinsaturados n-3 Ácido Docosahexanoico (22:6 n-3), Ácido Eicosapentanoico (20:5 n-3), y Ácido Linolénico (18:3 n-3) son ácidos grasos poliinsaturados n-3; n-3 refiere la posición del primer doble enlace desde el extremo metilo terminal de la cadena. Ácido Alfa Linolénico, un nutriente esencial, es el único ácido graso poliinsaturado n-3 contenido por las plantas terrestres. Todos los mamíferos, incluyendo Civis industrius, por anabolismo del Ácido Linolénico, y sucesivo anabolismo del Ácido Estearidónico (18:4 n-3), pueden sintetizar Ácido Eicosapentanoico, y, por sucesivo anabolismo, Ácido Docosahexanoico. El Fitoplancton sintetiza Ácido Docosahexanoico. Las criaturas que integran la cadena trófica de los ecosistemas acuáticos marinos y continentales, incluyendo los peces, acumulan proporciones considerables de Ácido Docosahexanoico. Ácido Araquidónico y Ácido Docosahexanoico son los dos ácidos grasos poliinsaturados más copiosos del Sistema Nervioso Central. El Sistema Nervioso Central acumula Ácido Docosahexanoico durante los primeros 18-20 años de vida; simultánea ocurre una disminución de la proporción de Ácido Araquidónico. Después de esa edad la dieta no aumenta el crecimiento del Sistema Nervioso Central, solo compensa la necesidad de este ácido graso poliinsaturado n-3 exigido por el metabolismo tisular de los lípidos. NECESIDAD DE DHA DE LOS HOMÍNINOS VIVIENTES -CIVIS INDUSTRIUS- La mayor exigencia de Ácido Docosahexanoico coincide con el crecimiento del Sistema Nervioso Central –Neurogénesis, y Migración Celular- y la mayor actividad de las neuronas aumentando la conectividad, por la diferenciación neuronal morfológica y funcional y la sinaptogénesis, durante la vida fetal y la infancia -desde el tercer trimestre de la gestación hasta el segundo año de vida. Durante la época de la reproducción humana -tiempo previo a La Concepción, Concepción, Gestación, Nacimiento, y Lactancia- la necesidad de estos nutrientes está incrementada para la madre. La dosis diaria recomendada durante la época final de desarrollo del feto Civis industrius -último trimestre de la gestación- es 1.1 gramos de Ácido Linolénico -Dosis Diaria Recomendada el año 2002 por El Instituto de Medicina (IOM) de Las Academias Nacionales de Los Estados Unidos de América-, cantidad suficiente para que el organismo de la madre sintetice la dosis de Ácido Docosahexanoico necesario para la gestación.

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Utensilios de piedra procedentes de East Gona 10, y East Gona 12, Ethiopia, atribuibles a Australopithecus garhi. Está adaptado de Sileshi Semaw, 2000 FUENTES NUTRICIONALES DE ÁCIDO DOCOSAHEXANOICO (DHA) EN EL RIFT AFRICANO Una fuente nutricional de Ácido Docosahexanoico siempre fue importante para el crecimiento del Sistema Nervioso Central y sus funciones, y para evolucionar. En Great Rift, El Gran Valle del Rift africano, durante todo El Pleistoceno las especies del genus Clarias, fueron recursos de Ácido Docosahexanoico; la edad final de esta época geológica, Tarantiense, estos peces también fueron recursos de Ácido Docosahexanoico. Las especies del genus Clarias poseen ácidos grasos poliinsaturados n-3. Clarias gariepinus posee Ácido Docosahexanoico (DHA) -0.08 gramos /100 gramos de músculo-, Ácido Eicosapentanoico (EPA) -0.01 gramos /100 gramos de músculo-, y Ácido Alfa Linolénico (ALA, o LNA) -0.02 gramos /100 gramos de músculo-. EVOLUCIÓN A Hominina, el clima del Rift, influido por dos épocas extremas, permitió la nutrición esencial vegetal solo durante La Estación Lluviosa. En África Oriental, La Estación Seca discurre de noviembre a marzo. Durante la estación seca los vegetales son escasos y poco nutritivos, y la carne de los animales terrestres es magra. La última mitad de la estación seca y los inicios de la estación lluviosa es continua temporada de stress por la carencia de recursos. ANAGÉNESIS DE HOMO ERECTUS Las Féminas Australopithecus garhi adaptaron su nutrición durante la gestación y la lactancia a la estación seca. En El Rift, la estación seca es la época de máximo stress por la carencia común de recursos vegetales y de carne grasa de animales terrestres, pero entonces son copiosos recursos especiales para gestar y criar, la carne de peces del genus Clarias. Cuando cesan las lluvias menguan las aguas afluentes a los lagos, y, después, inmediata,

sigue La Estación Seca. Clarias y otros taxones varan en las pozas poco profundas del cauce de los cursos afluentes. Los taxones que habitan las zonas perífericas del lago inundadas por el incremento durante la estación lluviosa -Cichlidae, Siluriformes-, cuando menguan las aguas varan en las piscinas marginales. Otros taxones -Perciformes- durante La Estación Seca varan en las pozas estacionales de los lagos. BOU-VP 12 Locality, Hatayae Member, Bouri Formation, Awash River, Afar, Ethiopia. Fósiles de homínidos sobre capa de cenizas volcánicas. Edad geológica de la toba volcánica (MOVT): 2.496 ± 0.008 Ma -millones años antes del presente. En esta localidad apareció el holotipo BOU-VP 12/130 Cranium Australopithecus garhi. ~100 metros WNW, un metro sobre la toba volcánica, aparecieron especímenes de otro individuo de esta misma especie: BOU-VP-12/1A-G Skeletal Elements Australopithecus garhi, y, asociados con estos restos, especímenes fósiles de peces -Osteichthyes, Siluriformes, Clariidae- y especímenes fósiles de animales terrestres y acuáticos -dos especímenes fósiles de bóvidos presentaron huellas típicas de la manipulación de homínidos con utensilios de piedra para realizar la carnicería-.. Homo erectus en el paleolago Lorenyang durante la estación seca, Ileret, Kenya, 1.52 millones de años antes del presente. Kenya, Ileret, Formación Koobi Fora, Miembro Okote, FwJj14E. Northern Ileret Tuff, 1.51-1.52 millones de años antes del presente. Ileret Tuff, 1.52 millones de años antes del presente -divide un depósito de ~8.5 metros de sedimentos entre Northern Ileret Tuff y Lower Ileret Tuff-. Lower ILeret Tuff, 1.53 millones de años antes del presente. Lago Turkana. Antiguo Delta del Río Omo al paleolago Lorenyang. 481 senderos fósiles. 97 huellas de pies atribuidas a Homo erectus -Orientación más frecuente de los senderos de Homo erectus hacia Sureste-.

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Ileret, en El Norte del Lago Turkana -MAPA-, Kenya. Está adaptado de CRAIG S. FEIBEL, 2011. Pictogramas: Orientaciones de senderos de Bóvidos y senderos de Homo erectus. Los senderos de Homo erectus aparecen circunscritos por las orillas al paleolago Lorenyang. Está adaptado de Roach, N. T. et Alii, 2016.

Huellas de actividad con utensilios cortantes sobre especímenes óseos de animales terrestres y acuáticos procedentes de Site FwJj20, Koobi Fora Formation, East Lake Turkana, Kenya. Huella de la actividad de un utensilio cortante sobre un hueso del cráneo de un pez del genus Clarias (Color). El sitio arqueológico es poco más antiguo al principio de Subchron Olduvai, ocurrido hacia 1.95 millones años antes del presente. Está adaptado de David R. Braun, et Alii. 2010 Bibliotheca -Berhane Asfaw, Tim White, Owen Lovejoy, Bruce Latimer, Scott Simpson, and Gen Suwa. Australopithecus garhi: A New Species of Early Hominid from Ethiopia. SCIENCE, VOL 284. 23 april 1999. -David R. Braun, John W. K. Harris, Naomi E. Levin, Jack T. McCoy, Andy I. R. Herries, Marion K. Bamford, Laura C. Bishop, Brian G. Richmond, and Mzalendo Kibunjia. Early hominin diet included diverse terrestial and aquatic animals 1.95 Ma in East Turkana, Kenia. PNAS, June 1, 2010. Vol. 107, No. 22, 10002—10007.

-BRYCE A. CARLSON, and JOHN D. KINGSTON. Docosahexaenoic Acid, the Aquatic Diet, and Hominin Encephalization: Difficulties in Establishing Evolutionary Links. AMERICAN JOURNAL OF HUMAN BIOLOGY, 19. 2007 a. -BRYCE A. CARLSON, and JOHN D. KINGSTON. Docosahexaenoic Acid Biosynthesis and Dietary Contingency: Encephalization Without Aquatic Constraint. AMERICAN JOURNAL OF HUMAN BIOLOGY, 19. 2007 b.

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-STEPHEN C. CUNNANE, MÉLANIE PLOURDE, KATHY STEWART, and MICHAEL A. CRAWFORD. Docosahexaenoic Acid and Shore-Based Diets in Hominin Encephalization: A Rebuttal. AMERICAN JOURNAL OF HUMAN BIOLOGY, 19. 2007. -CRAIG S. FEIBEL. A Geological History of the Turkana Basin. Evolutionary Anthropology 20:206-216 (2011). -Jean de Heinzelin, J. Desmond Clark, Tim White, William Hart, Paul Renne, Giday WoldeGabriel, Yonas Beyene, Elisabeth Vrba. Environment and Behavior of 2.5-Million-Year-Old Bouri Hominids. SCIENCE, VOL 284. 23 APRIL 1999. -Sally McBrearty, and Alison S. Brooks. The Revolution That Wasn't: A New Interpretation of the Origin of Modern Human Behaviour. Journal of Human Evolution, 39. 2000.Página 511. -Osibona AO, Kusemiju K, and GR Akande. FATTY ACID COMPOSITION AND AMINO ACID PROFILE OF TWO FRESHWATER SPECIES, AFRICAN CATFISH (CLARIAS GARIEPINUS) AND TILAPIA (TILAPIA ZILLII). AFRICAN JOURNAL OF FOOD AGRICULTURE NUTRITION AND DEVELOPMENT. Volume 9, No. 1. January 2009. ONLINE. -Neil T. Roach, Kevin G. Hatala, Kelly R. Ostrofsky, Brian Villmoare, Jonathan S. Reeves, Andrew Du, David R. Braun, John W. K. Harris, Anna K. Behrensmeyer, and Brian G. Richmond. Pleistocene footprints show intensive use of lake margin habitats by Homo erectus groups. Scientific Reports 6, Article number: 26374 (2016). Published online: 20 May 2016. doi:10.1038/srep26374 -Sileshi Semaw. The World`s Oldest Stone Artefacts from Gona, Ethiopia: Their Implications for Understanding Stone Technology and Patterns of Human Evolution Between 2.6-1.5 Million Years Ago. Journal of Archaeological Science, 27. 2000. -KATHLYN M. STEWART. EARLY HOMINID UTILISATION OF FISH RESOURCES AND IMPLICATIONS FOR SEASONALITY AND BEHAVIOUR. JOURNAL OF HUMAN EVOLUTION 27, 1994. Homo erectus GENUS HOMO, SPECIES HOMO ERECTUS. RESTOS FÓSILES MÁS ANTIGUOS RECONOCIDOS: Hacia 2.2 Ma anteriores al pre-sente: OMO, NO. 323-76-898 TALUS HOMO ERECTUS LOREN-YANGENSIS, ETHIOPIA, SHUNGURA FORMATION, LOWER MEMBER G. Los restos fósiles más antiguos conocidos de Homo erectus asiaticus pertenecieron a un individuo que vivió 2-2.04 mi-llones de años antes del presente en China. CRANIUM HOMO ERECTUS LORENYANGENSIS, 1.88-2 Ma anteriores al presente, es el cráneo fósil más antiguo recuperado del genus Homo, y. el cráneo fósil más antiguo conocido de un individuo Homo erectus. Vivió hacia 2 Ma anteriores al presente en la cuenca del paleolago Lorenyang -la actualidad lago Turkana-, Kenya. Cranium Homo erectus -Paleolago Lorenyang-, es el cráneo más viejo recuperado del genus Homo, y presenta las más antiguas impresiones de asi-metrías del Giro Frontal Inferior del Telencéfalo causadas por Late-ralidad Diestra. La edad del fósil Cranium Homo erectus es mayor a 1.88 ± 0.02 Ma anteriores al presente -edad de KBS Tuff-. Y la edad máxima estimada, hacia 2 Ma anteriores al presente. El cráneo fue descubierto el año 1972 por Bernard Ngeneo en El Área 131 de Koobi Fora, East Lake Turkana, Kenya. La profundidad del descubrimiento, poco mayor a treintaiséis metros bajo KBS Tuff, corresponde con Upper Burgi Member. El Cráneo estaba muy que-brado. Los numerosos fragmentos fueron recuperados durante aquel año 1972. El Cráneo fue reconstruido después por Meave Leakey. En El Área 131 aquel mismo año 1972 fueron recogidos además otros especímenes. La edad geológica de KBS Tuff estimada el año 1970 Las muestras obtenidas de KBS Tuff para calibrar la edad de los materiales sedimentarios o contuvieron contaminación de otras vie-jas rocas arrastradas desde áreas inmediatas hasta KBS Tuff, o es-taba alteradas por una alta contaminación atmosférica de Argón. O, quizás, errores para preparar El Análisis causaron inexactitud. El año 1970, fue referida una edad para KBS Tuff, por error, equiva-lente a 2.61 ± 0.26 millones de años antes del presente, obtenida por el método de datación 40Ar/39Ar. Al fósil Cranium Homo erectus fue considerada, por esas circunstancias, una edad aproximada a 2.9 Ma. El año 1972 surgieron discrepancias a la calibración de la edad geológica de KBS Tuff. El año 1979 el análisis de minerales y tobas de Koobi Fora Forma-tion y Shungura Formation -Ethiopia- identificó la correlación de KBS Tuff y H2 Tuff. Desde el año 1980 estuvieron disponibles me-diciones más precisas de la edad geologica... La Estratigrafía de Koobi Fora determinó la situación originaria del fósil KNM-ET 1470 dentro de UPPER BURGI MENBER, 1.89-2.0 Ma. La Bioestratigra-fía de Koobi Fora definió la máxima edad atribuible al fósil Cranium Homo erectus hacia 2.0 millones de años antes del presente.

Endocasto del cráneo Homo erectus, 1.88-2 millones de años antes del presente. Lado Siniestro. Está adaptado de R. L. Holloway, 1983

Cranium Homo erectus -Paleolago Lorenyang-, ~2 millones de años antes del presente. Está adaptado de The Talk Origins Archive ©Jim Foley Bibliotheca -VALERII P. ALEXEEV. The Origin of the Human Race. 1986. Translated by H. Campbell Creighton. Reprinted by permission of Progress Publishers, Moscow, Russia. In, W. Eric Meikle, and Sue Taylor Parker. NAMING OUR ANCESTORS. An Anthology of Hom-inid Taxonomy. WAVELAND PRESS, INC. Prospect Heights, Illi-nois. 1994. Capitulum 15: Pithecanthropus rudolfensis Alexeev, 1986. Type specimen: KNM-ER 1470. -R. L. Holloway. Human paleontological evidence relevant to lan-guage behavior. Human Neurobiology, 2. 1983. -R. E. F. LEAKEY. Evidence for an Advanced Plio-Pleistocene Hom-inid from East Rudolf, Kenya. NATURE, Vol. 242. APRIL 13 1973. -Brian Regal. Human evolution: a guide to the debates. ABC-CLIO Inc. 2004. -Bernard Wood. Early Homo in Kenya, and its Systematic Relation-ships. Ancestors: The Hard Evidence. Alan R. Liss, Inc. 1985.

La Evolución de Hominina para hablar

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ORATOR El genus Orator sucedió al genus Homo durante El Pleistoceno Medio Almidón Efectos pleiotrópicos del alelo EDAR V370A sobre estruc-turas implicadas para hablar y oír Actualidad evolutiva de Hominina: Genus Civis EL GENUS ORATOR -GENUS HABILITADO PARA HABLAR- SU-CEDIÓ AL GENUS HOMO DURANTE EL PLEISTOCENO MEDIO -PRIMERA PARTE- El genus Orator sucedió al genus Homo durante El Plaistoceno Me-dio HOMININA Definición del genus Orator

Genus Orator Species Orator habilis Orator technologicus

Durante El Pleistoceno Medio un genus de Homíninos evolucionó la habilidad para hablar. Desde aquel tiempo, cuando fue habilitada El Habla, el organismo integró las adaptaciones para comunicar el dis-curso característico del individuo contemporáneo. El individuo cons-truiría después un sistema complejo de símbolos, la lengua, para comunicar su propio discurso, su relación con el mundo. ORATOR: UN GENUS. DOS SPECIES Genus Orator. Orator sería el individuo habilitado para hablar. La cualidad de esa habilidad es Oratio -El Habla, La Habilidad para ha-blar-. Species Orator habilis. Orator habilis, la species habilitada para ha-blar, habría evolucionado los sistemas orgánicos: La Respiración especializada, el control de la presión subglótica, la adaptación del aparato vocal, los sistemas para articular las vocalizaciones... Species Orator technologicus. Orator technologicus, ancestros de los homíninos vivos, la especie evolucionada durante El Pleistoceno Tardío innovaría la tecnología antigua -Tercer Modo Tecnológico- hasta la complejidad de las tecnologías aplicadas El Pleistoceno Fi-nal. La species Orator technologicus, habrían culminado la anagé-nesis de la species de homíninos viva durante El Holoceno Tem-prano, cuando el sistema nervioso estuvo organizado y pleno para comunicar el propio discurso. ANAGÉNESIS PARA COMUNICAR EL DISCURSO La anagenésis de Homo erectus duró 0.3-0.5 millones de años. Homo erectus evolucionó durante 1.2-1.4 millones de años. Los bio-topos desaparecieron como barreras geográficas de la especiación para ser teatros antrópicos. Algunos caracteres de especiación son muy antiguos, pero otros son muy recientes, y la selección positiva de alelos adaptativos continúa. Caracteres antiguos CARACTERÍSTICAS DE HOMINOIDEA Plesiomorfia permanente a todos los órdenes de Mammalia: Espe-cialización de áreas auditivas no primarias para percibir las voces conespecíficas -las voces de la misma especie- presente a Primates tanto arborícolas como humanos.

Homo erectus Cranium. Paleolago Lorenyang. Hacia 2 millones de años anteriores al presente. Nairobi National Museum, Kenya. CARACTERÍSTICAS DE HOMININA CARACTERÍSTICAS DE AUSTRALOPITHECUS -SPECIES: AUSTRALOPITHECUS ANAMENSIS-

Son antiguos los caracteres relacionados con la bipedestación, la bipedacción y el bipedalismo, como la monogamia, la carencia de baculum al varón, y la unidad biológica -la familia monógama-. -SPECIES: AUSTRALOPITECUS AFARENSIS- La organización empresarial de la familia, el aparato vocal hu-mano... La imitación de la conducta natural y la conducta especiali-zada... La fabricación de utensilios, las dietas carnívora y omní-vora... CARACTERÍSTICAS DE HOMO SPECIES: HOMO ERECTUS Caracteres de especiación antiguos heredados del genus Homo son la reorganización del SNC, la lateralidad, el aprendizaje, las conductas expertas, la innovación y la perfección de la tecnología… CARACTERÍSTICAS DE ORATOR SPECIES: ORATOR HABILIS Caracteres evolucionados durante el piso Ioniense del Pleistoceno Medio son la expansión torácica, los efectores y las vías nerviosas de la respiración especializada para hablar, profusa inervación mo-tora y posible coordinación motora compleja de la lengua, el des-censo progresivo de la laringe, la retracción facial, la dieta con ma-yor contenido de almidón, la adaptación al humo... SPECIES: ORATOR TECHNOLOGICUS Características propias son el aparato vocal evolucionado para ha-blar, la reducción de la protrusión facial y la flexión de la mandíbula, la mayor actividad de los músculos infra hioideos para descender el hueso Hioides -relativa a Primates-, el habla, la sociedad, la lengua, las innovaciones tecnológicas, la comunicación gramatical hablada y escrita del discurso... EL TIEMPO DE LA ANAGÉNESIS DEL GENUS ORATOR Pleistoceno Medio. Límite anterior: La Reversión Magnética Brun-hes-Matuyama, ocurrida 781 ka anteriores al presente. Límite pos-terior: Piso Tarantiense, base del Interglacial Eemian, establecido 126 ± 5 ka anteriores al presente GENUS HOMO: LINAJE EXTINTO HOMO NEANDERTHALENSIS Los análisis de DNA de fósiles de La Sima de Los Huesos afirman la presencia en Atapuerca ~430 mil años anteriores al presente del linaje Homo neanderthalensis -presencia más antigua en Europa de individuos pertenecientes a ese linaje extinto-. PRIMEROS UTENSILIOS TERCER MODO TECNOLÓGICO EN EUROPA TD (GRAN DOLINA), SIERRA DE ATAPUERCA, SPAIN -ESR, y U/Th- TD10. 372 ± 33 ka. Tecnología Modo 3, Incipiente. TD10 SUPERIOR. Antes TD11. 337 ± 29 ka. Tecnología Modo 3. TD11. Estéril. ORGNAC 3, ARDÈCHE, FRANCE

Ancestros Homo erectus evolucionados Gawis Cranium, Awash, Afar, Ethiopia, 200-500 ka. Utensilios: Se-gundo Modo Tecnológico. Sitúa un instante de la anagénesis de Orator habilis anterior a la inovación tecnológica característica de MSA en África, El Tercer Modo Tecnológico. ANCESTROS DE LOS HOMÍNINOS VIVIENTES EL PLEISTOCENO MEDIO Los ancestros del linaje Homo neanderthalensis divergirían de los ancestros de la species Orator habilis 550-765 mil años antes del presente. Los análisis de DNA de Homíninos depuestos en La Sima de Los Huesos sugieren a Homo erectus evolucionados, como los ancestros comunes de Los Homíninos vivientes durante Pleisto-ceno Medio -Homo neanderthalensis, y la species Orator habilis-. Aquellos ancestros habrían vivido 550-765 mil años antes del pre-sente, tiempo cuando divergirían ambos linajes -Matthias Meyer, 2016- (Ewen Callaway. Oldest ancient-human DNA details dawn of Neanderthals. NATURE NEWS. 14 March 2016). DNA MITOCONDRIAL. Divergencia de los linajes evolutivo y ex-tinto, atendiendo DNA Mitocondrial, IC= 95%, 660 mil años -inter-valo 520 mil años a 800 mil años-. Tiempo estimado para situar la divergencia a los ancestros de los Homíninos vivientes durante Pleistoceno Medio. DNA NUCLEAR. Tiempo estimado cuando habrían divergido los an-cestros de los Homíninos vivientes durante Pleistoceno Medio, IC= 95% -Análisis de DNA nuclear-. -Datos de Europa -440 mil años, Intervalo 170 mil años a 620 mil años -Datos de Este Asia -390 mil años, Intervalo 170 mil años a 670 mil años -Datos de África, Yoruba -290 mil años, Intervalo 120 mil años a 570 mil años PROMEDIO: 370 MIL AÑOS. Está adaptado de James P. Noonan, et Alii, 2006.

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BOU-VP-2/66 Cranium Homo erectus, Afar, Ethiopia, hacia 1 millón de años antes del presente

UA 31 Cranium Homo erectus -Eritrea, Afar, Northern Danakil De-pression, Danakil Formation, Buia Area-, 1 millón de años aproxi-mados antes del presente. Está adaptado de Ernesto Abbate, et Alli, 1998. Evolución del Aparato Vocal durante El Piso Ioniense -Pleistoceno Medio- Gen FOXP2 Mutación T303N. Hacia 260 mil años antes del presente o algún tiempo después, concluyó el barrido selectivo para fijar el alelo por-tador de la mutación positiva T303N del gen FOXP2. La Selección Positiva para el linaje Homo neanderthalensis continuaba, y estaba inconclusa, durante El Pleistoceno Final: Aquellos tiempos, el alelo antiguo estuvo eficiente entre las comunidades del linaje Homo neanderthalensis. Como ha sugerido Michael C. Corballis (2004), la actividad del gen FOXP2, iniciando o suprimiendo los metabolismos específicos de otros muchos genes, diferenció la respiración espe-cializada para hablar, y permitió la creación de movimientos articu-latorios. Sugirió Michael C. Corballis, University of Auckland -FOXP2 and the mirror system, TRENDS in Cognitive Sciences, Vol.8 No.3, March 2004-, el posible efecto de la expresión sobre los pulmones del gen FOXP2 para evolucionar la respiración propia al discurso; y cómo, también, la expresión de FOXP2 sobre el sistema nervioso habría incorporado la vocalización a MIRROR SYSTEM -Sistema Nervioso Imitativo-, y habilitado la perfección vocal. Creación de Los Efectores para hablar (Apomorfia) y Las Vías Nerviosas de la respiración especializada para hablar (Apo-morfia) Los análisis del poro vertébral de Homíninos fósiles revelaron para Australopithecus y Homo erectus inervación torácica similar a Pri-mates vivientes, pero para Homíninos posteriores al Pleistoceno Superior inervación torácica similar a los Homíninos vivientes. A los Homíninos vivientes desde El Pleistoceno Medio -linaje extinto

Homo neanderthalensis, y species Orator habilis- acreció la subs-tancia gris de la médula espinal respecto la ratio típica de Primates. Efectores y vías nerviosas específicas producen la respiración es-pecializada para hablar. Esas vías nerviosas son exclusivas y dife-rentes, respecto su anatomía y su función, a las vías nerviosas pri-migenias. Las vías nerviosas primigenias estimulan la respiración tranquila continua para aportar el oxígeno preciso a los metabolis-mos celulares y expeler el dióxido de carbono y el vapor del agua orgánica catabólicos. Efectores y vías específicas son Apomorfias del genus Orator generadas durante El Pleistoceno Medio. Retracción Facial -La retracción facial es una autapomor-fia de la species viva Civis industrius- Reducción del Prognatismo Disminución de la longitud del axis sagital del hueso Maxilar. 550-640 mil años antes del presente, Orator habilis -rodhesiensis-: Longitud del Eje Sagital del Paladar Óseo 67.5 milímetros. 100-130 mil años antes del presente, Saccopastore 1 Homo nean-derthalensis: Longitud del Eje Sagital del Paladar Óseo 59.1 milí-metros. Civis industrius hispaniensis, medievales (España) y contemporá-neos (Portugal) -N=218-: Longitud Media del Eje Sagital del Paladar Óseo 48.9 milímetros ± 3.96 milímetros; rango 35.5 milímetros-59.4 milímetros. Mandíbula. Flexión del hueso Mandibular, con los huesos Sinostosal o Mento-niano, y Procesos Alveolares, sobre los huesos Coronoides, Condi-lar, y Angular, simultánea a la disminución del axis sagital del hueso Maxilar. El Habla -habilidad para articular las vocalizaciones

Durante el piso Tarantiense -Pleistoceno Tardío-, el linaje Homo

neanderthalensis presentaba, por toda La Mandíbula, hipertrofia de

la masa ósea cortical, pero carecía El Mentón; los individuos de la

species Civis industrius presentan, por toda La Mandíbula, mayor

masa ósea cortical relativa a la longitud respecto los otros grandes

simios -Hominidae-, y, relativa al subperiostio, mayor masa ósea

cortical para la sinostosis de la pars frontal (Apomorfia); la pars dor-

sal al diente canino presenta menores diferencias estructurales re-

lativas a la proporción de masa ósea cortical respecto a Hominoi-

dea. Los movimientos articuladores son más complejos y eficientes,

y el reportorio de las articulaciones es mayor, cuanto más evolucio-

nadas son las especies.

Laringe

El linaje Homo neanderthalensis poseyó laringe puesta un poco

más elevada respecto la species viva, Pars Oralis de La Faringe

menor, y mayor porción de la lengua dentro del órgano oral.

El infante neonato de la species de Homíninos viva presenta la la-

ringe puesta sobre la proyección de las vértebras primera a cuarta

cervicales. Al individuo maduro de la species viva, la expansión to-

rácica, por descenso progresivo hasta concluir la adolescencia, si-

túa la laringe sobre la proyección de las vértebras tercera a séptima

cervicales.

Cartílago de Meckel, originado por El Primer Arco Branquial.

Expansión Torácica A la species viva de Homíninos el volumen del tórax aumenta du-rante la adolescencia. La expansión torácica desciende la tráquea y la laringe -al infante la bifurcación bronquial está puesta sobre la proyección de la cuarta vértebra dorsal o más elevada; al individuo maduro la bifurcación bronquial está puesta sobre la proyección de

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la quinta vértebra dorsal, o el espacio entre la quinta y sexta vérte-bras dorsales. Hueso Hioides Morfología Humana, 3.31-3.35 millones de años antes del presente. Situado sobre un plano próximo al Paladar Suave. Morfología Ac-tual, anterior a 430 mil años antes del presente. Situado sobre la proyección de las vértebras cervicales tercera a cuarta, inferior al borde mandibular. El Oído Durante El Pleistoceno Medio ocurrieron adaptaciones para oir El Habla: Acreció El Volumen Coclear relativo a La Masa Corporal res-pecto la ratio normal: La Audición minoró para las fracuencias agu-das. Mayor Espiral Basal de La Cóclea: Hasta el piso Tarantiense acreció la longitud de La Espiral Basal de La Cóclea y, después, cuando la especie estuvo habilitada para hablar, decreció simultá-nea para oír las frecuencias características del Habla. La evolución de La Cóclea sugiere la adaptación del Oído Interno a un espectro de frecuencias más graves, que contiene el espectro característico de frecuencias del Habla. Tecnología Innovaciones: Australopithecus: Primer Modo Tecnológico. Desde tiempo anterior a 3.39 millones de años antes del presente Homo: Segundo Modo Tecnológico. Desde ~1.76 millones de años antes del presente Orator: Tercer Modo Tecnológico. En África, desde ~400 mil años antes del presente. A Europa, desde tiempo anterior a 372 ± 33 mil años antes del presente, Homo neanderthalensis llevó el conoci-miento de esa innovación tecnológica para fabricar utensilios. Adaptación conductal, conducida por el uso controlado del fuego, para ingerir plantas y carnes cocidos y procesados con fuego Los alimentos procesados proporcionarían a los ancestros una in-gesta mayor de calorías. Los efectos de aquella alimentación serían el éxito reproductivo y la supervivencia. La cocción de los alimentos a la species viva Civis industrius causaría disminución a las dimen-siones de los dientes, la mandíbula, e intestinos. El tiempo de ali-mentación acrece con la masa corporal a Primates arborícolas -va-riación = 19%-. Las dimensiones de los dientes molares y la masa corporal acrecen a Primates arborícolas -variación =77 %-. El tiempo para la alimentación activa a Homo erectus sería 6.1% del

tiempo diario, a Homo neanderthalensis sería 7% del tiempo diario, y a los individuos de la species viva Civis industrius es 4.7% del tiempo diario. Los alimentos blandos causan cambios a las dimen-siones y forma faciales durante la ontogenia de Mamíferos. Apare-cen relacionados la alimentación con alimentos cocidos blandos y los cambios a la facies humana, disminución de las dimensiones de dientes y mandíbula, aunque aumente la masa corporal. Masticación La species viva Civis industrius ha adaptado la masticación para comer alimentos menos duros o para obtener estos alimentos por un procesamiento extra oral. La dentadura de la species viva pre-senta dos Plesiomorfias: El mayor grosor relativo del esmalte dental entre Los Homínidos vivientes, y una gran área de inserción de las raices dentarias. ADAPTACIÓN AL FUEGO -Gen AHR -Gen codificador de la síntesis del RECEPTOR DE HI-DROCARBURO ARÍLICO; Codifica la síntesis de la proteina AHR-. Mutación: Site 381, sustición de alanina -Mus- por valina -species viva, Civis industrius-. Homo neanderthalensis presenta en Site 381 alanina. La mutación ocurrió después de 804 mil años anteriores al presente, cuando divergieron los ancestros del genus Orator y el linaje Homo neanderthalensis. El producto de la mutación reacciona peor con POLICLORO BIFE-NILOS -PCBs-, DIOXINAS, e HIDROCARBUROS AROMÁTICOS POLICÍCLICOS -PAHs-, originados por combustión, y los portado-res de la mutación experimentan menos efectos tóxicos por inhalar el humo de las combustiones. Dietas con mayor contenido de almidón Durante la especiación de Orator habilis, las dietas con mayor con-tenido de almidón habrían estimulado el aumento de copias del gen AMY1 diploide. Los genes parálogos del gen AMY1 diploide -las dos copias del gen AMY1 diploide-, por las pequeñas diferencias de las secuencias de nucleótidos, evidencian proceder del tiempo de la especiación de Orator habilis. Homo neanderthalensis seguía aquel tiempo dietas con mayor con-tenido de almidón. Poggetti Vecchi, Grosseto, Italia, 171 miles de años BP: Utensilios sobre madera de boj -Buxus sempervirens- atri-buídos a una población temprana de individuos Homo neandertha-lensis; uso probable como aperos cotidianos femeninos para cavar -USO, raíces...-.

Tiempo durante El Pleistoceno Medio para situar La Divergencia y la separación de los linajes de Homíninos extintos y evolucionados. Está adaptado de James P. Noonan, et Alii, 2006. Sociedades Itinerantes La sociedad primitiva de la species Orator habilis fue una sociedad tecnológica, lingüística, empresarial, laboral... La Sociedad es ante-rior a La Ciudad y La Civilización. Las sociedades primitivas inicia-ron La Ciudad: Los Primeros Sistemas de Relaciones entre Las Fa-milias. CONJUNTOS DE HUELLAS DE PIES HUMANOS IMPRESAS HA-CIA 120 ka ANTERIORES AL PRESENTE EN ENGARE SERO -SOUTH LAKE NATRON, TANZANIA- IDENTIFICAN LAS SOCIE-DADES ITINERANTES DE ORATOR HABILIS MÁS ANTIGUAS CONOCIDAS CONCLUÍDA LA ANAGÉNESIS -DIECIOCHO INDI-VIDUOS: VARONES, FÉMINAS (MAYORÍA FÉMINAS Y MINORÍA VARONES) Y NIÑOS. La Lengua

La Construcción de La Lengua fue simultánea al Progreso de La Civilización -La Edificación de La Ciudad, Los Conjuntos de Siste-mas para comunicar La Sociedad-. La celeridad de la vida caracterizaba a Homo respecto los genus sucesores Orator y Civis: La Ontogenia sugiere una aceleración de la historia de la vida a Homo neanderthalensis respecto el crono-grama para la historia de la vida a los Homíninos evolucionados -Civis industrius-, durante la era evolutiva tardía de Homínina. Bibliotheca -Ernesto Abbate, et Alli. A one-million-year-old Homo cranium from the Danakil (Afar) Depression of Eritrea. NATURE, VOL 393,| 4 JUNE 1998.

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-Attila Andics, Márta Gácsi, Tamás Faragó, Anna Kis, and Ádám Mi-klósi. Voice-Sensitive Regions in the Dog and Human Brain Are Re-vealed by Comparative fMRI. Current Biology 24, 1-5, March 3, 2014. http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2014.01.058. -Biancamaria Arangurena, et Alii. Wooden tools and fire technology in the early Neanderthal site of Poggetti Vecchi (Italy). PNAS, Feb-ruary 27, 2018, vol. 115, no. 9, 2054-2059. -Michael C. Corballis. FOXP2 and the mirror system. TRENDS in Cognitive Sciences, Vol. 8, No. 3. March 2004. -Umberto Eco. La búsqueda de la lengua perfecta. 1994, 71-72. -Genevieve Konopka, Jamee M. Bomar, Kellen Winden, Giovanni Coppola, Zophonias O. Jonsson, Fuying Gao, Sophia Peng, Todd M. Preuss, James A. Wohlschlegel, and Daniel H. Geschwind. Hu-man-specific transcriptional regulation of CNS development genes by FOXP2. Nature, 462, 213-217. 12 November 2009. -Johannes Krause, Carles Lalueza-Fox, Ludovic Orlando, Wolfgang Enar, Richard E. Green, et Alii. The Derived FOXP2 Variant of Mod-ern Humans Was Shared with Neandertals. Current Biology, Vol-ume 17, Issue 21. 6 November 2007. -ANN M. MACLARNNON, and GWEN P. HEWITT. The Evolution of Human Speech: The Role of Enhanced Breathing Control. AMERI-CAN JOURNAL OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY, 109. 1999. -Shannon P. McPherron, Zeresenay Alemseged, Curtis W. Marean, Jonathan G. Winn, Denné Reed, Denis Geraads, René Bobe, and Hamdallah A. Béarat. Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia. Nature, 466. 12 August 2.010. -Diana Leticia Menéndez Granda.LA TRANSICIÓN DEL MODO 2 AL MODO 3 VISTA A TRAVÉS DE LA INDUSTRIA LÍTICA DE GRAN DOLINA TD10 (ATAPUERCA, BURGOS) Y ORGNAC 3 (ARDÉCHE, FRANCIA). DESARROLLO TECNOLÓGICO Y POSI-BLES IMPLICACIONES OCUPACIONALES DE LOS CONJUN-TOS. TESIS DOCTORAL. UNIVERSITAT ROVIRA I VIRGILI. Dic-iembre 2009. -James P. Noonan, Graham Coop, Sridhar Kudaravalli, Doug Smith, Johannes Krause, et Alii. Sequencing and Analysis of Neanderthal Genomic DNA. SCIENCE, VOL 314. 17 NOVEMBER 2006. -Chris Organ, Charles L. Nunn, Zarin Machanda, and Richard W. Wrangham. Phylogenetic rate shifts in feeding time during the evo-lution of Homo. PNAS, August 30, 2011, vol. 108, no. 35. 14555-14559. www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1107806108 -George H. Perry, Nathaniel J. Dominy, Katrina G. Claw, Arthur S. Lee, Heike Fiegler, Richard Redon, John Werner, Fernando A. Vil-lanea, Joanna L. Mountain, Rajeev Misra, Nigel P. Carter, Charles Lee, and Anne C. Stone. Diet and the evolution of human amylase gene copy number variation. Nature Genetics. Oct 2007; 39(10): 1256-1260. -Claire E. Terhune, Terrence B. Ritzman, and Chris A. Robinson. Mandibular ramus shape variation and ontogeny in Homo sapiens and Homo neanderthalensis. Journal of Human Evolution, 2018. https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2018.03.009 -Understanding Evolution. The mutations that make us human. Sep-tember, 2016. -Stephen Wroe, Toni L. Ferrara, Colin R. McHenry, Darren Curnoe, Uphar Chamoli. The craniomandibular mechanics of being human. PROCEEDINGS OF THE ROYAL SOCIETY B. 26 October 2010. DOI: 10.1098/rspb.2010.0509 -Jianzhi Zhang, David M. Webb, and Ondrej Podlaha. Accelerated Protein Evolution and Origins of Human-Specific Features: FOXP2 as an Example. Genetics Society of America. Genetics 162. Decem-ber 2002. -RODRIGUEZ, X.P. (2004). Atapuerca y el inicio del Paleolítico me-dio en Europa. Baquedano E. y Rubio, S. (Eds.): Homenaje a Emi-liano Aguirre, vol IV. Madrid: Museo Arqueológico Regional de Ma-drid, pp. 416-431. EL GENUS ORATOR -GENUS HABILITADO PARA HABLAR- SU-CEDIÓ AL GENUS HOMO DURANTE EL PLEISTOCENO MEDIO -SEGUNDA PARTE-. EL PRESENTE EVOLUTIVO DE HOMININA. SISTEMA NERVIOSO -SNC- El rango de variación de la forma actual aparece 35-100 mil años antes del presente. La forma varía desde el predominio del axis sa-gital a la globularización. Desde el inicio del Pleistoceno Tadío al Temprano Holoceno: El axis coronal del hueso Frontal es más alto El hueso Parietal es más globular -porciones verticales de los hue-sos Parietal siniestro y Parietal diestro paralelas-

Hueso Occipital esferoideo, menos sobresaliente Base craneal más flexionada Hueco cerebelar mayor y más voluminoso

Delicadas reorganizaciones caracterizan al SNC durante El Pleisto-ceno Tardío. Aspecto y forma del SNC durante Pleistoceno Tardío -100 miles de años aproximados anteriores al presente; superior- y Temprano Holoceno -10 miles de años aproximados anteriores al presente; inferior-. Está adaptado de S, Neubauer, et Alii, 2018. La globularización Parietal está asociada a la forma acrecida del hueco cerebelar. Ambos procesos participan la figuración de la forma globular al cráneo. Relativo al ancestro Homo erectus, al li-naje Homo neanderthalensis el volumen cráneal acreció respecto la base craneal. La globularización sería estimulada por reorganiza-ción del SNC: La globularización Parietal estaría influida por la va-riación de la forma del Precuneus. La globularización evolutiva del SNC a la species de Homíninos viva es simultánea a la aparición de la conducta civilizada. EL PRESENTE EVOLUTIVO DE HOMININA: GENUS CIVIS Hominina Definición del genus Civis

Genus Civis Species Civis industrius

Genus Civis. Genus vivo. La species ancestra concluyó la anagé-nesis durante El Temprano Holoceno. Species Civis industrius (Aut Civis spectator). Species viva caracte-rizada por la sociedad industrial, la vida sedentaria, la agricultura y la domesticación, la evolución de gramáticas para hablar y escribir las lenguas, el conocimiento de la técnica... Características Societas Industria - sociedad de la species Civis industrius es una sociedad industrial-: Civis industrius Cultio -Agricultura-. Las sociedades itinerantes adoptaron la vida sedentaria. La Agricultura fue la primera causa para establecer se-des permanentes. La Economía Agrícola precisa la organización ur-bana de la sociedad para satisfacer la actividad industrial exigida por La Agricultura: Establecimiento de campos para cultivar, lugares para laborear y seleccionar semillas, bodegas para almacenar las cosechas... Civis agrícola Civilization -Civilización-. Civis sociales Politica -Política-. Civis politicus Grammatica -Gramática es el conjunto de leyes y normas aplicadas a una lengua para componer palabras y oraciones habladas o es-critas y la ciencia que atiende su estudio-. Civis grammaticus. Technica -Técnica-. Civis technicus

La Evolución de Hominina para hablar

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Craneum -Zuzu-, 9.92 mil años anteriores al presente. Museu do Homem Americano

Bibliotheca -Douglas Baird, Andrew Fairbairn, Emma Jenkins, Louise Martin, Caroline Middleton, Jessica Pearson, Eleni Asouti, Yvonne Ed-wards, Ceren Kabukcu, Gökhan Mustafaoğlu, Nerissa Russell, Ofer Bar-Yosef, Geraldine Jacobsen, Xiaohong Wu, Ambroise Baker, and Sarah Elliott. Agricultural origins on the Anatolian plateau. PNAS, March 19, 2018. -Greger Larson, and Dorian Q. Fuller. The Evolution of Animal Do-mestication. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 2014, 45: 115-36. -S. Neubauer, J.-J. Hublin, and P. Gunz. The evolution of modern human brain shape. Sci. Adv. 4, eaao5961. 24 January 2018. -Anna Roosevelt. A historical memoir of archaeological research in Brazil (1981-2007). Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi Ciên-cias Humanas, v. 4, n. 1, p. 155-170, Belem, jan.-abr. 2009. -Stephen Wroe, Toni L. Ferrara, Colin R. McHenry, Darren Curnoe, Uphar Chamoli. The craniomandibular mechanics of being human. PROCEEDINGS OF THE ROYAL SOCIETY B. 26 October 2010. DOI: 10.1098/rspb.2010.0509 NUTRICIÓN DE ORATOR ALMIDÓN AMY1 -Gen de La Amilasa salival. La Amilasa salival digiere El Almidón- El Almidón aparece concentrado dentro de los órganos de almacenamiento subterráneos de las plantas -Underground Storage Organs-, las cariópsides de las gramíneas, las frutas suculentas climatéricas inmaduras, y las legumbres de algunas leguminosas. La mayor copia de AMY1 diploide a Civis industrius respecto a Pan troglodytes verus y Pan paniscus Las dietas con mayor contenido de almidón habrían estimulado la multiplicación de copias del gen AMY1 diploide. Durante la anagénesis de Orator habilis, dietas con mucho almidón habrían estimulado la multiplicación de copias del gen AMY1 diploide a Homo erectus evolucionado. Los genes parálogos del gen AMY1 diploide –las dos copias del gen AMY1 diploide-, por las pequeñas diferencias de las secuencias de nucleótidos, serían multiplicados durante el tiempo de la anagénesis de Orator habilis. Civis industrius posee ~300% más copias de AMY1 diploide que

Pan troglodytes -Chimpancés-. Algunos Individuos de la especie Pan paniscus -Bonobos- carecen de toda Amilasa salival. Civis citicus presenta correlación de copias del gen AMY1 diploide y tasa de proteina Amilasa salival -Civis industrius presenta 600-800% más proteina Amilasa salival que Chimpancés-. Las comunidades de Civis industrius que siguen dietas con mucho almidón presentan más copias del gen AMY1 diploide que las comunidades que siguen dietas con poco almidón: 70% individuos de comunidades que siguen dietas con mucho almidón presentan seis o más copias del gen AMY1 diploide; pero solo 37% individuos de comunidades que siguen dietas con poco almidón presentan seis o más copias del gen AMY1 diploide. La dieta -la diferente nutrición con almidón- determinaría la mayor o menor copia del gen AMY1, más que la proximidad de las comunidades en el territorio. La selección natural habría influido la mayor copia del gen AMY1 a algunas comunidades. Bibliotheca -George H. Perry, Nathaniel J. Dominy, Katrina G. Claw, Arthur S. Lee, Heike Fiegler, Richard Redon, John Werner, Fernando A. Villanea, Joanna L. Mountain, Rajeev Misra, Nigel P. Carter, Charles Lee, and Anne C. Stone. Diet and the evolution of human amylase gene copy number variation. Nature Genetics. Oct 2007; 39(10): 1256–1260. EFECTOS PLEIOTRÓPICOS DEL ALELO EDAR V370A SOBRE ESTRUCTURAS IMPLICADAS PARA HABLAR -DIENTES, MAN-DÍBULA -, Y OÍR -OÍDO EXTERNO-. POBLACIÓN EN BERINGIA DURANTE EL ÚLTIMO MÁXIMO GLACIAL Genes FADS Gentes que poblaron territorios sin cubrir por los hielos en Beringia durante El Último Máximo Glacial, LGM, entre 18-28 miles de años antes del presente recibirían selección positiva de polimorfismos de genes FADS y del alelo EDAR V370A. El Ártico es un biotopo ex-tremo donde la radiación ultravioleta, UV, es muy poca para la sín-tesis normal de vitamina D. La presión selectiva es poca los años posteriores a la reproducción, pero la selección para favorecer pe-queños efectos positivos sobre la fertilidad y la supervivencia infantil es mucho mayor. Parece poco probable una fuerza selectiva para favorecer una proporción saludable de PUFA LC N-3 respecto

La Evolución de Hominina para hablar

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PUFA LC N-6 a individuos maduros, pero sí relacionada con el equi-librio de las proporciones de PUFA LC N-3 y N-6 durante la vida fetal del individuo. La actividad de los genes FADS está relacionada con el equilibrio de las proporciones de PUFA LC N-3 y N-6 durante la vida fetal -durante la gestación y la lactancia la síntesis de PUFA LC es muy dificultosa para el feto y está subsidiada por la madre para equilibrar las proporciones-. En El Ártico la dieta aporta pro-porciones críticas de PUFA LC N-3 y N-6. Las civilizaciones que han habitado en El Ártico han seguido dietas con copiosa vitamina D: Mamíferos marinos, pescado azul, reno o caribú. Las tasas de vita-mina D circulantes son un 300% menores a las tasas para la leche. La vitamina D3 -la radiación UV solar estimula la síntesis al orga-nismo- es transferida preferente a la leche respecto la vitamina D2, ingerida con la dieta. La vitamina D3 normaliza perfiles de lípidos que la vitamina D2 no replica. Tasas saludables de vitamina D influ-yen el contenido y las proporciones de grasas de la leche actuando sobre los adipocitos especializados de la glándula. La variación ductal influye a la glándula el contenido de leche. Las vacas heredan las variaciones de tasas de vitamina D contenida por la leche -ese rasgo ha seguido selección positiva du-rante la domesticación-. Las tasas de vitamina D contenida por la

leche están asociadas a razas; algunas razas producen leche con-teniendo notables tasas elevadas de vitamina D sin relación directa con la exposición a la radiación UV solar. La carencia de vitamina D habría influido la creación de ductos mamarios durante la vida fetal inducida por el alelo EDAR V370A, que sería acrecida por la creación de ductos mamarios durante épocas posteriores de la vida: Pubertad, y Maternidad -Gestación, y Lactancia-. GEN EDAR El gen EDA codifica la síntesis de la proteina transmembrana Ecto-displasina A. El gen EDAR codifica la síntesis de la proteina de la membrana celular que reconoce a la proteina Ectodisplasina A -El Receptor de Ectodisplasina A-. Mutación reciente durante El Último Máximo Glacial, LGM, origina-ría el Alelo Humano Específico EDAR V370A, o Alelo G -rs3827760. Habría ocurrido en Beringia, 18-28 mil años antes del presente, donde la radiación ultravioleta, UV, es muy poca. La radiación UV cataliza la síntesis de Vitamina D. Habría seguido selección positiva durante aquel tiempo: Estudios recientes informan la intensa selec-ción positiva en Norte China 20 mil años aproximados antes del pre-sente.

A: Actualidad del puente intercontinental inhundado -color-, y Círculo Polar Ártico -gris-. B: Beringia durante El Último Máximo Glacial, LGM; el nivel del mar era 117 metros inferior; aquel tiempo, la tundra de arbustos estuvo habitada por gentes separadas de otros territorios, sin flujo genético exterior, durante ~2.5-9 mil años. Está adaptado de Leslea J. Hlusko, et Alii, 2018.

Efectos pleiotrópicos del alelo EDAR V370A sobre los di-versos fenotipos -Densidad de glándulas sudoríparas -Ramificación ductal a la glándula mamaria -Forma cóncava del lado lingual a los dientes incisivos maxilares -Calibre del tallo del pelo -Figura del Lóbulo de La Oreja -Protrusión del Mentón

Efectos pleitrópicos a poblaciones masivas actuales -Producción de leche en el biotopo ártico: Frecuencia en Norte y Este Asia, y en América. -Variaciones del fenotipo dental -Lado Lingual de Incisivos Maxila-res-: Manifiestas a Indígenas del Hemisferio Occidental.

Genotipos El alelo ancestral A permanece a todos los individuos. El alelo EDAR V370A, o alelo G rs3827760 es carente a individuos euro-peos y africanos. Las poblaciones vivas de China, Japón, y Corea han adicionado una o dos copias -Migración inversa desde Berin-gia-. Evaluación de la presencia de copias a 54 poblaciones, 5.333 miles de individuos

Ningún individuo careció alguna copia entre 3.183 miles de indivi-duos en Norte y Sur América -una copia o más adicionada a todos los aborígenes-. El alelo EDAR V370A casi habría alcanzado la fija-ción en la población ancestral de los aborígenes del Hemisferio Oc-cidental durante El Último Máximo Glacial en territorios de Actual China. Pueblos Aborígenes del Hemisferio Occidental vivieron en latitudes árticas de Asia mayores a 55 grados Norte tiempo anterior a 40 mil años antes del presente -EN NIDOS ECOLÓGICOS SEPA-RADOS, CARENTES DE FLUJOS DE GENES, LA POSIBILIDAD PARA EVOLUCIONAR ES MAYOR-. ALELO EDAR V370A. EFECTOS PLEITRÓPICOS RE-LACIONADOS CON EL HABLA Y LA AUDICIÓN

EFECTOS DEL ALELO EDAR V370A SOBRE EL FENO-TIPO CÓNCAVO DEL LADO LINGUAL DE LOS INCISIVOS CEN-TRALES MAXILARES Europa, para la presencia o ausencia del carácter cóncavo del lado lingual del diente, es diferente respecto Otros Continentes, donde existe homogeneidad. La causa para la presencia o ausencia del carácter sería la selección natural, y nunca la deriva genética -inter-valo de confianza 95%-.

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EFECTOS DEL ALELO EDAR V370A SOBRE LOS FE-NOTIPOS RELATIVOS A LA PROTRUSIÓN Y LA FIGURA DEL MENTÓN

Protrusión y Figura del Mentón. Gen EDAR V370A asocia una protrusión disminuida al mentón -muestra CANDELA: Muestra estadística compuesta por 6.275 miles de voluntarios americanos nativos de Chile, Perú, Colombia, Brasil, y México-. Asociación sig-nificativa de la longitud de la mándibula con el genotipo, y disminu-ción de la longitud de la mandíbula para los efectos del alelo EDAR V370A sobre la función EDAR, junta a la protrusión disminuida del mentón asociada a los efectos pleiotrópicos del alelo EDAR V370A -la muestra CANDELA está caracterizada por la protrusión dismi-nuida del mentón-.

Relación EDAR V370A y el carácter relacionado con la concavidad del lado lingual de los incisivos centrales maxilares. A: Frecuencias mundiales del alelo versus otros haplotipos del gen. B: Histograma para relacionar el grado del carácter con el genotipo sobre una es-cala 0 a 7 -influencia imperfecta muy aditiva-. C: Distribución geo-gráfica del grado del carácter. Está adaptado de Leslea J. Hlusko, et Alii, 2018. Frecuencias de Forma, y Protrusión del mentón a la muestra esta-dística CANDELA

Rasgos Figura del Mentón: Apuntado -0-, Redondeado -1-, Cuadrado -2- Protrusión de La Mandíbula como protrusión del Mentón: Dismi-nuida -0-, Normal -1-, Pronunciada -2- Frecuencias de fenotipos sistemáticos relativos para Forma y Pro-trusión del mentón a la muestra estadística CANDELA

Heredabilidad sistemática Figura del mentón: 0.31 Protrusión del mentón: 0.22

Heredabilidad de rasgos cuantitativos Protrusión del mentón: 0.45 Genoma de La Oreja Humana Muestra estadística: CANDELA -N=5.062 miles de individuos-

Genes Cuatro rasgos están asociados al gen EDAR V370A: Lóbulo -Di-mensiones-, Lóbulo -Fijación-, Antihélix -Pliegue-, y Protrusión Au-ricular. Dos rasgos están asociados a SNP del tramo superpuesto

al gen T BOX PROTEIN 15 -TBX15-: Antihélix -Pliegue-, y Antitra-gus -Dimensiones-.

Caracteres Lóbulo: Dimensiones, y Fijación Hélix -Arrollo- Antihélix -Pliegue- Protrusión de La Oreja Antitragus: Dimensiones

Heredabilidad -Protrusión Auricular: 61.4% -Lóbulo -Fijación-: 30.5% -Lóbulo -Dimensiones-: 52.7% -Hélix -Arrollo-: 57.8% -Antihélix -Pliegue-: 27% -Hélix -Elongación-: 45.5% -Antihélix -Elongación Superior-: 25.2% -Tubérculo: 25.6% -Tragus -Dimensiones-: 24.6% -Antitragus -Dimensiones-: 29.2%

1- Figura del mentón -siniestra-; y Protrusión del mentón -diestra-. Frecuencias de rasgos: Azul-0-, Naranja 1-, y Verde -2-. Está adap-tado de Kaustubh Adhikari, et Alii, 2016.

2-Frecuencias de fenotipos categóricos para la figura del mentón -siniestra-, y la protrusión del mentón -diestra-. Frecuencia de ras-gos: Azul -0-, Naranja -1-, y Verde -2-. Está adaptado de Kaustubh Adhikari, et Alii, 2016. Bibliotheca -Adhikari, K. et al. A genome-wide association scan implicates DCHS2, RUNX2, GLI3, PAX1 and EDAR in human facial variation. Nat. Commun. 7:11616 doi: 10.1038/ncomms11616 (2016). -Adhikari, K. et al. A genome-wide association study identifies mul-tiple loci for variation in human ear morphology. Nat. Commun. 6:7500 doi: 10.1038/ncomms8500. 2015. -Leslea J. Hlusko, Joshua P. Carlson, George Chaplin, Scott A. Elias, John F. Hoffecker, Michaela Huffman, Nina G. Jablonski, Tesla A. Monson, Dennis H. O'Rourke, Marin A. Pilloud, and G. Richard Scott. Environmental selection during the last ice age on the mother-to-infant transmission of vitamin D and fatty acids through breast milk. PNAS, May 8 2018. 115 (19) E4426-E4432. https://doi.org/10.1073/PNAS.1711788115

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Superior: Diagramas -boxplots- para relacionar rasgos cuantitativos versus rasgos categóricos. Inferior: Histograma de rasgos categóricos. Está adaptado de Kaustubh Adhikari, et Alii, 2016.

Frecuencias de la expresión de rasgos -menor a mayor: 0, 1, y 2- de la oreja humana a la muestra estadística CANDELA -N=5.062 miles de individuos-. Está adaptado de Kaustubh Adhikari, et Alii, 2015. Orator habilis Expansión torácica, inervación torácica, la respiración especiali-zada para hablar, y la producción de la presión subglótica para crear fonos Evolución de la respiración especializada para hablar. La exhala-ción Estructuras vestigiales presentes a Civis industrius derivadas de los sacos aéreos ventriculares laterales extra laríngeos La habilidad para hablar de Homo neanderthalensis versus Civis in-dustrius Hueso Hioides de Homo neanderthalensis Modelado de la sinostosis de La Mandíbula a Orator Orator habilis presenta facultadas todas las características de la ha-bilidad para hablar Elementos y movimientos articulatorios para hablar EXPANSIÓN TORÁCICA, INERVACIÓN TORÁCICA, LA RESPI-RACIÓN ESPECIALIZADA PARA HABLAR ,Y LA PRODUCCIÓN DE LA PRESIÓN SUBGLÓTICA PARA CREAR LOS FONOS Los estudios del canal vertebral de los hominidos fósiles comprobaron a Homo erectus -KNM-WT 15000, 1.51-1.56 millones

de años antes del presente- inervación torácica poco diferenciada de la inervación torácica de Primates vivientes. Las dimensiones del canal vertebral correlacionan con la médula espinal contenida. Solo Homo erectus evolucionado y el linaje a Civis industrius superan el crecimiento relativo de la sustancia gris de la médula espinal típico de Primates. Australopithecus y Homo erectus primigenios poseyeron inervación torácica similar a la inervación torácica típica de los Primates vivientes, pero Homo erectus evolucionado -y Homo neanderthalensis- poseyeron inervación torácica similar a la species Civis industrius viviente. EL CONTROL DE LA PRESION SUBGLÓTICA La mayoría del habla está producida solo por vencimientos, exhalaciones sostenidas durante 2-6 segundos a 12 o más segundos, interrumpidos por rápidas inhalaciones -ciclos muy diferentes a los ciclos de inhalación y exhalación de la respiración tranquila-. Para hablar, respecto los ciclos normales de respiración tranquila, Civis industrius inhala más rápido un mayor volumen y prolonga la exhalación. Los músculos intercostales actúan las inhalaciones rápidas requeridas para hablar. La propia retracción elástica de los pulmones provee el vencimiento hasta un instante crítico para sostener la presión subglótica; pero, entonces, actúan

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los músculos intercostales internos y los músculos abdominales soportando la presión subglótica y proveyendo un flujo sostenido. La presión subglótica permanece para regular la duración de todos los vencimientos. El control de la presión subglótica permite modificar la potencia, el timbre, y la frecuencia de los fonos. La frecuencia fundamental del fono -F0- minora como decae la presión subglótica. Primates vivientes pueden elevar la frecuencia fundamental del fono F0 durante las exhalaciones prolongadas para crear vocalizaciones simples, pero carecen control neural de la respiración especializada para hablar, y -excepto para crear vocalizaciones complejas, con el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos-, durante la prolongación de las exhalaciones para crear vocalizaciones simples declina la frecuencia fundamental del fono -F0-. Desde la edad Ioniense, Homo erectus evolucionó control neural especifíco de la respiración para hablar El control neural de la respiración especializada para hablar, y la creación de sus vías nerviosas específicas, son Apomorfias de Orator habilis generadas durante la edad Ioniense. Las vías nerviosas que actúan el control neural de la respiración especializada para hablar, son exclusivas y diferentes, respecto su anatomía y su función, a las vías nerviosas que actúan el control neural de la respiración tranquila continua para aportar el oxígeno preciso a los metabolismos celulares y expeler el dióxido de carbono y el vapor del agua orgánica catabólicos. La respiración especializada para hablar fue una habilidad facultuda a Orator habilis -Estimación aproximada del tiempo cuando estuvo facultada la habilidad para hablar atendiendo análisis a estratos arqueológicos: Thermoluminescence Date for Skhūl Level B: 119 ± 18 ka; Electron Spin Resonance Date for Skhūl: 101 ± 13 ka -LU-, 81 ± 15 ka -EU-. La secuencia de unidades sonoras -vocalizaciónes o articulaciones- producidas por un único vencimiento, y los ciclos respiratorios para hablar por unidad de tiempo, definen la celeridad de El Habla. EVOLUCIÓN DE LA EXPANSIÓN TORÁCICA -La expansión torácica es una apomorfia de Homo erectus- Un tiempo posterior indeterminable a 1.51-1.56 millones de años antes del presente, expandió el tórax a Homo erectus. La expansión torácica para Homo erectus evolucionados, y su inervación torácica, fue similar a la expansión torácica, e inervación torácica para la species Civis industrius viviente.

Efectores para impulsar la exhalación referida a la fonación –región media (Mid) del córtex motor primario-; cuatro metaanálisis de ALE (Activation likelihood estimation) clusters de cincuentaicuatro estudios con fMRI. Está adaptado de Osamu Takay, et Alii, 2010 LA ACTIVACIÓN PARA IMPULSAR LA EXHALACIÓN APARECE RELACIONADA A LA LARINGE PARA PRODUCIR LA FONACIÓN (EFECTORES PARA HABLAR -REGIÓN OROFACIAL DEL CÓRTEX MOTOR PRIMARIO-). La secuencia de activación de los efectores para hablar integra las funciones de la exhalación, la fonación, la vocalización, y la articulación. Somatotopía –Cortex Motor Primario- Los efectores para respirar –la respiración continua tranquila- aparecen situados por la zona dorsal del tronco del córtex motor

primario. La acividad motora para impulsar la exhalación aparece, además, fuera de la región del tronco, dentro de la región orofacial del córtex motor, refiriendo la exhalación a la fonación. Los labios, la lengua y la faringe, presentan disposición superior a inferior, dentro de la región orofacial del córtex motor, y extensión inferior por el opérculo frontoparietal sobre el surco central inferior. La expresión superpuesta de actividades motoras –overlap- parece referir la conectividad de los efectores que poseen función colaborativa. La actividad de los músculos que impulsan la exhalación presenta overlap a la actividad de los músculos de la laringe para crear los fonos. La actividad motora para mover los labios presenta overlap a la actividad motora de la faringe –el córtex motor del hemisferio diestro presenta dos focos de actividad motora para mover los labios inmediatos a la faringe. Bibliotheca -ANN M. MACLARNNON, and GWEN P. HEWITT. The Evolution of Human Speech: The Role of Enhanced Breathing Control. AMERICAN JOURNAL OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY, 109. 1999. -Andrew Kramer, Tracey L. Crummett, Milford H. Wolpoff. Out of Africa and into the Levant: replacement or admixture in Western Asia? Quaternary International 75 (2001) 51-63. -Osamu Takai, Steven Brown, and Mario Liotti. Representation of the speech effectors in the human motor cortex: Somatotopy or overlap? Brain & Language 113 ,39–44. 2010. EVOLUCIÓN DE LA RESPIRACIÓN ESPECIALIZADA PARA HA-BLAR Exhalación Systema Respiratorium -Apparatus Respiratorius- Actividad Muscular para cumplir La Respiración Continua tranquila. La Respiración Continua tranquila aporta El Oxígeno pre-ciso a los metabolismos celulares y expele El Dióxido de Carbono y El Vapor de Agua Catabólicos. Para inhalar están activos Dia-fragma, Las Porciones Intercondrales de Los Músculos Intercosta-les Internos, Las Porciones Dorsales de Los Músculos Intercostales Externos. La Propia Retracción Elástica de Los Pulmones provee La Exhalación; para completar La Exhalación actúan Las Porciones Intercondrales de Los Músculos Intercostales Internos. Los Múscu-los Abdominales -Recto Abdominal, y Músculos Oblicuos Externo e Interno- están activos durante La Exhalación del ciclo respiratorio continuo. Respiración especializada para hablar. La mayoría del Habla está producida solo por vencimientos largos, exhalaciones sostenidas durante 2-6 segundos a 12 o más segundos, interrumpi-das por inhalaciones rápidas. Respecto a los ciclos de respiración continua tranquila, para hablar Civis industrius inhala más rápido un mayor volumen y prolonga la exhalación. Para inhalar rápido actúan Los Músculos Intercostales Externos, Las Porciones Intercondrales de Los Músculos Intercostales Internos, Los Músculos Abdomina-les, y Diafragma. La Propia Retracción Elástica de Los Pulmones provee La Exhalación. Para sustentar La Presión Subglótica du-rante la Exhalación y proveer un flujo sostenido -Vencimiento- ac-túan Los Músculos Intercostales Internos y Los Músculos Abdomi-nales. La Actividad Muscular es adecuada para sustentar La Pre-sión Subglótica a Los diferentes Volúmenes Particulares. La Pre-sión Subglótica permace sustentada durante todo El Vencimiento. Efectores Motrices y Vías Eferentes de La Respiración Especializada para hablar. Homo erectus evolucionado, durante La Anagénesis de Orator habilis, La Edad Ioniense, recibió la creación de Los Efectores Motrices y Las Vías Nerviosas Propias de La Res-piración especializada para hablar. Los Efectores Motrices y Las Vías Nerviosas, adecuados para cumplir La Respiración especiali-zada para hablar, son Propios a Civis industrius. Entre Primates La Materia Gris de La Médula Espinal Torácica aumentó solo al linaje a Civis industrius. Respecto La Anatomía y la funcionalidad, Las Vías Nerviosas de La Respiración Especialiazada para hablar son diferentes y exclusivas a Las Vías Nerviosas que cumplen La Res-piración Continua tranquila para aportar El Oxígeno preciso a los metabolismos celulares y expeler El Dióxido de Carbono y El Vapor de Agua catabólicos. Los Efectores Motrices para cumplir La Res-pìración Continua tranquila aparecen situados al Córtex Motor Pri-mario por el área somatotópica correspondiente al dorso del tronco, y por el área somatotópica correspondiente a las estructuras mus-culares orofaciales –por La Circunvolución Precentral, sobre la parte inferior del Surco Central, desde superior a inferior están dispuestas las áreas para mover Labios, Lengua, y Faringe-. Efectores motrices de La Respiración especializada para hablar -fMRI-

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-Actividad motriz superpuesta, dentro del área somatotópica para las estructuras musculares orofaciales, de los músculos para exha-lar y de los músculos laríngeos -Actividad motriz superpuesta, dentro del área somatotópica para las estructuras musculares orofaciales, de los músculos para exha-lar (Exhalaciones para producir Los Vencimientos) y de los múscu-los para crear los fonos (Fonación)

-Actividad motriz superpuesta, dentro del área somatotópica para las estrucutras musculares orofaciales, de los músculos para mover los labios (Articulación) y de los músculos faríngeos -deglución, y constricción para crear las vocalizaciones (Vocalización)-

Evolución

Species Catálago Efectores Motrices y Vías Nerviosas de La Respira-ción especializada para hablar

Habilidad para controlar La Presión Subglótica

Australopithecus afaren-sis

Al 288 1 (Cast) Sin creación Ninguna

Homo erectus primigenio

KNM WT-15000 Sin creación Ninguna

Home erectus evolucio-nado

Creación Progresiva

Homo neanderthalensis Kebara 2 Evolución inconclusa –extinción-

Inepta

Orator habilis

Evolucionados Habilitada

La actividad motriz para producir La Exhalación –correspondería con la actividad de los músculos Intercostal Interno y músculos Abdomi-nales sustentando la presión subglótica para hablar-, aparece ade más por el área somatotópica correspondiente a las estrucutras musculares orofaciales, superpuesta a la actividad motriz de los musculos faríngeos para deglutir -La Deglución- y para vocalizar -La Vocalización-, refiriendo La Exhalación a La Vocalización. Tam-bién, la actividad muscular para mover los labios –actividad muscu-lar para articular las vocalizaciones- aparece superpuesta a la acti-vidad de Los Músculos Faríngeos –actividad muscular para deglutir y actividad muscular constrictora para crear las vocalizaciones-. Bibliotheca -ANN M. MACLARNNON, and GWEN P. HEWITT. The Evolution of Human Speech: The Role of Enhanced Breathing Control. AMERI-CAN JOURNAL OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY, 109. 1999. -Osamu Takai, Steven Brown, and Mario Liotti. Representation of the speech effectors in the human motor cortex: Somatotopy or overlap? Brain & Language 113 (2010) 39–44. Short Communica-tion. Elsevier Inc. 2010. ESTRUCTURAS VESTIGIALES DERIVADAS DE LOS SACOS AÉ-REOS LATERALES VENTRICULARES EXTRA LARÍNGEOS. SA-COS AÉREOS VENTRICULARES LATERALES EXTRA LARÍN-GEOS

Pan troglodytes -Chimpancés-. Sacos Aéreos Ventriculares Latera-les extra Laríngeos. Está adaptado de Bart de Boer, 2012 Solo los sacos aéreos ventriculares laterales extra laríngeos -un único saco fusionado extendido por el plano ventral de La Laringe,

proyectado desde ambos ventrículos laríngeos- son propios a Ho-minoidea. Homininae vivientes, excepto Homo, poseen sacos aé-reos ventriculares laterales extra laríngeos (Plesiomorfia). La figura y la forma del hueso Hioides correlaciona con la presencia o la au-sencia de sacos aéreos extra laríngeos. Los ventrículos laterales a Homininae crean tubos aéreos con proyección extra laríngea: Los sacos aéreos. El tramo del conducto próximo al Ventrículo Laríngeo presenta funcionalidad glandular –A Los Homíninos vivientes -Civis industrius- solo es funcional está estructura vestigial-. A chimpan-cés -Pan troglodytes- los sacos aéreos ventriculares laterales extra laríngeos proyectan desde el ventrículo, atravesando la membrana Tirohioidea, hasta el hueco dorsal del hueso Hioides. Los sacos aé-reos a chimpancés presentan crecimiento similar para ambos géne-ros. A chimpancé los sacos laterales fusionan sobre el plano ventral de La Laringe, entre el cartílago Tiroides y el hueso Hioides, inmediatos al plano inferior de La Epiglotis. El cuarto mes de vida el saco fusio-nado crece hacia la región superior ocupando el hueco dorsal del hueso Hioides, y hacia la región inferior hasta el plano de La Glotis. Durante el primer año de vida ocupa todo el hueco dorsal del hueso Hiodes formando un receso Hioidal -Hyoidal recess-, y expande por el plano ventral de los cartílagos laríngeos. Para dieciocho meses -a una fémina-, después de treinta meses -a otra fémina-, y después de cuarentaidós meses -a un varón- había crecido expandiendo por La Tráquea, y El Esternón formando un receso supra esternal -Su-prasternal recess-; tiempo después, desde aquí hacia el plano fron-tal de la región pectoral formando un receso preesternal -Presternal recess-, y una bifurcación hacia ambos huecos axilares para formar sendos recesos axilares -Axillary recesses-. Anatomía Posición del hueso Hioides a los grandes simios -Hominidae-: Dor-sal a raíz de la lengua. Posición del hueso Hioides a Homíninos vi-vientes -Civis industrius-: Inferior a la raíz de la lengua. HYOID BONE -DPS -Profundidad del hueco dorsal (Milímetros)-

-Homo (N=63): Media 2 ± 0.7; rango 0.9-3.8 -DIK-1-1 Australopithecus afarensis: 4.7 -Pan (N=31): Media 6.6 ± 1.4; rango 3.9-10 -Gorilla (N=17): Media 9.9 ± 2.4; rango 5.7-14.6

SACOS AÉREOS EXTRA LARÍNGEOS. PRIMATES ARBORÍCO-LAS. Desde los ventrículos intra laríngeos proyectan sendos tubos para atravesar la membrana Tirohioidea y formar fuera de La La-ringe sendos sacos aéreos laterales siniestro y diestro, que apare-cen fusionados hacia la línea medial sagital entre el cartílago Tiroi-des y el plano de La Epiglotis. LOS PLIEGUES VENTRICULARES FUERON FUNCIONALES COMO VÁLVULAS AÉREAS LATERALES INTRA LARÍNGEAS. A Hominini Los Pliegues Ventriculares fueron funcionales como Vál-vulas Aéreas Laterales intra Laríngeas para ocluir la salida de aire hacia La Faringe y cerrar El Ventrículo Laríngeo -situado entre El

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Pliegue Vocal y El Pliegue Ventricular-, para inflar con el aire exha-lado Los Sacos Aéreos Ventriculares Laterales extra Laríngeos. Los Pliegues Ventriculares perdieron la funcionalidad valvular durante la anagénesis de Australopithecus –final de La Simplesiomorfia-. EL SÁCULO LARÍNGEO. El Sáculo Laríngeo proyecta desde la por-ción frontal del plano superior del ventrículo intra laríngeo, por el es-pacio preepiglótico dorsal a la lámina del cartílago Tiroides. Epitelio glandular recubre la superficie del saco hueco. Los músculos Ti-roepiglótico y Ariepiglótico forman Compressor Sacculi Laryngis; la función propia de estos músculos comprimiría el sáculo laríngeo. El Sáculo Laríngeo secreta al Ventrículo intra Laríngeo. Funcionalidad: Lubrica el pliegue vocal ipso lateral durante El Habla. A Hylobatidae la lubricación parece aumentar la frecuencia de resonancia del hueco supra glótico Tiroepiglótico y mejorar la producción de fonos durante la creación de llamadas complejas. Teorías afirman que a Primates la función del sáculo laríngeo aumenta la frecuencia de resonancia del hueco supra glótico Tiroepiglótico.

Las Imágenes por Resonancia Magnética fueron efectuadas a Una Fémina Chimpancé, Pal, siguiendo durante cuatro años la evolución a Los Sacos Aéreos Ventriculares Laterales extra Laríngeos. Está adaptado de Takeshi Nishimura, et Alii, 2007.

Función valvular de los pliegues ventriculares a Chimpancés –Tu-cker, 1993-. Está adaptado de ROSA BERMÚDEZ DE ALVEAR, 2000 ESTRUCTURAS FUNCIONALES A CIVIS INDUSTRIUS Y A PAN TROGLODYTES PAN TROGLODYTES –CHIMPANCÉS- ESTRUCTURAS FUNCIONALES -SACOS VENTRICULARES LATERALES EXTRA LARÍNGEOS -PORCIÓN DISTAL DEL CONDUCTO AÉREO VENTRICULAR, SOLO CONDUCTORA DE AIRE -PORCIÓN PROXIMAL DEL CONDUCTO AÉREO VENTRICU-LAR, GLANDULAR Y CONDUCTORA DE AIRE -PLIEGUES VENTRICULARES ACTIVOS COMO VÁLVULAS FUNCIONALES PARA OCLUIR LA SALIDA DE AIRE HACIA LA FARINGE Y CERRAR EL VENTRÍCULO LARÍNGEO HOMÍNINOS VIVIENTES -CIVIS INDUSTRIUS- ESTRUCTURAS PERDIDAS -SACOS AÉREOS VENTRICULARES LATERALES EXTRA LA-RÍNGEOS -CONDUCTO AÉREO ESTRUCTURAS FUNCIONALES -CONDUCTO GLANDULAR -SÁCULO LARÍNGEO- ESTRUCTURAS MODIFICADAS -PLIEGUES VENTRICULARES Bibliotheca -Bart de Boer. Loss of air sacs improved hominin speech abilities. Journal of Human Evolution 62 (1) 1-6. 2012. -Gwen Hewitt, Ann MacLarnon, and Kate E. Jones. The Functions of Laryngeal Air Sacs in Primates: A New Hypothesis. Folia Primatol 2002; 73: 70–94. -Steele, James; Clegg, Margaret; and Martelli, Sandra. Comparative morphology of the hominin and African ape hyoid bone, a possible marker of the evolution of speech. Human Biology Open Access Pre-Prints. Paper 30. 2013. -Takeshi Nishimura, Akichika Mikami, Juri Suzuki, Tetsuro Matsu-zawa. Development of the Laryngeal Air Sac in Chimpanzees. Inter-national Journal of Primatology (2007) 28: 483–492. -Paul W. Porter, and Joel A. Vilensky. The laryngeal saccule: Clini-cal significance. Clinical Anatomy, Volume 25, Issue 5, pages 647–649. July 2012

Proyección del Sáculo Laríngeo desde El Ventrículo Laríngeo. Perspectivas dorsal lateral diestra y dorsal. Está adaptado de imgkid.com

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LA HABILIDAD PARA HABLAR DE HOMO NEANDERTHALENSIS VERSUS CIVIS INDUSTRIUS Homo neanderthalensis. -Linaje Extinto- Industria: Organización Empresarial a La Familia. Aprendizaje para fabricar –desde la aplicación del Modo Tecnológico Segundo-. Conducta experta. Respiración especializada para hablar: Crecimiento de la substan-cia gris de la médula espinal, e incremento de la inervación torácica adecuados a la progresiva expansión del tórax. El aumento de la inervación torácica está comprobado a Homo erectus evolucionado y Homo neanderthalensis, y fue similar a la inervación torácica de la species Civis industrius viviente. Homo neanderthalensis poseyó laringe puesta un poco más elevada que Civis industrius, Pars Oralis del hueco faríngeo más pequeña, y mayor porción de la lengua dentro del órgano oral. Longitud del Tracto Vocal Supraglótico Vertical (SVTV) -Tubo Vertical desde Los Pliegues Vocales a El Paladar Blando. menor a la longitud del Tracto Vocal Supralaríngeo Horizontal (SVTH) -Tubo Horizontal desde La Superficie Dorsal de La Faringe a Los Labios. Hueso Hioides. A HOMO ERECTUS EL HUESO BASIAL DEL HUESO HIODES EVOLUCIONÓ ENGROSANDO. SIMULTÁNEA, OCURRIÓ UNA PROGRESIVA REDUCCIÓN DE LA PROFUNDIDAD DEL HUECO DORSAL DEL HUESO HIOIDES. A HOMO NEANDERTHALENSIS, LA LARINGE PERMANECIÓ POSICIONADA UN POCA MÁS ALTA QUE A CIVIS INDUSTRIUS. A HOMO NEANDERTHALENSIS APARECE MANIFIESTA UNA CARACTERÍSTICA INVOLUTIVA COMO ADELGAZAMIENTO DEL HUESO BASIHIAL DEL HUESO HIODES -EL GROSOR DISMINUYÓ: El grosor del hueso Basihial de sendos huesos Hiodes de dos individuos Homo neanderthalensis -Kebara 2: 5.8 milímetros, y SDR-034: 5.5 milímetros- era menor respecto al grosor del hueso Basihial de otros sendos dos huesos Hioides de dos individuos Homo neanderthalensis de Atapuerca -AT-1500: 6.8 milímetros, y AT-2000: 6.7 milímetros. Civis industrius posee hueso Basihial del hueso Hiodes más grueso -Varones: 8.9 ± 1.1 milímetros; Féminas: 7.8 ± 1.6 milímetros. Disminución de la longitud del maxilar: -. 550-640 ka Orator habilis -rodhesiensis-: Longitud del Eje Sagital del Paladar Óseo 67.5 milímetros -. 100-130 ka Saccopastore 1 Homo neanderthalensis -Longitud del Eje Sagital del Paladar Óseo 59.1 milímetros -. Species de Homínos vivientes Civis industrius hispaniensis, medievales (España) y contemporáneos (Portugal) -N=218: Longitud Media del Eje Sagital del Paladar Óseo 48.9 milímetros ± 3.96 milímetros; rango 35.5 milímetros-59.4 milímetros Tarantiense -Pleistoceno-, Homo neanderthalensis presentaba, respecto al subperiostio, hipertrofia de la masa ósea cortical para la pars de La Mandíbula frontal al diente canino, pero carecía de Mentón. Homíninos vivientes -Civis industrius- -Linaje Evolutivo- Industria:Organización Empresarial a La Familia, Aprendizaje, Conducta experta. Sociedad. Flexión de la base del cráneo completada. Reorganización de los músculos supra hioideos. Acortamiento del eje sagital al plano tranversal del Hueco Faríngeo -Pars Oralis Faringis-. Expansión del Tórax. A Civis industrius el volumen del tórax aumenta durante la adolescencia. La expansión torácica desciende la tráquea y la laringe -al infante la bifurcación bronquial está puesta sobre la proyección de la cuarta vértebra dorsal o más elevada; al individuo maduro la bifurcación bronquial está puesta sobre la proyección de la quinta vértebra dorsal o el espacio entre la quinta y sexta vértebras dorsales- Descenso de La Laringe. El infante neonato Civis industrius posee laringe puesta sobre la proyección de las vértebras primera a cuarta cervicales. Al individuo maduro Civis industrius, la expansión torácica, por descenso progresivo hasta concluir la adolescencia, pone la laringe sobre la proyección de las vértebras tercera a séptima cervicales. Adaptación del Sistema Muscular y Cartilaginoso Laríngeo. Equiparación de la longitud del Tracto Vocal Supraglótico Vertical (SVTV) -Tubo Vertical desde Los Pliegues Vocales a El Paladar Blando- y la longitud del Tracto Vocal Supralaríngeo Horizontal (SVTH) -Tubo Horizontal desde La Superficie Dorsal de La Faringe a Los Labios. Ángulo de Paso del Aire desde El Hueco Faríngeo al Hueco Oral a Homíninos vivientes -Civis industrius- bípedos erectos, Recto (~90°), menor al ángulo característico de chimpancés –cuadrúpedos

arborícolas-. Hueso Hioides. Tracción del hueso Hiodes y de la lengua hacia el tórax. El descenso de la laringe atrae al hueso Hioides y a la raíz de la lengua hasta una posición descendida sobre la proyección de la tercera vértebra cervical. Reorganización de los músculos extrínsecos laríngeos infra hioideos. Hueco laríngeo vestibular supraglótico hioideo aumentado. Procesos Evolutivos Arquitectura Craneal -FLEXIÓN DE LA BASE DEL CRÁNEO -REORGANIZACIÓN DE LOS SISTEMAS MUSCULARES Y LIGAMENTOS SUPRA HIOIDEOS -MINORACIÓN AL DIÁMETRO SAGITAL POR EL PLANO TRANSVERSAL DEL HUECO FARÍNGEO ENTRE LA SUPERFICIE DORSAL DE LA FARINGE Y LA RAÍZ DE LA LENGUA Sistema Respiratorio -EXPANSIÓN TORÁCICA -CREACIÓN DE LOS EFECTORES MOTRICES Y LAS VÍAS NERVIOSAS DE LA RESPIRACIÓN ESPECIALIZADA PARA HABLAR -CONTROL DE LA PRESIÓN SUBGLÓTICA PARA HABLAR -DESCENSO DE LA LARINGE -ELONGACIÓN DE LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS -AUMENTO DEL HUECO TIROHIOIDEO -TRACCIÓN DEL HUESO HIOIDES Y LA RAÍZ DE LA LENGUA HACIA EL TÓRAX -PROLONGACIÓN DE HUECO FARÍNGEO Retracción facial. La retracción facial es una autapomorfia de Orator habilis. Reducción del prognatismo. Flexión del hueso Mandibular -La pars dorsal de La Mandíbula, con los huesos Angular, Condilar y Trocoides, flexionó sobre la pars frontal del hueso Mandibular y los huesos Alveolar y Sinostosal-. Aumento de la masa ósea cortical de la pars de la mandibula frontal al diente canino, relativa a su longitud. La species Civis industrius viviente presentan, para toda La Mandíbula, mayor masa ósea cortical relativa a la longitud que los otros grandes simios -Hominidae-, y, relativa al subperiostio, mayor masa ósea cortical para la pars de La Mandíbula frontal al diente canino (Apomorfia); la pars de La Mandíbula dorsal al diente canino presenta menores diferencias estructurales relativas a la proporción de masa ósea cortical con respecto a Hominoidea. Creación de Los Movimientos Articulatorios: El Habla. La configuración del aparato vocal hábil permitió a Orator habilis articular las voces primarias y significar. La relación y asociación de esas articulaciones fundamentales significantes originó las palabras. ORATOR HABILIS CONOCIÓ EL HABLA DENTRO DE LA FAMILIA. Creación de los efectores motrices y las vías nerviosas de la respiración especializada para hablar. FOOTPRINTS IMPRESAS HACIA 120 AÑOS ANTES DEL PRESENTE EN ENGARE SERO, SOUTH LAKE NATRON, TANZANIA, SON LOS VESTIGIOS DE LAS SOCIEDADES DE ORATOR HABILIS MÁS ANTIGUAS CONOCIDAS. EL INICIO DE LA COMUNICACIÓN ENTRE LOS MIEMBROS DE LAS SOCIEDADES PRIMITIVAS CONCERTÓ LA CREACIÓN DE LA LENGUA, E IMPULSÓ LA CONSTRUCCIÓN DEL DISCURSO. Después del Último Máximo Glacial efectos pleitrópicos del alelo EDAR V370A han influido los fenotipos relacionados a la protrusión de la Mandíbula y a la figura del Mentón. Bibliotheca -ROSA BERMÚDEZ DE ALVEAR. PERFIL DE USO VOCAL EN EL PROFESORADO DE LOS COLEGIOS PÚBLICOS DE MÁLAGA. TESIS DOCTORAL. UNIVERSIDAD DE MÁLAGA. 2000. -Michael C. Corballis. FOXP2 and the mirror system. TRENDS in Cognitive Sciences, Vol. 8, No. 3. March 2004. -David J. Daegling. The Human Mandible and the Origins of Speech. Hindawi Publishing Corporation. Journal of Anthropology, Volume 2012. 2012. -DEAN FALK. Comparative Anatomy of the Larynx in Man and the Chimpanzee: Implications for Language in Neanderthal. AM. J. PHYS. ANTHROP., 43 (1): 123-132. Jul 1975. -Genevieve Konopka, Jamee M. Bomar, Kellen Winden, Giovanni Coppola, Zophonias O. Jonsson, Fuying Gao, Sophia Peng, Todd M. Preuss, James A. Wohlschlegel, and Daniel H. Geschwind. Human-specific transcriptional regulation of CNS development genes by FOXP2. Nature, 462, 213-217. 12 November 2009.

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-Andrew Kramer, Tracey L. Crummett, Milford H. Wolpoff. Out of Africa and into the Levant: replacement or admixture in Western Asia? Quaternary International 75 (2001) 51-63. -Jeffrey T. Laitman, Joy S. Reidenberg, Samuel Marquez, and Patrick J. Gannont. What the nose knows: New understandings of Neanderthal upper respiratory tract specializations. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 93, pp. 10543- 10545, October 1996. -Daniel E Lieberman, Brandeis M. McBratney, and Gail Krovitz. The evolution and development of cranial form in Homo sapiens. PNAS, 99: 1134-1139. February 5, 2002. -Daniel E. Lieberman, and Robert C. McCarthy. The ontogeny of cranial base angulation in humans and chimpanzees and its implications for reconstructing pharyngeal dimensions. Journal of Human Evolution, 36. 1999.

-ANN M. MACLARNNON, and GWEN P. HEWITT. The Evolution of Human Speech: The Role of Enhanced Breathing Control. AMERICAN JOURNAL OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY, 109. 1999. -Brian G. Richmond, Kevin G. Hatala, William E. H. Harcourt-Smith, et Alii. Early Modern Human Footprint Assemblage from Engare Sero, Tanzania. PALEOANTHROPOLOGY SOCIETY 2011 ANNUAL MEETING. MINNEAPOLIS, MINNESOTA. -Osamu Takai, Steven Brown, and Mario Liotti. Representation of the speech effectors in the human motor cortex: Somatotopy or overlap? Brain & Language 113 ,39–44. 2010. -Mª AMPARO TOLOSA MONTERO. GEN FOXP2: ESQUIZOFRENIA, ALUCINACIONES AUDITIVAS Y LENGUAJE. TESIS DOCTORAL. UNIVERSITAT DE VALÈNCIA. Servei de Publicacions. 2009.

Distribución superficial de Tensiones de Von Mises -siniestra- para el hueso Hioides Kebara 2 Homo neanderthalensis y los huesos Hioides de tres individuos Civis industrius –superior a inferior-, y las respectivas gráficas de valores interpolados -Megapascales- correspondientes a cada brick stress Von Mises de la linea tendida entre los puntos laterales más extremos del hueso Basihial del hueso Hioides -puntos de articulación con las Astas Mayores- intersecado por el vector para los elementos internos -diestra-. Está adaptado de Ruggero D’Anastasio, et Alii. 2013.

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PLEISTOCENO TARDÍO. HOMO NEANDERTHALENSIS: HUESO HIOIDES A Homo neanderthalensis las características que habilitaron El Habla cesaron o regresaron. GROSOR FRONTODORSAL DEL HUESO BASIHIAL -HUESO HIOIDES- El hueso Basihial del hueso Hioides ha evolucionado engrosando. El hueco dorsal del hueso Hioides ha seguido una progresiva reducción a Homo erectus y después a Orator habilis-la actualidad, la forma a Civis industrius aparece como un pequeño hueco quasi semicircular-. A HOMO NEANDERTHALENSIS LA LARINGE PERMANECIÓ POSICIONADA UN POCO MÁS ALTA, RESPECTO CIVIS INDUSTRIUS. A HOMO NEANDERTHALENSIS APARECIÓ MANIFIESTA UNA CARACTERÍSTICA INVOLUTIVA COMO ADELGAZAMIENTO DEL HUESO BASIHIAL DEL HUESO HIODES -EL GROSOR FRONTODORSAL DISMINUYÓ-: El grosor frontodorsal del hueso Basihial de sendos huesos Hiodes de dos individuos Homo neanderthalensis -Kebara 2: 5.8 milímetros; y SDR-034: 5.5 milímetros- fue menor respecto al grosor frontodorsal del hueso Basihial de otros sendos dos huesos Hioides de dos individuos Homo neanderthalensis de Atapuerca -AT-1500: 6.8 milímetros; y AT-2000: 6.7 milímetros. El hueso Basihial del hueso Hiodes a Civis industrius es más grueso -Varones: 8.9 ± 1.1 milímetros; Féminas: 7.8 ± 1.6 milímetros. HUESO HIOIDES KEBARA 2 HOMO NEANDERTHALENSIS REMODELACIÓN ÓSEA. El rendimiento mecánico cambia la geometría interior de la microestructura del hueso, incluyendo las redes trabeculares. Una nueva osificación sucede para responder a la carga mecánica, cambiando la orientación de las trabéculas óseas, y las dimensiones y la organización de los osteones. El análisis histológico refiere las modificaciones del tejido óseo del hueso Hioides Kebara 2 Homo neanderthalensis por las tensiones musculares generadas para ingerir, y para vocalizar, y los efectos de las oscilaciones del aire exhalado durante la fonación. Las características tisulares y la respuesta a las cargas mecánicas, y la funcionalidad del hueso Hioides Kebara 2 Homo neanderthalensis presentan similitudes con las características y respuestas, y la funcionalidad del hueso Hioides de la species Civis industrius viviente. -Intensa Forma Arqueada del hueso Basihial. -Profundo huequito para la inserción del músculo Genihioideo. -Para las partes distales del hueso Basihial del hueso Hioides Kebara 2 Homo neanderthalensis el grosor frontodorsal aparece más reducido respecto el hueso Hioides de la species Civis industrius viviente. La estructura tisular del hueso Hioides Kebara 2 Homo neanderthalensis es propia de los huesos que tienen actividad metabólica intensa continua -Respuesta Biomecánica a La Tensión -Análisis Biomecánico Computacional; fallos de la materia ósea presentados por Von Mises stress. La magnitud y la distribución, interna y externa, de tensiones von Mises sugiere respuestas biomecánicas del hueso Hioides Kebara 2 Homo neanderthalensis muy similares a las respuestas biomecánicas del hueso Hioides del varón Civis industrius viviente, sometidos ambos a tensiones idénticas. Pero la media de elementos de tensiones von Mises que caracterizan el hueso Hiodes Kebara 2 Homo neanderthalensis es extraña e inferior al rango que caracteriza la muestra de varones Civis industrius (N=3). Bibliotheca -Ruggero D’Anastasio, Stephen Wroe, Claudio Tuniz, Lucia Mancini, Deneb T. Cesana, Diego Dreossi, Mayoorendra Ravichandiran, Marie Attard, William C. H. Parr, Anne Agur, Luigi Capasso. 2013. Micro-Biomechanics of the Kebara 2 Hyoid and Its Implications for Speech in Neanderthals. PLoS ONE 8(12): e82261. doi:10.1371/journal.pone.0082261 -I. Martínez, J.L. Arsuaga, R. Quam, J.M. Carretero, A. Gracia, and L. Rodríguez. Human hyoid bones from the middle Pleistocene site of the Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca, Spain). Journal of Human Evolution 54, 118-124. 2008. MODELADO DE LA SINOSTOSIS DE LA MANDÍBULA A ORATOR HABILIS LA SINOSTOSIS DE LA MANDÍBULA: MENTUM DE ORATOR HA-BILIS Anatomía Entre los mamíferos solo Civis industrius presenta mentón -Men-tum-. A Civis industrius la pars de la mandíbula frontal al diente ca-nino presenta la mayor hipertrofia de masa ósea cortical respecto

Hominoidea. Individuos Homo neanderthalensis presentaban men-tón incipiente -individuos maduros de Guattari, Šipka, y Vindija, y el niño de Archi-. Durante el piso Tarantiense -Pleistoceno Tardío-, Homo neanderthalensis presentaba hipertrofia de la masa ósea cor-tical por la pars de la mandíbula frontal al diente canino, pero carecía mentón. Orator habilis durante la anagénesis carecía mentón. Qafzeh 8, y Qafzeh 9, y Qafzeh 11 presentan alguna referencia para identificar el mentón y los huecos mentonianos. La forma del men-tón está sugerida a Qafzeh 8. El mentón característico de Orator habilis es patente a Qafzeh 11.

KNMKP 29281 Mandíbula Australopithecus anamensis. Está adap-tado de African Fossils Mentón ejemplar de Civis industrius -Proceso medial de la sinostosis de la mandíbula. Desde el borde alveolar, la gruesa línea externa de la sinostosis de la mandíbula, forma, con los procesos laterales, el mentón -la estructura inferior de la sinostosis de la mandíbula, característica de Orator habilis-. -Huecos subalveolares -A cada lado del proceso medial, inferiores al borde alveolar, sendos huecos laterales. El mentón aparece des-tacado, entre los huecos laterales, y el borde inferior de La Mandí-bula. -Procesos laterales. Estructura ósea característica formada a am-bos lados de la quilla por sendos procesos laterales.

Mandíbula Homo heidelbengensis, Mauer. Está adaptado de PNAS, November 16 2010, vol 17, no 46. Fisiología

-Ratio del área de hueso cortical de la sección sagital media -línea de la sinostosis de La Mandíbula- respecto la longitud mandibular -Área de hueso cortical de la sección sagital media -línea de la si-nostosis de La Mandíbula- como la fracción del área total de hueso cortical sub periostio de la mandíbula

Durante el discurso ocurren pequeñas magnitudes de tensión que influirían la distribución del tejido óseo de la mándibula; la fisiología del Habla estaría induciendo la creación de hueso a la mandíbula; el discurso estaría produciendo modelos de tensiones que modela-rían la pars de la mandíbula frontal al diente canino. Civis industrius presentan, por toda la mandíbula, mayor masa ósea cortical relativa a la longitud respecto los otros grandes simios -Ho-minidae-, y, relativa al subperiostio, mayor masa ósea cortical para la pars de la mandíbula frontal al diente canino –Apomorfia de Civis industrius-; la pars de la mandíbula dorsal al diente canino presenta

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menores diferencias estructurales relativas a la proporción de masa ósea cortical respecto Hominoidea. El rango de hueso cortical de la sinostosis de la mandíbula de Civis industrius varía de 32% a 72%. Por la línea media de la mandíbula Civis industrius posee 49% de hueso cortical envuelto por el periostio -Gorilla posee por la línea media de la mandíbula 30 % de hueso cortical envuelto por el pe-riostio-.

Mandíbula. Orator technologicus. Peştera cu Oase, Romania. Está adaptado de Echo Examiner, 2015.

Mandíbula –lado interno. Sinostosis Mandibular –plano sagital. La articulación de las vocalizaciones es una actividad de relativa baja tensión muscular respecto la masticación. La carga de la man-díbula durante El Habla es un 300-500% mayor respecto la carga durante la masticación. Hablar 5 a 10 minutos cada hora durante 16 horas produciría 24-48 mil ciclos de carga diarios. Bibliotheca -David J. Daegling. The Human Mandible and the Origins of Speech. Journal of Anthropology. Volume 2012, Article ID 201502, 14 pages. Doi:10.1155/2012/20150 -Sally McBrearty, and Alison S. Brooks. The revolution that wasn’t: a new interpretation of the origin of modern human behavior. Journal of Human Evolution (2000) 39, 453–563. -Jeffrey H. Schwartz, and Ian Tattersall. The human chin revisited: what is it and who has it? Journal of Human Evolution (2000) 38, 367–409. doi: 10.1006/jhev.1999.0339 LA SPECIES ORATOR HABILIS PRESENTA PLENA HABILIDAD PARA HABLAR CARACTERÍSTICAS APOMORFIAS DE LA HABILIDAD PARA HA-BLAR EXCLUSIVAS A ORATOR HABILIS Efectores Motrices y Vías Nerviosas para producir la respiración es-pecializada para hablar Creación de las vias nerviosas de la respiración especializada para hablar Los ancestros de Homo neanderthalensis habrían divergido de los ancestros de Orator habilis 550-765 mil años antes del presente. Ambos taxones, regresado y evolucionado, presentan aumento de la inervación torácica: Esta característica evolutiva está compro-bada a Homo erectus evolucionado y a Homo neanderthalensis;

aquella inervación fue similar a la inervación torácica de Civis indus-trius, la species viviente. INCREMENTO DE MATERIA GRIS PARA LA MÉDULA ESPINAL ENTRE PRIMATES, LA MATERIA GRIS DE LA MÉDULA ESPINAL TORÁCICA HA AUMENTADO SOLO A LOS LINAJES DE HOMO ERECTUS EVOLUCIONADO. A CIVIS INDUSTRIUS LAS DIMEN-SIONES DE LOS NERVIOS PARA LAS PIERNAS SON LAS DI-MENSIONES PROPIAS DE PRIMATES. LA INERVACIÓN TORÁ-CICA HA AUMENTADO A HOMO NEANDERTHALENSIS Y AL LI-NAJE A CIVIS INDUSTRIUS, Y LAS DIMENSIONES RELATIVAS DE LOS NERVIOS TORÁCICOS. Inhalación Para hablar, respecto a los ciclos normales de respiración tranquila, Civis industrius inhala más rápido un mayor volumen y prolonga la exalación. Los músculos intercostales actúan las inhalaciones rápi-das requeridas para hablar. Obtención y conservación de La Presión subglótica durante la ex-halación El control de la presión subglótica es una característica exclusiva para hablar evolucionada durante La Edad Ioniense -Pleistoceno Medio- a Homo erectus y habilitada durante la especiación de Ora-tor habilis. Ardipithecus ramidus emitía vocalizaciones simples por exhalaciones sencillas sin control de la presión subglótica -durante la emisión de estas vocalizaciones, decae la frecuencia fundamen-tal del fono F0-, y vocalizaciones complejas por exhalaciones imple-mentadas con el aire expelido desde los sacos aéreos ventriculares extra laríngeos -el aire expelido desde los sacos aéreos ventricula-res extra laríngeos incrementa la presión de la columna de aire den-tro de la laringe; la exhalación interpreta simultánea esa variación de presión de la columna aérea dentro de La Laringe y provee el flujo compensado continuo, permaneciendo sostenida la frecuencia fundamental del fono F0-. Australopithecus anamensis evolucionó las estructuras del aparato vocal de Primates arborícolas. La crea-ción de las nuevas estructuras para el aparato vocal humano exigió la transición a las vocalizaciones simples exclusivas por exhalacio-nes sencillas, pero aún sin control de la presión subglótica. A Civis industrius la propia retracción elástica de los pulmones provee el vencimiento hasta un instante crítico para sostener la presión sub-glótica; entonces, actúan los músculos intercostales internos, y los músculos abdominales, soportando la presión subglótica y prove-yendo un flujo sostenido. La presión subglótica permanece para re-gular la duración de todos los vencimientos. El control de la presión subglótica permite modificar la intensidad, el timbre, y la frecuencia de los fonos. La frecuencia fundamental del fono -F0- minora como decae la presión subglótica. La eficacia del sistema muscular y car-tilaginoso para cerrar La Glotis Fonadora evolucionó para respon-der a la producción de la presión subglótica generada por la activi-dad del control central de la respiración especializada para hablar. Vencimientos como Exhalación La mayoría del habla está producida solo por vencimientos -exhala-ciones durante 2-6 segundos a 12 o más segundos-, interrumpidos por rápidas inhalaciones, muy diferentes a los ciclos de inhalación y exhalación de la respiración tranquila continua. Efectores Motrices y Vías Nerviosas de La Respiración especiali-zada para hablar Diferenciación de los efectores motrices. Los estudios del canal ver-tebral de los hominidos fósiles comprobaron a Homo erectus -KNM-WT 15000, 1.51-1.56 millones de años antes del presente- una iner-vación torácica poco diferenciada de la inervación torácica de Pri-mates vivientes. Las dimensiones del canal vertebral correlacionan con la médula espinal contenida. Solo Homo erectus evoluciona-dos, el genus Orator, y Civis industrius superan el crecimiento rela-tivo de la sustancia gris de la médula espinal típico de Primates. Australopithecus y Homo erectus primigenios poseyeron inervación torácica similar a la inervación torácica típica de los Primates vivien-tes, pero Homo erectus evolucionado, y Homo neanderthalensis, poseyeron inervación torácica similar a Civis industrius, la species viviente. Los Efectores Motrices de la respiración especializada para hablar, y la creación de sus vías nerviosas específicas, son Apomorfias habilitadas durante la anagénesis de Orator habilis, pero evolucionadas desde la edad Ioniense -Pleistoceno Medio-. Las vías nerviosas de la respiración especializada para hablar, son exclusivas y diferentes, respecto su anatomía y su función, a las vías nerviosas de la respiración tranquila continua para aportar el oxígeno preciso a los metabolismos celulares y expeler el dióxido de carbono y el vapor del agua orgánica catabólicos. Somatotopia del Córtex Motor Primario LA ACTIVIDAD PARA IMPULSAR LA EXHALACIÓN APARECE RELACIONADA A LA LARINGE PARA PRODUCIR LA FONACIÓN

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(EFECTORES PARA HABLAR -ÁREA OROFACIAL DEL CÓRTEX MOTOR PRIMARIO) Los efectores para respirar –la respiración pulmonar adecuada a los metabolismos- aparecen situados por la zona dorsal del tronco del córtex motor primario. La acividad motora para impulsar la exhala-ción aparece, además, fuera de la zona del tronco, dentro del área orofacial del córtex motor, refiriendo la exhalación a la fonación. Los labios, la lengua y la faringe, presentan disposición superior a infe-rior, dentro del área orofacial del córtex motor primario, y extensión a inferior por el opérculo frontoparietal sobre el surco central inferior. La expresión superpuesta de actividades motoras –overlap- parece referir la conectividad de los efectores que poseen función colabo-rativa. La actividad de los músculos que impulsan la exhalación pre-senta overlap a la actividad de los músculos de La Laringe para crear los fonos. La actividad motora para mover los labios presenta overlap a la actividad motora de La Faringe –el córtex motor del he-misferio diestro presenta dos focos de actividad motora para mover los labios inmediatos a la faringe. Posición del Hueso Hioides 300-400 mil años antes del presente la flexión de la base externa del cráneo sugiere la expansión torácica y el descenso simultáneo de La Laringe, y el aumento de altura de La Faringe -esta caracte-rística es manifiesta a Homo erectus evolucionado, pero está au-sente a Homo neanderthalensis-. Tiempo anterior a 300 mil años antes del presente, El Canal Hipogloso amplio como a Civis indus-trius, sugiere profusa inervación motora de La Lengua y posible coordinación motora compleja -esta característica es manifiesta a Homo erectus evolucionado, Homo neanderthalensis, y Orator ha-bilis-. LA FLEXIÓN COMPLETADA DE LA BASE DEL CRÁNEO ES UNA APOMORFIA DE CIVIS INDUSTRIUS. La flexión de la base externa del cráneo reorientó los músculos supra hioideos, y los li-gamentos, y acortó el diámetro sagital del plano transversal de Pars oralis de La Faringe, entre la raíz de la lengua y la superficie dorsal de La Faringe. Civis industrius presenta Longitud del Tracto Vocal Supraglótico Vertical (SVTV) -Tubo Vertical desde La Glotis al Pa-ladar Blando- similar a la longitud del Tracto Vocal Supralaríngeo Horizontal (SVTH) -Tubo Horizontal desde La Superficie Dorsal de La Faringe a Los Labios-. El ratio Tracto Vocal Supralaríngeo Hori-zontal y Tracto Vocal Supralaríngeo Vertical, a neonatos recién na-cidos Civis industrius, y a Los Otros Primates vivientes, es ~2:1 -Lieberman et Alii, 1972-. Las relaciones espaciales de La Laringe, El Hueso Basihial -Hueso Hiodes-, La Mandíbula, y el Paladar, per-mitirían predecir las dimensiones del Tracto Vocal Supralaríngeo Vertical a un cráneo fósil con mandíbula.

Posición del Hueso Hioides a Civis industrius maduro. Está adaptado de DEAN FALK, Comparative Anatomy of the Larynx in Man and the Chimpanzee: Implications for Language in Neander-thal, AM. J. PHYS. ANTHROP., 43 (1): 123-132, Jul 1975. Axis Sagital del Paladar

Orator habilis -rodhesiensis-. Bodo, Ethiopia. 550-640 ka. Longitud del Eje Sagital del Paladar Óseo 67.5 milímetros Orator habilis -rodhesiensis-. Broken Hill, today Kabwe, Zambia. Longitud del Eje Sagital del Paladar Óseo 65.6 milímetros Homo neanderthalensis. Saccopastore 1. 100-130 ka. Longitud del Eje Sagital del Paladar Óseo 59.1 milímetros Civis industrius. Longitud del Eje Sagital del Paladar Óseo 48.9 mi-límetros Simultáneo al acortamiento del axis sagital del Paladar, el plega-miento de los huesos Angular, Articular, y Coronoides, de La Man-díbula respecto el hueso Dentario de La Mandíbula. Mandíbula La pars del hueso Dentario de La Mandíbula frontal al diente canino a Civis industrius presenta la mayor hipertrofia de masa ósea corti-cal respecto Hominoidea. Durante el piso Tarantiense -Pleistoceno-, Homo neanderthalensis presentaba hipertrofia de la masa ósea cortical por la pars del hueso Dentario de La Mandíbula frontal al diente canino, pero carecía de mentón. Fisiología -Ratio del área de hueso cortical de la sección sagital media -línea de la sínfisis mandibular- respecto la longitud mandibular -Área de hueso cortical de la sección sagital media -línea de la sín-fisis mandibular- como la fracción del área total de hueso cortical sub periostio de la mandíbula Civis industrius vivientes presentan, por todo el hueso Dentario de La Mandíbula, mayor masa ósea cortical relativa a la longitud res-pecto los otros grandes simios -Hominidae-, y, relativa al sub pe-riostio, mayor masa ósea cortical para la pars del hueso Dentario de La Mandíbula frontal al diente canino –Apomorfia-; la pars del hueso Dentario de La Mandíbula dorsal al diente canino presenta menores diferencias estructurales relativas a la proporción de masa ósea cor-tical relativa al sub periostio respecto a Hominoidea. El rango de hueso cortical de la sinostosis de los huesos Dentarios de La Man-díbula a Civis industrius varía de 32% a 72%. Por la línea media de la mandíbula Civis industrius presenta 49% de hueso cortical en-vuelto por el periostio -Gorilla posee por la línea media de la mandí-bula 30 % de hueso cortical envuelto por el periostio-. Mentón Entre los mamíferos solo Civis industrius presenta mentón -Men-tum-. Arcaico Orator habilis carecía mentón. Mentón ejemplar a Civis industrius -Sinostosis mandibular. Desde el borde alveolar, la línea externa de la sinostosis mandibular, gruesa y prominente, forma, con los pro-cesos laterales, el mentón -la estructura inferior de la sinostosis mandibular, característica a Civis industrius-. -Huecos mentonianos subalveolares. A cada lado de la quilla, infe-riores al borde alveolar, sendos huecos laterales. El mentón apa-rece destacado, entre los huecos mentonianos, y el borde inferior de La Mandíbula. -Mentón. Caracterizada por la presencia de sendos procesos late-rales. Durante el discurso ocurren pequeñas magnitudes de tensión que influirían la distribución del tejido óseo de la mándibula; la fisiología del Habla estaría induciendo la creación de hueso a la mandíbula; el discurso estaría produciendo modelos de tensiones que modela-rían la pars frontal de la mandíbula al diente canino. La carga de la mandíbula durante El Habla es un 300-500% mayor respecto la carga durante la masticación. Hablar 5 a 10 minutos cada hora du-rante 16 horas produciría 24000-48000 ciclos de carga diarios. ORATOR HABILIS EVOLUCIONÓ EL HABLA DENTRO DE LA UNIDAD BIOLÓGICA NATURAL, LA FAMILIA. LA COMUNICA-CIÓN CONCERTÓ LA CREACIÓN DE LA LENGUA E IMPULSÓ A LOS MIEMBROS DE LAS SOCIEDADES PRIMITIVAS PARA CONSTRUIR EL DISCURSO. El Habla y La Lengua La presencia de Orator habilis en Levante es contemporánea a las más antiguas sociedades primitivas conocidas LAS MÁS ANTIGUAS SOCIDADES NATURALES DE ORATOR HABILIS LA MÁS ANTIGUA ASOCIACIÓN DE UNIDADES BIOLÓGICAS DE ORATOR HABILIS CONOCIDA –FOSSIL FOOTPRINTS IN EN-GARE SERO, SOUTH LAKE NATRON, TANZANIA- Edad: ~120 mil años antes del presente. Senderos de 24 individuos impresos sobre cenizas volcánicas. Dos grupos, uno viajando hacia el Noreste -seis senderos; viajeros andando con velocidades dife-rentes-, y otro grupo viajando hacia el Suroeste -doce senderos per-tenecientes a individuos maduros, y otros senderos; viajeros an-dando con velocidades similares-. Estos últimos viajeros viajaban juntos, como sugiere andar con similares velocidades. Las huellas de los doce senderos pertenecen a féminas maduras y juveniles, y

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a un único varón maduro; una asociación de familias, unidades bio-lógicas naturales de Orator habilis -la unidad biológica natural de la madre y los hijos, la familia-, acompañadas por un varón maduro, posible único progenitor masculino, viajando juntos hacia el Sur-oeste. Bibliotheca -ROSA BERMÚDEZ DE ALVEAR. PERFIL DE USO VOCAL EN EL PROFESORADO DE LOS COLEGIOS PÚBLICOS DE MÁLAGA. TESIS DOCTORAL. UNIVERSIDAD DE MÁLAGA. 2000. -David J. Daegling. The Human Mandible and the Origins of Speech. Journal of Anthropology. Volume 2012, Article ID 201502, 14 pages. doi:10.1155/2012/201502 -Kevin G. Hatala, Brian G. Richmond, William E. H. Harcourt-Smith, Cynthia M., Liutkus, Brian Zimmer. A snapshot of the anatomy, lo-comotion and social behavior of early modern humans as evidenced by fossil footprints at Engare Sero, Tanzania. OCTOBER 2012. -KEVIN G. HATALA, BRIAN G. RICHMOND, WILLIAM E. H. HAR-COURT-SMITH, VINCENT ROSSI, ADAM METALLO, CYNTHIA M. LIUTKUS, BRIANA L. POBINER, HEATHER DINGWALL, GOD-FREY OLLE MOITA, and JIM BRETT. Early modern human foot-prints from Engare Sero, Tanzania.APRIL 2011. -Daniel Kaufman. Archaeological Perspectives on the Origins of Modern Humans: A View from the Levant. Greenwood Publishing Group, 1999. -Andrew Kramer, Tracey L. Crummett, Milford H. Wolpoff. Out of Af-rica and into the Levant: replacement or admixture in Western Asia? Quaternary International 75, 51-63. 2001. -Daniel E. Lieberman, and Robert C. McCarthy. The ontogeny of cranial base angulation in humans and chimpanzees and its impli-cations for reconstructing pharyngeal dimensions. Journal of Human Evolution, 36. 1999. -ANN M. MACLARNNON, and GWEN P. HEWITT. The Evolution of Human Speech: The Role of Enhanced Breathing Control. AMERI-CAN JOURNAL OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY, 109. 1999. -Sally McBrearty, and Alison S. Brooks. The revolution that wasn’t: a new interpretation of the origin of modern human behavior. Journal of Human Evolution (2000) 39, 453–563. -Jeffrey H. Schwartz, and Ian Tattersall. The human chin revisited: what is it and who has it? Journal of Human Evolution (2000) 38, 367–409. doi: 10.1006/jhev.1999.0339 -Osamu Takai, Steven Brown, and Mario Liotti. Representation of the speech effectors in the human motor cortex: Somatotopy or overlap? Brain & Language 113 (2010) 39–44. Short Communica-tion. Elsevier Inc. 2010. -Tim D. White, Berhane Asfaw, David DeGusta, Henry Gilbert, Gary D. Richards, Gen Suwa, and F. Clark Howell. Pleistocene Homo sa-piens from Middle Awash, Ethiopia. NATURE, VOL 423. 12 JUNE 2003. ESQUEMA ANATÓMICO DE LA LARINGE EL APARATO VOCAL HUMANO LARINGE CARTÍLAGO CRICOIDES Articula -el perfil inferior- con La Tráquea, y -el perfil superior- con El Cartílago Tiroides y Los Cartílagos Aritenoide Siniestro, y Arite-noide Diestro.

Arco Cricoideo Frontal Arco y Lámina rodean la vía aérea

Lámina Cricoidea Dorsal Superior Facetas supero-laterales para articular con El Cartílago Aritenoide Siniestro, y El Cartílago Aritenoide Diestro Interior Huequito para insertar El Músculo Cricoaritenoideo Dorsal Exterior Faceta Lateral para articular con El Asta Inferior del Cartílago Tiroi-des Proceso Medial Dorsal para insertar El Esófago CARTÍLAGO TIROIDES Lámina, Lado Frontal, Cresta Oblicua Lateral orientada frontal-infe-rior a dorsal-superior

Cresta, Lado Inferior Inferior -Músculo Esternotiroideo –Relación de Continuidad con El Músculo Tirohioideo- Superior -Músculo Constrictor Inferior de La Faringe

Cresta, Lado Superior -Músculo Tirohioideo. Inserta La Línea Superior de El Proceso Obli-cuo del Cartílago Tiroides, y Los Tubérculos Inferior y Superior del

Proceso Oblicuo. Inserta el plano inferior del espacio medial del lado frontal del hueso Basihial -Hueso Hioides- Ángulo -Ligamento Tiroepiglótico. Inserta El Ángulo del El Cartílago Tiroi-des. Inserta La Extremidad Inferior de El Cartílago Epiglotis Borde Superior -Membrana Tirohioidea. La Membrana Tirohioidea inserta Ambos Lados de El Borde Superior del Cartílago Tiroides -Ligamento Tirohioideo Medio. Inserta Cada Lado de El Borde Su-perior del Cartílago Tiroides, Inserta El Borde Superior del hueso Basihial -Hueso Hioides-, y El Borde Superior e Interno del Lado Inferior de Las Astas Mayores Astas Superiores -Ligamento Tirohioideo Lateral. Forma El Borde Posterior de La Membrana Tirohioidea. Inserta El Vértice de El Asta Superior de El Cartílago Tiroides. Inserta El Vértice de El Asta Mayor de El Hueso Hiodes CARTÍLAGOS ARITENOIDES SINIESTRO Y DIESTRO Base -superficie triangular articular con el cartílago Cricoides- Apófisis Vocal -Inserción del ligamento del pliegue vocal al botón del vértice del ángulo ventral de la base del cartílago Aritenoides- Apófisis Muscular -botón prismático del ángulo dorsolateral de la base del cartílago Aritenoides- Ángulo dorsomedial Lado Interno Lado Dorsal -Músculo Interaritenoideo Lado Dorsal interno -Músculo Cricoaritenoideo dorsal Lado Frontolateral -Músculo Cricoaritenoideo lateral Vértice -Articulación con los cartílagos Corniculados- -Músculo Ariaritenoideo. Inserta los lados dorsales de ambos cartí-lagos Aritenoides. Aductor de los pliegues vocales. Constrictor de la glotis. -Transverso. Fibras transversales desde el lado dorsal de un cartílago al lado dorsal del otro cartílago. -Oblicuo. Dos haces cruzados, cada uno desde el lado dorsomedial de la apófisis mus-cular de un cartílago al vértice del otro cartílago, unidos al lado dor-sal del Ariaritenoideo Transverso -Músculo Tiroaritenoideo inferior. Función: Aumentan el volumen de los pliegues vocales, incrementando la textura y la tensión. Estre-chan La Glotis. -Externo: Inserta el tercio inferior del ángulo entrante del cartílago Tiroides al borde lateral del cartílago Aritenoides -ha-ces proyectados hacia los planos superior y dorsal, o músculo Tiro-membranoso-, y al borde del cartílago Epiglotis -haces proyectados más oblicuos hacia el plano superior, o músculo Tiroepiglótico-. Función: Atraen el cartílago Epiglotis sobre el hueco laríngeo. Es-trechan el hueco laríngeo. -Interno, o Músculo Vocal: Inserta el ter-cio inferior del ángulo entrante del cartílago Tiroides, por un plano inferior a La Fosita Hemisférica del lado frontolateral del cartílago Aritenoides, a la apófisis Vocal del ángulo frontal de la base del car-tílago Aritenoides, y a la parte inferior de la fosita Hemisférica PLIEGUES VOCALES -Ligamento Tiroaritenoideo inferior -Ligamento Vocal-. Inserta el án-gulo entrante del cartílago Tiroides a La Apófisis Vocal del cartílago Aritenoides -Músculo Vocal. Envoltura medial de fibras musculares que tensan El Pliegue Vocal contrayendo El Ligamento Vocal hacia el cartílago Tiroides. La mucosa laríngea envuelve el músculo vocal y el liga-mento vocal, y forma Los Repliegues Membranosos de Los Plie-gues Vocales GLOTIS Los bordes exteriores de los pliegues vocales limitan La Glotis. El hueco más frontal, limitado por los bordes ligamentosos de los plie-gues vocales, es La Glotis Fonadora. El hueco más dorsal, perma-nente durante la fonación, limitado por los repliegues membranosos de los pliegues vocales, es La Glotis Respiratoria. El aire corre con-tinuo. Formando un conjunto con El Pliegue Vocal, EL MÚSCULO TIROARITENOIDEO, junto al borde interior VENTRÍCULOS Sáculo PLIEGUES VENTRICULARES -Ligamento Tiroaritenoideo superior. Inserta el ángulo entrante del cartílago Tiroides a La Fosita Hemisférica del cartílago Aritenoides -Músculo Tiroaritenoideo superior. Constriñen La Glotis. Delgados haces musculares que, sobre un plano superior al músculo Tiroari-tenoideo inferior externo, insertan con su extremo frontal, la parte superior del ángulo entrante del lado dorsal del cartílago Tiroides, y con su extremo dorsal, la apófisis muscular del ángulo dorsolateral de la base del cartílago Aritenoides

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EPIGLOTIS -Ligamento Hioepiglótico y Membrana Hioepiglótica -Membrana Cuadrangular -Ligamento Tiroepiglótico -Ligamentos Glosoepiglóticos -Ligamentos y Pliegues Ariepiglóticos HUESO HIOIDES Hueso insertado por estructuras de La Laringe, de La Faringe, y de La Lengua Hueso Basihial -Inserciones- Lado Frontal -Músculo Geniohioideo -Músculo Milohioideo -Músculo Geniogloso -Fibras Inferiores o Posteriores- -Músculo Omohioideo -Músculo Digástrico -Músculo Estilohiodeo -Músculo Hiogloso Hueco Dorsal -Borde superior -Músculo Hiogloso -Músculo Geniogloso -Músculo Geniohioideo Estructuras del Hueco Dorsal desde El Borde superior al Borde inferior: -Membrana Hioepiglótica. Inserta El Lado Frontal e Inferior de El Cartílago Epiglotis al borde superior del Hueso Basihial -Espacio Hioepiglótico -Tejido Adiposo- -Ligamento Tirohioideo Medio de La Membrana Tirohioidea -El Li-gamento Tirohioideo Medio inserta el borde superior del Hueso Ba-sihial al borde de la escotadura superior del cartílago Tiroides; las porciones laterales de la membrana insertan el borde superior del Hueso Basihial, y el borde interno de las astas mayores al borde superior del cartílago Tiroides- -Espacio Hueco -Bolsa Serosa de Boyer Borde inferior -Músculo Tirohioideo -Músculo Omohiodeo -Músculo Esternohioideo Sobre El Plano Laríngeo Frontal -Aponeurosis Cervical Media Procesos Mayores o Astas Mayores -Hueso Hipohial- Lado Superior -Músculo Constrictor Medio de La Faringe –Exterior- -Músculo Hiogloso –Interior- Lado Inferior -Músculo Tirohioideo -Borde externo o Inferior- -Músculo Digástrico -Membrana Tirohioidea -Borde Interno o Superior- Vértice -Ligamento Tirohiodeo Lateral de La Membrana Tirohioidea Procesos Menores o Astas Menores o Astas Estiloideas -Hueso Ce-ratohial- Vértice -Músculo Geniogloso -Ligamento Estilohioideo -Músculo Estilohioideo- -Músculo Constrictor Medio de La Faringe -Músculo Lingual Inferior -Músculo Lingual Superior MÚSCULOS LARÍNGEOS SUPRA HIOIDEOS -PARA ELEVAR LA LARINGE- -MÚSCULO DIGÁSTRICO -MÚSCULO ESTILOHIOIDEO -MÚSCULO GENIOHIOIDEO -MÚSCULO MILOHIOIDEO -MÚSCULO ESTILIFARÍNGEO -MÚSCULO TIROHIOIDEO INFRA HIOIDEOS -PARA DESCENDER LA LARINGE- -MÚSCULO ESTERNOHIOIDEO -MÚSCULO TIROHIOIDEO -MÚSCULO OMOHIOIDEO -MÚSCULO ESTERNOTIROIDEO ELEMENTOS Y MOVIMIENTOS ARTICULATORIOS PARA HA-BLAR -PULMONES Y TRÁQUEA EL CONTROL CENTRAL DE LA RESPIRACIÓN ESPECIALIZADA PARA HABLAR CREA Y SOSTIENE LA PRESIÓN SUBGLÓTICA DE CADA VENCIMIENTO -EXHALACIÓN PROLONGADA PARA

VOCALIZAR O ARTICULAR- La duplicación de la presión subglótica incrementa 6-10 dB la intensidad de la voz -LARINGE LARINGE DESCENDIDA AUMENTA LA LONGITUD DE LA FARIN-GE. A Cantantes Profesionales –para crear la vocal /a/, siguiente a la previa realización de Ejercicios de Tracto Vocal Semi Ocluido, la configuración de Los Huecos del Aparato Vocal presenta una relación asimilable a 1:6 de las longitudes relativas del vestíbulo laríngeo, y de la faringe- DESCENSO DE LA LARINGE: MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS MÚSCULO ESTERNOCLEIDOHIOIDEO -LA CONTRACCIÓN DESCIENDE EL HUESO HIODES- MÚSCULO OMOHIOIDEO -LA CONTRACCIÓN DESCIENDE EL HUESO HIOIDES- MÚSCULO ESTERNOTIROIDEO -LA CONTRACCIÓN DESCIENDE LA LARINGE Y, SIMULTÁNEO, EL HUESO HIOIDES- MÚSCULO TIROHIOIDEO -LA CONTRACCIÓN DESCIENDE EL HUESO HIOIDES. CUANDO LOS MÚSCULOS SUPRAHIOIDEOS ELEVADORES DEL HUESO HIOIDES ACTÚAN. LA CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO TIROHIOIDEO ELEVA LA LARINGE. ELEVACIÓN DE LA LARINGE: MÚSCULOS SUPRA HIOIDEOS -MÚSCULO HIOGLOSO -LA CONTRACCIÓN DEPRIME EL DORSO LINGUAL Y RETRAE LA LENGUA- -MÚSCULO GENIOGLOSO -LA CONTRACCIÓN DE LAS FIBRAS INFERIORES ELEVA, Y PROYECTA POR EL PLANO TRANSVERSAL, EL HUESO HIOIDES -MÚSCULO GENIOHIOIDEO -LA CONTRACCIÓN HACIA LA APÓFISIS GENI INFERIOR ELEVA, Y PROYECTA POR EL PLANO TRANSVERSAL, EL HUESO HIOIDES, Y AUMENTA EL DIÁMETRO SAGITAL DE LA FARINGE. LA CONTRACCIÓN HACIA EL HUESO HIOIDES CUANDO LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS ACTÚAN, DESCIENDE LA MANDÍBULA -MÚSCULO MILOHIOIDEO -LA CONTRACCIÓN ELEVA EL HUESO HIOIDES Y PROYECTA Y APLICA LA LENGUA AL PALADAR- -MÚSCULO DIGÁSTRICO -LA CONTRACCIÓN ELEVA EL HUESO HIOIDES. CUANDO ACTÚAN LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS, LA CONTRACCIÓN DESCIENDE LA MANDÍBULA- -MÚSCULO ESTILOHIOIDEO -LA CONTRACCIÓN ELEVA Y RETRAE EL HUESO HIOIDES Y EXTIENDE EL MÚSCULO MILOHIOIDEO- -GLOTIS GLOTIS – PUNTO ARTICULATORIO ACTIVO- VIBRACIÓN DE LOS PLIEGUES VOCALES DISMINUYENDO O AUMENTANDO SU IMPEDANCIA DURANTE UN PERIODO ASIMILABLE A 8 MILISEGUNDOS LA CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO CRICOTIROIDEO, QUE AUMENTA LA RIGIDEZ DEL MÚSCULO VOCALIS, PUEDE ELEVAR EL TONO FUNDAMENTAL 2 O 3 OCTAVAS. LA CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO TIROARITENOIDEO PUEDE ACRECER LA FRECUENCIA -CUANDO EL MÚSCULO CRICOTIROIDEO ESTÁ CONTRAIDO- O DISMINUIR LA FRECUENCIA -CUANDO EL MÚSCULO CRICOTIROIDEO ESTÁ RELAJADO-

~50 Hz.

La configuración previa de los huecos faríngeo y oral del aparato vocal para responder a la frecuencia de vibración de las cuerdas vocales aparece anticipada a la apertura de la glotis; la perfección de este proceso aumenta la intensidad 10-20 dB OSCILACIÓN PERIÓDICA DE LA COLUMNA AÉREA QUE ADOPTA LA FRECUENCIA DE RESONANCIA PROPIA DEL HUECO LARÍNGEO SUPRA GLÓTICO HIOIDEO -FRECUENCIA FUNDAMENTAL F0 DEL FONO- Por cada octava de incremento de La Frecuencia Fundamental del Fono F0, la potencia incrementa 6 dB. Relación directa de la frecuencia de vibración de los pliegues vocales y la potencia del fono -VENTRÍCULOS LARÍNGEOS ENTRE PLIEGUES VOCALES Y PLIEGUES VENTRICULARES -HUECO LARÍNGEO VESTIBULAR SUPRAGLÓTICO EPIGLÓTI-CO EPIGLOTIS -PUNTO ARTICULATORIO PASIVO- EPIGLOTIS -PUNTO ARTICULATORIO ACTIVO- PLIEGUES ARIEPIGLÓTICOS -PUNTO ARTICULATORIO ACTI-VO- -HUECO LARÍNGEO VESTIBULAR SUPRAGLÓTICO HIOIDEO EL HUECO LARÍNGEO VESTIBULAR SUPRAGLÓTICO HIOIDEO ADOPTA UNA FRECUENCIA DE RESONANCIA PROPIA

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ADECUADA A LA CONFIGURACIÓN SINGULAR ALARGADA O ACORTADA, DILATADA O CONSTREÑIDA, PREVIA A LA VIBRA-CIÓN DE LOS PLIEGUES VOCALES LA FRECUENCIA DE RESONANCIA DEL HUECO LARÍNGEO VESTIBULAR SUPRAGLÓTICO HIOIDEO ALARGADO POR DESCENSO DE LA LARÍNGE CREA TONOS GRAVES LA FRECUENCIA DE RESONANCIA DEL HUECO LARÍNGEO VESTIBULAR SUPRAGLÓTICO HIOIDEO ACORTADO POR ELEVACIÓN DE LA LARINGE CREA TONOS MÁS AGUDOS La Frecuencia de Resonancia más grave del Aparato Vocal -La Frecuencia de Resonancia del Hueco Laríngeo Vestibular Supraglótico Hioideo- establece La Frecuencia Fundamental del Fono CREACIÓN DE LA FRECUENCIA FUNDAMENTAL F0 DE LA ONDA SONORA –FONO. La frecuencia fundamental varía durante el habla: Rango de 4-25 Hz para las variaciones de la frecuencia fundamental de las distintas vocales RELACIÓN INVERSA DE AMPLITUD Y FRECUENCIA DE LA ONDA SONORA –FONO. La intensidad disminuye para los armónicos por una relación asimilable a 12 dB por octava Frecuencia Fundamental Media de la vocal a: Varón: 106 Hz -rango 77 Hz a 482 Hz; Fémina: 193 Hz -rango 137 Hz a 634 Hz -HUESO HIOIDES -FARINGE FARINGE -PUNTO ARTICULATORIO PASIVO- LA CONSTRICCIÓN FARÍNGEA. Los Músculos Constrictores Faríngeos Inferior, Medio, y Superior constriñen el plano transversal de La Faringe acortando los diámetros coronal y sagital; la contracción de Los Músculos Constrictores Faríngeos Inferior, y Medio, acortan La Faringe elevando El Hueso Hioides y La Laringe durante la deglución La angostura del tubo respiratorio influye la creación de la voz, definiendo el timbre, y aumentando la intensidad La flexión completada de la base externa del cráneo reorientó los músculos supra hioideos y ligamentos, y acortó el diámetro sagital de la faringe entre la raíz de la lengua y la superficie dorsal del tubo faríngeo A Civis industrius la longitud del Hueco Faríngeo y la longitud del Hueco Oral son similares -ratio ~1:1- -ÓRGANO ORAL PALADAR PROMINENCIAS ALVEOLARES -PUNTO ARTICULATORIO PASIVO- PALADAR ÓSEO -PUNTO ARTICULATORIO PASIVO- PALADAR SUAVE -PUNTO ARTICULATORIO PASIVO- ÚVULA -PUNTO ARTICULATORIO PASIVO- LENGUA ÁPICE LINGUAL -PUNTO ARTICULATORIO ACTIVO- DORSO LINGUAL CONTIGUO AL ÁPICE -PUNTO ARTICULATORIO ACTIVO- VERSO LINGUAL CONTIGUO AL ÁPICE -PUNTO ARTICULATORIO ACTIVO- DORSO LINGUAL -PUNTO ARTICULATORIO ACTIVO- RAÍZ LINGUAL -PUNTO ARTICULATORIO ACTIVO- HUECO ORAL PALATAL LINGUAL DORSAL -LA CONTRACCIÓN DE LA LENGUA Y LA PROYECCIÓN HACIA EL PALADAR SUAVE -CONSTRIÑE EL ÓRGANO ORAL CREANDO, RESPECTO A LA PROYECCIÓN HACIA EL PALADAR, UN HUECO ORAL PALATAL LINGUAL DORSAL MENOR Y OTRO HUECO ORAL PALATAL LINGUAL APICAL MAYOR- -LA CONTRACCIÓN DE LA LENGUA Y LA PROYECCIÓN HACIA EL PALADAR SUAVE, Y, SIMULTÁNEA, LA PROTUSIÓN DE LOS LABIOS, -AQUÉLLA CREA UN HUECO ORAL PALATAL LINGUAL DORSAL PEQUEÑO, Y AMBAS CREAN UN HUECO ORAL PALATAL LINGUAL APICAL GRANDE, Y UN HUECO VESTIBULAR- HUECO ORAL PALATAL LINGUAL APICAL -LA CONTRACCIÓN DE LA LENGUA Y LA PROYECCIÓN HACIA EL PALADAR -CONSTRIÑE EL ÓRGANO ORAL CREANDO UN HUECO ORAL PALATAL LINGUAL DORSAL GRANDE Y OTRO HUECO ORAL PALATAL LINGUAL APICAL PEQUEÑO Y ANGOSTO- HUECO SUBLINGUAL HUECO ORAL VESTIBULAR SUPERIOR LABIO SUPERIOR -PUNTO ARTICULATORIO PASIVO- DIENTES SUPERIORES -PUNTO ARTICULATORIO PASIVO- HUECO ORAL VESTIBULAR INFERIOR LABIO INFERIOR -PUNTO ARTICULATORIO ACTIVO- MEJILLAS

-MÁNDIBULA LA APERTURA DEL ÓRGANO ORAL Y EL DESCENSO DE LA MANDÍBULA -INCREMENTA LOS VOLÚMENES DE LOS HUECOS SUPRAGLÓTICO, FARÍNGEO, Y ORAL- Bibliotheca -ROSA BERMÚDEZ DE ALVEAR. PERFIL DE USO VOCAL EN EL PROFESORADO DE LOS COLEGIOS PÚBLICOS DE MÁLAGA. TESIS DOCTORAL. UNIVERSIDAD DE MÁLAGA. 2000. -David J. Daegling. The Human Mandible and the Origins of Speech. Hindawi Publishing Corporation. Journal of Anthropology, Volume 2012. 2012. -Marco Guzmán N. ACÚSTICA DEL TRACTO VOCAL. Agosto 2010. Online. -HyperPhysics, Georgia State University -Andrew Kramer, Tracey L. Crummett, Milford H. Wolpoff. Out of Africa and into the Levant: replacement or admixture in Western Asia? Quaternary International 75 (2001) 51-63. -Jeffrey T. Laitman, Joy S. Reidenberg, Samuel Marquez, and Patrick J. Gannont. What the nose knows: New understandings of Neanderthal upper respiratory tract specializations. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 93, pp. 10543- 10545, October 1996. -Daniel E Lieberman, Brandeis M. McBratney, and Gail Krovitz. The evolution and development of cranial form in Homo sapiens. PNAS, 99: 1134-1139. February 5, 2002. -Daniel E. Lieberman, and Robert C. McCarthy. The ontogeny of cranial base angulation in humans and chimpanzees and its implications for reconstructing pharyngeal dimensions. Journal of Human Evolution, 36. 1999. -Joaquim Llisterri. Las caraterísticas acústicas de los sonidos del habla. Universitat Autònoma de Barcelona. 2013. On line -ANN M. MACLARNNON, and GWEN P. HEWITT. The Evolution of Human Speech: The Role of Enhanced Breathing Control. AMERICAN JOURNAL OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY, 109. 1999. -R. Quam, I. Martínez, C. Lorenzo, A. Bonmatí, M. Rosa, P. Jarabo, and J. L. Arsuaga. STUDYING AUDITION IN FOSSIL HOMININS: A NEW APPROACH TO THE EVOLUTION OF LANGUAGE? Psychology of Language, 2012, p. 47-95.

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APOMORFIAS CARACTERÍSTICAS DEL APARATO VOCAL HUMANO RELACIONADAS CON LA HABILIDAD PARA HABLAR Laringe Faringe Órgano Oral Mandíbula Expansión Torácica La Respiración especializada para hablar Sistema Oclusivo para cerrar Los Ventrículos Laríngeos Aparato Vocal El Aparato Vocal Propio de Hominoidea, con Sacos Aéreos extra Laríngeos. Las vocalizaciones con el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos respecto a las vocalizaciones simples, aumentan la frecuencia y la potencia de los tonos vocales para las llamadas a largas distancias. -Primates de la superfamilia Hominoidea crean Vocalizaciones con y sin el aire expelido desde Los Sacos Aéreos extra Laríngeos. Formación del Aparato Vocal Humano a Hominina –Australopithecus anamensis- -Obsolescencia de los sacos aéreos extra laríngeos para vocalizar Desde ~4.12 millones de años antes del presente la conducta para vocalizar apropiada a la procreación en el medio abierto de la sabana causó la obsolescencia de los sacos aéreos extra laríngeos -Extinción de la antigua conducta arborícola para vocalizar -Atrofia y pérdida de los sacos aéreos extra laríngeos -Migración de los músculos extrínsecos laríngeos infra hioideos Tirohioideo y Esternotiroideo sobre el lado frontal del hueso Basihial -Migración del músculo Omohioideo sobre el borde superior del Omóplato Vocalizaciones: Transición a las vocalizaciones simples exclusivas por exhalaciones sencillas. Adaptación del Aparato Vocal Humano Australopithecus afarensis fitófagos obtuvieron la aptitud del aparato vocal humano. Vocalizaciones: Australopithecus afarensis fitófagos emitían vocalizaciones simples. Evolución del Aparato Vocal Humano Desde Australopithecus afarensis carnívoros omnívoros a Civis industrius todas las especies evolutivas de Hominina han configurado el vigente aparato vocal humano. El Aparato Vocal Humano permitió crear nuevos tonos vocales. La configuración del aparato vocal hábil permitió a Orator habilis articular las voces primarias, EL HABLA, y significar -ORATOR HABILIS CONOCIÓ EL HABLA DENTRO DE LA UNIDAD BIOLÓGICA, LA FAMILIA-. La relación y asociación de las articulaciones fundamentales significantes originó las palabras. FOOTPRINTS IMPRESAS HACIA 120 AÑOS ANTES DEL PRESENTE EN ENGARE SERO, SOUTH LAKE NATRON, TANZANIA, SON LOS VESTIGIOS DE LAS SOCIEDADES PRIMITIVAS DE ORATOR HABILIS MÁS ANTIGUAS CONOCIDAS. EL INICIO DE LA COMUNICACIÓN ENTRE LOS MIEMBROS DE LAS SOCIEDADES PRIMITIVAS IMPULSÓ LA CONSTRUCCIÓN DE LA LENGUA. Bibliotheca -Bart de Boer. Modeling the Acoustics of Air Sacs. 2008. On line. -BART DE BOER. ACOUSTIC AND PERCEPTUAL EFFECTS OF AIR SACS. 2009. On line. -Brian G. Richmond, Kevin G. Hatala, William E. H. Harcourt-Smith, et Al. Early Modern Human Footprint Assemblage from Engare Sero, Tanzania. PALEOANTHROPOLOGY SOCIETY 2011 ANNUAL MEETING. MINNEAPOLIS, MINNESOTA. Laringe FONACIÓN: CREACIÓN DE LA FRECUENCIA FUNDAMENTAL DEL FONO, F0 Hueso Hioides Panina. Hueso Hioides: Lado frontal del hueso Basihial acuminado; gran hueco dorsal. Australopithecus afarensis carnívoros omnívoros. Hueso Hioides próximo al Paladar. Lado frontal del hueso Basihial quasi semicircular; hueco dorsal reducido. Homo neanderthalensis poseyó laringe posicionada un poco más alta que Civis industrius, menor faringe -menor hueco faríngeo-, y mayor porción de la lengua dentro del órgano oral. El descenso de la laringe atrae al hueso Hioides y a la raíz de la lengua hasta una posición descendida sobre la proyección de la tercera y cuarta vértebras cervicales, y aumenta el hueco laríngeo vestibular supraglótico hioideo. Civis industrius. El infante neonato presenta laringe puesta sobre la proyección de las vértebras primera a cuarta cervicales. Al individuo

maduro, la expansión torácica, por descenso progresivo hasta concluir la adolescencia, pone la laringe sobre la proyección de las vértebras tercera a séptima cervicales. Bibliotheca -Zeresenay Alemseged, Fred Spoor, William H. Kimbel, René Bobe, Denis Geraads, Denne´ Reed, and Jonathan G. Wynn. A juvenile early hominin skeleton from Dikika, Ethiopia. NATURE, Vol 443, 21 September 2006. -ROSA BERMÚDEZ DE ALVEAR. PERFIL DE USO VOCAL EN EL PROFESORADO DE LOS COLEGIOS PÚBLICOS DE MÁLAGA. TESIS DOCTORAL. UNIVERSIDAD DE MÁLAGA. 2000. -Jeffrey T. Laitman, Joy S. Reidenberg, Samuel Marquez, and Patrick J. Gannont. What the nose knows: New understandings of Neanderthal upper respiratory tract specializations. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 93, pp. 10543- 10545, October 1996. Faringe VOCALIZACIÓN Australopithecus afarensis carnívoros omnívoros: La Faringe presenta menor Altura respecto Civis -El hueso Hioides DIK-1-1 Australopithecus afarensis aparece sobre el mismo plano del Paladar-; Tracto Vocal supra Laríngeo Vertical, menor al Tracto Vocal supra Laríngeo Horizontal. Homo neandertalensis: Tracto Vocal supra Laríngeo Vertical menor al Tracto Vocal supra Laríngeo Horizontal. Orator habilis: LA FLEXIÓN COMPLETADA DE LA BASE EXTERNA DEL CRÁNEO ES UNA APOMORFIA DE ORATOR HABILIS. La flexión de la base externa del cráneo reorientó los músculos supra hioideos, y los ligamentos, y acortó el diámetro sagital del plano transversal de Pars oralis de La Faringe -entre la raíz de la lengua y el plano dorsal de La Faringe-. La Longitud del Tracto Vocal supra Laríngeo Vertical es similar a La Longitud del Tracto Vocal supra Laríngeo Horizontal. Bibliotheca -Daniel E. Lieberman, and Robert C. McCarthy. The ontogeny of cranial base angulation in humans and chimpanzees and its implications for reconstructing pharyngeal dimensions. Journal of Human Evolution, 36. 1999. Órgano Oral Ardipithecus ramidus. Proyección Facial -Prognatismo-. Morfología de La Mandíbula: Retroceso de La Sinostósis, y Proporciones Laterales de La Mandíbula similares a Australopithecus anamensis. Orator habilis -rodhesiensis-. Bodo, Ethiopia. 550-640 ka. Longitud del Eje Sagital del Paladar Óseo 67.5 milímetros Orator habilis -rodhesiensis-. Broken Hill, la actualidad Kabwe, Zambia. Longitud del Eje Sagital del Paladar Óseo 65.6 milímetros Homo neanderthalensis. Saccopastore 1. 100-130 ka. Longitud del Eje Sagital del Paladar Óseo 59.1 milímetros Civis industrius. Longitud del Eje Sagital del Paladar Óseo 48.9 milímetros Bibliotheca -Gen Suwa, Berhane Asfaw, Reiko T. Kono, Daisuke Kubo, C. Owen Lovejoy, and Tim D. White. The Ardipithecus ramidus Skull and Its Implications for Hominid Origins. SCIENCE VOL 326. 2 OCTOBER 2009. Mandíbula Tarantiense -Pleistoceno-. Homo neanderthalensis presentaba hipertrofia de la masa ósea cortical para la pars de la mandíbula frontal al diente canino, pero carecía mentón. Civis industrius, la species viviente, presentan, para toda la mandíbula, mayor masa ósea cortical relativa a la longitud que los otros grandes simios -Hominidae-, y, relativa al subperiostio, mayor masa ósea cortical para la sinostosis de la mandíbula (Apomorfia); la pars de la mandíbula dorsal al diente canino presenta menores diferencias estructurales relativas a la proporción de masa ósea cortical respecto Hominoidea. Bibliotheca -David J. Daegling. The Human Mandible and the Origins of Speech. Hindawi Publishing Corporation. Journal of Anthropology, Volume 2012. 2012. Expansión Torácica KNM-WT 15000 Homo erectus. Paleolago Lorenyang, la actualidad Lago Turkana, Kenya, 1.51-1.56 millones de años antes del presente. La expansión torácica entonces sin iniciar. A Civis industrius el volumen del tórax aumenta durante la adolescencia. La expansión torácica desciende la tráquea y la laringe: Al infante la bifurcación bronquial proyecta sobre la cuarta vértebra dorsal o más

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elevada; al individuo maduro la bifurcación bronquial proyecta sobre la quinta vértebra dorsal o el espacio entre la quinta y sexta vértebras dorsales. Bibliotheca -ANN M. MACLARNNON, and GWEN P. HEWITT. The Evolution of Human Speech: The Role of Enhanced Breathing Control. AMERICAN JOURNAL OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY, 109. 1999. La Respiración especializada para hablar Los estudios del conducto vertebral de los hominidos fósiles comprobaron a KNM-WT-15000 Homo erectus, 1.51-1.56 millones de años antes del presente, una primitiva inervación torácica. El aumento de la inervación torácica está comprobado a Orator habilis evolucionados y a Homo neanderthalensis, y fue similar a la inervación torácica de Civis industrius vivientes. La eficacia de los sistemas musculares y cartilaginosos intra laríngeos evolucionó para responder a la producción de la presión subglótica generada por la actividad de los efectores motrices de la respiración especializada para hablar. Bibliotheca -ROSA BERMÚDEZ DE ALVEAR. PERFIL DE USO VOCAL EN EL PROFESORADO DE LOS COLEGIOS PÚBLICOS DE MÁLAGA. TESIS DOCTORAL. UNIVERSIDAD DE MÁLAGA. 2000. -ANN M. MACLARNNON, and GWEN P. HEWITT. The Evolution of Human Speech: The Role of Enhanced Breathing Control. AMERICAN JOURNAL OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY, 109. 1999. Sistema Oclusivo para cerrar Los Ventrículos Laríngeos Ardipithecus ramidus. Como Pan vivientes presentaría Sacos Aéreos extra Laríngeos Laterales Ventriculares con Válvulas Aéreas intra Laríngeas Ventriculares -Pliegues Ventriculares funcionales como Válvulas Aéreas-.

A Pan troglodytes Los Pliegues Ventriculares son Válvulas Aéreas Ventriculares funcionales -Tucker 1993-. Está adaptado de ROSA BERMÚDEZ DE ALVEAR, 2000 Final de La Simplesiomorfia. Las Válvulas Aéreas intra Laríngeas Ventriculares de Hominini, o Pliegues Ventriculares situados sobre El Ventrículo Laríngeo -hueco entre el pliegue vocal y el pliegue ventricular-, perdieron la funcionalidad valvular durante la anagénesis de Australopithecus afarensis. ADAPTACIÓN DEL SISTEMA MUSCULAR Y CARTILAGINOSO LARÍNGEO PARA HABLAR Reorganización de La Arquitectura Craneal -FLEXIÓN COMPLETADA DE LA BASE EXTERNA DEL CRÁNEO REORGANIZACIÓN DE LOS SISTEMAS MUSCULARES SUPRA HIOIDEOS, Y LIGAMENTOS -ACORTAMIENTO, POR EL PLANO TRANSVERSAL, DEL DIÁMETRO SAGITAL DE PARS ORALIS DE LA FARINGE, HUECO FARÍNGEO ENTRE LA RAÍZ DE LA LENGUA Y EL PLANO DORSAL DE LA FARINGE

Procesos que modificaron El Sistema Respiratorio EXPANSIÓN TORÁCICA DESCENSO DE LA LARINGE ELONGACIÓN DE LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS MAYOR ALTURA DEL HUECO TIROHIOIDEO TRACCIÓN DEL HUESO HIOIDES Y LA RAÍZ DE LA LENGUA HACIA EL TÓRAX MAYOR ALTURA DE LA FARINGE CREACIÓN Y ORGANIZACIÓN DE LOS EFECTORES MOTRICES Y LAS VÍAS NERVIOSAS DE LA RESPIRACIÓN ESPECIALIZADA PARA HABLAR

Bibliotheca -ROSA BERMÚDEZ DE ALVEAR. PERFIL DE USO VOCAL EN EL PROFESORADO DE LOS COLEGIOS PÚBLICOS DE MÁLAGA. TESIS DOCTORAL. UNIVERSIDAD DE MÁLAGA. 2000. -Jeffrey T. Laitman, Joy S. Reidenberg, Samuel Marquez, and Patrick J. Gannont. What the nose knows: New understandings of Neanderthal upper respiratory tract specializations. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 93, pp. 10543- 10545, October 1996. -Daniel E Lieberman, Brandeis M. McBratney, and Gail Krovitz. The evolution and development of cranial form in Homo sapiens. PNAS, 99: 1134-1139. February 5, 2002. -Daniel E. Lieberman, and Robert C. McCarthy. The ontogeny of cranial base angulation in humans and chimpanzees and its implications for reconstructing pharyngeal dimensions. Journal of Human Evolution, 36. 1999. -ANN M. MACLARNNON, and GWEN P. HEWITT. The Evolution of Human Speech: The Role of Enhanced Breathing Control. AMERICAN JOURNAL OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY, 109. 1999. -Osamu Takai, Steven Brown, and Mario Liotti. Representation of the speech effectors in the human motor cortex: Somatotopy or overlap? Brain & Language 113 ,39–44. 2010.

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APOMORFIAS CARACTERÍSTICAS DEL OÍDO HUMANO EL OÍDO. Autapomorfias de Los Homíninos vivientes -Civis indus-trius- -La orientación del axis del conducto auditivo externo respecto el plano sagital varió de frontal a dorsal, y permanece estable desde ~1 millón de años antes del presente -La superficie de la membrana timpánica ha acrecido -La superficie de la base del hueso Stapes ha acrecido -La longitud de la base del hueso Stapes ha acrecido respecto la anchura de la base del hueso Stapes –para La Ventana Vestibular, el diámetro mayor ha acrecido respecto el diámetro menor- -La ratio superficie de la membrana timpánica y superficie de la base del hueso Stapes ha disminuido

Transmisión de la potencia sónica de una onda sonora de 0 dB al Oído Interno, por Pan troglodytes -línea discontinua- y por Civis in-dustrius. Potencia sónica a la entrada de La Cóclea -modelos com-puterizados del Oído Medio y del Oído Interno-. Está adaptado de MARTÍNEZ, I.,et Alii, 2004. Dentro de la elipse azul las llamadas a aparear de las féminas chimpancés y las féminas Hominini ances-tras del linaje a Civis industrius.

Transmisión de la potencia sónica de una onda sonora de 0 dB al Oído Interno por Chimpancé 3D CT -verde continuo-, Civis indus-trius -azul continuo-, Teórico Chimpancé como Civis industrius -ne-gro continuo-, Teórico Civis industrius como Chimpancé -negro dis-continuo-, y Homínidos fósiles en La Sima de Los Huesos -Ata-puerca, ~430 mil años antes del presente, Homo neanderthalensis-: AT-84 -rojo continuo, AT-4103 -rojo discontinuo-, Cranium 5 -rojo discontinuo punteado-, AT-421 -magenta continuo-, y AT-1907 -ma-genta discontiunuo-. Potencia sónica a la entrada de La Cóclea -modelos computerizados del Oído Medio y del Oído Interno-. Está adaptado de MARTÍNEZ, I.,et Alii, 2004. TRANSMISIÓN DE LA POTENCIA SÓNICA DE LA ONDA SO-NORA DE 0 Db. Si analizamos la gráfica de transmisión de la potencia sónica de una onda sonora de 0 dB comprobaremos transmisión de potencia só-nica máxima a Civis industrius para la frecuencia de ~3.1 kHz -la transmisión de la potencia sónica crece continua desde las frecuen-cias más graves hasta ~3.1 kHz; y mengua para frecuencias más agudas-. Para la frecuencia de ~1.2 kHz -propia de las llamadas a

aparear de las féminas Hominini ancestras- la transmisión de po-tencia sónica de la onda sonora es mayor a 10 dB, y aparece sepa-rada de la transmisión natural continua de la potencia sónica (Ple-siomorfia). La transmisión de la potencia sónica de la onda sonora de 0 dB, a Civis industrius ha evolucionado respecto Hominini para percibir El Habla. Conducto Auditivo Externo -Orientación frontal del axis del tubo auditivo externo para el plano coronal, con ángulo de 100° respecto al plano sagital -Tympanome-dian angle- de KNM-ET 42700 Cranium Homo erectus, 1.55 ± 0.01 millones de años antes del presente. -Orientación dorsal del axis del tubo auditivo externo para el plano coronal, con ángulo de 80° respecto al plano sagital, de DAKA CRA-NIUM HOMO ERECTUS BOU-VP-2/66, hacia 1 millón de años an-tes del presente. -Orientación dorsal del axis mayor del conducto autivo externo para el plano coronal, con ángulo de 80° respecto al plano sagital de Ci-vis industrius, la species viviente. Malleus Aumento progresivo de la longitud total del hueso Malleus referido por la longitud del hueso Malleus de Stw 255 Australopithecus afri-canus, 2-2.5 millones de años antes del presente, 7.33 milímetros, la longitud del hueso Malleus de SKW 18 Paranthropus robustus, hacia 1.8 millones de años antes del presente, 7.75 milímetros, y la longitud (Media y Desviación Estándar) del hueso Malleus de Civis industrius, la era presente, 8.25 milímetros ± 0.41 milímetros, rango 7.43 milímetros-9.31 milímetros -N=43-. Incus Aumento progresivo de la longitud del proceso largo del hueso In-cus referida por la longitud, del hueso Incus de SKW 18 Paranthro-pus robustus, hacia 1.8 millones de años antes del presente, 6.39 milímetros, y la longitud del proceso largo del hueso Incus (Media y Desviación Estándar) de Civis industrius, la era presente, 6.83 milí-metros ± 0.32 milímetros, rango 6.17 milímetros-7.59 milímetros. -Longitud (Media y Desviación Estándar) del proceso largo del hueso Incus de Chimpacé: 5.88 milímetros ± 0.28 milímetros, rango 5.24 milímetros-6.53 milímetros. Malleus versus Incus Ratio de la longitud del manubrio de Malleus y la longitud funcional del proceso largo del hueso Incus a SKW 18 Paranthropus robustus, hacia 1.8 millones de años antes del presente, 4.41 milímetros:3.25 milímetros -1.36-, y a Civis industrius (N=42), (Media y Desviación Estándar) 4.94 milímetros ± 0.31 milímetros:4.01 milímetros ± 0.22 milímetros -1.23 ± 0.08-. La ganacia de potencia sónica de la palanca Malleus e Incus, por la mayor longitud del manubrio del hueso Malleus respecto la longitud del proceso largo del hueso Incus, es 2-3 dB. Pars Petrosa del Hueso Temporal El ángulo del axis de Pars Petrosa del hueso Temporal respecto el plano sagital ha aumentado, movido por el crecimiento del Sistema Nervioso. -Orientación dorsal del axis de la porción petrosa del hueso Tempo-ral, con ángulo de 34° respecto el plano sagital -Petromedian angle- de KNM-ET 42700 Cranium Homo erectus. 1.55 ± 0.01 millones de años antes del presente. -Orientación dorsal del axis de la porción petrosa del hueso Tempo-ral, con ángulo de 41° respecto el plano sagital de DAKA CRANIUM HOMO ERECTUS BOU-VP-2/66, hacia 1 millón de años antes del presente. Stapes -Área de la base del hueso Stapes de Stw 151 Australopithecus afri-canus, 2-2.5 millones de años antes del presente: 2.12 milímetros cuadrados -o 2.28 milímetros cuadrados-estimada como 0.9 del área de la ventana oval de Stw 255 Australopithecus africanus, 2-2.5 millones de años antes del presente. -Área de la base del hueso Stapes de SKW 18 Paranthropus robus-tus, ~1.8 millones de años antes del presente: 2.42 milímetros cua-drados. -Área de la base del hueso Stapes de Civis industrius (Media y Des-viación Estándar): 3.39 milímetros cuadrados ± 0.32 milímetros cua-drados, rango 2.95 milímetros cuadrados-4.29 milímetros cuadra-dos. Cociente anchura-longitud de la base del hueso Stapes de SKW 18 Paranthropus robustus: 0.517; Civis industrius (N=43): (Media y Desviación Estándar) 0.4729 ± 0.033; y Chimpancé (N=30): (Media y Desviación Estándar) 0.4536 ± 0.037. Membrana Timpánica versus Base del Hueso Stapes Ratio del área de La Membrana Timpánica y el área de la base del hueso Stapes, de Stw 151 Australopithecus africanus, 2-2.5 millo-nes de años antes del presente, 23.87208 -o, referida por el área de

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la ventana oval, de Stw 255 Australopithecus africanus, 2-2.5 millo-nes de años antes del presente, 22.19685-, de SKW 18 Paranthro-pus robustus, ~1.8 millones de años antes del presente, 23.27748, y Civis industrius la era presente, 20.85125. SENSIBILIDAD A Civis industrius la transmisión de la potencia sónica de la onda sonora de 0dB y la sensibilidad auditiva aparecen correlacionadas, excepto la transmisión de la potencia sónica de la onda sonora de 0 dB para las frecuencias propias de vocalizaciones y llamadas de las féminas Hominini ancestras -que a Civis industrius permanece funcional-, y la sensibilidad auditiva a estas frecuencias. Civis in-dustrius ha adaptado la sensibilidad auditiva para percibir El Habla. La adaptación de La Sensibilidad Auditiva a Civis industrius para percibir El Habla es Una Autapomorfia culminante de La Evolución Humana. La Sensibilidad Auditiva de Civis industrius es una espe-cialización auditiva única entre Los Primates. La Sensibilidad Audi-tiva de Civis industrius, definida como la facultad para percibir los rangos de potencia de los estímulos sonoros del espectro de fre-cuencias audibles, crece desde las frecuencias más graves hasta ~4 kHz, y mengua para las frecuencias agudas mayores. La máxima sensibilidad auditiva está comprobada para sonidos de frecuencia ~4 kHz y potencia poco menor a -10 dB -sonido menos intenso per-ceptible-. Especímenes

Australopithecus africanus Stw 255 MALLEUS Grosor del Manubrio -ML- 1.1 milímetros Cociente Longitud del Manubrio-Longitud Total del hueso Malleus 0.5703:1

Australopithecus africanus Stw 151 LEFT STAPES Longitud de La Base 2.46 milímetros Anchura estimada de La Base 1.13 milímetros

SKW 18 Paranthropus robustus MALLEUS Grosor del Manubrio -ML- 0.95 milímetros Cociente Longitud del Manubrio-Longitud Total del hueso Malleus 0.569:1 INCUS Cociente de la longitud funcional y la longitud total del proceso largo 0.509:1 STAPES Longitud de La Base 2.4 milímetros Anchura de La Base 1.24 milímetros

Civis industrius MALLEUS Grosor del Manubrio -ML- (Media:Desviación Estándar) 1 milíme-tros ± 0.09 milímetros -rango 0.81 milímetros-1.28 milímetros (N=43). Cociente Longitud del Manubrio-Longitud Total del hueso Malleus (Media:Desviación Estándar) 0.5997 ± 0.0281:1 -rango 0.5313:1 - 0.6569:1 (N=43) INCUS Cociente de la longitud funcional y la longitud total del proceso largo (Media:Desviación Estándar) 0.5884:1 ± 0.0225:1 -rango 0.5511:1 - 0.6548:1 (N=42) STAPES Longitud de La Base (Media:Desviación Estándar) 2.94 milímetros ± 0.14 milímetros -rango 2.47 milímetros-3.27 milímetros (N=46). Anchura de La Base (Media:Desviación Estándar) 1.39 milímetros ± 0.1 milímetros -rango 1.2 milímetros-1.63 milímetros (N=43) Bibliotheca -HOMO ERECTUS. Pleistocene Evidence from the Middle Awash, Ethiopia. Edited by W. HENRY GILBERT, AND BERHANE ASFAW. University of California Press. 2008. -MARTÍNEZ, I., ROSA, M., ARSUAGA, J. L., JARABO, P., QUAM, R., LORENZO, C., GRACIA, A., CARRETERO, J. M., BERMÚDEZ DE CASTRO, J., CARBONELL, E. Auditory capacities in Middle Pleistocene humans from the Sierra de Atapuerca in Spain. Pro-ceedings of the National Academy of Sciences (USA) 101, 9976-9981. 2004. -Mark Newman Coleman. The Functional Morphology and Evolution of the Primate Auditory System. Stony Brook University. May 2007. -Rolf M. Quam, Darryl J. de Ruiterd, Melchiorre Masalif, Juan-Luis Arsuaga, Ignacio Martínez, and Jacopo Moggi-Cecchii. Early hom-inin auditory ossicles from South Africa. PNAS, May 13, 2013. Early Edition online. -F. Spoor, M. G. Leakey, P. N. Gathogo, F. H. Brown, S. C. Antón, I. McDougall, C. Kiarie, F. K. Manthi, and L. N. Leakey. Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya. NATURE, Vol 448. 9 August 2007.

Evolución de La Arquitectura Craneal: Pars Petrosa del hueso Tem-poral

TM 266-01-060-1 Sahelanthropus tchadensis Cranium. Está adap-tado de LAURA M. MACLATCHY, et Alii, 2010. Porción Petrosa del hueso Temporal -Petromedian angle -ángulo del axis de la porción petrosa del hueso Temporal y el plano sagital- Sahelanthropus tchadensis. ~30°. KNM-ET 42700 Cranium Homo erectus. Ileret, Kenya. 1.55 ± 0.01 millones de años antes del presente. 34°. DAKA CRANIUM HOMO ERECTUS BOU-VP-2/66. Afar, Ethiopia. ~1 millón de años antes del presente. 41°. Bibliotheca -Michel Brunet, Franck Guy, David Pilbean, Hassane Talsso Mac-kaye, Andossa Likius, et Alii. A new hominid from the Upper Mio-cene of Chad, Central Africa. NATURE, VOL. 418. 11 JULY 2002. -HOMO ERECTUS. Pleistocene Evidence from the Middle Awash, Ethiopia. Edited by W. HENRY GILBERT, AND BERHANE ASFAW. University of California Press. 2008. - LAURA M. MACLATCHY, et Alii, Hominini, EUARCHONTOGLI-RES, Cenozoic Mammals of Africa, by Lars Werdelin, July 2010. -F. Spoor, M. G. Leakey, P. N. Gathogo, F. H. Brown, S. C. Antón, I. McDougall, C. Kiarie, F. K. Manthi, and L. N. Leakey. Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya. NATURE, Vol 448. 9 August 2007. Tubo Auditivo Externo Ardipithecus ramidus. Estrecho Tubo Auditivo Externo. Tympanomedian angle -ángulo del axis del tubo auditivo externo y el plano sagital- KNM-ET 42700 Cranium Homo erectus. Ileret, Kenya. 1.55 ± 0.01 millones de años antes del presente. 100°. DAKA CRANIUM HOMO ERECTUS BOU-VP-2/66. Afar, Ethiopia. ~1 millón de años antes del prsente. 80°. Civis industrius. 80° (Conducto Auditivo Externo). Bibliotheca -HOMO ERECTUS. Pleistocene Evidence from the Middle Awash, Ethiopia. Edited by W. HENRY GILBERT, AND BERHANE ASFAW. University of California Press. 2008. -RAFAEL SERRA SIMAL. AUDICIÓN. WebFisio. 2013. -F. Spoor, M. G. Leakey, P. N. Gathogo, F. H. Brown, S. C. Antón, I. McDougall, C. Kiarie, F. K. Manthi, and L. N. Leakey. Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya. NATURE, Vol 448. 9 August 2007. Tímpano -Área de La Membrana Timpánica- Pan troglodytes: 82.1 ± 8.2 milímetros cuadrados -rango (N=11): 71-102.8 milímetros cuadrados- Australopithecus africanus: 59.8 ± 3.8 milímetros cuadrados -rango (N=5): 55.5-65.1 milímetros cuadrados- SKW 18 Paranthropus robustus. Área de La Membrana Timpánica: 67 milímetros cuadrados.-referida a ~1.8 millones de años antes del presente.

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Paranthropus robustus: 66.6 ± 3.8 milímetros cuadrados -rango (N=5): 62.3-70.9 milímetros cuadrados- Civis industrius. Área de La Membrana Timpánica: 65.1 ± 5.5 milí-metros cuadrados -rango (N=10): 56.6-74.0 milímetros cuadrados-. A Haplorrhini, suborden de Primates, el área de La Membrana Tim-pánica correlaciona con la longitud del manubrio del hueso Malleus -la longitud funcional del hueso Malleus- Bibliotheca -Rolf Quam, Ignacio Martínez, Manuel Rosa, Alejandro Bonmatí, Carlos Lorenzo, Darryl J. de Ruiter, Jacopo Moggi-Cecchi, Merce-des Conde Valverde, Pilar Jarabo, Colin G. Menter, J. Francis Tha-ckeray, and Juan Luis Arsuaga. Early hominin auditory capacities. Science Advances, 25 Sep 2015. Vol. 1, no. 8. DOI: 10.1126/sci-adv.1500355 -Rolf M. Quam, Darryl J. de Ruiterd, Melchiorre Masalif, Juan-Luis Arsuaga, Ignacio Martínez, and Jacopo Moggi-Cecchii. Early hom-inin auditory ossicles from South Africa. PNAS, May 13, 2013. Early Edition online. Hueso Malleus Left Malleus of Stw 255 Australopithecus africanus Ápice del manubrio engrosado -Sinapomorfia de Australopithecus- pero flexionado hacia el exterior como Malleus de Gorilla y de Pan -Hominoidea-. El proceso articular posee forma similar a los proce-sos articulares del hueso Malleus de Gorilla y Pan. Longitud total del hueso Malleus 7.33 milímetros Grosor del Manubrio -ML- 1.1 milímetros Cociente Longitud del Manubrio-Longitud Total del hueso Malleus 0.5703 Right Malleus of SKW 18 Paranthropus robustus Lado externo del manubrio recto -el ápice está extendido- como el lado externo de Malleus a Civis industrius. El proceso articular po-see forma similar al proceso articular del hueso Malleus de Civis industrius. Longitud total del hueso Malleus 7.75 milímetros Grosor del Manubrio -ML- 0.95 milímetros Cociente Longitud del Manubrio-Longitud Total del hueso Malleus 0.569 Civis industrius Longitud total del hueso Malleus (Media-Desviación Estándar) 8.25 milímetros ± 0.41 milímetros; rango 7.43 milímetros-9.31 milímetros (N=43) Grosor del Manubrio -ML- (Media-Desviación Estándar) 1 milímetro ± 0.09 milímetros; rango 0.81 milímetros-1.28 milímetros (N=43) Cociente Longitud del Manubrio-Longitud Total del hueso Malleus (Media-Desviación Estándar) 0.5997 ± 0.0281; -rango 0.5313 - 0.6569 (N=43) Bibliotheca -Rolf M. Quam, Darryl J. de Ruiterd, Melchiorre Masalif, Juan-Luis Arsuaga, Ignacio Martínez, and Jacopo Moggi-Cecchii. Early hom-inin auditory ossicles from South Africa. PNAS, May 13, 2013. Early Edition online. Hueso Incus SKW 18 Paranthropus robustus Longitud del proceso largo del hueso Incus de SKW 18 Paranthro-pus robustus -6.39 milímetros; mayor a la longitud media de Chim-pancés -5.88 ± 0.28; rango (Media-Desviación Estándar) de Chim-pancés: 5.24 milímetros-6.53 milímetros-. Cociente de la longitud funcional y la longitud total del proceso largo 0.509. Civis industrius Longitud del proceso largo del hueso Incus de Civis industrius (Me-dia-Desviación Estándar) 6.83 milímetros ± 0.32 milímetros; rango 6.17 milímetros-7.59 milímetros (N=43). Cociente de la longitud funcional y la longitud total del proceso largo (Media-Desviación Estándar) 0.5884 ± 0.0225; rango 0.5511-0.6548 (N=42). Bibliotheca -Rolf M. Quam, Darryl J. de Ruiterd, Melchiorre Masalif, Juan-Luis Arsuaga, Ignacio Martínez, and Jacopo Moggi-Cecchii. Early hom-inin auditory ossicles from South Africa. PNAS, May 13, 2013. Early Edition online. Ratio de la longitud del manubrio del hueso Malleus y la longitud funcional del proceso largo del hueso Incus SKW 18 Paranthropus robustus -4.41 milímetros : 3.25 milímetros- Ratio: 1.35 Civis industrius -4.94 milímetros : 4-01 milímetros- Ratio: 1.23

Bibliotheca -Rolf Quam, Ignacio Martínez, Manuel Rosa, Alejandro Bonmatí, Carlos Lorenzo, Darryl J. de Ruiter, Jacopo Moggi-Cecchi, Merce-des Conde Valverde, Pilar Jarabo, Colin G. Menter, J. Francis Tha-ckeray, and Juan Luis Arsuaga. Early hominin auditory capacities. Science Advances, 25 Sep 2015. Vol. 1, no. 8. DOI: 10.1126/sci-adv.1500355 -Rolf M. Quam, Darryl J. de Ruiterd, Melchiorre Masalif, Juan-Luis Arsuaga, Ignacio Martínez, and Jacopo Moggi-Cecchii. Early hom-inin auditory ossicles from South Africa. PNAS, May 13, 2013. Early Edition online. Hueso Stapes Área de la base del hueso Stapes Pan troglodytes (Media-Desviación Estándar) 2.72 ± 0.29 milíme-tros cuadrados; rango (N=30) 2.09-3.48 milímetros cuadrados Pan troglodytes (Media-Desviación Estándar) 2.79 ± 0.39 milíme-tros cuadrados; rango (N=7) 2.40-3.48 milímetros cuadrados Australopithecus africanus Stw 151 2.12 milímetros cuadrados, o Australopithecus africanus Stw 255 2.28* milímetros cuadrados -*estimada como 0.9 del área de la ventana oval de Stw 255 Austra-lopithecus africanus Australopithecus africanus (Media-Desviación Estándar) 2.15 ± 0.2 milímetros cuadrados; rango (N=4) 1.87-2.31 milímetros cuadrados Paranthropus robustus SKW 18 2.42 milímetros cuadrados Paranthropus robustus (Media-Desviación Estándar) 2.48 ± 0.09 milímetros cuadrados; rango (N=4) 2.42-2.61 milímetros cuadrados Civis industrius (Media-Desviación Estándar) 3.39 milímetros cua-drados ± 0.32 milímetros cuadrados; rango (N=41) 2.95-4.29 milí-metros cuadrados. Civis industrius (Media-Desviación Estándar) 2.92 ± 0.21 milímetros cuadrados; rango (N=7) 2.51 -3.13 milímetros cuadrados. Base del Hueso Stapes Australopithecus africanus Stw 151 Longitud de La Base 2.46 milímetros Anchura estimada de La Base 1.13 milímetros Paranthropus robustus SKW 18 Longitud de La Base 2.4 milímetros Anchura de La Base 1.24 milímetros Civis industrius Longitud de La Base (Media-Desviación Estándar) 2.94 milímetros ± 0.14 milímetros; rango (N=46) 2.47 milímetros-3.27 milímetros Anchura de La Base (Media-Desviación Estándar) 1.39 milímetros ± 0.1 milímetros; rango (N=43) 1.2 milímetros-1.63 milímetros Cociente anchura : longitud de la base del hueso Stapes Paranthropus robustus SKW 18 Index anchura : longitud 51.70; referido al cociente anchura:longitud de la base del hueso Stapes de SKW 18 Paranthropus robustus Civis industrius Index anchura : longitud (Media-Desviación-Estándar) 47.29 ± 3.30; rango (N=43) 40.27-57.09 Pan troglodytes -Chimpancés Index anchura : longitud (Media-Desviación Estándar) 45.36 ± 3.70; rango (N=30) 37.72-54.58 Bibliotheca -Rolf Quam, Ignacio Martínez, Manuel Rosa, Alejandro Bonmatí, Carlos Lorenzo, Darryl J. de Ruiter, Jacopo Moggi-Cecchi, Merce-des Conde Valverde, Pilar Jarabo, Colin G. Menter, J. Francis Tha-ckeray, and Juan Luis Arsuaga. Early hominin auditory capacities. Science Advances, 25 Sep 2015. Vol. 1, no. 8. DOI: 10.1126/sci-adv.1500355 -Rolf M. Quam, Darryl J. de Ruiterd, Melchiorre Masalif, Juan-Luis Arsuaga, Ignacio Martínez, and Jacopo Moggi-Cecchii. Early hom-inin auditory ossicles from South Africa. PNAS, May 13, 2013. Early Edition online. Ratio del área de La Membrana Timpánica y el área de la base del hueso Stapes Pan troglodytes –(N=11) 82.1 milímetros cuadrados : (N=7) 2.79 mi-límetros cuadrados- Ratio: 29.42 Australopithecus africanus –(N=5) 59.8 milímetros cuadrados : (N=4) 2.15 milímetros cuadrados- Ratio: 27.81 SKW 18 Paranthropus robustus, SWARTKRANS, SOUTH AFRICA, ~1.8 millones de años antes del presente. -67 milímetros cuadra-dos : 2.42 milímetros cuadrados- Ratio: 27.68 Paranthropus robustus –(N=5) 66.6 milímetros cuadrados : (N=4) 2.48 milímetros cuadrados- Ratio: 26.85 Civis industrius –(N=10) 65.1 : (N=7) 2.92- Ratio: 22.29

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Bibliotheca -Rolf Quam, Ignacio Martínez, Manuel Rosa, Alejandro Bonmatí, Carlos Lorenzo, Darryl J. de Ruiter, Jacopo Moggi-Cecchi, Merce-des Conde Valverde, Pilar Jarabo, Colin G. Menter, J. Francis Tha-ckeray, and Juan Luis Arsuaga. Early hominin auditory capacities. Science Advances, 25 Sep 2015. Vol. 1, no. 8. DOI: 10.1126/sci-adv.1500355 -Rolf M. Quam, Darryl J. de Ruiterd, Melchiorre Masalif, Juan-Luis Arsuaga, Ignacio Martínez, and Jacopo Moggi-Cecchii. Early hom-inin auditory ossicles from South Africa. PNAS, May 13, 2013. Early Edition online. Transmisión de la potencia sónica de la onda sonora LA COMUNICACIÓN PARA EL ENTORNO INMEDIATO -DISTAN-CIAS HASTA 25 METROS- PRESENTA BUENA PROPAGACIÓN EN LOS TRES BIOTOPOS ECUATORIALES: SELVA LLUVIOSA, SELVA INMEDIATA A LAS ORILLAS DE CURSOS FLUVIALES Y LAGOS, Y SABANA. En las selvas ecuatoriales las llamadas de las féminas chimpancés al apareamiento durante la fertilidad -intumescencia-, tiempo pró-ximo a diez días, son audibles hasta distancias de ~50 metros.

Transmisión de la potencia sónica de una onda sonora de 0 dB al Oído Interno, por Pan troglodytes -línea discontinua- y por Civis in-dustrius. Potencia sónica a la entrada de La Cóclea -modelos com-puterizados del Oído Medio y del Oído Interno-. Está adaptado de MARTÍNEZ, I.,et Alii, 2004 -*Valores Gráficos aproximados- Pan troglodytes -Chimpancés- presenta la mayor transmmisión de potencia sónica de una onda sonora de 0 dB para una frecuencia de ~923 Hz* a~10.28 dB*. Civis industrius presenta transmisión particular destacada de la potencia sónica de una onda sonora de 0 dB para la frecuencia de ~1.149 kHz* a ~10.51 dB*, que permanece como una Plesiomorfia para transmitir la potencia sónica de la ondas sonoras de voces y llama-das a aparear de las féminas Hominini arborícolas. Civis industrius presenta transmisión natural continua de la potencia sónica de la onda sonora desde la frecuencia más grave ~110 Hz* a ~-13.64 dB*, hasta la frecuencia ~3.051 kHz* a ~11.95 dB*. EN EL MEDIO ARBORÍCOLA EL OÍDO MEDIO TRANSMITIÓ LA POTENCIA SONORA DE LAS VOCES DE HOMININI CREADAS CON Y SIN EL AIRE EXPELIDO DESDE LOS SACOS AÉREOS EXTRA LARÍNGEOS -SONIDOS DE FRECUENCIAS MENORES A 2 kHz-. A HOMININA LA TRANSMISIÓN DE AQUELLAS POTEN-CIAS SONORAS PERMANECIÓ (PLESIOMORFIA) DESPUÉS DE LA FORMACIÓN DEL APARATO VOCAL HUMANO. Potencia sónica de la onda sonora a la entrada de la cóclea -para una intensidad de 10-12 W/m2= 0 dB- Homo neanderthalensis -Atapuerca- -Para 3 kHz: 10.84 dB, AT-84; 9.7 dB, AT-421; 6.86 dB, AT-1907; 6.85 dB, AT-4103 -Para 4 kHz: 4.67 dB, AT-421; 3.22 dB, AT-1907 Civis industrius -Para 3 kHz: 11.85 dB -Para 4 kHz: 6.31 dB 550-640 mil años antes del presente, la aptitud del Oído Medio de Homo -Atapuerca, Spain- para transmitir la potencia sónica de la onda sonora era similar a la aptitud de Civis industrius vivientes. Civis industrius –transmisión máxima de potencia sónica de una onda sonora de 0 dB para la frecuencia ~3.051 kHz* a ~11.95 dB*

Civis industrius presenta mejora continua de transmisión de la po-tencia sonora desde la frecuencia más grave, ~110 Hz* (A ~-13.64 dB*), hasta una frecuencia ~3.051 kHz* (A ~11.95 dB*). La transmi-sión de potencia sonora es ~10.51 dB*, y aparece como un suceso separado de la mejora continua (Plesiomorfia), para la frecuencia de ~1.149 kHz* -frecuencia de voces y llamadas a aparear propias de las féminas Hominini-. La potencia sonora de las vocalizaciones complejas creadas con aire expelido desde los sacos aéreos extra laringeos (Alouatta gua-riba, Hylobatidae, N=1) supera ~5 dB la potencia sónica de las vo-calizaciones simples creadas por exhalaciones sencillas. La inten-sidad disminuye para los armónicos por una relación asimilable a 12 dB por octava. Bibliotheca -ROSA BERMÚDEZ DE ALVEAR. PERFIL DE USO VOCAL EN EL PROFESORADO DE LOS COLEGIOS PÚBLICOS DE MÁLAGA. TESIS DOCTORAL. UNIVERSIDAD DE MÁLAGA. 2000. -BART DE BOER. ACOUSTIC AND PERCEPTUAL EFFECTS OF AIR SACS. 2009. On line. -CHARLES H. BROWN, and PETER M. WASER. Environmental In-fluences on the Structure of Primate Vocalizations. Todt/Goede-king/Symmes (Eds.). Primate Vocal Communication. Springer-Ver-lag Berlin Heidelberg 1988. -MARTÍNEZ, I., ROSA, M., ARSUAGA, J. L., JARABO, P., QUAM, R., LORENZO, C., GRACIA, A., CARRETERO, J. M., BERMÚDEZ DE CASTRO, J., CARBONELL, E. Auditory capacities in Middle Pleistocene humans from the Sierra de Atapuerca in Spain. Pro-ceedings of the National Academy of Sciences (USA) 101, 9976-9981. 2004. -Rolf M. Quam, Darryl J. de Ruiterd, Melchiorre Masalif, Juan-Luis Arsuaga, Ignacio Martínez, and Jacopo Moggi-Cecchii. Early hom-inin auditory ossicles from South Africa. PNAS, May 13, 2013. Early Edition online. -Simon W. Townsend, Tobias Deschner, Klaus Zuberbühler. Fe-male Chimpanzees Use Copulation Calls Flexibly to Prevent Social Competition. PLoS ONE, Volume 3, Issue 6, e2431. June 2008. Espectro de Frecuencias de Las Voces -Los Formantes- *Valores Gráficos aproximados Pan. Las féminas chimpancés emiten llamadas a aparear de fre-cuencias ~900 Hz-1 kHz. Pant Hoot de varones Chimpancés -Lla-madas a largas distancias- presentan frecuencias menores a 2 kHz. La frecuencia fundamental del fono F0 declina como disminuye la presión subglótica. Algunas especies de Primates existentes pue-den elevar la frecuencia fundamental del fono F0 durante las exha-laciones prolongadas para crear vocalizaciones simples -sin acre-cer la presión intra laríngea con aire expelido desde los sacos aé-reos extra laríngeos-; pero a la mayoría de Primates, durante la pro-longación de las exhalaciones sencillas para crear vocalizaciones simples, declina la frecuencia fundamental del fono, F0 -excepto Ci-vis industrius, Primates vivientes carecen control neural de la respi-ración especializada para hablar; inhalaciones rápidas y vencimien-tos largos sosteniendo durante la exhalación la presión sub glótica necesaria caracterizan la respiración especializada para hablar-. Cuando un homínido ha inflado los sacos aéreos extra laríngeos, la exhalación para vocalizar interpreta la mayor presión causada por el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos dentro del hueco laríngeo supraglótico tirohioideo. Durante toda la exhalación la presión subglótica permanece sostenida y La Frecuencia Funda-mantal F0 está estabilizada; los tubos huecos del aparato vocal adoptan configuraciones previas que tienen Frecuencias de Reso-nancia más agudas que Las Frecuencias de Resonancia de las con-figuraciones previas que adoptan los tubos huecos del aparato vo-cal para crear vocalizaciones simples. La inestabilidad durante la exhalación para crear vocalizaciones simples induce la variación del tono vocal. La inyección del aire expelido desde los sacos aéreos extralarín-geos dentro de los ventrículos intralaríngeos acrece la presión del soplo pulmonar, causando una mayor frecuencia de oscilación a las moléculas de aire, y mayor potencia al Fono. Este incremento de presión crea un pseudo formante de baja frecuencia, un ruido poco mayor a 200 Hz. La configuración de los tubos huecos del aparato vocal para crear vocalizaciones por exhalaciones implementadas con el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos, res-pecto la configuración de los tubos huecos del aparato vocal para crear vocalizaciones por exhalaciones sencillas, amplifica más los armónicos -las frecuencias de los formantes F1, y F2, son más agu-das respecto las frecuencias de los formantes de una vocalización creada por una exhalación sencilla, F1 y F2, que son más graves-, disminuye la diferencia entre las frecuencias de los dos formantes

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consecutivos, y acrece la potencia del primer formante respecto al formante sucesivo, ganando intensidad y mayor propagación. Para la frecuencia ~1.149 kHz, propia de las voces, y llamadas a aparear de las féminas Hominini arborícolas la transmisión funcional de po-tencia sonora a Civis industrius es ~10.51 dB, y aparece separada (Plesiomorfia) de la transmisión natural continua de potencia sónica de la onda sonora. La transmisión de potencia sónica de la onda sonora para las voces y llamadas a aparear de las féminas chim-pancés, Pan troglodytes, frecuencias ~923 Hz, es ~10.28 dB. Cantantes Para crear la vocal a, La Configuración de Los Tubos Huecos del Aparato Vocal, siguiente a la previa realización de Ejercicios de Tracto Vocal Semi Ocluido, presenta una relación de las alturas re-lativas del vestíbulo laríngeo y de la faringe asimilable a 1:6, y res-pecto La Configuración Normal de Los Tubos Huecos del Aparato Vocal, minora las frecuencias de los formantes F1, F3, F4, y F5; crea un espectro de frecuencias menos discorde -disminuyen las diferencias entre las frecuencias de los formantes consecutivos, en-tre F3 y F2, entre F4 y F3, y entre F5 y F4-; y, excepto para F5, incrementa la potencia de los formantes para toda la progresión -es significativa la ganancia de potencia para El Tercer Formante-. FORMANTES F1, F2, Y F3 Vocal i: 280 Hz, 2.250 kHz, y 2.890 kHz Vocal u: 400 Hz, 1.920 kHz, y 2.650 kHz Vocal a: 710 Hz, 1.100 kHz, y 2.450 kHz Bibliotheca -BART DE BOER. ACOUSTIC AND PERCEPTUAL EFFECTS OF AIR SACS. 2009. On line. -Luis Alberto Cecconello, Natalia Golub, Adriana Moreno Méndez, y Suely Master. DESARROLLO DEL FORMANTE DEL CANTANTE MEDIANTE UN EJERCICIO DE TRACTO VOCAL SEMI OCLUIDO. JORNADA INTERNACIONAL DE INTEGRACIÓN DE PROFESIO-NALES DE LA VOZ CANTADA. Luis Alberto Cecconello, Ed. FUN-DACIÓN IBEROAMERICANA DE VOZ CANTADA Y HABLADA. 2011. -ANN M. MACLARNNON, and GWEN P. HEWITT. The Evolution of Human Speech: The Role of Enhanced Breathing Control. AMERI-CAN JOURNAL OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY, 109. 1999. -MARTÍNEZ, I., ROSA, M., ARSUAGA, J. L., JARABO, P., QUAM, R., LORENZO, C., GRACIA, A., CARRETERO, J. M., BERMÚDEZ DE CASTRO, J., CARBONELL, E. Auditory capacities in Middle Pleistocene humans from the Sierra de Atapuerca in Spain. Pro-ceedings of the National Academy of Sciences (USA) 101, 9976-9981. 2004. -J. C. MITANI, K. L. HUNLEY, AND M. E. MURDOCH. Geographic Variation in the Calls of Wild Chimpanzees: A Reassessment. Ame-rican Journal of Primatology 47:133–151 (1999). -Rolf Quam, Ignacio Martínez, Manuel Rosa, Alejandro Bonmatí, Carlos Lorenzo, Darryl J. de Ruiter, Jacopo Moggi-Cecchi, Merce-des Conde Valverde, Pilar Jarabo, Colin G. Menter, J. Francis Tha-ckeray, and Juan Luis Arsuaga. Early hominin auditory capacities. Science Advances, 25 Sep 2015. Vol. 1, no. 8. DOI: 10.1126/sci-adv.1500355 -Rolf M. Quam, Darryl J. de Ruiterd, Melchiorre Masalif, Juan-Luis Arsuaga, Ignacio Martínez, and Jacopo Moggi-Cecchii. Early hom-inin auditory ossicles from South Africa. PNAS, May 13, 2013. Early Edition online. -Simon W. Townsend, Tobias Deschner, Klaus Zuberbühler. Fe-male Chimpanzees Use Copulation Calls Flexibly to Prevent Social Competition. PLoS ONE, Volume 3, Issue 6, e2431. June 2008. Sensibilidad Auditiva Pan troglodytes -para frecuencias menores a 4 kHz- posee sensibi-lidad auditiva máxima a una frecuencia ~1 kHz. Civis industrius ha integrando la sensibilidad de Hominini -Civis industrius presenta respecto Pan troglodytes sensibilidad auditiva aumentada para to-das las frecuencias, desde las frecuencias más graves hasta la fre-cuencia ~4 kHz. Civis industrius presenta sensibilidad auditiva má-xima a la frecuencia ~4 kHz-. CARACTERÍSTICAS DE LOS SONIDOS EN LOS BIOTOPOS ECUATORIALES EN LA SELVA LOS SONIDOS DE FRECUENCIAS MÁS GRAVES SON LOS SONIDOS MÁS INTENSOS -EXCEPTO DU-RANTE LA AURORA, SON MODA TODO EL DÍA-. Selva Tropical. Ruidos intensos graves -de frecuencia menor a 100 Hz; posible ruido por movimiento de la vegetación y por goteo del agua condensada-, y ruidos y voces agudos -Ruidos y Voces de La Actividad de Insectos y Aves de frecuencias de 2 kHz a 4 kHz- du-rante todo el día. Las Selvas Lluviosas son Los Biotopos Ecuatoria-les más tranquilos para las frecuencias graves de 200 Hz a 1 kHz;

pero Las Selvas Lluviosas son Los Biotopos Ecuatoriales más rui-dosos -con Los Ruidos Ambientales más Intensos- para las frecuen-cias de 2 kHz a 4 kHz. EN LA SABANA LOS SONIDOS DE FRECUENCIAS MÁS GRAVES SON LOS SONIDOS MÁS INTENSOS -EXCEPTO DURANTE LA AURORA, SON MODA DURANTE TODO EL DÍA-. Sabana. Aurora: Actividad de Insectos -Sonidos Agudos de Fre-cuencia ~4 kHz-, y posterior incremento del ruido causado por el viento -Ruido Subjetivo: Ruido Intenso Grave del viento alrededor de la cabeza, de Frecuencia ~200 Hz, e intensidad de 90 dB, co-rriendo a una velocidad 0.5 m/s, más intenso que el ruido de vientos más veloces-. Las Voces de frecuencias de 3 kHz a 5 kHz son in-tensas durante El Orto Solar -El Espectro de Frecuencias 3 kHz a 5 kHz es propio de las consonantes agudas para la comunicación in-tra específica de Civis industrius dentro del entorno inmediato-. La Sabana es El Biotopo menos Ruidoso. En la sabana, durante el día, excepto por la aurora, los sonidos de frecuencias entre 1 kHz y 8 kHz son muy poco intensos. EN LA SELVA INMEDIATA A LAS ORILLAS DE CUR-SOS FLUVIALES Y LAGOS LOS SONIDOS DE FRECUENCIAS MÁS GRAVES SON LOS SONIDOS MÁS INTENSOS -EXCEPTO A MEDIA MAÑANA, SON MODA TODO EL DÍA. Selva inmediata a Las Orillas de Cursos Fluviales y Lagos. La Selva inmediata a Las Orillas de Cursos Fluviales y Lagos es El Biotopo más Ruidoso. EN TODOS LOS BIOTOPOS ECUATORIALES, LA FRECUENCIA Y LA INTENSIDAD DE LOS SONIDOS MÁS GRAVES, PRESEN-TAN CONTINUA RELACIÓN INVERSA -ESPECTRAL DESDE EL SONIDO DE FRECUENCIA MÁS GRAVE Y MAYOR INTENSI-DAD-. El rango de potencias sonoras percibidas define la sensibilidad au-ditiva para cada frecuencia audible. La sensibilidad auditiva de Civis industrius crece desde las frecuencias más graves hasta ~4 kHz y mengua para las frecuencias agudas mayores.

Sensibilidad auditiva de Pan troglodytes -suave- y Civis industrius. Está adaptado de RICKYE S. HEFFNER, 2004

Audiograma Humano. Está adaptado de RICKYE S. HEFFNER, 2004 La transmisión de potencia sonora y la máxima sensibilidad auditiva de Civis industrius aparecen correlacionadas, excepto la sensibili-dad especializada a la frecuencia ~1.149 kHz, propia de las voces

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y llamadas a aparear de las féminas Hominini Arborícolas, que Ho-minina integró durante el proceso de adaptación de su sensibilidad auditiva al medio ambiente y al Habla (Autapomorfia). A Civis industrius está atribuida la mejor relación de anchura del campo de mejor visión -ángulo de los planos de las fóveas orienta-das respecto al plano de situación de la fuente sonora; ángulo me-nor a 0.5°- y la mejor sensibilidad auditiva para situar la procedencia del sonido -Menor Ángulo Audible: Ángulo de los planos del Oído Siniestro y del Oído Diestro respecto a línea media, donde está si-tuado el plano de la fuente sonora; ángulo menor a 1.5°-. LÍMITES DE LA SENSIBILIDAD AUDITIVA LÍMITE DE AUDICIÓN DE SONIDOS DE ALTA FRECUENCIA -es-tablecido a una intensidad de 60 dB: 17.6 kHz LÍMITE DE AUDICIÓN DE SONIDOS DE BAJA FRECUENCIA -es-tablecido a una intensidad de 60 dB: 31 Hz La Mejor Sensibilidad (N=7) fue comprobada para Una Intensidad de -10 dB, a Una Frecuencia de 4 kHz CORRELACIONES DE LA TRANSMISIÓN DE LA PO-TENCIA SÓNICA DE LA ONDA SONORA Y LA SENSIBILIDAD AU-DITIVA A PAN TROGLODYTES Y A CIVIS INDUSTRIUS La respuesta mecánica de la cadena de osículos del Oído Medio para transmitir la potencia sónica de la onda sonora esta adecuada para cada frecuencia y es máxima para las voces apropiadas a los comportamientos vitales de Homini -Pan troglodytes: Pairing Call, Pant Hoot…; Homíninos vivientes -Civis industrius-: El Habla, articu-lada (Speech Banana) sobre una plesiomorfia, las llamadas a apa-rear de las féminas Hominini arborícolas ancestras, la actualidad aún funcional-. -Espectrograma de la llamada a aparear de una fémina Pan troglo-dytes

Espectrograma, relacionando tiempo y frecuencia, de una llamada a aparear –B- emitida por una fémina chimpacé. Está adaptado de Simon W. Townsend, et Alii, 2008 -Transmisión de la potencia sónica de una onda sonora de intensi-

dad 0 dB -10-12 W/m2- desde El Oído Medio al Oído Interno a Pan

troglodytes y a Homíninos vivientes -Civis industrius-

Transmisión desde El Oído Medio al Oído Interno de la potencia só-nica de una onda sonora de intensidad 0 dB, por Pan troglodytes (Chimpancé; N=1) –línea discontinua- y Civis industrius. LA TRANS-MISIÓN DE LA POTENCIA SÓNICA PARA LA FRECUENCIA ~1.1-1.2 kHz ES UNA PLESIOMORFIA, AÚN FUNCIONAL A CIVIS IN-DUSTRIUS DESTACADA POR LA GRÁFICA DE TRANSMISIÓN DE LA POTENCIA SÓNICA DE UNA ONDA SONORA DE 0 dB DESDE EL OÍDO MEDIO AL OÍDO INTERNO. Está adaptado de MARTÍNEZ, I., et Alii. 2004

La transmisión de la potencia sónica de la llamada a aparear de las féminas chimpancés está representada por la curva ~900 Hz-1kHz referida por la gráfica de transmisión de la potencia sónica de Pan troglodytes. La transmisión de la potencia sónica de la llamada a aparear de las féminas Hominini arborícolas está representada por la curva ~1.1-1.2 kHz referida por la gráfica de transmisión de la potencia sónica de Homíninos vivientes -Civis industrius-. Esta Ple-siomorfia revelada por la gráfica de transmisión de la potencia só-nica es una característica funcional de La Audición de Civis indus-trius.

Speech banana sobre un audiograma actual. Está adaptado de au-diosocial.es, 2012 -Audiogramas refiriendo la sensibilidad a Pan troglodytes y a Civis industrius

Audiogramas de Pan troglodytes (Chimpancé) -suave- y Civis in-dustrius. Está adaptado de RICKYE S. HEFFNER, 2004 Bibliotheca -CHARLES H. BROWN, and PETER M. WASER. Environmental In-fluences on the Structure of Primate Vocalizations. Todt/Goede-king/Symmes (Eds.). Primate Vocal Communication. Springer-Ver-lag Berlin Heidelberg 1988. -RICKYE S. HEFFNER. Primate Hearing From a Mammalian Per-spective. THE ANATOMICAL RECORD PART A 281A, 1111–1122. 2004. -MARTÍNEZ, I., ROSA, M., ARSUAGA, J. L., JARABO, P., QUAM, R., LORENZO, C., GRACIA, A., CARRETERO, J. M., BERMÚDEZ DE CASTRO, J., CARBONELL, E. Auditory capacities in Middle Pleistocene humans from the Sierra de Atapuerca in Spain. Pro-ceedings of the National Academy of Sciences (USA) 101, 9976-9981. 2004. -Simon W. Townsend, Tobias Deschner, Klaus Zuberbühler. Fe-male Chimpanzees Use Copulation Calls Flexibly to Prevent Social Competition. PLoS ONE, Volume 3, Issue 6, e2431. June 2008. doi:10.1371/journal.pone.0002431

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LA CÓCLEA OÍDO INTERNO –AURIS INTERNA-. La Cóclea es El Conducto Óseo Espiral incluído dentro de la porción petrosa del hueso Tem-poral. El conducto posee forma cónica, y contiene El Órgano de La Audición, un laberinto membranoso sencillo donde reside El Orga-num Spirale, miles de grupos de Células Ciliares sensoriales recep-toras que estimulados por las vibraciones de La Membrana Basilar generan impulsos eléctricos transmisibles por el nervio Auditivo al Sistema Nervioso Central. La Cóclea presenta Organización Tono-tópica, y su función define la frecuencia y la potencia del sonido per-cibido. Homíninos vivientes -Civis industrius-. Longitud desde El Helico-trema: ~35 milímetros; Diámetro de La Base: ~9 milímetros; Espira-les respecto al Modiolo: ~2.75. Giros –Oído Siniestro- o rotaciones –Oído Diestro- de La Cóclea respecto al Modiolo -desde El Helico-trema hasta La Ventana Oval: A Civis industrius La Cóclea presenta menos espirales que a Homo neanderthalensis. Estructura Interior de La Cóclea -Rampa Vestibular o Scala Vestibuli. Desde La Ventana Oval -Fe-nestra Vestibuli- al Helicotrema. Contiene Perilinfa –caracterizada por poca presencia de proteinas, y presencia de Sodio-. -Laberinto Membranoso.-Rampa Coclear o Ductus Cochlearis-. Contiene Endolinfa -caracterizada por la presencia de copiosas pro-teinas, y la presencia de Potasio-. La Membrana Basilar es sede del Organum spirale, y recibe los estímulos causados por el movimiento ondulatorio de La Perilinfa dentro de La Rampa Timpánica. Las Cé-lulas Ciliadas del Organum Spirale reaccionan a la vibración de La Membrana Basilar. Cada punto de la membrana basilar posee una frecuencia de resonancia propia. La Rampa Coclear capta la fre-cuencia más grave inmediata al Helicotrema y la frecuencia más aguda inmediata a La Ventana Circular. La Membrana Vestibular limita a La Rampa Coclear y separa La Rampa Coclear de La Rampa Vestibular. El lado externo de La Rampa Coclear es La Es-tría Vascular, una red de vasos capilares que irriga El Organum Spi-rale y provee para la composición de iones de La Endolinfa. -Rampa Timpánica o Scala Tympani. Desde El Helicotrema a La Ventana Circular. Contiene Perilinfa.

La Cóclea: Estructura Interior. Está adaptado de Joaquím Llisterri, La Audición, Departament de Filologia Espanyola, Universitat Autònoma de Barcelona. Fisiología Fluctuación de La Presión Hidráulica y Flujo de La Perilinfa por La Rampa Vestibular y La Rampa Timpánica. Sonidos de muy Baja Frecuencia. Movimiento Mecánico Lento Extremo de La Ventana Oval. Las Fluctuaciones de La Pre-sión Hidráulica de La Perilinfa dentro de La Rampa Vestibular hacia El Helicotrema siguen transmitidas a La Rampa Timpánica: El flujo de La Perilinfa desde La Rampa Vestibular por La Rampa Timpá-nica hacia La Ventana Circular disipa la energía mecánica no so-nora. La función del Helicotrema permitiendo fluir La Perilinfa hacia La Rampa Timpánica reduce las diferencias de presión dentro de La Cóclea.

Sonidos de Alta Frecuencia. La onda de presión hidráu-lica es muy rápida, y el flujo de La Perilinfa por El Helicotrema no disipa la energía mecánica no sonora. Las diferencias de presión de La Rampa Vestibular a La Rampa Timpánica desplazan La Rampa Coclear. El movimiento de la onda de presión hidráulica, siempre desde La Base hacia El Helicotrema, por la diferente presión de La Perilinfa dentro de La Rampa Vestibular y La Rampa Timpánica, genera Una Cresta Máxima para un punto determinado de La Rampa Coclear, que más allí disminuye súbita -los sonidos graves -baja frecuencia- causan crestas máximas próximas al Helicotrema; los sonidos agudos -alta frecuencia- causan crestas máximas pró-ximas a La Ventana Circular, a la base. El desplazamiento de La Rampa Coclear está determinado por los gradientes de masa y de rigidez de la membrana Basilar -que definen la frecuencia de reso-nancia de los puntos particulares-, y la fuerza de los fluidos. Volumen Coclear -mililitros-. Reconstrucciones 3D generadas por Exploraciones de Tomografía Computerizada de ultra Alta Resolu-ción -Ultra high resolution computed tomography scan 3D recons-tructions- Volumen Coclear Absoluto. 17-19 semanas de la gestación las di-mensiones del Laberinto óseo ya son máximas. Civis industrius (N=10; el tercer molar había ya aflorado a todos los individuos) -Media y Desviación Estándar: 80.01 ± 7.86; Rango: 66.59-89.88. Homo neanderthalensis –Krapina-. ESR: 120-140 mil años antes del presente -Rink, et Alii. 1995-. (N=9; incluyendo a un individuo juvenil -Cinco Oídos Internos Siniestros, incluído el indivi-duo juvenil, y Cuatro Oídos Internos Diestros) -Media y Desviación Estándar: 77.4 ± 6.32; Rango 65.14-85.65. Gorilla gorilla (N=5) -Media y Desviación Estándar: 63.4 ± 6.14; Rango: 55.73-72.32. Pan troglodytes -Chimpancés- (N=5) -Media y Desviación Estándar: 55.98 ± 9.27; Rango: 47.56-69.49. El volumen coclear a Primates correlaciona con el espectro de fre-cuencias audibles. El aumento del Volumen Coclear Absoluto co-rrelaciona con la minoración de la audición para frecuencias agudas y la ampliación de la audición para frecuencias más graves -varia-ción del espectro de frecuencias audibles hacia frecuencias más graves-. El aumento del volumen coclear varía la audición hacia un espectro de frecuencias más graves. El aumento del Volumen Co-clear correlaciona con la pérdida de La Audición de frecuencias agu-das. A las especies el volumen coclear presenta correlación con la masa del organismo. El ratio, respecto la masa del organismo, del volumen coclear de Primates vivientes es mayor a Otros Euarchon-toglires. El volumen coclear, respecto la masa del organismo, tanto a Homo neanderthalensis como a Civis industrius, que es mayor al volumen coclear predicho por este ratio, sugiere que la audición para las frecuencias agudas está minorada a ambos taxones. Espirales de La Cóclea Mammalia: 1.5 a 4.5 Gorilla gorilla (N=5): 2.75 (4); 3 (1) Pan troglodytes (N=5): 2.75 (1); 3 (4) Homo neanderthalensis (N=9): 2.5 (5): 2.75 (2); 3 (2) Civis industrius (N=10): 2 (1); 2.25 (1); 2.5 (8) Ratio de los radios de curvatura de las espirales La curvatura de La Cóclea correlaciona con la audición del espectro de frecuencias graves. Cuanto mayor es la curvatura de La Cóclea, o, cuanto mayor es el ratio de los radios de curvatura de la espiral basal a la espiral apical, más amplio es el espectro de frecuencias graves audibles a Mamíferos terrestres y acuáticos. Primates -Relación Volumen Coclear y Masa del Organismo-. Du-rante la evolucion de Primates aumentó El Volumen Coclear, res-pecto La Masa del Organismo. A Primates el aumento del volumen coclear estaría relacionado con la disminución del espectro de fre-cuencias audibles. El área de la base del hueso Stapes correlaciona con la audición del espectro de frecuencias graves. Cuanto mayor es el área de la base del hueso Stapes más amplio es el espectro de frecuencias graves audibles. La Espiral Basal de La Cóclea Radio de La Curvatura de La Espiral Basal de La Cóclea = 0.5 (h+w) /2 Relativo a la masa del organismo, respecto la ratio normal, Homo con Anatomía evolucionada, desde el piso Ioniense del Pleistoceno, durante la anagénesis a Orator, ha presentado mayor Espiral Basal de La Cóclea. A Civis industrius caracteriza la relativa amplitud de La Espiral Basal de La Cóclea. Civis industrius posee mayor Espiral Basal de La Cóclea respecto Pan troglodytes, y Chimpancés mayor Espiral Basal de La Cóclea respecto Gorilla gorilla.

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Membrana Basilar Ningún dimorfismo sexual de Civis industrius para oir -sin diferen-cias importantes de longitud de La Membrana Basilar (~32 milíme-tros) a Féminas y a Varones-. La anchura de La Membrana Basilar disminuye desde El Helicotrema (~0.5 milímetros) hasta La Base (~0.1 milímetros). La disminución de la anchura presenta correla-ción directa con la disminución de la masa, y correlación inversa con la rigidez -~10000 % menos rígida en El Helicotrema respecto a la rigidez en La Base-. La membrana basilar corta, a Mamíferos Te-rrestres correlaciona con la adaptación evolutiva de la sensibilidad para oir frecuencias agudas y la disminución de la sensibilidad para oir frecuencias graves; pero la membrana basilar larga, a Mamíferos

Terrestres correlaciona con la adaptación evolutiva de la sensibili-dad para oir frecuencias graves. La disminución de la longitud de la membrana basilar a la mayoría de Los Mamíferos, incluídos Prima-tes, correlaciona con adaptaciones evolutivas de la sensibilidad para oir frecuencias más agudas. Bibliotheca -Michaela Beals. The Cochlear Labyrinth of Krapina Neandertals. Submitted to the graduate degree program in Anthropology and the Graduate Faculty of the University of Kansas in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Arts. The Version ap-probed. Defended at 6 April 2012.

Reconstrucciones 3D de La Cóclea de Homo neanderthalensis y La Cóclea de Homíninos vivientes -Civis industrius-. Está adaptado de Michaela Beals, 2012. LA ADAPTACIÓN DE LA SENSIBILIDAD AUDITIVA AL HABLA Evolución de la transmisión de la potencia sónica del estímulo sonoro, y de la sensibilidad auditiva. Definición del espectro de frecuencias audibles. Los procesos que facultaron las habilidades para hablar estuvieron concluídos ciento veinte mil años aproximados antes del presente, momento cuando aparecieron las primitivas sociedades de Orator habilis impulsando la creación de La Lengua –Lake Natron, Tanzania-, y cuando estuvo facultada la respiración especializada para hablar a Orator habilis. La Sensibilidad Auditiva de Civis industrius al espectro de las frecuencias audibles, definida como la facultad para percibir rangos específicos inteligibles de variación de la potencia sónica de las ondas sonoras, aumenta desde las frecuencias más graves hasta ~4 kHz, y mengua para las frecuencias agudas mayores. Civis industrius presenta máxima sensibilidad auditiva para sonidos de frecuencia ~4 kHz y potencia poco mayor a -10 dB -sonido menos intenso perceptible-. La Sensibilidad Auditiva de Civis industrius es una especialización auditiva única entre Los Primates -Autapomorfia-.

Audiograma Humano. Está adaptado de RICKYE S. HEFFNER, 2004 La adaptación última de la audición humana, la variación de frecuencias audibles hacia un espectro de frecuencias más graves es una característica evolutiva de Civis industrius respecto a sus ancestros –a Civis industrius, para una intensidad de 60 dB, el límite de la audición de sonidos agudos es 17.6 kHz, y el límite de la audición de sonidos graves es 31 Hz-. La audición a Civis industrius envuelve todas las frecuencias del Habla pero desatiende los sonidos agudos poco superiores a 8 kHz -Civis industrius respecto

a Pan troglodytes presenta menor sensibilidad a las frecuencias agudas de 8 kHz a 32 kHz, pero posee mayor sensibilidad a todas las frecuencias más graves. La adaptación de La Sensibilidad Auditiva a El Habla es Una Autapomorfia culminante para La Evolución Humana

Sensibilidad auditiva de Pan troglodytes –línea suave- y Civis industrius. Está adaptado de RICKYE S. HEFFNER, 2004. La adaptación de La Audición al Habla

Adaptación al espectro de frecuencias audibles de la transmisión mecánica de la potencia sónica de una onda sonora de 0 dB (10-12 W/m2) desde El Oído Medio al Oído Interno –potencia sónica a la entrada de La Cóclea; modelos computerizados de Los Oídos Ex-terno y Medio-, por Pan troglodytes –línea discontinua- y Civis indus-trius. Está adaptado de MARTÍNEZ, I., et Alii. 2004.

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-Aumento de transmisión de la potencia sónica del estímulo sonoro La transmisión de la potencia sónica de la onda sonora de 0 dB ha aumentado desde Australopithecus a Homo erectus, desde Homo erectus primigenios a Homo erectus evolucionados, y desde Homo erectus evolucionados a Civis industrius -la transmisión de la potencia sónica de Homo erectus estaba evolucionando cuando Homo neanderthalensis migró a Europa desde El Rift, y a Civis industrius ha aumentado-. A Civis industrius la transmisión natural de la potencia sónica de una onda sonora de 0 dB crece continua desde las frecuencias más graves hasta la frecuencia ~3.051 kHz, y mengua para las frecuencias más agudas. La actualidad, algunos genes relacionados con el sentido auditivo presentan adaptación evolutiva y están sujetos a selección positiva; parece que un tiempo pasado reciente la comprensión de la lengua habría requerido la adaptación de La Audición para percibir El Habla en los progresivos hábitats antrópicos. Variaciones evolutivas hacia un espectro de frecuencias audibles más graves Las características anatómicas de La Membrana Timpánica, la relación de superficies de La Membrana Timpánica y la base del hueso Stapes, y el sistema de palancas de los huesos del Oído Medio amplifican la transmisión mecánica de la potencia sónica de las ondas sonoras audibles al Oído Interno. La Membrana Timpánica El Área de La Membrana Timpánica ha aumentado: Stw 255 Australopithecus africanus -referida por la longitud del manubrio del hueso Malleus- 50.60882 milímetros cuadrados; SKW 18 Paranthropus robustus -referida por la longitud del manubrio del hueso Malleus- 56.33151 milímetros cuadrados; Civis industrius ~70.68577 milímetros cuadrados. El aumento relativo del área de la membrana timpánica ha sido menor al aumento correlativo del área de la base del hueso Stapes. El Ratio Área de La Membrana Timpánica versus Área de La Base del hueso Stapes ha disminuido: Stw 151 Australopithecus

africanus 23.87208; SKW 18 Paranthropus robustus 23.27748; Civis industrius 20.85125. STAPES El área de la base del hueso del Stapes presenta relación directa con la audición del espectro de frecuencias graves -cuanto mayor es el área, más amplio es el espectro de frecuencias graves audible. El Área de La Base del hueso Stapes ha aumentado: Stw 151 Australopithecus africanus 2.12 milímetros cuadrados; SKW 18 Paranthropus robustus 2.42 milímetros cuadrados; -Civis industrius (Media – Desviación Estándar) 3.39 milímetros cuadrados ± 0.32 milímetros cuadrados. LA CÓCLEA El volumen coclear a Primates correlaciona con el espectro de frecuencias audibles. Civis industrius presenta el mayor volumen coclear de todas las especies de la subfamilia Homininae. El aumento del volumen coclear absoluto correlaciona con la minoración de la audición para frecuencias agudas y la ampliación de la audición para frecuencias más graves. El aumento del volumen coclear varió la audición hacia un espectro de frecuencias más graves. A las especies el volumen coclear presenta correlación con la masa corporal. El ratio Volumen Coclear relativo a La Masa Corporal es mayor a Primates vivientes respecto a Otros Euarchontoglires. Durante la evolución de Primates aumentó el volumen coclear respecto a la masa del organismo. Solo Orator habilis tempranos con anatomía evolucionada presenta mayor volumen coclear relativo a la masa del organismo respecto la ratio normal. Correlacionando con la masa del organismo, Homo erectus evolucionados, y Homo neanderthalensis presentan volumen coclear similar a Civis industrius durante El Holoceno. El volumen coclear relativo a la masa del organismo tanto a Homo neanderthalensis, como a Civis industrius durante El Holoceno es mayor respecto la ratio media predicha; estas ratios sugieren que la audición de ambos taxones está minorada para las frecuencias agudas.

Reconstrucciones 3D de La Cóclea de Homo neanderthalensis y La Cóclea de Civis industrius. Está adaptado de Michaela Beals, 2012.

Las espirales de la cóclea

La evolución de La Cóclea sugiere la adaptación de la anatomía del Oído Interno para oir un espectro más grave de frecuencias que contiene el espectro de frecuencias característico del Habla.

La curvatura de La Cóclea -o, la ratio de los radios de curvatura de la espiral basal, a la espiral apical- presenta relación directa con la audición para las frecuencias graves: Cuanto mayor es el ratio mayor es el espectro de frecuencias graves audibles a Mamíferos terrestres y acuáticos. Longitud de la espiral basal de La Cóclea

Longitud de La Espiral Basal de La Cóclea Homo neanderthalensis (N=3), Europa, Pleistoceno, Piso Ioniense: 2.24 milímetros ± 0.11 milímetros Homo neanderthalensis (N=15) -Pleistoceno, Piso Ioniense y Piso Tarantiense: 2.27 milímetros ± 0.14 milímetros Orator habilis (N=2), Levante, Pleistoceno, Piso Tarantiense: 2.61 milímetros ± 12 milímetros Orator technologicus (N=4) –Europa, Pleistoceno, Piso Tarantiense-: 2.41 milímetros ± 0.13 milímetros Homíninos vivientes -Civis industrius- (N=54) –Holoceno-: 2.26 milímetros ± 0.13 milímetros; Rango: 2.0-2.6 milímetros

Homíninos vivientes -Civis industrius- presenta mayor espiral basal de la cóclea que Pan troglodytes, y Chimpancés mayor que Gorilla gorilla. Orator habilis -2.61 milímetros ± 12 milímetros-, y Orator technologicus -2.41 milímetros ± 0.13 milímetros-, durante El Pleistoceno, Piso Tarantiense -126 mil años antes del presente a

11.784 mil años antes del presente-, presentaron mayor espiral basal de La Cóclea respecto Civis industrius -2.26 milímetros ± 0.13 milímetros- durante El Holoceno –Principio: 11.784 mil años antes del presente. Respecto Homo neanderthalensis, la longitud de la espiral basal de La Cóclea aumentó durante la anagénesis de Orator habilis, cuando aparecieron los caracteres anatómicos evolucionados, y después minoró simultánea a la aparición progresiva de la habilidad para hablar. La gráfica de la audición del Habla sobre el audiograma presenta la figura de una banana -Speech banana-. Esta figura refiere la audición del espectro de frecuencias propio de las ondas sonoras emitidas hablando -desde una frecuencia grave de solo unos pocos herzios hasta una frecuencia aguda poco mayor a 8 kHz-, y rangos de variación de la potencia sónica de las ondas sonoras para las frecuencias extremas, entre una potencia poco mayor a 10 decibelios y una potencia ~40 decibelios -para la frecuencia de 125 Hz-, y entre una potencia poco mayor a 10 dB y una potencia ~30 dB -para la frecuencia de 8 kHz-. La sensibilidad para oir El Habla ha evolucionado articulada a una plesiomorfia, la transmisión funcional de la potencia sónica de las llamadas a aparear emitidas por las féminas Hominini arborícolas ancestras. Para las frecuencias 1.1-1.2 kHz el rango de variación de la potencia sónica de las ondas sonoras emitidas hablando es máximo, entre una potencia poco mayor a 30 decibelios y una potencia poco mayor a 60 decibelios, y también son máximas las potencias sónicas mínima y máxima relativas.

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Speech banana sobre un audiograma actual -color; está adaptado de audiosocial.es, 2012- y un audiograma antiguo -negro sobre blanco, 1933; está adaptado de R. Quam, et Alii, 2011. Bibliotheca -Michaela Beals. The Cochlear Labyrinth of Krapina Neandertals. Submitted to the graduate degree program in Anthropology and the Graduate Faculty of the University of Kansas in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Arts. The Version approbed.Defended at 6 April 2012. -Andrew G. Clark, Stephen Glanowski, Rasmus Nielsen, Paul D. Thomas, Anish Kejariwal, Melissa A. Todd, David M. Tanenbaum, Daniel Civello, Fu Lu, Brian Murphy, Steve Ferriera, Gary Wang, Xianqgun Zheng, Thomas J. White, John J. Sninsky, Mark D. Adams, and Michele Cargill. Inferring Nonneutral Evolution from Human-Chimp-Mouse Orthologous Gene Trios. SCIENCE, VOL 302, REPORTS. 12 DECEMBER 2003. -RICKYE S. HEFFNER. Primate Hearing From a Mammalian Perspective. THE ANATOMICAL RECORD PART A 281A, 1111–1122. 2004. -ANN M. MACLARNNON, and GWEN P. HEWITT. The Evolution of Human Speech: The Role of Enhanced Breathing Control. AMERICAN JOURNAL OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY, 109. 1999. -MARTÍNEZ, I., ROSA, M., ARSUAGA, J. L., JARABO, P., QUAM, R., LORENZO, C., GRACIA, A., CARRETERO, J. M., BERMÚDEZ DE CASTRO, J., CARBONELL, E. Auditory capacities in Middle Pleistocene humans from the Sierra de Atapuerca in Spain. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) 101, 9976-9981. 2004. -Rolf M. Quam, Darryl J. de Ruiterd, Melchiorre Masalif, Juan-Luis Arsuaga, Ignacio Martínez, and Jacopo Moggi-Cecchii. Early hominin auditory ossicles from South Africa. PNAS, May 13, 2013. Early Edition online. -R. Quam, I. Martínez, C. Lorenzo, A. Bonmatí, M. Rosa, P. Jarabo, and J. L. Arsuaga. STUDYING AUDITION IN FOSSIL HOMININS: A NEW APPROACH TO THE EVOLUTION OF LANGUAGE? Psychology of Language, Chapter. Editors: Michelle K. Jackson. 2011. -Brian G. Richmond, Kevin G. Hatala, William E. H. Harcourt-Smith, et Alii. Early Modern Human Footprint Assemblage from Engare Sero, Tanzania. PALEOANTHROPOLOGY SOCIETY 2011 ANNUAL MEETING. MINNEAPOLIS, MINNESOTA. -Fred Spoor, Jean-Jacques Hublin, Marc Braun, and Frans Zonneveld. The bony labyrinth of Neanderthals. Journal of Human Evolution 44 (2003) 141–165. Available online at www.sciencedirect.com. doi:10.1016/S0047-2484(02)00166-5

APOMORFIAS CARACTERÍSTICAS DEL SISTEMA NERVIOSO RELACIONADAS CON LA HABILIDAD PARA PARA HABLAR REORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO A HOMO. GYRUS FRONTALIS INFERIOR GYRUS FRONTALIS INFERIOR IMITACIÓN DE LA CONDUCTA PROGRESIONES EVOLUTIVAS DE HOMININI: EVOLU-CIÓN DE LA CONDUCTA LATERALIDAD RELACIÓN DE LA LATERALIDAD SINIESTRA Y LA HE-GEMONÍA FUNCIONAL DEL HEMISFERIO DIESTRO PARA EN-TENDER Y PRODUCIR EL HABLA HABILIDAD LATERALIZADA PARA LA MANO HEGE-MÓNICA AUDICIÓN DE LAS VOCES CONECTIVIDAD LA LATERALIZACIÓN PARA HABLAR ES UNA ESPE-CIALIZACIÓN HEMISFÉRICA EVOLUCIONADA A LOS HOMÍNI-NOS RED NEURAL ENTRE ESTRUCTURAS DISTANTES PARA PROCESAR EL HABLA Y LA LENGUA -Estudio: fMRI- LA DISCRIMINACIÓN INFANTIL DEL HABLA MATERNA REORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO A HOMO. GYRUS FRONTALIS INFERIOR Lobulus Frontalis. Sulcus Arcuatus Sulcus Arcuatus caracterizó la organización lateral del lóbulo frontal del telencéfalo de Hominidae; excepto el genus Homo, la tribu Hominini poseyó esa misma organización: La Organización del Sistema Nervioso de las especies del genus Australopithecus fue similar a Ponginae. A Australopithecus africanus, Sulcus Arcuatus caracterizó la organización lateral del lóbulo frontal.

Sulci and Brain Organization of a young male chimpazee -picture reversed from left to right-. Está adaptado de Dean Falk, 2009

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Natural Endocast of Taung, Australopithecus africanus. Está adaptado de Dean Falk, 2009 Gyrus Frontalis Inferior. Pars triangularis Las estructuras neurales orgánicas arcaicas asimilables a la región frontal extendida desde El Banco Frontal de la pars más inferior del Surco Arcuato Inferior del Lóbulo Frontal del telencáfalo de Macaca, y El Propio Banco Frontal originaron a Homo Pars Triangularis de Gyrus Frontalis Inferior. La arquitectura neural del Banco Frontal de la pars más inferior del Surco Arcuato Inferior del Lóbulo Frontal -Área 45 B- del telencéfalo de Macaca sugiere que aquellas estructuras arcaicas originaron a Homo Área 45 del Telencéfalo. A Macaca, desde Área 45 B está extendida, hacia la región más frontal, dentro del córtex inferolateral, El Área 45 A. A Homo Área 45 presenta dos partes diferenciadas: Frontal, caracterizada por Una Capa IV más crecida -Área 45 A-, y Dorsal -Área 45 B-.

Lóbulo Frontal -Macaca-. Está adaptado de Michael Petrides, 2005

Áreas de Pars triangularis definidas por Arquitectura Celular y Receptores Descripción de la situación de las áreas: De inferior a superior, de frontal a dorsal, de lateral a medial -op9 -formando el banco superior de Sulcus Lateralis: El límite inferior de AREA 45a presenta contigüidad con op9; el límite inferior de AREA 45p presenta contigüidad con op9; BRODMANN AREA 47 es más frontal respecto AREA 45a y más frontal respecto op9- -AREA 45a -AREA 45p -IFS1 -perteneciendo, la pars más frontal, al banco inferior, y perteneciendo, la pars más dorsal, al banco superior de Sulcus Frontalis Inferior: El límite superior de AREA 45p presenta contigüidad con IFS1- -IFS2 -perteneciendo al banco inferior de Sulcus Frontalis Inferior: más dorsal a IFS1-

Pars triangularis reconoce, o significa los movimientos manipulativos propios, y la actividad manipulativa intencional de los congéneres. A Civis industrius las funciones plesiomórficas de Pars triangularis están implementadas para hablar: Pars triangularis de ambos hemisferios interviene los procesos de recuperación

controlada del significado del Habla para comprender La Lengua -recuperación controlada del conocimiento semántico, durante el proceso intelectivo del Habla-, y la selección de significados entre interpretaciones semánticas alternativas competitivas. La actividad de Pars triangularis crece como el interlocutor amplía la ambigüedad del léxico, porque, parece, las necesidades de recuperación o selección son mayores ante contenido ambiguo. Además, la actividad de Pars triangularis crece por la ausencia de gestos. La actividad de Pars triangularis disminuye cuando los gestos acompañan El Habla. Gyrus Frontalis Inferior. Pars opercularis Las estructuras neurales orgánicas arcaicas asimilables al Fundus del Surco Arcuato Inferior, y al Banco Dorsal del Surco Arcuato Inferior del Lóbulo Frontal del Telencáfalo de Macaca, originaron al genus Homo Pars opercularis de Gyrus Frontalis Inferior. La arquitectura neural homogénea de la región más frontal al Córtex Premotor Frontal Inferior del Lóbulo Frontal del telencéfalo de Macaca, integrada por El Fundus del Surco Arcuato Inferior y una mayoría del córtex propio del Banco Dorsal del Surco Arcuato Inferior, sugiere que aquellas estructuras arcaicas originaron a Homo Pars opercularis de Gyrus Frontalis Inferior del Telencáfalo -Área 44-.

Lóbulo Frontal -Civis industrius-. Está adaptado de Michael Petrides, 2005

Áreas de Pars opercularis definidas por Arquitectura Celular y Receptores Descripción de la situación de las áreas: De inferior a superior, de frontal a dorsal, de lateral a medial -op8 -el límite inferior de AREA 44v presenta contigüidad con op8- -AREA 44d -más frontal, y superior a AREA 44v- -AREA 44v -más dorsal, e inferior a AREA 44d- -IFS4 -perteneciendo al banco inferior de Sulcus Frontalis Inferior; es el área más dorsal de Sulcus Frontalis Inferior; a algunos individuos IFS4 presenta contigüidad con ifj1- -ifj1 -conjunción de Sulcus Frontalis Inferior y Sulcus Praecentralis; más dorsal a IFS4, pero más frontal a ifj2-

Pars opercularis define las cualidades de los movimientos manipulativos. Además, a Civis industrius, Pars opercularis define las cualidades de los movimientos articulatorios. Bibliotheca -Katrin Amunts, Marianne Lenzen, Angela D. Friederici, Axel Schleicher, Patricia Morosan, Nicola Palomero-Gallagher, Karl Zilles. Broca’s Region: Novel Organizational Principles and Multiple Receptor Mapping. PLoS Biology, Volume 8, Issue 9. September 2010. -F. Binkofski, G. Buccino, S. Posse, R. J. Seitz, G. Rizzolatti, and H.-J. Freund. A fronto-parietal circuit for object manipulation in man: evidence from an fMRI-study. European Neuroscience Association. European Journal of Neuroscience, Vol. 11. 1999. -Sabine Helene Bradler, Nicola Palomero-Gallagher, Axel Schleicher, Karl Zilles, Katrin Amunts. Receptorarchitectonic mapping of four new areas in the inferior frontal sulcus of the human brain. OHBM. June 12, 2012. Online.

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-Dean Falk, and Ron Clarke. Brief Communication: New Reconstruction of the Taung Endocast. AMERICAN JOURNAL OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY 134:529–534 (2007). WILEY InterScience, online. -Dean Falk. The Natural Endocast of Taung (Australopithecus africanus): Insights From the Unpublished Papers of Raymond Arthur Dart. YEARBOOK OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY 52:49–65 (2009). WILEY InterScience, online. -R. L. Holloway, Department of Anthropology, Columbia University, New York, USA. Human paleontological evidence relevant to language behavior. Human Neurobiology, 2. 1983. -Michael Petrides. Lateral prefrontal cortex: architectonic and functional organization. PHILOSOPHICAL TRANSACTIONS OF THE ROYAL SOCIETY, B (2005) 360, 781–795. Published online 29 April 2005. -MICHAEL PETRIDES. Broca's Area in the Human and the Nonhuman Primate Brain. Broca's Region. Yosef Grodzinsky, and Katrin Amunts, Editors. Oxford University Press. 2006. -Jeremy I. Skipper, Susan Goldin-Meadow, Howard C. Nusbaum, and Steven L Small. Speech-associated gestures, Broca’s area, and the human mirror system. Brain Lang. 2007 June; 101(3): 260–277. 2007 Published by Elsevier Inc. NIH Public Access, Author Manuscript. Author manuscript; available in PMC 2009 June 29. GYRUS FRONTALIS INFERIOR -Some Actions they cause Activation to Pars triangularis or to Pars opercularis-. Areas was defined by BRODMANN, PETRIDES 2006, et AMUNTS et Alii 2010. -Computation of Mathematical Formulae -fMRI-. Activation for more frontal part of IFG: BRODMANN AREA 47 -Pars orbitalis- and AREA 45a -Pars triangularis-. -Computation of Hierarchical Structures for Natural Language -fMRI-. Activation for more dorsal part of IFG: AREA 45p -Pars triangularis- and BRODMANN AREA 44 -Pars opercularis-. -During manipulation of complex objects -that individuals does not see-, without recognize the object, followed by rest -fMRI-. iPMC (BRODMANN AREA 44) left activation for left and right hands. When, after manipulating complex objects -that individuals does not see-, without recognize the object, follow indifferent manipulation of an sphere -fMRI-. iPMC (BRODMANN AREA 44) left activation was larger for left hand and was smaller for right hand. -During manipulation of complex objects -that individual does not see-, without recognize the object, followed by rest -fMRI-. iPMC (BRODMANN AREA 44) right activation for left and right hands. When, after manipulating complex objects -that individuals does not see-, without recognize the object, follow indifferent manipulation of an sphere -fMRI-. iPMC (BRODMANN AREA 44) right activation was smaller for left and right hands. -During manipulation of complex objects -that individuals does not see- avoiding recognize the object, followed by indifferent manipulation of an sphere, without naming the object -fMRI-. iPMC opercular (BRODMANN AREA 44) left activation for left and right hands. During manipulation of complex objects -that individuals does not see-, followed by indifferent manipulation of an sphere, with covert naming -fMRI-. iPMC opercular (BRODMANN AREA 44 -one focus-) left activation was larger for left and right hands; and iPMC opercular (BRODMANN AREA 44 -other focus-) left activation was larger for left hand and was smaller for right hand. -During manipulation of complex objects -that individuals does not see-, followed by indifferent manipulation of an sphere, whit covert naming -fMRI-. IFG Pars triangularis (Frontal BRODMANN AREA 45 -one focus-) left activation for left and right hands, and IFG Pars triangularis (Frontal BRODMANN AREA 45 -other focus-) left smaller activation only for left hand. -During manipulation of complex objects -that individuals does not see- avoiding recognize the object, followed by indifferent manipulation of an sphere, without naming the object -fMRI-. iPMC opercular (BRODMANN AREA 44) right activation for left and right hands. During manipulation of complex objects -that individuals does not see-, followed by indifferent manipulation of an sphere, with covert naming -fMRI-. IFG Pars triangularis (Frontal BRODMANN AREA 45) right activation for left and right hands, and iPMC opercular (BRODMANN AREA 44) right activation for left hand was larger and for right hand was smaller. -Fabricating stone utensils with the technological second mode -PET-. IFG Pars triangularis (Frontal BRODMANN AREA 45; 45 A) right activation. -View of hand shadows representing an animal opening its mouth -fMRI-. Before view of hand shadows representing an animal opening its mouth presented activation left Parietal Cortex, Precentral Gyrus and Postcentral Gyrus bilateral, and Inferior

Frontal Gyrus bilateral -BRODMANN AREA 45 and BRODMANN AREA 44-. -Observing Grasping -PET-. Highly significant activation for dorsal part of left Inferior Frontal Gyrus. -Observing the hand intentional movements -PET-. Observing the hand intentional movements -but not the unintentionally movements- is present activation left Inferior Frontal Gyrus. -Hearing of Human Voices, Canine Voices, non-vocal environmental sounds, and Silence -fMRI-. To Civis industrius bilateral areas of Temporal Lobe -Superior Temporal Gyrus, and Frontal Temporal Pole- and right Inferior Frontal Gyrus present the maximum activation to Conspecific Voices respect Heterospecific Voices and non-vocal environmental sounds. -MEG-. To nweborn infants auditory areas of Superior Temporal Gyrus present activation for native voices, foreing voices, harmonic tones and pure tones, but Inferior Frontal Gyrus remains inactive. To infants seven months old, auditory areas of Superior Temporal Gyrus bilateral, and motor areas -Pars Triangularis, and Pars opercularis of Inferior Frontal Gyrus bilateral- and Cerebellum, present equivalent activation, for both native voices and foreing voices. To infants twelve months old, respect the relative activation of motor areas, auditory areas present higher bilateral activation for native voices; but respect the higher activation of auditory areas, motor areas present greater bilateral relative activation for foreing voices; this double dissociation coincides with the responses of mature individuals. Bibliotheca -Attila Andics, Márta Gácsi, Tamás Faragó , Anna Kis, and Ádám Miklósi. Voice-Sensitive Regions in the Dog and Human Brain Are Revealed by Comparative fMRI. Current Biology 24, 1-5, March 3, 2014. http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2014.01.058. -F. Binkofski, G. Buccino, S. Posse, R. J. Seitz, G. Rizzolatti, and H.-J. Freund. A fronto-parietal circuit for object manipulation in man: evidence from an fMRI-study. European Neuroscience Association. European Journal of Neuroscience, Vol. 11. 1999. -Laila Craighero, Giorgio Metta, Giulio Sandini, and Luciano Fadiga. The mirror-neurons system: data and models. Progress in Brain Research, Vol. 164, CHAPTER 3. C. von Hofsten and K. Rosander (Eds.). 2007. -Luciano Fadiga, and Laila Craighero. HAND ACTIONS AND SPEECH REPRESENTATION IN BROCA’S AREA. Cortex, 42, 486-490. 2006. -Angela D. Friederici, Jörg Bahlmann, Roland Friedrich, and Michiru Makuuchi. The Neural Basis of Recursion and Complex Syntactic Hierarchy. Biolinguistics 5.1–2: 087–104, 2011. -Giacomo Rizzolatti, Luciano Fadiga, Vittorio Gallese, and Leonardo Fogassi. Premotor cortex and the recognition of motor actions. Cognitive Brain Research 3. 1996. 131-141. -Giacomo Rizzolatti, Leonardo Fogassi, and Vittorio Gallese. Motor and cognitive functions of the ventral premotor cortex. Current Opinion in Neurobiology, 2002, 12:149–154. -Dietrich Stout, Nicholas Toth, Kathy Schick, and Thierry Chaminade. Neural correlates of Early Stone Age toolmaking: technology, language and cognition in human evolution. PHILOSOPHICAL TRANSACTIONS OF ROYAL SOCIETY B. 12 June 2008. Vol 363, no. 1499, 1939-1949. IMITACIÓN DE LA CONDUCTA A individuos Macaca nemestrina, la actividad manipuladora propia, y la observación de la acción de un congénere, seguida por la realización de la misma acción, activa un sistema neural hábil para imitar la conducta. Las especies del genus Australopithecus poseyeron organización similar del Sistema Nervioso para imitar la conducta. La evolución de las funciones respectivas de Pars triangularis y Pars opercularis de Gyrus Frontalis Inferior del telencéfalo de Civis industrius está asociada a una característica común a todos Los Primates: El sistema neural para imitar la conducta y vocalizar. Sistema Neural -bilateral- asociado a Pars triangularis para hablar La interacción de la corteza premotora inferior y la corteza motora primaria contigua -iPMP-, la corteza premotora superior y la corteza motora primaria contigua -sPMP-, el giro supramarginal -GS-, y la corteza temporal superior frontal al giro de Heschl -fTS-, para referir el contenido semántico, parece responder a los efectos de los gestos que acompañan al habla sobre los sistemas neurales que participan los procesos para comprender la lengua -o estas áreas forman el sistema neural para procesar el contenido semántico del habla reforzado por los gestos-. El giro supramarginal -GS- dirige la atención hacia los movimientos gestuales de la propia mano;

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además, parece participar el análisis de los gestos. La corteza premotora inferior y la corteza motora primaria contigua -iPMP-, y la corteza premotora superior y la corteza motora primaria contigua -sPMP-, producen y ejecutan, los movimientos de la mano. La interacción de giro supramarginal -GS-, la corteza premotora inferior y la corteza motora primaria contigua -iPMP-, y la corteza premotora superior y la corteza motora primaria contigua -sPMP-, parece corresponder al sistema neural que concuerda los gestos. La corteza temporal superior frontal al giro de Heschl -fTS- parece participar los procesos de comprensión de la lengua relacionando la interacción de los aspectos gramaticales y semánticos del discurso. La interacción de la corteza temporal superior frontal al giro de Heschl -fTS-, la corteza premotora inferior y la corteza motora primaria contigua -iPMP-, y la corteza premotora superior y la corteza motora primaria contigua-sPMP-, parece sugerir la importancia del reconocimiento de los gestos para comprender la lengua. La corteza premotora inferior y la corteza motora primaria contigua -iPMP-, la corteza premotora superior y la corteza motora primaria contigua -sPMP-, el giro supramarginal -GS-, y la corteza temporal superior frontal al giro de Heschl -fTS-, participan el sistema neural que extrae el contenido semántico de los movimientos de brazos y manos asociados al habla, para comprender la lengua -la interacción sensible de este sistema neural ocurrre cuando los gestos acompañan el discurso-.

Endocasto Cranium Homo erectus -Paleolago Lorenyang-, 1.88-2 millones de años antes del presente. Lado Siniestro. Está adaptado de R. L. Holloway, 1983 Sistema Neural -bilateral- asociado a Pars opercularis para hablar Si la boca del interlocutor es visible, las áreas que participan los procesos de producción del habla -La corteza premotora inferior y la corteza motora primaria contigua -iPMP- que producen los movimientos de la boca y de la lengua, y la corteza temporal superior dorsal al giro de Heschl -dTS- presentan más activación respecto la audición del habla sin la visibilidad de la boca del interlocutor. Las fuertes interacciones de Pars opercularis -Po-, la corteza premotora inferior y la corteza motora primaria contigua que producen los movimientos de la boca y de la lengua -iPMP-, la corteza temporal superior dorsal al giro de Heschl -dTS-, y la corteza temporal superior frontal al giro de Heschl -fTS-, cuando son visibles los movimientos de la boca del interlocutor parecen corresponder a la actividad de un sistema neural. La interacción de Pars opercularis -Po-, la corteza premotora inferior y la corteza motora primaria contigua que producen los movimientos de la boca y de la lengua -iPMP-, y la corteza temporal superior dorsal al giro de Heschl -dTS-parece responder a los efectos de los movimientos faciales que acompañan el habla sobre los sistemas neurales que participan los procesos para comprender la lengua -o estas áreas forman el sistema neural para procesar los movimientos faciales que acompañan el habla-; esta fuerte interacción sugiere que el reconocimiento, y la correspondencia, de los movimientos de la boca del interlocutor son importantes para percibir su habla. La interacción de Pars opercularis -Po-, y la corteza premotora inferior y la corteza motora primaria contigua que producen los movimientos de la boca y de la lengua -iPMP- parece corresponder al sistema neural que integra los movimientos faciales. La corteza temporal superior dorsal al giro de Heschl -dTS- percibe los estímulos acústicos del habla. La interacción de la corteza temporal superior dorsal al giro de Heschl -dTS- y la corteza premotora inferior y la corteza motora primaria contigua que producen los movimientos de la boca y de la lengua -iPMP- parece

corresponder los movimientos de la boca del interlocutor con la percepción de su habla. Las fuertes interacciones del sistema neural con la corteza temporal superior frontal al giro de Heschl -fTS- parecen sugerir que la integración de los movimientos de la boca del interlocutor, cuando beneficia la percepción del habla, mejora la comprensión de la lengua. Bibliotheca -Katrin Amunts, Marianne Lenzen, Angela D. Friederici, Axel Schleicher, Patricia Morosan, Nicola Palomero-Gallagher, and Karl Zilles.Broca’s Region: Novel Organizational Principles and Multiple Receptor Mapping. PLoS Biology, Volume 8, Issue 9. September 2010. -Sabine Helene Bradler, Nicola Palomero-Gallagher, Axel Schleicher, Karl Zilles, Katrin Amunts. Receptorarchitectonic mapping of four new areas in the inferior frontal sulcus of the human brain. OHBM. June 12, 2012. Online. -F. Binkofski, G. Buccino, S. Posse, R. J. Seitz, G. Rizzolatti, and H.-J. Freund. A fronto-parietal circuit for object manipulation in man: evidence from an fMRI-study. European Neuroscience Association. European Journal of Neuroscience, Vol. 11. 1999. -Laila Craighero, Giorgio Metta, Giulio Sandini, and Luciano Fadiga. The mirror-neurons system: data and models. Progress in Brain Research, Vol. 164, CHAPTER 3. C. von Hofsten and K. Rosander (Eds.). Elsevier B.V. 2007. -Luciano Fadiga, and Laila Craighero. HAND ACTIONS AND SPEECH REPRESENTATION IN BROCA’S AREA. Cortex, (2006) 42, 486-490. -Dean Falk, and Ron Clarke. Brief Communication: New Reconstruction of the Taung Endocast. AMERICAN JOURNAL OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY 134:529–534 (2007). WILEY InterScience, online. -Dean Falk. The Natural Endocast of Taung (Australopithecus africanus): Insights From the Unpublished Papers of Raymond Arthur Dart. YEARBOOK OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY 52:49–65 (2009). WILEY InterScience, online -Anne L. Foundas, Kathy F. Eure, Laura F. Luevano, and Daniel R. Weinberger. MRI Asymmetries of Broca’s Area: The Pars Triangularis and Pars Opercularis. BRAIN AND LANGUAGE 64, 282–296 (1998). ARTICLE NO. BL981974. -Angela D. Friederici. The Brain Basis of Language Processing: From Structure to Function. American Physiological Society. Physiological Rewiews 91. 2011. -Angela D. Friederici, Jörg Bahlmann, Roland Friedrich, and Michiru Makuuchi. The Neural Basis of Recursion and Complex Syntactic Hierarchy. Biolinguistics 5.1–2: 087–104, 2011. -Marie-Hélène Grosbras, and Tomáš Paus. Brain Networks Involved in Viewing Angry Hands or Faces. Oxford University Press. Cerebral Cortex, 16 (8): 1087-1096. August 2006. -R. L. Holloway, Department of Anthropology, Columbia University, New York, USA. Human paleontological evidence relevant to language behavior. Human Neurobiology, 2. 1983. -Shannon P. McPherron, Zeresenay Alemseged, Curtis W. Marean, Jonathan G. Winn, Denné Reed, Denis Geraads, René Bobe, and Hamdallah A. Béarat. Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia. Nature, 466. 12 August 2.010. -Michael Petrides. Lateral prefrontal cortex: architectonic and functional organization. PHILOSOPHICAL TRANSACTIONS OF THE ROYAL SOCIETY, B (2005) 360, 781–795. Published online 29 April 2005. -MICHAEL PETRIDES. Broca's Area in the Human and the Nonhuman Primate Brain. Broca's Region. Yosef Grodzinsky, and Katrin Amunts, Editors. Oxford University Press. 2006. -Giacomo Rizzolatti, Luciano Fadiga, Vittorio Gallese, Leonardo Fogassi. Premotor cortex and the recognition of motor actions. Cognitive Brain Research 3. 1996. -G. Rizzolatti, G. Luppino, and M. Matelli. The organization of the cortical motor system: new concepts. Electroencephalography and clinical Neurophysiology 106 (1998) 283–296. 1998 Elsevier Science Ireland Ltd. -Jeremy I. Skipper, Susan Goldin-Meadow, Howard C. Nusbaum, and Steven L Small. Speech-associated gestures, Broca’s area, and the human mirror system. Brain Lang. 2007 June ; 101(3): 260–277. 2007 Published by Elsevier Inc. NIH Public Access, Author Manuscript. Author manuscript; available in PMC 2009 June 29. -Nicholas Toth. Archaeological Evidence for Preferential Right-handedness in the Lower and Middle Pleistocene, and Its Possible Implications. Journal of Human Evolutíon (1985) 14, 607-614.

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SISTEMA IMITATIVO PARA HABLAR

SISTEMA IMITATIVO PARA HABLAR

Sistema Neural Funciones del Sistema Neural Interacción del Sistema Neural con Pars triangularis Interacción del Sistema Neural con Pars opercularis

Pars triangularis interviene los procesos de recuperación controlada del significado para comprender la lengua, y la selección de significados entre alternativas semánticas competitivas. La ambigüedad provoca el aumento de actividad de Pars triangularis.-los gestos reducen la ambigüedad-

Pars opercularis define la cualidad de los movimientos articulatorios cumplidos por el interlocutor para producir movimientos idénticos. Esta función permite comprender la lengua

PPMs: Superior Premotor and Primary Motor cortices, PPMi: Inferior Premotor and Primary Motor cortices, SMG: Supramarginal Gyrus; STf: Frontal Superior Temporal cortex; STd: Dorsal Superior Temporal cortex

PPMi (Órgano Oral, y Lengua) Producir los movimientos del órgano oral y la lengua Quizás, equiparar los movimientos de la cara y el órgano oral del interlocutor para producir movimientos idénticos para hablar

PPMi (Mano, y Brazo) Producir los movimientos de los brazos y las manos

PPMs (Mano, y Brazo) Producir los movimientos de los brazos y las manos

STf Relacionar los aspectos gramaticales y semánticos del discurso del interlocutor para comprender la lengua

STd Entender los estímulos acústicos del habla del interlocutor

STd-PPMi Concordar los procesos de integración de los movimientos de la cara y el órgano oral del interlocutor con la inteligencia de la percepción de los estímulos acústicos del habla

Integrar la inteligencia de la percepción de los estímulos acústicos del habla del interlocutor, y los movimientos de su cara y su órgano oral, a la producción de movimientos, para comprender la lengua

STd-STf-PPMi Quizás, integrar los procesos de correspondencias gramaticales y semánticas con los movimientos de la cara y el órgano oral del interlocutor, si la atención al habla elimina la ambigüedad del discurso y permite la comprensión de la lengua

SMG Componer los movimientos funcionales de la mano

PPMi-PPMs-SMG-STf Integrar los procesos de correspondencias gramaticales y semánticas del discurso del interlocutor, y la información semántica de su habla gestual, a los procesos productivos de movimientos para hablar. -integración para comprender la lengua-

La interacción de este sistema neural reduce las necesidades de recuperación de significado, o de selección, asociadas a la actividad de Pars triangularis

La interacción de este sistema neural reduce las necesidades de integración de movimientos de la cara y el órgano oral del interlocutor a los procesos de producción de movimientos para hablar, asociadas a la actividad de Pars opercularis

SMG-PPMi-PPMs Quizás, integrar los movimientos de brazos y manos del habla gestual del interlocutor a los procesos productivos de movimientos para hablar

STf-PPMi-PPMs Quizás, relacionar los procesos de correspondencias gramaticales y semánticas del habla del interlocutor, y sus movimientos de brazos y manos, para comprender la lengua

Bibliotheca

-Jeremy I. Skipper, Susan Goldin-Meadow, Howard C. Nusbaum, and Steven L Small. Speech-associated gestures, Broca’s area, and the human mirror system. Brain Lang. 2007 June; 101(3): 260–277.

PROGRESIONES EVOLUTIVAS DE HOMININI: EVOLUCIÓN DE LA CONDUCTA EVOLUCIÓN DE LA CONDUCTA El Sistema Nervioso manifiesta diferentes activaciones para la conducta instintual y para la conducta experta. A Macaca y a Civis industrius distintos autores han identificado circuitos homólogos frontoparietales para prender -uso unimanual de utensilios simples-. Los circuitos frontoparietales mejoraron la adaptación sensomotora y permitieron la evolución de la tecnología durante la edad industrial temprana. Hominini fósiles informan crecimiento de los lóbulos parietales dorsales, pero, simultáneos, lóbulos prefrontales primitivos, previo a fabricar utensilios sobre piedras, durante El Piacenziense, el piso final del Plioceno. Activación del Sistema Nervioso para fabricar utensilios sobre piedra -FDG PET-

Activación para El Primer Modo Tecnológico. Activación más lateralizada que para el Segundo Modo Tecnológico. Activación menos intensa y menos extensa que para El Segundo Modo Tecnológico -Fabricación del Hacha de Mano-: Cerebelo, lóbulo Occipital, lóbulo Parietal, y región del lóbulo Frontal inmediata al Surco Central. La activación del córtex motor primario y del córtex somatestésico primario inmediato al Surco Central -Sulcus Centralis- es mayor al hemisferio siniestro -mano diestra- respecto el hemisferio diestro. La fabricación de utensilios oldowan -FDG PET- por individuos inexpertos Civis industrius reveló la participación de un sistema neural parietal frontal y precentral frontal para agarrar -CIRCUITOS FRONTOPARIETALES PARA PRENDER DEL HEMISFERIO SINIESTRO-, y la participación adicional de un sistema distintivo relacionado con las solicitudes a esta habilidad exclusiva de Hominina que presentó activación del córtex sensomotor y el córtex parietal dorsal –con participación bilateral de áreas del surco intraparietal que procesan información visual; pero sin activación del córtex prefrontal-. FABRICANTES EXPERTOS DE UTENSILIOS CON EL PRIMER MODO TECNOLÓGICO PRESENTAN ACTIVACIÓN POR CÓRTEX OCCIPITAL Y CÓRTEX DEL LÓBULO PARIETAL SUPERIOR DEL HEMISFERIO DIESTRO, Y GIRO SUPRAMARGINAL BILATERAL. EXPERTOS HAN OBTENIDO UN MEJOR CONTROL SENSOMOTOR PARA DESPRENDER LASCAS Y MÁS REPRESENTACIONES DEL SISTEMA COMPUESTO POR EL ORGANISMO Y LA HERRAMIENTA, Y UNA GRAN ORIENTACIÓN ESPACIAL Y TEMPORAL POR LA PARTICIPACIÓN DE LA MANO SINIESTRA -HEMISFERIO DIESTRO-.

Activación para El Segundo Modo Tecnológico. La activación para el Segundo Modo Tecnológico es extensa y bilateral: Cerebelo, Lóbulos Occipitales, Lóbulos Parietales, y áreas de los Lóbulos Frontales inmediatas al Surco Central.

LA CONDUCTA INSTINTUAL REPRODUCCIÓN HOMININI: REPRODUCCIÓN DE LA JERARQUÍA MASCULINA HOMININA: REPRODUCCIÓN DE LOS INDIVIDUOS PORTADORES DE MUTACIONES POSITIVAS ADAPTATIVAS -ALELOS VENTAJOSOS- (SELECCIÓN NATURAL) La variación de genes a una comunidad está causada como azar por mutaciones y por la recombinación de cromosomas homólogos durante la meiosis. La evolución, significada como variación de la frecuencia de los alelos a sucesivas generaciones de una comunidad, estaría influida por la deriva de genes -Tendencia activa sobre pequeñas comunidades que promueve los genotipos homocigóticos, fijando casi el 100% de los alelos más frecuentes, y la supresión resultante de los genótipos heterocigóticos, desaparenciendo los alelos más raros-, el flujo de genes, y la selección natural -Síntesis evolutiva-. HOMO: NUTRICIÓN ESPECÍFICA DE LA FÉMINA GESTANTE –MODELO BIOLÓGICO ADAPTADO A LAS ESTACIONES ECUATORIALES-. DESPUÉS LA CAZA CON PUNTAS, DESDE TIEMPO ANTERIOR A 500 MIL AÑOS ANTES DEL PRESENTE, Y LA PESCA CON ARPONES, DESDE ~90 MIL AÑOS ANTES DEL PRESENTE, VARIARÍAN EL ANTIGUO CICLO BIOLÓGICO ADAPTADO EN EL RIFT A LAS ESTACIONES SECA Y LLUVIOSA. IMITACIÓN

La facultad para imitar la conducta es una plesiomorfia permanente a los Homínidos durante la evolución. Al mono macaco -Macaca nemestrina-, la propia manipulación –coger, colocar, o agarrar un objeto-, o la observación de la acción a un congénere, seguida por la ejecución de la acción observada, activa un sistema neural hábil para imitar la conducta. Las especies del genus Australopithecus poseían una organización del Sistema Nervioso similar a Ponginae, apta para imitar la conducta. El estudio de imágenes del Sistema Nervioso ha comprobado que el sistema neural para imitar la conducta está activo a Civis industrius. Cuando un individuo observa una acción, o ejecuta la acción observada, una red de áreas corticales presenta activación: Córtex Premotor ventral, Giro Frontal Inferior, Lóbulo Parietal inferior, y Córtex Temporal superior.

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Organización del Sistema Nervioso Central

Organización del Lóbulo Frontal de Macaca mulatta. Está adaptado de Michael Petrides, 2005 Sulcus Arcuatus caracterizó la organización lateral del lóbulo frontal del telencéfalo de Hominidae; excepto el genus Homo, la tribu Hominini poseyó esa misma organización: La Organización del Sistema Nervioso de las especies del genus Australopithecus fue similar a Ponginae. A Australopithecus africanus, Sulcus Arcuatus caracterizó la organización lateral del lóbulo frontal. La evolución de las funciones respectivas de Pars triangularis y Pars opercularis de Gyrus Frontalis Inferior a Civis industrius está asociada con una característica común a todos los primates: El sistema neural para imitar la conducta.

Sulcus Arcuatus inferior del Lóbulo Frontal -Macaca mulatta-: Banco ventral, –Áreas 45 B, 44, y 8 A-, y Banco Dorsal –Áreas 44, y 6-. Está adaptado de Michael Petrides, and Deepak N. Pandya, Distinct Parietal and Temporal Pathways to the Homologues of Broca's Area in the Monkey, PLOS Biology, August 11, 2009, DOI: 10.1371/journal.pbio.1000170

Natural Endocast of Taung, Australopithecus africanus. Está adaptado de Dean Falk, 2009 INDUSTRIA

-PRIMER MODO TECNOLÓGICO (De Australopithecus

afarensis a Homo erectus) LA ORGANIZACIÓN EMPRESARIAL DE LA COMUNIDAD BIOLÓGICA -LA FAMILIA-. PROVISIÓN DE MATERIAS PRIMAS PARA FABRICAR UTENSILIOS. Organización empresarial de la familia por buscar, trasladar, y procesar las materias primas para fabricar utensilios -UTENSILIOS PARA FORRAJEAR Y PARA LA CARNICERÍA–, y proveer vegetales y carne para nutrir a todos los miembros de la unidad biológica.

LA CONDUCTA EXPERTA -SEGUNDO MODO TECNOLÓGICO (Homo erectus

primigenios, Homo erectus evolucionados, y Orator habilis) APRENDIZAJE Aprendizaje sería el proceso cognitivo continuado hasta permitir al individuo modelar una conducta experta.

Activación por El Hemisferio Diestro de Gyrus Supramarginalis, córtex ventral precentral, y Gyrus Frontalis Inferior (Pars Triangularis) durante el proceso de fabricación de utensilios de piedra con El Segundo Modo Tecnológico –PET-. Está adaptado de Dietrich Stout, et Alii, 2008.

Variaciones del flujo a ambos hemisferios durante tareas para generar palabras clave, y labores para fabricar utensilios con el segundo modo tecnológico -fTCD-. Estudio de Ultrasonografía Doppler Transcraneal Funcional. Está adaptado de Natalie Thaïs Uomini, y Georg Friedrich Meyer, 2013. Aprendizaje para fabricar utensilios con el segundo modo tecnológico. Respecto la fabricación de utensilios con el primer modo tecnológico, la manipulación es más compleja para fabricar utensilios con el segundo modo tecnológico. La mano siniestra -la mano secundaria- realiza movimientos muy precisos: Aumenta la activación del hemisferio diestro respecto la fabricación con el primer modo tecnológico. Áreas del hemisferio diestro, que integran el sistema neural asociado a Pars triangularis para procesar el habla gestual, -Pars triangularis, Córtex Precentral Inferior, Córtex Precentral Superior, y Giro Supramarginal- presentan activación solo durante la fabricación de utensilios con el segundo modo tecnológico; estas áreas quizás integren los movimientos selectos de la mano secundaria, para comprender el aprendizaje. El Giro Supramarginal, respecto la fabricación con el primer modo tecnológico, presenta mayor activación bilateral para fabricar utensilios con el segundo modo tecnológico, pero prevalece la región neural diestra; El Giro Supramarginal dirige la atención hacia los movimientos gestuales de la propia mano; además, parece participar el análisis de los gestos; la mayor activación parece relacionada con el aumento de la importancia de las

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representaciones visuales espaciales del sistema compuesto por el organismo y la herramienta para fabricar. El Córtex Precentral Superior presenta activación solo para fabricar con el segundo modo tecnológico; la activación es bilateral, pero prevalece la región neural diestra. El Córtex Precentral Inferior Diestro presenta activación solo para fabricar con el segundo modo tecnológico; su activación parece corresponder al aumento de solicitudes del Córtex Motor relativas a la manipulación, el sostén, y la orientación precisa del utensilio -el hacha de mano- durante la talla. Pars triangularis de Gyrus Frontalis Inferior Diestro presenta activación solo para fabricar utensilios con el segundo modo tecnológico. Pars triangularis de Gyrus Frontalis Inferior Diestro, durante el proceso de fabricación de utensilios con el segundo modo tecnológico, quizás selecciona y valora la calidad de los movimientos adaptativos de la mano siniestra -la mano secundaria- para agarrar y orientar el núcleo; Pars triangularis concentra la coordinación flexible de la conducta dirigida hacia un objetivo; también parece distinguir las exigencias cognitivas del Segundo Modo Tecnológico para coordinar el curso de la labor. Esta función de Pars triangularis para manipular parece realizada por la porción más frontal de Brodmann Area 45 -Equiparaciones actuales: Area 45 A; Area 45a-. Nombrar los objetos sin hablar -covert naming-, o reconocerlos, durante su manipulación experimental activa la porción más frontal de Brodmann Area 45. Las activaciones por el hemisferio diestro parecen revelar la importancia de la participación del sistema hemisferio diestro y mano siniestra para la producción de los utensilios –hacha de mano- y la aplicación de secuencias de acción técnica más complejas y prolongadas. Para fabricar utensilios con el segundo modo tecnológico, el hemisferio diestro recibe mayor flujo de sangre respecto al flujo de sangre que recibe el hemisferio siniestro. Respecto la conducta instintual, a Civis industrius sedentario prevalecerá la conducta experta, manifiesta como técnica para fabricar y como lengua. Bibliotheca -F. Binkofski, G. Buccino, S. Posse, R. J. Seitz, G. Rizzolatti, and H.-J. Freund. A fronto-parietal circuit for object manipulation in man: evidence from an fMRI-study. European Neuroscience Association. European Journal of Neuroscience, Vol. 11. 1999. -Laila Craighero, Giorgio Metta, Giulio Sandini, and Luciano Fadiga. The mirror-neurons system: data and models. Progress in Brain Research, Vol. 164, CHAPTER 3. C. von Hofsten and K. Rosander (Eds.). 2007. -Dean Falk. The Natural Endocast of Taung (Australopithecus africanus): Insights From the Unpublished Papers of Raymond Arthur Dart. YEARBOOK OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY 52:49–65 (2009). WILEY InterScience, online. -R. L. Holloway, Department of Anthropology, Columbia University, New York, USA. Human paleontological evidence relevant to language behavior. Human Neurobiology, 2. 1983. -Michael Petrides. Lateral prefrontal cortex: architectonic and functional organization. PHILOSOPHICAL TRANSACTIONS OF THE ROYAL SOCIETY, B (2005) 360, 781–795. Published online 29 April 2005. -MICHAEL PETRIDES. Broca's Area in the Human and the Nonhuman Primate Brain. Broca's Region. Yosef Grodzinsky, and Katrin Amunts, Editors. Oxford University Press. 2006. -Giacomo Rizzolatti, Luciano Fadiga, Vittorio Gallese, Leonardo Fogassi. Premotor cortex and the recognition of motor actions. Cognitive Brain Research 3. 1996. -G. Rizzolatti, G. Luppino, and M. Matelli. The organization of the cortical motor system: new concepts. Electroencephalography and clinical Neurophysiology 106 (1998) 283–296. 1998 Elsevier Science Ireland Ltd. -Jeremy I. Skipper, Susan Goldin-Meadow, Howard C. Nusbaum, and Steven L Small. Speech-associated gestures, Broca’s area, and the human mirror system. Brain Lang. 2007 June ; 101(3): 260–277. 2007 Published by Elsevier Inc. NIH Public Access, Author Manuscript. Author manuscript; available in PMC 2009 June 29. -DIETRICH STOUT, NICHOLAS TOTH, AND KATHY SCHICK. COMPARING THE NEURAL FOUNDATIONS OF OLDOWAN AND ACHEULEAN TOOLMAKING: A PILOT STUDY USING POSITRON EMISSION TOMOGRAPHY (PET). STONE AGE INSTITUTE PUBLICATION SERIES, NUMBER 1. THE OLDOWAN: Case Studies Into the Earliest Stone Age. Edited by Nicholas Toth and Kathy Schick. 2006. -Dietrich Stout, Nicholas Toth, Kathy Schick, and Thierry Chaminade. Neural correlates of Early Stone Age toolmaking: technology, language and cognition in human evolution. PHILOSOPHICAL TRANSACTIONS OF ROYAL SOCIETY B. 12 June 2008. Vol 363, no. 1499, 1939-1949.

-Natalie Thaïs Uomini, and Georg Friedrich Meyer. Shared Brain Lateralization Patterns in Language and Acheulean Stone Tool Production: A Functional Transcranial Doppler Ultrasound Study. PLoS ONE 8(8). August 30, 2013. LATERALIDAD Tiempo anterior a 3.39 millones de años antes del presente Australopithecus afarensis añadió la carne a su nutrición. Para la carnicería de los grandes animales africanos precisó fabricar utensilios. La conducta manipulativa común a todas las especies de Primates -coger, colocar, desgarrar, et c.-, aparece especializada desde entonces para fabricar y manipular utensilios de piedra, cortar la carne, y legrar y percutir los huesos. Al genus Homo, el proceso evolutivo de la conducta manipulativa especializada fue condicionado después por el proceso de Lateralidad Diestra, resultando la preferencia a una mayoría de individuos para iniciar antes las acciones con la mano diestra -la mano preferida- respecto la otra mano, y después acompañar esas acciones con la mano siniestra -la mano secundaria-. LATERALIZACIÓN El genus Homo posee una organización propia del Sistema Nervioso. Esta característica es una sinapomorfia. Pero poco después de aparecer sobre la tierra el genus Homo fue afectado por un proceso de Lateralidad Diestra. El incremento de Lateralidad para la mano diestra fue progresivo -la actualidad, afecta a 88.2% de individuos. El ratio de Lateralidad Diestra y Lateralidad Siniestra de Chimpazés es ~ 50 : 50.

-Ratio Promedio de Individuos Diestros y Siniestros en yacimientos de Koobi Fora, Kenya, 1.5-1.9 millones de años antes del presente: 57 : 43

Locality -Dating -Ratio FxJj 1 -1.88 ± 0.02 MA -Ratio 1 : 0 FxJj 3 -1.88 ± 0.02 MA -Ratio 67 : 33 FxJj 10 -KBS Tuff -Ratio 60 : 40 FxJj 50 -1.56 MA -Ratio 56 : 44 FxJj 18GL -1.56 MA -Ratio 57 : 43 FxJj 63 -1.2-1.4 MA -Ratio 55 : 45

-Ratio Promedio de Individuos Diestros y Siniestro en el yacimiento de Ambrona, Spain, 350 mil años antes del presente: 61 : 39

Levels -Ratio Lower Levels -Ratio 68 : 32 Upper Levels -Ratio 55 : 45

Endocasto KNM-ET 1470 Cranium Homo erectus, 1.88-2 millones de años antes del presente. Lado Siniestro. Está adaptado de R. L. Holloway, 1983 Asimetrías de Gyrus Frontalis Inferior Siniestro Cranium Homo erectus fósil más antiguo recuperado del genus Homo, presenta las más antiguas impresiones de asimetrías de Pars triangularis y Pars opercularis de Gyrus Frontalis Inferior Siniestro del Telencéfalo, causadas por Lateralidad Diestra: Pars triangularis de Gyrus Frontalis Inferior del hemisferio siniestro presenta mayor crecimiento respecto a la misma región heterolateral; Pars opercularis de Gyrus Frontalis Inferior del hemisferio siniestro presenta mayor crecimiento respecto a la misma región heterolateral. La edad del fósil Cranium Homo erectus es mayor a 1.88 ± 0.02 millones de años antes del presente -edad de KBS Tuff-. La edad máxima estimada, hacia 2 millones de años antes del presente. Aquel individuo Homo erectus vivió en la cuenca al paleolago Lorenyang, la actualidad lago Turkana, Kenya.

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Asimetrías de Pars triangularis y Pars opercularis de una muestra de dieciséis individuos diestros y de otra muestra de dieciséis individuos siniestros. Está adaptado de Anne L. Foundas, et Alii, 1998

Asimetrías de Pars triangularis. Una mayoría de individuos diestros -11; N=16-, y una mayoría de individuos siniestros -9; N=16-, ambos grupos mayoritarios presentaron crecimiento asímetrico de Pars Triangularis de Gyrus Frontalis Inferior del hemisferio siniestro. Los Individuos siniestros presentaron más asimetrías atípicas o inversas de Pars triangularis de Gyrus Frontalis Inferior -9; N=16-, respecto los individuos diestros -1; N=16-.

Asimetrías de Pars opercularis. Una mayoría de individuos diestros -9; N=16- presentaron crecimiento asimétrico de Pars opercularis de Gyrus Frontalis Inferior del hemisferio siniestro. Una mitad de individuos siniestros -8; N=16- presentaron crecimiento asímetrico de Pars Opercularis de Gyrus Frontalis Inferior del hemisferio diestro. Individuos diestros -3; N=16- e individuos siniestros -3; N=16- presentaron la misma proporción de asimetrías atípicas o inversas de Pars opercularis de Gyrus Frontalis Inferior. Bibliotheca -Anne L. Foundas, Kathy F. Eure, Laura F. Luevano, and Daniel R. Weinberger. MRI Asymmetries of Broca’s Area: The Pars Triangularis and Pars Opercularis. BRAIN AND LANGUAGE 64, 282–296 (1998). ARTICLE NO. BL981974. -R. L. Holloway, Human paleontological evidence relevant to language behavior. Human Neurobiology, 2. 1983. -Brian Regal. Human evolution: a guide to the debates. ABC-CLIO Inc. 2004. RELACIÓN DE LA LATERALIDAD SINIESTRA Y LA HEGEMONÍA FUNCIONAL DEL HEMISFERIO DIESTRO PARA ENTENDER Y PRODUCIR EL HABLA HEGEMONÍA FUNCIONAL DEL HEMISFERIO DIESTRO PARA HABLAR A INDIVIDUOS DIESTROS SANOS fTCD -Functional Transcranial Doppler-Ultrasonography N=188 -Féminas, N=111, 59%; Varones, N=77, 41%-. Individuos sanos solo diestros moderados o fuertes -Índice de Lateralidad Diestra del Inventario de Edinburgh superior al 30%-. Un individuo sano diestro de cada trece individuos sanos diestros presenta hegemonía funcional del hemisferio diestro para entender y producir El Habla El Índice de Lateralidad Diestra del Inventario de Edinburgh, a ~75% de los individuos era superior al 80%. ~7.5% de los individuos diestros -N=14- presentaron hegemonía funcional del hemisferio diestro para entender y producir El Habla. ~92.5% de los individuos diestros presentaron hegemonía funcional del hemisferio siniestro para entender y producir El Habla. La distribuición de la hegemonía funcional de un hemisferio para entender y producir El Habla fue equivalente a varones y a féminas. LATERALIDAD Y HEGEMONÍA FUNCIONAL HEMISFÉRICA PARA HABLAR A HUMANOS SANOS fTCD –Functional Transcranial Doppler-Ultrasonography N=326 individuos sanos -198 féminas, y 128 varones-. Lateralidad desde –100, lateralidad siniestra fuerte, a +100, lateralidad diestra fuerte. La Hegemonía Funcional del Hemisferio Diestro para entender y producir El Habla La hegemonía funcional del hemisferio diestro para entender y producir El Habla presenta aumento lineal con el grado de lateralidad siniestra, desde ~4% de hegemonía funcional del hemisferio diestro para hablar a diestros fuertes -lateralidad +100-, 15% de hegemonía funcional del hemisferio diestro para hablar a individuos con ambas lateralizaciones hábiles, y 27% de hegemonía funcional del hemisferio diestro para hablar a siniestros fuertes -lateralidad -100-. Ratios de los grupos analizados: >+99: 4%, +75 a +99: 6%, +25 a +75: 10%, +25 a –25: 11%, -25 a –75: 22%, –75 a –99: 27%, <-99: 27%.

Ratios de la hegemonía funcional del hemisferio diestro para hablar, y la lateralidad siniestra –grados de lateralidad establecidos por Edinburg Handedness Inventory; líneas discontinuas para referir cada grupo-. Está adaptado de S. Knecht, et Alii, 2000b. La lateralidad siniestra, aunque no pareciera una condición ni una causa necesaria, aumenta la posibilidad de la hegemonía funcional del hemisferio diestro para hablar. La lateralidad siniestra de los progenitores aumenta a las progenies la posibilidad de la hegemonía funcional del hemisferio diestro para hablar. La coincidencia con la lateralidad siniestra de la hegemonía funcional del hemisferio diestro para entender y producir El Habla haría hereditaria esta última cualidad; la hegemonía funcional del hemisferio diestro para entender y producir El Habla aumenta desde 4% a las progenies de individuos diestros -Progenitores: Índice de Lateralidad Diestra del Inventario de Edinburgh +75 o superior; N= 145, Rango +89 a +100-, hasta 29% a las progenies de individuos siniestros -Progenitores: Índice de Lateralidad Siniestra del Inventario de Edinburgh -75 o inferior; N=14, Rango –90 a –100-. Bibliotheca -S. Knecht, M. Deppe, B. Dräger, L. Bobe, H. Lohmann, E.B. Ringelstein, and H. Henningsen. Language lateralization in healthy righthanders. Brain. Volume 123, Issue 1, 1 January 2000. DOI: http://dx.doi.org/10.1093/brain/123.1.74 -S. Knecht, B. Dräger, M. Deppe, L. Bobe, H. Lohmann, A. Flöel, E.B. Ringelstein, and H. Henningsen. Handedness and hemispheric language dominance in healthy humans. Brain. Volume 123, Issue 12, 01 December 2000. DOI: http://dx.doi.org/10.1093/brain/123.12.2512 HABILIDAD LATERALIZADA PARA LA MANO HEGEMÓNICA Ratio de lateralización siniestra versus lateralización diestra de la habilidad para manipular con la mano hegemónica

Pan troglodytes: ~50% : ~50% Homo

Locality - Dating - Ratio FxJj 1 - 1.88 ± 0.02 MA - Ratio 0 : 1 FxJj 3 - 1.88 ± 0.02 MA - Ratio 33 : 67 FxJj 10 -KBS Tuff - Ratio 40 : 60 FxJj 50 - 1.56 MA - Ratio 44 : 56 FxJj 18GL - 1.56 MA - Ratio 43 : 57 FxJj 63 - 1.2 1.4 MA - Ratio 45 : 55 Ambrona -Spain- 0.35 MA - 39 : 61 Lower Levels - Ratio 32 : 68 Upper Levels - Ratio 45 : 55

Civis industrius: 11.8% : 88.2% La habilidad lateralizada para la mano hegemónica, es una asimetría siniestra -o diestra-, y parece una especialización

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hemisférica -es Una Plesiomorfia permanente a Homíninos, derivada de Una Sinapomorfia evolucionada al genus Homo-. Un porcentaje mayor a 85% de individuos son diestros para manipular utensilios. Correlación de la lateralidad para hablar y la lateralidad para manipular -mano preferida-: 96% Diestros Fuertes, y 73% Siniestros Fuertes, presentaron hegemonía del Hemisferio Siniestro para hablar.

Plano supra Temporal El Plano supra Temporal integra Planum Polare -frontal-, PP, Área de Heschl -central-, HG, y Planum Temporale -dorsal-, PT.

Planum Temporale Planum Temporale está situado sobre el tercio dorsal del plano superior libre de Gyrus Temporalis Superior -o Planum supra Temporale-, dorsal al Giro de Heschl, dentro de Sulcus Lateralis del Hemisferio Siniestro -para ~95% de individuos diestros, y ~60% de individuos siniestros-. Planum Temporale es un área triangular fundamental de BROODMANN AREA 22d, BA 22 -identificada por su funcionalidad para producir el habla y la lengua como Área de Wernicke-. El área del Hemisferio Siniestro es mayor respecto el área del Hemisferio Diestro; la asimetría es superior a varones respecto féminas; y es superior a diestros respectos siniestros. PROTEÍNA NODAL La proteína NODAL, codificada por el gen NODAL -Cromosoma 10q 22.1-, perteneciente a La Superfamilia del Factor de Crecimiento Transformante, TGF-β, interviene la diferenciación celular durante la embriogénesis temprana. La proteína NODAL induce la asimetría siniestra versus diestra a Bilateria. SNP rs11855415, presente a individuos con RD -discapacidad para la lectura-, situado dentro de un intrón de La Proteína Convertasa Subtilisina/Kesina Tipo 6, o PCSK6 -El gen PCSK6, cromosoma 15, codifica la proteína PCSK6; la proteína PCSK6 escinde la proteína NODAL a una forma activa-. PCSK6 participa la evolución de la inteligencia. PCSK6 regula la actividad de la proteína NODAL durante la evolución de la asimetría del organismo siniestra versus diestra a Vertebrata. El gen PCSK6 está asociado a la habilidad relativa de la mano hegemónica. Los genes relacionados con la actividad de la proteína NODAL, están relacionados con la evolución de la habilidad de la mano hegemónica, y la asimetría del SNC a Homíninos. La habilidad de la mano hegemónica esta inducida por muchos genes, algunos genes están relacionados con la actividad de la proteína NODAL. Otros genes relacionados con la habilidad de la mano:

LRRTM1, 2p12. Asociado con la habilidad de la mano. AR, Receptor de Andrógenos ligado a X. Efectos

opuestos a la posibilidad de lateralidad para la mano siniestra a féminas y a varones. Y parece asociado a lateralidad mixta para la mano.

Un conjunto mayor a 40 loci están estimados como base genética para la habilidad de la mano. La Genética han relacionado expresiones de genes sobre Comissura centralis. La Anatomía y La Neurología -MRI- han comprobado a individuos hábiles para la mano siniestra hegemónica tendencia a presentar mayor Comissura centralis respecto la magnitud normal presente a los individuos hábiles para la mano diestra hegemónica. Bibliotheca -Brandler WM, Morris AP, Evans DM, Scerri TS, Kemp JP, et al. (2013) Common Variants in Left/Right Asymmetry Genes and Pathways Are Associated with Relative Hand Skill. PLoS Genet 9(9): e1003751. doi:10.1371/journal.pgen.1003751

AUDICIÓN DE LAS VOCES CIVIS INDUSTRIUS, Y LOS OTROS PRIMATES VIVIENTES POSEEN ÁREAS AUDITIVAS NO PRIMARIAS QUE PRESENTAN ACTIVACIÓN PARA LAS VOCES CONESPECÍFICAS. ESTAS ÁREAS PARA LAS VOCES CONESPECÍFICAS EVOLUCIONARON DESDE ~30 MILLONES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE (HOMINOIDEA). CANIS POSEE TAMBIÉN ÁREAS AUDITIVAS NO PRIMARIAS QUE PRESENTAN ACTIVACIÓN PARA LAS VOCES CONESPECÍFICAS. ACTIVIDAD AUDITIVA -fMRI fMRI A PERROS VIGILANTES (N=11) Y CIVIS INDUSTRIUS (N=22). ESTÍMULOS: VOCES HUMANAS -VARIACIÓN EMOCIONAL DE MUY NEGATIVA A MUY POSITIVA-, VOCES DE PERROS, RUIDOS AMBIENTALES NO VOCALES, Y UNA LÍNEA BÁSICA DE SILENCIO Civis industrius -CIVIS INDUSTRIUS PRESENTÓ ACTIVACIÓN DEL GIRO TEMPORAL SUPERIOR BILATERAL, Y DEL GIRO FRONTAL INFERIOR DIESTRO. TAMBIÉN, CIVIS INDUSTRIUS PRESENTÓ ACTIVACIÓN SUBCORTICAL EXTENDIDA HACIA EL CEREBELO: EL TALAMO AUDITIVO BILATERAL -NÚCLEO GENICULADO MEDIAL, MGB, INCLUIDO EL COLÍCULO INFERIOR-. CIVIS INDUSTRIUS PRESENTÓ ACTIVACIÓN MÁXIMA POR CASI TODAS LAS ÁREAS AUDITIVAS PARA LAS VOCES HUMANAS -87%-; NÚCLEO GENICULADO MEDIAL –MGB- PRESENTÓ ACTIVACIÓN MÁXIMA A LAS VOCES DE LOS PERROS -10%-; NINGUNA ÁREA O ESTRUCTURA NEURAL PRESENTÓ RESPUESTA MÁXIMA A LOS RUIDOS AMBIENTALES NO VOCALES -3%-. Canis lupus familiaris -CANIS LUPUS FAMILIARIS PRESENTÓ ACTIVACIÓN MÁXIMA DE LAS ÁREAS AUDITIVAS, PARA LAS VOCES DE LOS PERROS -39%-, PARA LA VOZ HUMANA -13%-, Y PARA RUIDOS AMBIENTALES NO VOCALES -48%. ÁREAS AUDITIVAS PARA LAS VOCES La especialización de áreas auditivas para percibir las voces conespecíficas –Área Frontal del Giro Temporal Superior, fGTS, y Polo Temporal, PT- parece Una Plesiomorfia evolucionada por los órdenes de Mammalia, presente a Primates arborícolas y Primates humanos. Perros, y criaturas diferentes a Primates, poseen áreas auditivas especializadas para percibir las voces conespecíficas. A CIVIS INDUSTRIUS GIRO TEMPORAL SUPERIOR -GTS- BILATERAL, INCLUIDAS LAS ÁREAS FRONTAL -fGTS-, MEDIAL -mGTS-, DORSAL -dGTS-, Y POLO TEMPORAL -PT-, Y GIRO FRONTAL INFERIOR DIESTRO –GFI- PRESENTARON MAYOR ACTIVACIÓN PARA LAS VOCES HUMANAS, RESPECTO LAS VOCES DE LOS PERROS Y LOS SONIDOS NO VOCALES. A CIVIS INDUSTRIUS LAS ÁREAS mGTS Y dGTS PRESENTARON MAYOR ACTIVACIÓN PARA LAS VOCES DE LOS PERROS RESPECTO A LAS VOCES HUMANAS Y LOS SONIDOS NO VOCALES –estas áreas auditivas aparecen especializadas como carácter plesiomórfico familiar de Hominidae y ordinal de Primates, Parvorden Catharrini, para las voces heteroespecíficas-, PERO fGTS Y PT PRESENTARON ACTIVACIÓN SIMILAR PARA LAS VOCES DE LOS PERROS Y PARA LOS SONIDOS NO VOCALES. A CIVIS INDUSTRIUS EL NÚCLEO GENICULADO MEDIAL BILATERAL PRESENTÓ ACTIVACIÓN MÁXIMA PARA LAS VOCES DE LOS PERROS RESPECTO A LAS VOCES HUMANAS Y LOS SONIDOS NO VOCALES.

fMRI. Áreas Auditivas del Giro Temporal Superior y Áreas del Giro Frontal Inferior respondieron a Las Voces Humanas -rojo; 87%-, a Las Voces de Los Perros -azul; 10%-, y a los sonidos ambientales no vocales -verde; 3%. Está adaptado de Attila Andics, et Alii. 2014.

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EL GIRO FRONTAL INFERIOR DIESTRO RECONOCE LAS VOCES CONESPECÍFICAS A Civis industrius Giro Temporal Superior (Bilateral), Polo Temporal (Bilateral), y Giro Frontal Inferior (Bilateral, pero Diestro hegemónico) presentaron activación para voces conespecíficas. Las áreas Medial -mGTS- y Dorsal -dGTS- del Giro Temporal Superior presentaron activación para voces heteroespecíficas -Las voces de los perros-. LA TRANSMISIÓN VOCAL DE LAS EMOCIONES ES COMÚN A PRIMATES ARBORÍCOLAS Y A PRIMATES HUMANOS A CIVIS INDUSTRIUS EL ÁREA MEDIAL DEL GIRO TEMPORAL SUPERIOR –mGTS- BILATERAL -EL HEMISFERIO DIESTRO APARECIÓ HEGEMÓNICO-, PRESENTÓ ACTIVACIÓN MÁXIMA A LAS EMOCIONES POSITIVAS, PARA LA VOCES HUMANAS Y LAS VOCES DE LOS PERROS -EL ÁREA MEDIAL DEL GIRO TEMPORAL SUPERIOR, mGTS, BILATERAL RESPONDIÓ AL CONTENIDO AFECTIVO DE LAS VOCES CONESPECÍFICAS Y HETEROESPECÍFICAS-; LOS ÓRDENES DE MAMMALIA PRESENTAN RESPUESTAS AL CONTENIDO ÉMOCIONAL DE

LAS VOCES CONESPECÍFICAS Y LAS VOCES HETEROESPECÍFICAS. LA VALENCIA EMOCIONAL AUMENTA CUANDO DISMINUYE LA DURACIÓN DE LA LLAMADA, PERO LA INTENSIDAD DE LA EMOCIÓN CRECE CUANDO LA FRECUENCIA FUNDAMENTAL F0 AUMENTA. LA DISMINUCIÓN DE LA DURACIÓN DE LA LLAMADA MINORÓ LA ACTIVIDAD NEURAL DEL PERRO; EL AUMENTO DE LA FRECUENCIA FUNDAMENTAL F0 DISMINUYÓ LA ACTIVIDAD NEURAL DEL PERRO Y DE CIVIS INDUSTRIUS -ÁREAS MEDIAL Y DORSAL DEL GIRO TEMPORAL SUPERIOR, INMEDIATAS AL CÓRTEX AUDITIVO PRIMARIO-. A Canis, y a Civis industrius, El Hemisferio Diestro parece presentar hegemonía funcional para procesar el contenido emocional de las voces. Bibliotheca -Attila Andics, Márta Gácsi, Tamás Faragó , Anna Kis, and Ádám Miklósi. Voice-Sensitive Regions in the Dog and Human Brain Are Revealed by Comparative fMRI. Current Biology 24, 1-5, March 3, 2014. http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2014.01.058.

fMRI. Preferencia de las áreas auditivas del Giro Temporal Superior y las áreas del Giro Frontal Inferior para las voces humanas -rojo- y las voces de los perros -azul-; respuesta de las áreas auditivas humanas al contenido afectivo de las emociones transmitidas por las voces humanas -naranja- y las voces de los perros -púrpura. Está adaptado de Attila Andics, et Alii. 2014 VOZ ARQUETÍPICA, PERPETUADA DESDE EL DEVÓNICO A UN TAXÓN DE PECES SARCOPTERYGII, VIVIENTES DESPUÉS DE 380 MILLONES DE AÑOS: Neoceratodus forsteri Taxonomía Vertebrata -vertebrados-, Gnatostomata -con mandíbulas articula-das-, Osteichthyes -con esqueleto óseo-, Sarcopterygii -con aletas lobuladas-. Sarcopterygii refiere el taxón a todos los animales con pulmón o pulmones: Latimeria -Celacantos-; Dipnoi: Genus Neoce-ratodus, Genus Lepidosiren, y Genus Protocterus; y Tetrapoda. Species Neoceratodus forsteri Australia, Queensland. Nombre con lengua aborigen: Dala, Gubbi Gubbi Aboriginal People. El más primitivo y arcaico Dipnoi viviente. Dipnoi son peces con esqueleto óseo, Sarcopterygii, con aletas lo-buladas, mandíbulas, dientes con esmalte, pulmones hábiles para respirar aire atmósferico… Fósiles desde 380 millones de años an-teriores al presente. Fósiles con morfología actual desde tiempo mayor a 100 millones de años anteriores al presente -New South Wales, Australia-. Dimorfismo: Las dimensiones de las féminas son mayores respecto los varones. Embriología Eclosión: Fases 43-44, 11.6-12.1 mm -Menores: Embriones; Mayo-res: Larvas-. Fase 41, aproximada, embrionaria -11 mm-, la diferen-ciación muscular a Los Arcos Mandibular e Hioideo está iniciada. La diferenciación de las miofibras a ambos arcos Mandibular e Hio-deo es simultánea; posterior, la diferenciación de las miofibras a los arcos branquiales. -A un individuo ejemplar- Fase 45, 13 mm, todos los músculos Hioideos estuvieron diferenciados. Fases 46-47, 16 mm, todos los músculos craneales están diferenciados. Fases 46-48, 15.1-18.5 mm, las larvas inician la ingestión. Fase 52, 25 mm, las larvas inician la respiración de aire atmosférico. Aparición de Elementos Condrocraneales -media + desviación standard-: Cartí-lago de Meckel, Fase 44 -12.2+0.3 mm-, n=104; -Hioides- Cera-tohial, Fase 46 -15.1+0.8 mm-, n=160, Hipohial, Fase 47 -16.9+0.7 mm-, n=122; Basihial, Fase 50 -22.4+1 mm-, n=129. Hueso Hioides El hueso Ceratohial es el único hueso hioideo presente al orden Le-pidosireniformes, genus Lepidosiren, y genus Protopterus. A Neo-

ceratodus forsteri el aparato hioideo articula sobre tres huesos: Ba-sihial -sigular, frontal-, Hipohial -par, huesos mediales, y Ceratohial -par, huesos dorsales-. Laringe Glotis. Luz de 3 mm aproximados del extremo frontal del ducto neu-mático que abre el acceso de aire atmosférico al interior del pulmón. El músculo Dilatador de La Laringe efectúa la apertura de La Glotis. que está contraída después de la exhalación por la acción de las fibras musculares lisas que colapsan el pulmón.

Neoceratodus forsteri, plano inferior del cráneo. El dibujo repre-senta la disposición relativa del Cartílago de Meckel -mc-, el hueso Basihial -b-, los huesos Hipohial -h- siniestro y diestro, y los huesos Ceratohial -c- siniestro y diestro. Está adaptado de A. Kemp, 1999.

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Tomografía Computerizada al cráneo de un individuo Neoceratodus forsteri. Planos lateral y superior. Situación del hueso Ceratohial -CH-. Referencia: 10 mm. Está adaptado de KATHARINE E. CRIS-WELL, 2015.

Neoceratodus forsteri, hueso Ceratohial siniestro -plano lateral-. Referencia: 5 mm. Está adaptado de KATHARINE E. CRISWELL, 2015. Músculos Hioideos Músculo Constrictor Hioideo -Músculo Hioideo-. Primer anlage dife-renciado al embrión tardío, 8 mm. Presenta proyecciones inferiores, laterales, y dorsales. Las proyecciones por el plano inferior originan el músculo Interhioideo frontal, y el músculo Interhioideo dorsal. La proyección lateral origina el músculo Elevador Hioideo. La proyec-ción dorsal origina, hacia caudal, una extensión lateral dorsal dentro del músculo Constrictor Opercular. Es la extensión hacia caudal del músculo Constrictor Hioideo. El anlage está diferenciado al embrión las fases 38-39, 9.5 mm. -Individuo ejemplar- Fase 45, 13 mm, to-dos los músculos Hioideos estuvieron diferenciados. El anlage del músculo Constrictor Hioideo acrece por tres direccio-nes: La porción más frontodorsal origina el músculo Elevador Hioi-deo; la proyección hacia caudal origina la extensión dentro del músculo Constrictor Opercular; la proyección inferior -porción infe-rior del músculo Constrictor Hioideo, continua con el músculo Cons-trictor Hioideo; homóloga a Anfibios para el músculo Interhioideo- origina el músculo Interhioideo. El músculo Elevador Hioideo, la por-ción inferolateral del músculo Constrictor Hioideo, está originada por La Cápsula Auditiva, e inserta dorsolateral al hueso Ceratohial. El músculo Interhioideo frontal proyecta desde el hueso Ceratohial hacia la línea media para fusionar con el músculo complementario; las fibras frontales parecen fusionar con el músculo Intermandibu-lar; las fibras dorsales continúan con el músculo Interhioideo dorsal.

La pars más dorsal -hacia caudal- del músculo Constrictor Hioideo, perdida a Anfibios, proyecta dentro del músculo Constrictor Oper-cular que inserta sobre El Opérculo. Al individuo juvenil, el origen del músculo Elevador Hioideo migra lateral a la cápsula auditiva, para insertar el extremo lateral del hueso Ceratohial. El músculo Interhioideo frontal está originado so-bre el borde inferior del hueso Ceratohial; fusiona con el músculo complementario. La extensión dorsal del músculo Interhioideo, pro-yecta al lado inferolateral de la pars dorsal del hueso Ceratohial, originando el músculo Interhioideo dorsal. El músculo Constrictor Hioideo origina músculos derivados frontales, y mediodorsales a los diferentes taxones de Gnasthostomata. El músculo Esternohioideo es probable plesiomórfico a Os-teichthyes. El músculo Omohioideo, presente a Amphibia, Reptilia, y Mammalia, parece derivado del músculo Esternohioideo. Músculos Laríngeos El músculo Dilatador de La Laringe, y El músculo Constrictor del Esófago son los músculos laríngeos. El anlage de esos dos múscu-los está formado Las Fases 39-40, 10 mm. Las miofibras están di-ferenciadas Las Fases 43-44, 12 mm. El músculo está diferenciado a la larva, 13 mm. Músculo Constrictor del Esófago: El músculo está formado Las Fases 43-44, 12 mm. Las miofibras están diferencia-das La Fase 45, 13 mm. El músculo está diferenciado La Fases 46-47, 16 mm. Está dispuesto como un tubo para contraer la luz del Esófago. Músculo Dilatador de La Laringe: La Fase 54, 43 mm, larva, el músculo Dilatador de La Laringe es dorsal -hacia caudal- a la cápsula auditiva, y presenta proyección inferomedial para fusio-nar, inferior al plano de La Faringe, con el músculo complementario. El músculo, al individuo juvenil presenta acreción signifiativa. La respiración de aire atmosférico Neoceratodus forsteri respira aire atmosférico. Cuando las condi-ciones del medio son normales, las emersiones son raras. Respira aire atmosférico muy frecuente cuando el desove está próximo; ese tiempo la exhalación es muy ruidosa. La exhalación ruidosa es pro-ducida dentro -sumergida- y fuera -emergida- del agua. La respira-ción de aire atmosférico ocurre exclusiva para fases de mucha acti-vidad en el medio natural: La actividad nocturna para buscar nutri-ción, la actividad relacionada con la reproducción… Emerge, abre el órgano oral, exhala -exhalación al órgano oral, muy ruidosa-, y el aire exhalado difunde, e inmediato ingiere e impulsa aire fresco al pulmón dos o tres veces, hasta completar la inhalación. El Pulmón El Pulmón es un órgano singular, con forma de saco, originado desde la pars dorsal del intestino, sujeto a la línea media superior del espacio visceral del organismo determinada por La Espina Dor-sal. El Pulmón proyecta, desde la pars frontal, un ducto neumático inferolateral aplicado al Esófago, para conectar por La Glotis con La Faringe. La pars frontal del ducto neumático, muscular, -músculo Dilatador de La Laringe-, abre La Glotis, luz de tres milímetros apro-ximados. El ducto neumático -estructura frontal, similar a La Trá-quea- amplia la luz hacia el interior del pulmón. La circulación san-guínea sistémica a Neoceratodus forsteri está diferenciada de la cir-culación pulmonar. El pulmón es muy ineficiente para eliminar CO2. Con agua bien oxigenada la respiración de aire atmosférico es irre-gular, con periodos próximo a una hora o mayores. La fase de inha-lación es comparable a la inhalación de anfibios: Acreción de la pre-sión compresiva oral, e impulsión del aire al interior del pulmón. El pez capta aire con el órgano oral, tiempo cuando el conducto neu-mático permanece cerrado sin permitir el acceso al aire hacia el in-terior del pulmón. Instantes después el conducto neumático abre la luz de La Glotis y recibe el aire impulsado hacia el pulmón por el efecto de bomba oral causado por la acción de la musculatura hioi-dea sobre El Aparato Hioideo. La exhalación es característica. La contracción de la musculatura lisa del parénquima pulmonar, y la propia retracción elástica del tejido, exhalan el aire respirado desde el pulmón al órgano oral, y producen una voz arquetípica. La exha-lación es ruidosa. El ruido es característico. Cuando el pez emerge abre el órgano oral, y el aire exhalado difunde a la atmósfera, capta aire fresco, ocluye el órgano oral, y regresa al medio subacuático. Dipnoi colapsan completo el pulmón para exhalar. La naturaleza del surfactante es similar al surfactante de peces Actinoptherygii. Las proteínas presentes al surfactante estarían perpetuadas desde 300-400 millones de años anteriores al presente. A Neoceratodus fors-teri el surfactante -secreción celular con funciones para minorar la tensión superficial del epitelio alveolar- contiene proteínas surfac-tantes SP-A, hidrofílica -función inmunitaria-, y SP-B, hidrofóbica -influye la extensión de los fosfolípidos sobre el epitelio alveolar-; desde la divergencia de Sarcoptherygii, la actualidad esas proteínas seguirían estabilizando la homeostasis del surfactante. Las células

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secretoras -la celula epitelial pulmonar- son posibles células ances-trales comunes para los neumocitos tipo I y tipo II del pulmón de

Mammalia, y presentan organización estructural de células tipo I y tipo II de Mammalia.

Nordisk Familjebok, Fauna Australiana, 1904: Australia, Species autóctonas; Neoceratodus forsteri -número 16; representado en el ángulo infe-rior siniestro-. Voz El aire pasa secuencial desde la atmósfera al órgano oral y después al interior del pulmón. Tiempo posterior, el pez exhala desde el pul-món el aire respirado hacia el órgano oral produciendo un ruido ca-racterístico, una voz primitiva como la voz emitida antes por los an-cestros de esa species 380 millones de años anteriores al presente. Autores consideran la exhalación ruidosa como una habilidad vocal. Conducta Para reproducir Neoceratodus forsteri manifiesta una compleja con-ducta. Es un pez territorial. Para determinar el sitio donde ocurrirá el desove es muy selectivo. El flujo de agua y las plantas referirían ese lugar. La mayor densidad de embriones ocurre dentro de aguas muy bien oxigenadas. Una primera fase, Neoceratodus forsteri ex-tiende la exploración a un área grande buscando un sitio adecuado para el desove. Fémina y varón nadan juntos emergidos a la super-ficie siguiendo círculos sobre lechos con plantas. Esa fase, cuando el desove está próximo, respira más frecuente aire atmosférico. La exhalación es más ruidosa. Esa conducta referiría una mayor exi-gencia de oxígeno, y la exhalación ruidosa sería una manifestación de la condición natural del progenitor. La exhalación normal ocurri-ría sumergida -subacuática-, o aérea, emergida. La exhalación du-rante esa primera fase es muy ruidosa, emergida, como una erup-ción proyectada al aire. La respiración de aire atmosférico sería una conducta vespertina frecuente relacionada con la proximidad a la reproducción. La exhalación ruidosa es una conducta concertada con otros individuos en el área inmediata al sitio donde ocurrirá el desove -concierto de los pretendientes- pero nunca sobre el sitio. El

varón declara su condición a la fémina. Al futuro progenitor siguen otros pretendientes. Cuando están resueltos, fémina y varón nadan juntos entre la vegetación, ocurriendo el desove y la fecundación. La época de desove discurre entre agosto y diciembre, y preferente, septiembre y octubre. Es una species monógama y poligínica. Bibliotheca -KATHARINE E. CRISWELL. The comparative osteology and phy-logenetic relationships of African and South American lungfishes (Sarcopterygii: Dipnoi). Zoological Journal of the Linnean Society, 2015, 174, 801–858. -Christopher B. Daniels and Sandra Orgeig. Pulmonary Surfactant: The Key to the Evolution of Air Breathing. News Physiol Sci 18: 151157, 2003; 10.1152/nips.01438.2003 -Rui Diogo, Yaniv Hinits and Simon M Hughes. Development of mandibular, hyoid and hypobranchial muscles in the zebrafish: ho-mologies and evolution of these muscles within bony fishes and tet-rapods. BMC Developmental Biology 2008, 8:24. doi:10.1186/1471-213X-8-24 -KJELL JOHANSEN, CLAUDE LENFANT and GORDON C. GRIGG. RESPIRATORY CONTROL IN THE LUNGFISH, NE-OCERATODUS FORSTERI (KREFT). Comp. Biochem. Physiol., 1967, Vol. 20, pp. 835-854 -A. Kemp. Ontogeny of the skull of the Australian lungfish Neocerat-odus forsteri (Osteichthyes: Dipnoi). Journal of Zoology, May 1999. 248, 1, 97-137.

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-A. KEMP. The Biology of the Australian Lungfish, Neoceratodus forsteri (Krefft 1870). JOURNAL OF MORPHOLOGY SUPPLE-MENT 1:181-198 (1986). -J. H. T. POWER, I. R. DOYLE, K. DAVIDSON AND T. E. NICHO-LAS. ULTRASTRUCTURAL AND PROTEIN ANALYSIS OF SUR-FACTANT IN THE AUSTRALIAN LUNGFISH NEOCERATODUS FORSTERI: EVIDENCE FOR CONSERVATION OF COMPOSI-TION FOR 300 MILLION YEARS. The Journal of Experimental Biol-ogy 1999, 202, 2543–2550. -Ziermann JM, Clement AM, Ericsson R, Olsson L. Cephalic muscle development in the Australian lungfish, Neoceratodus forsteri. Jour-nal of Morphology. 2017;00:1–23. https://doi.org/10.1002/jmor.20784 CONECTIVIDAD La perfección de las funciones cognitivas está caracterizada por la encefalización y la acreción de materia blanca para la relación de estructuras del Sistema Nervioso -SN-. MRI. Parcelación del Córtex del SN por 72 distintas Áreas. Análisis comparativo de las redes conectivas de materia blanca: Homíninos, N=57; Pan troglodytes, N=20 Conexiones exclusivas a homíninos relacionan áreas multimodales de córtices de los lóbulos Temporal, Parietal -lateral-, y Frontal-Giro Inferior-. La inversión de recursos neurales para establecer conec-tividad multimodal, induciendo la integración neural, y la acreción de la conectividad relativa a las funciones para la lengua, caracteri-zaría la evolución al SN de homíninos. Los exámenes celulares indicaron mayor proyección de dendritas a las células piramidales del SN a homíninos respecto otros Primates, y sugirieron un mayor potencial para la integración neuronal de la información. A homíninos los córtices de áreas para asociación del SN son mayores a los córtices de áreas sensoriales y áreas motoras primarias, y mayores las proporciones de materia blanca respecto otros Primates. Las adaptaciones para la conectividad del SN a homíninos habrían inducido una topología modular con inversiones específicas costo-sas para integrar las funciones cognitivas evolucionadas. Al SN evolutivo de Primates la conectividad de estructuras distantes es muy costosa respecto la conectividad inmediata y habría inducido arquitecturas de redes modulares para minorar las conexiones a es-tructuras distantes. Pero para potenciar la comunicación integra-dora exigida por las funciones complejas propias del SN a homíni-nos, invetiría también costosos recursos neurales para ampliar la conectividad entre áreas superiores. Adaptación del SN a homíninos para mejorar la conectividad entre áreas para asociación multimodal -la infraestructura para soportar la integración eficiente de la red-, y la acreción de la topología mo-dular de la red, indican una eficiente especialización funcional evo-lutiva. La evolución del SN a homíninos exigió la mejoría para esta-blecer la integración neural total de información muy procesada. Los conectomas de homíninos y de chimpacés -Pan troglodytes-, presentan una gran superposición -overlap- para la organización to-pológica -característica organización modular, con diminutos mun-dos, y ricos clubs-. Mayor a 60% de individuos de ambas especies, homíninos, y chim-pancés, presentaron conexiones compartidas entre córtices de áreas Primarias, áreas para Asociación Unimodal, y áreas para Asociación Multimodal. Las tres clases de áreas fueron comparadas por centralidad de intermediación -la proporción de rutas más cortas ponderadas entre todos los pares de nodos-, cualidad que advierte la importancia de una conexión dentro de la red -esa métrica refiere la fuerza conectiva y la situación topológica de la conexión dentro de la red-. A homíninos la centralidad de las conexiones compartidas para la asociación multimodal bilateral es superior respecto Pan troglo-dytes. Pero a homíninos la centralidad de las conexiones comparti-das para integrar las redes de áreas primarias es inferior respecto a Pan troglodytes. La centralidad de las conexiones compartidas para relacionar las áreas de asociación unimodal bilaterales es si-milar a ambas especies. El SN a homíninos presenta una acreción selectiva de la conectividad entre áreas superiores respecto Pan troglodytes. La proporcionalidad de materia blanca para las cone-xiones interhemisféricas del SN a homíninos es inferior respecto Pan troglodytes, y caracteriza la conectividad de la estructura de esa red. A homíninos la centralidad de las conexiones interhemisfé-ricas es inferior respecto Pan troglodytes. A homíninos la centrali-dad de las conexiones interhemisféricas entre áreas primarias está minorada respecto Pan troglodytes. La modularidad de la red del SN a homíninos es superior respecto Pan troglodytes. Esa métrica valora la cualidad de la red modular,

refiriendo la organización interna por módulos con mucha conectivi-dad, pero con poca conectividad intermodular. A homíninos la co-nectividad intrahemisférica respesto Pan troglodytes es similar; en-tre áreas primarias es inferior, pero entre áreas para asociación mul-timodal es superior.

Clases de córtices. Está adaptado de Dirk Jan Ardesch, et Alii, 2019. Conectividad Específica a Homíninos Análisis fundamentado sobre identificaciones corroboradas a ≥60% de individuos de la muestra de homíninos, pero sin corroboración a ningún individuo -0%- de la muestra de Pan troglodytes.

Red específica a homíninos por El Hemisferio Siniestro -las cone-xiones interhemisféricas con línea punteada-. Está adaptado de Dirk Jan Ardesch, et Alii, 2019. Las conexiones específicas son 5.9% de las conexiones a homíni-nos -N conexiones=33-, incluyendo las vías intrahemisféricas, N vías=31/33, o, vías para conectar áreas de asociación multimodal, N vías =13/33, vías para conectar áreas de asociación multimodal y áreas de asociación unimodal, N vías =11/33, y conexiones para los procesos relativos a la lengua, N vías =9/33, a Giro Frontal Inferior, Giro Supramarginal/Giro Angular, y Lóbulo Temporal. Homíninos respecto Pan troglodytes presenta conexiones específi-cas 150% más eficientes a las conexiones compartidas -Plesiomar-fias-. La eficiencia a homíninos para ambos tipos de conexiones por vías cortas de la red de conexiones compartida es 200% superior. La mejoría y la especialización de la conectividad entre áreas rela-cionadas con los procesos relativos a la producción de la lengua caracterizaría la evolución humana para hablar y comunicar el dis-curso. ÁREAS RELACIONADAS A LOS PROCESOS FUNCIONALES PARA LA LENGUA GIRO FRONTAL INFERIOR

FCBm FBA

GIRO SUPRAMARGINAL PF

GIRO ANGULAR PG

GIRO TEMPORAL SUPERIOR TA TB

GIRO TEMPORAL MEDIO TE1

GIRO TEMPORAL INFERIOR TE2

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HOMÍNINOS RESPECTO PAN TROGLODYTES -CHIMPANCÉS- PRESENTARON MAYOR INTENSIDAD PARA LAS CONEXIONES DE LAS ÁREAS FRONTALES CON LAS OTRAS ÁREAS RELA-CIONADAS CON LOS PROCESOS FUNCIONALES PARA LA LENGUA, PERO INTENSIDAD SIGNIFICATIVA MENOR PARA LAS CONEXIONES CON LAS OTRAS ÁREAS DEL SNC. EL ANÁLISIS COMPARATIVO DEL CONECTOMA SUGIERE LA EVOLUCIÓN DEL SN A HOMÍNINOS INVIRTIENDO RECURSOS NEURALES COSTOSOS PARA INFRAESTRUCTURA INTEGRA-DORA DE INFORMACIÓN MULTIMODAL, ESTABLECIENDO RE-DES CONECTIVAS PARA MEJORAR LA FUNCIÓN COGNITIVA. LA MAYOR CONECTIVIDAD ENTRE ÁREAS PARA LA ASOCIA-CIÓN MULTIMODAL A HOMÍNINOS RESPECTO PAN TROGLO-DYTES INDICA UNA RESOLUCIÓN A HOMÍNINOS PARA LOS PROCESOS NEURALES ASOCIATIVOS CON MENOR GASTO DE RECURSOS PARA CONEXIONES ENTRE ÁREAS PRIMA-RIAS. A HOMÍNINOS RESPECTO PAN TROGLODYTES, LA MINORA-CIÓN DE CONEXIONES ESPECÍFICAS ENTRE ESTRUCTURAS MUY DISTANTES PARA PROCESOS INFERIORES, SUGIERE COSTOSAS ADAPTACIONES PARA INTEGRAR LA RED, ACRE-CIENDO LA MODULARIDAD. A HOMÍNINOS RESPECTO PAN TROGLODYTES LA EVOLUCIÓN CARACTERIZA AL SN POR LA MENOR CONECTIVIDAD INTERHEMISFÉRICA, Y LA MAYOR MODULARIDAD DE LA RED.

Áreas para procesar la lengua -Áreas BB38. 76 Áreas, 38 Areas por Hemisferio, establecidas por homologías de citoarquitectura, aun-que no funcionales, para humanos y chimpacés, como refirieron Bailey-von Bonin (1950) con El Atlas del Córtex del SNC-: FCBm -BA 45, Pars triangularis, Asociación multimodal-; FBA -BA 44, Pars opercularis, Asociación multimodal-; PF -BA 40, Cortex Parietalis Dorsal, Asociación multimodal-; PG -BA 39, Cortex Parietalis Dor-salis, Asociación multimodal-; TB -BA 41, Cortex Auditorius Prima-rius, Primaria-; TA -BA 22, Gyrus Temporalis Superior, Asociación unimodal-; TE1 -BA 21, Gyrus Temporalis Medius, Asociación mul-timodal-; TE2 -BA 20, Gyrus Temporalis Inferior, Asociación unimo-dal-. ∆ NOS -Acreción del Número Normalizado de Líneas de Co-rriente a Humanos respecto Chimpacés-. Está adaptado de Dirk Jan Ardesch, et Alii, 2019. REORGANIZACIÓN AL SN -HOMO- LA MODULARIDAD MEJORADA INDUCIRÍA LA LATERALIZA-CIÓN DEL SN PARA LA ESPECIALIZACIÓN FUNCIONAL Y HE-MISFÉRICA. ADAPTACIONES RELATIVAS A LA LENGUA A HOMÍNINOS, RESPECTO OTROS PRIMATES, INCLUÍDOS PAN TROGLODYTES, HAN EVOLUCIONADO INTENSAS CONE-XIONES FRONTOTEMPORALES: CONEXIONES POR EL HEMIS-FERIOR SINIESTRO, ENTRE ÁREAS FBA -BA44- Y FCBm -BA45- Y GIRO TEMPORAL MEDIO, Y GIRO TEMPORAL INFERIOR. A HOMÍNINOS LA MAYORÍA DE CONEXIONES -94%- SON IN-TRAHEMISFÉRICAS. 73% DE LAS CONEXIONES RELACIONAN ÁREAS ASOCIATIVAS. ESAS CONEXIONES MEJORAN LA CEN-TRALIDAD MULTIMODAL, Y LA MODULARIDAD DE LA RED. Bibliotheca -Dirk Jan Ardesch, Lianne H. Scholtens, Longchuan Li, Todd M. Preuss, James K. Rilling, and Martijn P. van den Heuvel. Evolution-ary expansion of connectivity between multimodal association areas in the human brain compared with chimpanzees. PNAS, April 2, 2019. 116 (14) 7101-7106; published ahead of print March 18, 2019. www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1818512116

LA LATERALIZACIÓN PARA HABLAR ES UNA ESPECIALIZA-CIÓN HEMISFÉRICA EVOLUCIONADA A LOS HOMÍNINOS LA EVOLUCIÓN CARACTERIZA AL SISTEMA NERVIOSO -SN- DE HOMÍNINOS RESPECTO PAN TROGLODYTES POR LA ME-NOR CONECTIVIDAD INTERHEMISFÉRICA, Y LA MAYOR MO-DULARIDAD DE LA RED NEURAL. REORGANIZACIÓN AL SN: LA MODULARIDAD MEJORADA INDUCIRÍA LA LATERALIZACIÓN AL SN DE HOMÍNINOS PARA LA ESPECIALIZACIÓN FUNCIO-NAL Y HEMISFÉRICA. El estudio reciente de los conectomas de homíninos y chimpancés ha comprobado como las lateralizaciones características al SN de los homíninos son especializaciones hemisféricas. La inversión de recursos neurales para establecer conectividad multimodal, indu-ciendo la integración neural, y la acreción de la conectividad relativa a las funciones para la lengua, caracterizaría la evolución del SN de los homíninos. La adaptación del SN de homíninos para mejorar la conectividad entre áreas dedicadas a asociación multimodal -la in-fraestructura para soportar la integración eficiente de la red-, y la acreción de la topología modular de la red, indica una eficiente es-pecialización funcional evolutiva. La evolución del SN de homíninos exigió la mejoría para establecer la integración neural total de infor-mación muy procesada. Los conectomas de humanos y de chimpa-cés -Pan troglodytes-, presentan una gran superposición -overlap- para la organización topológica -característica organización modu-lar, con diminutos mundos, y ricos clubs-. Mayor a 60% de indivi-duos de ambas especies, humanos, y chimpancés, presentaron co-nexiones compartidas entre córtices de áreas Primarias, áreas para Asociación Unimodal, y áreas para Asociación Multimodal. Las tres clases de áreas fueron comparadas por centralidad de intermedia-ción, -la proporción de rutas más cortas ponderadas entre todos los pares de nodos-, cualidad que advierte la importancia de una cone-xión dentro de la red -esa métrica refiere la fuerza conectiva y la situación topológica de la conexión dentro de la red-. El SN de ho-míninos presenta una acreción selectiva de la conectividad entre áreas superiores respecto Pan troglodytes. La proporcionalidad de materia blanca para las conexiones interhemisféricas al SN de ho-míninos es inferior respecto Pan troglodytes, y caracteriza la conec-tividad de la estructura de esa red. A homíninos la centralidad de las conexiones interhemisféricas es inferior respecto Pan troglodytes. A homíninos la centralidad de las conexiones interhemisféricas en-tre áreas primarias está minorada respecto Pan troglodytes. La mo-dularidad de la red al SN de homíninos es superior respecto Pan troglodytes. Esa métrica valora la cualidad de la red modular, refi-riendo la organización interna por módulos con mucha conectividad, pero con poca conectividad intermodular. A homíninos la conectivi-dad intrahemisférica respesto Pan troglodytes es similar; entre áreas primarias es inferior, pero entre áreas para asociación multi-modal es superior. Conectividad Específica Humana Análisis fundamentado sobre identificaciones corroboradas a ≥60% de individuos de la muestra de homíninos, pero sin corroboración a ningún individuo -0%- de la muestra de Pan troglodytes. Las cone-xiones específicas son 5.9% de las conexiones de homíninos -N co-nexiones=33-, incluyendo las vías intrahemisféricas, N vías=31/33, o, vías para conectar áreas de asociación multimodal, N vías =13/33, vías para conectar áreas de asociación multimodal y áreas de asociación unimodal, N vías =11/33, y conexiones para los pro-cesos relativos a la lengua, N vías =9/33, a Giro Frontal Inferior, Giro Supramarginal/Giro Angular, y Lóbulo Temporal. Respecto Pan tro-glodytes las conexiones específicas de homíninos son 150% más eficientes a las conexiones compartidas -Plesiomorfias-. La eficien-cia a homíninos para ambos tipos de conexiones por vías cortas de la red de conexiones compartida es 200% superior. La mejoría y la especialización de la conectividad entre áreas relacionadas con los procesos relativos a la producción de la lengua caracterizaría la evo-lución de los homíninos para hablar y comunicar el discurso. HOMÍNINOS RESPECTO PAN TROGLODYTES -CHIMPANCÉS- PRESENTARON MAYOR INTENSIDAD PARA LAS CONEXIONES DE LAS ÁREAS FRONTALES CON LAS OTRAS ÁREAS RELA-CIONADAS CON LOS PROCESOS FUNCIONALES PARA LA LENGUA, PERO INTENSIDAD SIGNIFICATIVA MENOR PARA LAS CONEXIONES CON LAS OTRAS ÁREAS DEL SN. EL ANÁ-LISIS COMPARATIVO DEL CONECTOMA SUGIERE LA EVOLU-CIÓN DEL SN A HOMÍNINOS INVIRTIENDO RECURSOS NEURA-LES COSTOSOS PARA INFRAESTRUCTURA INTEGRADORA DE INFORMACIÓN MULTIMODAL, ESTABLECIENDO REDES CONECTIVAS PARA MEJORAR LA FUNCIÓN COGNITIVA. LA MAYOR CONECTIVIDAD ENTRE ÁREAS PARA LA ASOCIACIÓN MULTIMODAL RESPECTO PAN TROGLODYTES INDICA UNA

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RESOLUCIÓN A HOMÍNINOS PARA LOS PROCESOS NEURA-LES ASOCIATIVOS CON MENOR GASTO DE RECURSOS PARA CONEXIONES ENTRE ÁREAS PRIMARIAS. A HOMÍNINOS RES-PECTO PAN TROGLODYTES, LA MINORACIÓN DE CONEXIO-NES ESPECÍFICAS ENTRE ESTRUCTURAS MUY DISTANTES PARA PROCESOS INFERIORES, SUGIERE COSTOSAS ADAP-TACIONES PARA INTEGRAR LA RED, ACRECIENDO LA MODU-LARIDAD. LA EVOLUCIÓN CARACTERIZA AL SN DE HOMÍNI-NOS RESPECTO PAN TROGLODYTES POR LA MENOR CO-NECTIVIDAD INTERHEMISFÉRICA, Y LA MAYOR MODULARI-DAD DE LA RED. REORGANIZACIÓN AL SN -HOMO- LA MODULARIDAD MEJORADA INDUCIRÍA LA LATERALIZA-CIÓN DEL SN PARA LA ESPECIALIZACIÓN FUNCIONAL Y HE-MISFÉRICA.

Áreas para procesar la lengua -Áreas BB38: 76 Áreas, 38 Areas por Hemisferio, establecidas por homologías de citoarquitectura, aun-que no funcionales, para humanos y chimpacés, como refirieron Bailey-von Bonin (1950) con El Atlas del Córtex del SNC-: FCBm -BA 45, Pars triangularis, Asociación multimodal-; FBA -BA 44, Pars opercularis, Asociación multimodal-; PF -BA 40, Cortex Parietalis Dorsal, Asociación multimodal-; PG -BA 39, Cortex Parietalis Dor-sal, Asociación multimodal-; TB -BA 41, Cortex Auditorius Prima-rius, Primaria-; TA -BA 22, Gyrus Temporalis Superior, Asociación unimodal-; TE1 -BA 21, Gyrus Temporalis Medius, Asociación mul-timodal-; TE2 -BA 20, Gyrus Temporalis Inferior, Asociación unimo-dal-. ∆ NOS -Acreción del Número Normalizado de Líneas de Co-rriente a Homíninos respecto Chimpacés-. Está adaptado de Dirk Jan Ardesch, et Alii, 2019. ADAPTACIONES RELATIVAS A LA LENGUA A HOMÍNINOS, RESPECTO OTROS PRIMATES, INCLUÍDOS PAN TROGLODYTES, INTENSAS CONEXIONES FRONTOTEM-PORALES: CONEXIONES POR EL HEMISFERIOR SINIESTRO, ENTRE ÁREAS FBA -BA44- Y FCBm -BA45- Y GIRO TEMPORAL MEDIO, Y GIRO TEMPORAL INFERIOR. A HOMÍNINOS LA MA-YORÍA DE CONEXIONES -94%- SON INTRAHEMISFÉRICAS. 73% DE LAS CONEXIONES RELACIONAN ÁREAS ASOCIATI-VAS. ESAS CONEXIONES MEJORAN LA CENTRALIDAD MULTI-MODAL, Y LA MODULARIDAD DE LA RED. Bibliotheca -Dirk Jan Ardesch, Lianne H. Scholtens, Longchuan Li, Todd M. Preuss, James K. Rilling, and Martijn P. van den Heuvel. Evolution-ary expansion of connectivity between multimodal association areas in the human brain compared with chimpanzees. PNAS, April 2, 2019. 116 (14) 7101-7106. www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1818512116 RED NEURAL ENTRE ESTRUCTURAS DISTANTES PARA PRO-CESAR EL HABLA Y LA LENGUA -Estudio: fMRI- Desde Gyrus Temporalis Superior dos flujos para procesar la comu-nicación del discurso por el Hemisferio Siniestro -dos vías funciona-les para procesar Habla y Lengua:

Flujo Dorsal: Proyección dorsal desde L. Temporal hacia L. Parietal Inferior y áreas dorsales de L. Frontal, para integrar au-dición -representación fonémica- y producción motora -representa-ción motora- organizando los sonidos del habla percibida a las re-presentaciones de los movimientos articuladores.

Flujo Inferolateral: Proyección inferolateral por L. Tempo-ral Medio e Inferior a Córtex Premotor del L. Frontal para integrar sonido y significado organizando los sonidos propios de las repre-sentaciones del habla con los sonidos propios de las representacio-nes conceptuales. Para discriminar ambos flujos, los autores diseñaron dos activida-des:

-Actividad 1: Repetición de pseudopalabras versus palabras, pre-sentadas como sonidos audibles. Resultado: Intensa activación temporofrontal bilateral, con valores máximos sobre áreas primarias auditivas, y áreas motoras. Red para el flujo dorsal durante la repetición de pseudopalabras: Activación por El Hemisferio Siniestro sobre Gyrus Temporalis Su-perior dirigida a Motor Primario, Premotor, y áreas prefrontales. Los valores máximos sobre Gyrus Temporalis Superior Frontal -T1f- y Dorsal -T1d-, Pars opercularis -F3op-, Cortex Premotor Dorsal -PMd-, y Cortex Prefrontal Inferolateral -FOP-. Vía Fasciculus arcua-tus y Fascículo Longitudinal Superior.

Vía Dorsal -azul- y Vía Inferolateral -rojo- para procesar El Habla y La Lengua. Está adaptado de Dorothee Saur, et Alii, 2008. -Actividad 2: Audición atenta de oraciones con palabras significati-vas versus oraciones con palabras sin significado, esperando acti-var áreas asociadas con la comprensión de oraciones procesada por el flujo inferolateral.

Red Dorsal -azul- y Red Inferolateral -rojo- para procesar El Habla y La Lengua. Valores máximos de activación -peak voxels- por la vía dorsal sobre Córtex Premotor -flecha superior, asterisco-, y por la vía inferolateral sobre Córtex Prefrontal -flecha inferior, asterisco-. La línea punteada delimita El Córtex Prefrontal -PFC-, conectado por la vía inferolateral, y El Córtex Premotor -PMC-, conectado por la vía dorsal. Está adaptado de Dorothee Saur, et Alii, 2008.

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Activación temporofrontal bilateral, con valor máximo sobre Área Auditiva Primaria. Red para el flujo inferolateral: Activación por El Hemisferio Siniestro de Gyrus Temporalis Medius y Gyrus Tempo-ralis Inferior, y Córtex Prefrontal Inferolateral. Los valores máximos sobre Gyrus Temporalis Medius Dorsal -T2d- y Frontal -T2f-, Gyrus fusiformis -FUS-, Pars orbitalis,-F3orb-, y Pars triangularis -F3tri-. Vía Capsula extrema -EmC-. El Opérculo Frontal -FOP-, conectado vía Capsula extrema a Gyrus Temporalis Superior quizás contrasta las cualidades de los movi-mientos articulatorios representados durante las tareas para repetir palabras. Gyrus Temporalis Medius y Gyrus Temporalis Inferior am-bos proyectan a La Vía Dorsal y a La Vía Inferolateral. Gyrus Tem-poralis Medius participa accesos léxicos, semánticos, e información conceptual. La comprensión contextual requiere un intercambio ite-rativo con el córtex prefrontal inferolateral -vía Capsula extrema-. Córtex Prefrontal Inferolateral integra áreas ejecutivas para los pro-cesos semánticos, recuperación controlada de significados, análisis semántico de estructuras gramaticales, y aplicación de normas cog-nitivas. Bibliotheca -Dorothee Saur, et Alii. Ventral and dorsal pathways for language. PNAS, November 18, 2008, vol. 105, no. 46, 18035–18040. www.pnas.org_cgi_doi_10.1073_pnas.0805234105 LA DISCRIMINACIÓN INFANTIL DEL HABLA MATERNA Los Infantes, hasta los ocho meses, discriminan las voces significadas con cualquiera lengua; después la discriminación de la lengua nativa mejora, pero la discriminación de las lenguas extranjeras declina. -Infantes a los siete meses de vida: Al Habla, tanto para sílabas nativas y como para sílabas extranjeras, presentan activación equivalente áreas auditivas –Giro Temporal Superior-, y áreas motoras -Pars triangularis, y Pars opercularis del Giro Frontal Inferior- y Cerebelo. Discriminación para la lengua materna

Media de las ondas magnéticas registradas con MEG desde STG –punto verde- e IFG –punto rojo- de los hemisferios siniestro y diestro a infantes de siete meses de vida, registradas como activación infrecuente –línea roja-, frecuente –línea azul- y como diferencia de infrecuente a frecuente –línea verde-, para responder al Habla Nativa –superior- y al Habla Extranjera -inferior-. Está adaptado de Patricia K. Kuhl, et Alii. 2014. Los primeros seis meses de vida los infantes discriminan vocales y consonantes de cualquier lengua -como sugieren las mediciones

conductuales y neurales-. Para los doce meses de vida aumenta la discriminación para la lengua materna y declina para las lenguas extranjeras. A los recién nacidos presentó activación El Giro Temporal Superior –STG- para las sílabas del Habla, los tonos armónicos, y los tonos puros, pero ninguna activación El Giro Frontal Inferior –IFG-; a los infantes después de los seis meses de vida, y después de los doce meses de vida presentaron activación sincrónica tanto El Giro Temporal Superior –STG- como El Giro Frontal Inferior –IFG- para las voces, pero no para los sonidos no verbales. -Infantes a los doce meses de vida: Al Habla nativa, respecto las áreas motoras, presentan mayor activación bilateral áreas auditivas. Al Habla extranjera, respecto las áreas auditivas, presentan mayor activación bilateral áreas motoras -Pars triangularis, y Pars opercularis del Giro Frontal Inferior- y Cerebelo; esta doble disociación ya coincide con las respuestas de los individuos maduros. De siete a doce meses de vida El Sistema Nervioso discrimina la respuesta específica -activación de áreas auditivas, Giro Temporal Superior, y activación relativa de áreas motoras, Pars triangularis, y Pars opercularis, y Cerebelo- para las voces -sílabas del Habla Nativa, y sílabas del Habla Extranjera-. A los infantes después de los doce meses de vida, respecto la activación relativa de las áreas motoras y Cerebelo, las áreas auditivas presentan superior activación bilateral para las voces nativas y para las voces extranjeras; pero, respecto las voces nativas, las áreas motoras y Cerebelo presentan mayor activación bilateral relativa para las voces extranjeras. A los individuos maduros presentan activación para hablar áreas del hemisferio siniestro, incluídas Pars triangularis y Pars opercularis del Giro Frontal Inferior, El Córtex Premotor, El Giro Temporal Superior, y La Ínsula Frontal, y El Cerebelo.

Media de las ondas magnéticas registradas con MEG desde STG –punto verde- e IFG –punto rojo- de los hemisferios siniestro y diestro a infantes de once meses de vida, registradas como activación infrecuente –línea roja-, frecuente –línea azul- y como diferencia de infrecuente a frecuente –línea verde-, para responder al Habla Nativa –superior- y al Habla Extranjera -inferior-. Está adaptado de Patricia K. Kuhl, et Alii. 2014. Bibliotheca -Patricia K. Kuhl, Rey R. Ramírez, Alexis Bosseler, Jo-Fu Lotus Lin, and Toshiaki Imada. Infants’ brain responses to speech suggest Analysis by Synthesis. PNAS August 5, 2014 vol. 111 no. 31 11238-11245. doi: 10.1073/pnas.1410963111.

La Evolución de Hominina para hablar

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Hominoidea -LINAJE-

Hominidae Ponginae

Homininae Gorillini Gorillina -Gorilla

Hominini

Panina -Pan

-Sahelanthropus …

-Ardipitecus Hominina -Australopithecus -Homo -Orator -Civis

La Evolución de Hominina para hablar

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HOMINIDAE Familia Hominidae Subfamilia Ponginae. 15.7-19.3 millones de años antes Ponginae divergieron de Hominidae. Genus Pongo Species Pongo pygmaeus -Borneo- Pongo pygmaeus pygmaeus -Noroeste Borneo- Pongo pygmaeus morio -Noreste Borneo- Pongo pygmaeus wurmbii -Sur Borneo- Species Pongo abelii -Norte Lago Toba, Norte Sumatra- Species Pongo tapanuliensis -Sur Lago Toba, Norte Sumatra- -Las especies vivientes en la isla Sumatra, Pongo abelii, y los ancestros de Pongo tapanuliensis y Pongo pygmaeus divirgieron ~3.38 millones de años antes. Las especies Pongo pygmaeus y Pongo tapanuliensis divirgieron 674 mil años antes. Subfamilia Homininae Tribu Gorillini Genus Gorilla Species Gorilla gorilla -Oeste África- Gorilla gorilla gorilla -Planicies- Gorilla gorilla diehli -Río Cross- Species Gorilla beringei -Este África- Gorilla beringei beringei -Montañas- Gorilla beringei graueri -Planicies- ¿Tribu Panini? Subtribu Panina Genus Pan Species Pan troglodytes -Subespecies Occidentales Pan troglodytes troglodytes -Oeste África Subecuatorial Norte- Pan troglodytes verus -Oeste África Ecuatorial- Pan troglodytes vellerosus -Oeste África Ecuatorial Norte- -Subespecie Oriental Pan troglodytes schweinfurthii -Este Central África Ecuatorial- Species Pan paniscus -Sur Central África Ecuatorial- Tribu Hominini Genus Sahelanthropus Species Sahelanthropus tchadensis Genus Ardipithecus Species Ardipithecus kadabba Species Ardipithecus ramidus Subtribu Hominina Genus Australopithecus Species Australopithecus anamensis Australopithecus prometheus Species Australopithecus afarensis Species Kenyanthropus platyops Australopithecus africanus Species Australopithecus bahrelghazali Species Australopithecus garhi Australopithecus sediba Paranthropus aethiopicus Genus Homo Paranthropus boisei Paranthropus robustus Species Homo erectus Homo habilis Homo neanderthalensis Genus Orator Species Orator habilis Species Orator technologicus Genus Civis Species Civis industrius

La Evolución de Hominina para hablar

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FILOGENIA Tribu Hominini

Species Sahelanthropus tchadensis … Species Ardipithecus kadabba Species Ardipithecus ramidus

Subtribu Hominina EVOLUCIÓN EXTINCIÓN

Genus Australopithecus Species Australopithecus anamensis

Australopithecus prometheus Species Australopithecus afarensis

Australopithecus africanus Species Australopithecus garhi

Paranthropus aethiopicus Australopithecus sediba

Genus Homo Paranthropus boisei

Paranthropus robustus Species Homo erectus

Homo habilis Homo antecesor

Homo neanderthalensis Genus Orator

Species Orator habilis Species Orator technologicus

Genus Civis Species Civis industrius

La Evolución de Hominina para hablar

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LA TRANSICIÓN DEL APARATO VOCAL DE HOMINOIDEA AL APARATO VOCAL DE HOMININA

LA TRANSICIÓN DEL APARATO VOCAL DE HOMINOIDEA AL APARATO VOCAL DE HOMININA

TAXÓN HOMININI HOMININA

LÍNEA TEMPORAL SAHELANTHROPUS TCHADENSIS DESIERTO DE DJURAB, CHAD DESDE 6.8-7.2 Ma ARDIPITHECUS RAMIDUS ARAMIS, AFAR, ETHIOPIA 4.416 ± 0.031 – 4.419 ± 0.068 Ma GONA, AFAR, ETHIOPIA 4.32 – 4.51 Ma

AUSTRALOPITHECUS ANAMENSIS KANAPOI, KENYA POSTERIOR A 4.195 ± 0.033 Ma AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS FITÓFAGOS FEJEJ, ETHIOPIA 4.06 ± 0.05 Ma AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS CARNÍVOROS OMNÍVOROS ORGANIZACIÓN EMPRESARIAL DE LA UNIDAD BIOLÓGICA- DIKIKA, HADAR, ETHIOPIA ANTERIOR A 3.39 Ma

LOCOMOCIÓN CUADRÚPEDO, BÍPEDO OCASIONAL BÍPEDO EXCLUSIVO

HÁBITAT SELVAS DE SABANA SELVAS ABIERTAS, SOBRE UN CURSO FLUVIAL PERENNE SABANA ARBOLADA

SELVAS ABIERTAS INMEDIATAS A SABANA GALERÍAS DE SELVAS INMEDIATAS A SABANA SELVAS DE SABANA

ADAPTACIÓN ARBORÍCOLA PEDESTRE

DIETA FITÓFAGOS FITÓFAGOS

REPRODUCCIÓN POLIANDRIA MONOGAMIA

APARATO VOCAL CON SACOS AÉREOS EXTRA LARÍNGEOS APARATO VOCAL HUMANO, SIN SACOS AÉREOS EXTRA LARÍNGEOS, CON MÚSCULOS EXTRÍN-SECOS LARÍNGEOS INFRA HIOIDEOS

CARACTERÍSTICAS DE LA VOZ FRECUENCIA E INTENSIDAD AUMENTADAS PARA VOCALIZAR NUEVOS TONOS VOCALES

PLIEGUES VOCALES COMO A PAN TROGLODYTES, LA APROXIMACIÓN DE LOS PLIEGUES VOCALES SERÍA INCOM-PLETA, Y LA GLOTIS FONADORA PERMANECERÍA ABIERTA

RECESOS AÉREOS RECESO HIOIDEO RECESO SUPRA ESTERNAL RECESO PREESTERNAL SENDOS RECESOS AXILARES SINIESTRO Y DIESTRO

PLIEGUES VENTRICULARES COMO A PAN TROGLODYTES SERÍAN VÁLVULAS AÉREAS VENTRICULARES LATERALES IN-TRA LARÍNGEAS

COMO A CIVIS INDUSTRIUS SERÍAN ESTRUCTURAS SIN FUNCIONALIDAD VALVULAR. LOS MÚSCULOS TIROEPIGLÓTICO Y ARIEPIGLÓTICO EXPRIMIRÍAN EL SÁCULO LARÍNGEO

VENTRÍCULOS INTRA LARÍNGEOS PROYECTARÍAN LOS SACOS AÉREOS EXTRA LARÍNGEOS COMO A CIVIS INDUSTRIUS PROYECTARÍAN LOS SÁCULOS LARÍNGEOS

CONDUCTO AÉREO VENTRICULAR CONDUCIRÍA EL AIRE DESDE EL VENTRÍCULO A LOS SACOS AÉREOS EXTRA LARÍNGEOS. Y CONDUCIRÍA EL AIRE EXPELIDO DESDE LOS SACOS AÉREOS EXTRA LARÍNGEOS AL ESPACIO SUPRA GLÓTICO VENTRICULAR

EPITELIO GLANDULAR COMO A HOMINOIDEA VIVIENTES LUBRICARÍA EL PLIEGUE VOCAL IPSO LATERAL

SÁCULO LARÍNGEO

COMO A CIVIS INDUSTRIUS LUBRICARÍA EL PLIEGUE VOCAL IPSO LATERAL

HUESO HIOIDES COMO A PAN TROGLODYTES EL HUESO BASIHIAL SERÍA ACUMINADO Y EL HUECO DORSAL PROFUNDO, PARA CONTENER EL RECESO HIOIDEO DE LOS SACOS AÉREOS VENTRICULA-RES LATERALES EXTRA LARÍNGEOS FUSIONADOS

DIK-1-1 HUESO HIODES AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS MANIFIESTA ADAPTACIONES BIOMECÁNICAS EVOLUTIVAS DEL LADO FRONTAL DEL HUESO BASIHIAL Y CONSOLIDACIÓN DEL HUECO DORSAL

POSICIÓN DEL HUESO HIOIDES COMO A PAN TROGLODYTES, EL HUESO HIOIDES A HOMININI ESTARÍA POSICIONADO SUPE-RIOR AL BORDE DE LA MANDÍBULA; LA PROYECCIÓN DE LOS PUNTOS ANGULARES DORSA-LES DE LA MANDÍBULA –GONION SINIESTRO Y GONION DIESTRO- INTERSECARÍA EL HUESO BASIHIAL; LA PROYECCIÓN DE LAS ASTAS MAYORES SOBREPASARÍA EL BORDE DORSAL DE LA MANDÍBULA

DIK-1-1 AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS, FÉMINA DE MUY POCOS AÑOS, PRESENTÓ EL HUESO HIODES PRÓXIMO AL PLANO DEL PALADAR SUAVE

EPIGLOTIS COMO A PAN TROGLODYTES, RESPECTO CIVIS INDUSTRIUS, LA EPIGLOTIS A HOMININA RE-LATIVA AL PALADAR ESTARÍA POSICIONADA MÁS ALTA, Y LA PORCIÓN SUPERIOR SERÍA MÁS ANCHA. COMO PAN TROGLODYTES, HOMININI CARECERÍA LOS PLIEGUES ARIEPIGLÓTICOS

LENGUA COMO A PAN TROGLODYTES, SIMULTÁNEA A LA DEGLUCIÓN LA RAÍZ DE LA LENGUA PRESIO-NARÍA LA EPIGLOTIS SOBRE EL HUECO LARÍNGEO

RELACIÓN ANGULAR DE LOS TRACTOS VOCALES SUPRA LA-RÍNGEOS VERTICAL Y HORIZONTAL

COMO A PAN TROGLODYTES, EL ÁNGULO SERÍA MAYOR A 90° -A CIVIS INDUSTRIUS EL ÁN-GULO ES APROXIMADO A 90°-

VOCALIZACIONES COMO PAN TROGLODYTES EMITIRÍA VOCALIZACIONES SENCILLAS, POR EXHALACIONES SIM-PLES, Y VOCALIZACIONES COMPLEJAS CREADAS POR EXHALACIONES IMPLEMENTADAS CON EL AIRE EXPELIDO DESDE LOS SACOS AÉREOS EXTRA LARÍNGEOS LATERALES VENTRI-CULARES

SIN SACOS AÉREOS VENTRICULARES EXTRA LARÍNGEOS EMITIRÍA VOCALIZACIONES SENCI-LLAS EXCLUSIVAS

FACTORES DE CONTINUIDAD DURANTE LA TRANSICIÓN DEL APARATO VOCAL DE HOMINOIDEA AL APARATO VOCAL DE HOMININA

INEPTITUD DE LOS SACOS AÉREOS VENTRICULARES EXTRA LARÍNGEOS PARA LA COMUNICA-CIÓN EN EL MEDIO ABIERTO DE LA SABANA OBSOLESCENCIA DE LOS SACOS AÉREOS VENTRICULARES EXTRA LARÍNGEOS EXTINCIÓN DE LA ANTIGUA CONDUCTA PARA VOCALIZAR Y LLAMAR CON LOS SACOS AÉREOS VENTRICULARES EXTRA LARÍNGEOS ATROFIA Y PÉRDIDA DE LOS SACOS AÉREOS VENTRICULARES EXTRA LARÍNGEOS

FORMACIÓN DE LOS MÚSCULOS TIROHIOIDEO, ESTERNO-CLEIDOHIOIDEO, Y OMOHIOIDEO, PARES MUSCULARES EX-TRÍNSECOS LARÍNGEOS INFRA HIOIDEOS

AUSTRALOPITHECUS ANAMENSIS

ADAPTACIÓN Y APTITUD DEL APARATO VOCAL HUMANO AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS FITÓFAGOS

EVOLUCIÓN Y CONFIGURACIÓN DEL APARATO VOCAL HU-MANO

AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS CARNÍVOROS OMNÍVOROS AUSTRALOPITHECUS GARHI HOMO ERECTUS ORATOR HABILIS ORATOR TECHNOLOGICUS CIVIS INDUSTRIUS

ESPECÍMENES FÓSILES TIPOS DIK-1-1 HUESO HIOIDES Y HUESO OMÓPLATO DIESTRO AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS

La Evolución de Hominina para hablar

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Primates satisfacen un gasto energético total menor a los otros ma-míferos placentarios METABOLISMO BASAL -TASA METABÓLICA BASAL A la mayoría de mamíferos TMB -Tasa Metabólica Basal- es menor a la mitad de GET -Gasto Energético Total-.

PRIMATES Primates satisfacen un gasto energético total menor a los otros mamíferos placentarios Strepsirrhini. TMB muy inferior a otros mamíferos placentarios Haplorrhini. TMB similar a otros mamíferos placentarios. Reducida energía para crecer o engendrar RELACIÓN GASTO ENERGÉTICO TOTAL Y MASA CORPORAL; 50.4 ± 17.8 % Significativo GET Menor a los otros mamíferos placentarios Relación inversa de GET y masa corporal El aumento de masa corporal incrementa las diferencias porcentuales de GET y MASA CORPORAL a Primates y a los otros mamíferos placentarios La relación TMB y GET es mayor a Primates que a otros mamíferos placentarios -parece referir el coste metabólico de un mayor Sistema Nervioso- TMB y GET de Strepsirrhini son menores que TMB y GET de otros mamíferos placentarios no Primates El crecimiento del Sistema Nervioso a Haplorrhini aumentó después La TMB HOMININA Penis, o Baculum Entre Primates varios Platyrrhini, Tarsiidae, y Hominina carecen ese hueso. A Hominini el proceso atrófico del hueso Baculum ocurrió cuando la monogamia -Hominina- sucedió a la poliandria. DIETA DE LOS PRIMEROS HOMININOS En África Oriental, hacia 3.5 millones de años antes del presente la nutrición con plantas C3 transita a la nutrición con plantas C3 y C4 -Australopithecus afarensis, Kenyanthropus platyops...-. Hacia 2.3 millones de años antes del presente la nutrición a Paranthropus boi-sei estaría caracterizada por dietas especializadas con nutrición de o plantas C4, o mamíferos consumidores de plantas C4, o ambas fuentes, pero hacia 2.4 millones de años antes del presente Homo sigue dietas mixtas con nutrición de plantas C3, y nutrición de o plantas C4, o animales consumidores de plantas C4, o ambas fuen-tes. Australopithecus africanus -MLD 12, MLD 28, MLD 30, y MLD 41- Makapansgat Limeworks Northern Province South Africa Hacia 3 millones de años antes del presente -Fauna contempora-nea relacionada: 65 individuos, pertenecientes a 19 taxones de ma-míferos- Taxones de fauna consumidores de plantas C4 relacionados: Hipparion lybicum -équido- Notochoerus capensis -suido- Parmularius braini -bóvido- Parmularius sp. nov. -bóvido- Redunca darti -bóvido- Australopithecus africanus seguía una dieta muy variable. Las pro-porciones de 13C fueron mayores a las proporciones propias de los mamíferos consumidores de plantas C3 -en algunos lugares, en el denso medio arbolado del antiguo Makapansgat, la alimentación con plantas C4 fue 25%-50% de las dietas. La mayoría de Homininos en Makapansgat adquirie-ron 13C o por la nutrición con plantas C4, o por animales consumi-dores de plantas C4, o por ambas fuentes. En South Africa la proporción media de 13C a Australopithecus afri-canus es: -8.2 por mil -rango 5.7 por mil-; a Paranthropus robustus la proporción media de 13C es similar: -8.5 ‰ -rango 3.2 ‰-. Australopithecus africanus debería usar hammerstones para comer ciertos alimentos -nueces Sclerocarya...- Evidencia de uso de utensilios de piedra para procesar la carnicería de mamíferos y la alimentación con nueces y otra nutrición con ve-getales. Australopithecus Australopithecus anamensis -Kanapoi, Suroeste Lago Turkana, Kenya Yacimientos relacionados con Kanapoi Tuff: 4.108 ± 0.029 Ma Las capas más bajas de la secuencia Kanapoi: 4.147 ± 0.019 Ma, y 4.195 ± 0.033 Ma La edad de los fósiles más antiguos de Australopithecus anamensis es posterior a la capa más antigua. La mayoría de los fósiles apare-cieron entre esa capa y Kanapoi Tuff.

Australopithecus afarensis Fejej, Ethiopia: 4.06 ± 0.05 Ma -Fragmentos de dientes atribuidos a Australopithecus afarensis; sugieren anagénesis temprana- Hadar: 2.9 Ma

Edades a las species de Australopithecus en Ethiopia, Kenya, y Tanzania. Está adaptado de Francis H. Brown, et Alii, 2013. Australopithecus garhi LD 350-1 Mandible Australopithecus garhi. Ethiopia, Afar, Ledi-Geraru, Lee Adoyta Area, Gurumaha Deposition. Gurumaha -deposición culminada por una secuencia fluvial de un conglomerado de guijarros y un yacimento superior de arenas-, donde fue recuparada LD 350-1 Mandible. El fósil apareció en un horizonte con numerosos fósiles de vertebrados 10 metros superior sobre Tuff Gurumaha -2.822 ± 0.006 millones de años- y 1 metro inferior bajo el conglomerado de guijarros de la secuencia fluvial culminante. La edad estimada al horizonte fosilifero fue 2.75-2.8 mi-llones de años antes del presente. El sitio parece corresponder a un medio de sabana abierto, con herbáceas y matorrales, y galerías de bosques. La presencia de crocodrilos, y peces en el horizonte fosi-lífero, indican un río inmediato o un lago inmediato. En Lee Adoyta Area, ~2.84 millones de años antes, un paleolago estuvo extendido 6 kilómetros hacia El Norte a Ambare y Mafala, donde hay depósitos lacustres contemporáneos. Fauna fósil en Gurumaha:

Mammalia, Artiodactyla -incluido Hippopotamidae sp.-, Carnivora, Perissodactyla, Primates, Proboscidea, y Tubulidentata

Osteichthyes, Siluriformes, Clarias sp. Reptilia, Crocodilia, Crocodylus sp.

Fases secas para recibir depósitos de Hominina en las cavidades de Cradle Humankind. Análisis U-Pb a capas horizontales de car-bonato de calcio -flowstone- Docuistros de ocho cuevas, que pertenecen a seis fases húmedas. La acumulación de fósiles ocurriría durante las fases más secas. Las cuevas durante las fases húmedas permanecerían ocluídas por un cerrado parcial, o cerradas; durante las fases más secas estarían abiertas. La formación de flowstone y la sedimentación son fenóme-nos alternos. Durante la fase seca, la cueva está abierta y ocurre deposición de sedimentos al interior. La cueva durante la fase hú-meda es ocluída, parcial o total, y cerrada para recibir sedimentos del exterior; entonces el filtrado del agua al interior formará capas de flowstone. Las ocho cavidades están situadas en un único paisaje evolutivo. Las capas basales de flowstone de cada sitio indican una secuencia de fases alternas para formación de flowstone y la acumulación de sedimentos ocurrida entre 3.2 y 1.3 millones de años antes del pre-sente. Todas las cavidades estuvieron influídas por las mismas cir-cunstancias climáticas externas. Las fases húmedas y secas indican seis FGIs -Flowstone Growth Intervals-. Corresponden a periodos más húmedos y oclusiones de las cuevas. La más antigua, 3.19-3.08 millones de años antes del presente; FGI3, 2.28-2.17 millones de años antes del presente; FGI5, 1.82-1.63 millones de años antes del presente; La más joven, 1.41-1.32 millones de años antes del presente.

La Evolución de Hominina para hablar

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Fases secas, entre secuencias sucesivas de formaciones de flows-tone, cuando serían depuestos los sedimentos en las cavidades abiertas, serían

3.08-2.83 millones de años antes del presente 2.62-2.29 millones de años antes del presente 2.17-2.12 millones de años antes del presente 2.00-1.82 millones de años antes del presente 1.63-1.41 millones de años antes del presente Menor a 1.32 millones de años antes del presente

MANDÍBULA Aparato Mandibular. Compuesto por once huesos. Compuesto por los cartílagos Angular -siniestro y diestro; Gonión-, Condilar -sinies-tro y diestro-, Coronoides -siniestro y diestro-, Mandibular -siniestro y diestro-, Alveolar -siniestro y diestro- y Sinostosal -único; Mentón-. El crecimiento de los dientes estimula la formación de los alveolos. El crecimiento de las raíces define la formación de los espaciós óseos. Los alveolos son incorpordos al hueso del Maxilar y de La Mandíbula. Ocurre en la parte dorsal de La Mandíbula. Osificación endocondral. Remoción del cartilago hialino por tejido óseo y creación de tejido osteoide, y mineralización posterior. Ese tipo de osificación es apro-piado a las partes óseas sometidas a presiones. El cartílago, duro y flexible, crece creando hueso. La flexión de La Mandíbula, y creci-miento de los dientes originan presiones. La osificación esta rela-cionada con la función del hueso. La osificación de las partes óseas sometidas a tensión muscular -stress- es osificación intramembra-nosa, o creación de hueso por el tejido conjuntivo primitivo o me-sénquima. La articulación sinostosal de los cartílagos Mandibular siniestro y Mandibular diestro -osificación yustaparacondral, sobre el cartílago Mandibular- ocurre hacia la 6-7 semana de vida embrio-naria. Los cartílagos Angular, Condilar y Coronoides articulan con el cartílago Mandibular y osifican -osificación endocondral- hacia la 12-13 semana de vida embrionaria. PARS ARTICULAR DE MANDÍBULA Proceso Coronoides Relación con el hueso Alveolar Ángulo Mandibular: Flexión del axis de La Mandíbula, referido al plano del margen alveolar, sobre la pars articular -referida por la altura máxima de la apófisis Coronoides sobre el margen alveolar-. Proceso Condilar -Articulación Temporo Mandibular-. Articula con la superficie glenoidea del hueso Temporal Escotadura Sigmoides Apófisis o Proceso Coronoides -Inserción del músculo Temporal; in-serción del músculo Masetero- A todos los taxones de Primates la angulación de la pars articular de La Mandíbula, relativa a la situación del plano oclusal, disminuye durante La Ontogenia. La pars articular a las poblaciones árticas de Norte América -Alaska, Norte Canadá, y Greonlandia- es baja y ancha respecto otras po-blaciones. Durante La Ontogenia, al linaje Homo neanderthalensis, y al linaje de Homíninos evolucionado, fósiles y vivos, crece el ángulo del plano Altura Máxima de La Apófisis Coronoides - Punto más inferior del hueso Coronoides, sobre el plano del margen alveolar -valor me-dido sobre la proyección, dentro de la pars articular-, y decrece la ratio Altura Máxima de la apófisis Coronoides respecto al plano del margen alveolar : Altura Máxima del Punto más Dorsal de La Esco-tadura Sigmoidea contiguo al Cóndilo articular, respecto al plano del margen alveolar. Homo neanderthalensis El final de formación de la corona a M1 seis meses aproximados antes que a los individuos de la species evolutiva de Homíninos con anatomía evolucionada -Ese instante coincidiría con el final de la lactancia, y de la vida fetal post natal-. El inicio de formación de la corona a M3, 2-4 años aproximados antes que a los individuos de la species evolutiva de Homíninos con anatomía evolucionada -Ese instante indicaría la maduración del individuo-. La Ontogenia su-giere una aceleración de la historia de la vida a Homo neandertha-lensis respecto al cronograma de la historia de la vida para la spe-cies evolutiva de Homíninos, durante una era evolutiva tardía de Ho-minidae. ESPACIO RETROMOLAR MANDIBULAR CORRESPONDENCIA DE LA REDUCCIÓN DEL PROGNATISMO FACIAL Y LA FLEXIÓN DE LA MANDÍBULA. FLEXIÓN DEL CAR-TÍLAGO DE LA MANDÍBULA: FLEXIÓN DE LOS CARTÍLAGOS DORSALES -MANDIBULAR, ANGULAR, CONDILAR, Y CORO-NOIDES- SOBRE LOS CARTÍLAGOS FRONTALES -MANDIBU-LAR, ALVEOLAR, Y SINOSTOSAL-

DENTADURA DENTICIÓN A CERCOPITHECIDAE -A PAN, Y A AUSTRALOPITHECUS: M1, I1, I2, M2, P3, P4, C, M3 DENTICIÓN A LA SPECIES DE HOMÍNINOS VIVA -DECIDUA: I1i, I1s, I2s, I2i, Ci y Cs, M1i y M1s, M2i y M2 -PERMANENTE: M1, I1, I2, C, P3, P4, M2, M3 CUADRANTES: -MAXILAR: SUPERIOR SINIESTRO Y SUPERIOR DIESTRO -MANDÍBULA: INFERIOR SINIESTRO E INFERIOR DIESTRO INCISIVOS: I1, I2, CANINOS: C1, PREMOLARES: P3, P4, MOLARES: M1, M2, M3 INCISIVOS. Centrales, y laterales. Una única raíz. CANINOS. Una única raíz. PREMOLARES. El primer premolar superior -P3- presenta dos rai-ces. Los otros premolares, superiores -P4- e inferiores -P3, P4-, pre-sentan una única raíz. MOLARES. Los tres molares superiores -M1, M2, M3- presentan cada uno tres raices. Los tres molares inferiores -M1, M2, M3- pre-sentan cada uno dos raices. Dieta de Australopithecus afarensis Hacia 3.76 millones de años anteriores al presente, la nutrición he-gemónica de Hominina contenía plantas C4. Hacia 3.5 millones de años antes del presente acreció el volumen craneal proporcional a la mayor nutrición con plantas C4, disminuyeron las dimensiones de los caninos a varones y féminas, y las proporciones de las manos eran aproximadas a las proporciones humanas respecto las alome-trías características de los simios. La nutrición a Australopithecus anamensis, y a Ardipithecus ramidus, integró mayoría de plantas C3 y pocas plantas C4 o plantas CAM. La nutrición con los tejidos internos de los huesos está informada por Arqueología y Tafonomía propias. Para esa actividad fueron usados troncos de árboles o suelo laterítico friable. Eran innecasa-rios utensilios fabricados sobre piedra. Los huesos usados como martillo romperían otros huesos. La fractura de huesos en África aparece ya a algunos linajes de Carnivora 11 millones de años an-tes del presente. Homíninos debieron extraer con modo intensivo los tejidos internos de los huesos para una suficiente nutrición. El uso de utensilios sería necesario para permitir el acceso eficiente a esos nutrientes. Para los Homíninos sería un atajo evolutivo acce-der a la nutrición con tejidos internos de los huesos. La practica de la percusión -y la aplicación de la tecnología para percutir- habría sido una preadaptación al uso de utensilios fabricados sobre piedra. Los grandes animales proveyeron energía y nutrientes: Macronu-trientes -proteínas, y grasas-, y oligonutrientes -hierro hemo, zinc, vitamina A, algunas vitaminas B... Todos, oligonutrientes raros a la mayoría de las dietas con plantas-. Los rendimientos energéticos de los tejidos animales si contuvieren grasas serían muy eficientes. Pero los costos para procesar esos tejidos serían desmedidos sin adaptaciones evolutivas o aplicación de tecnologías. MÉDULA ÓSEA Los tejidos internos de los huesos, la médula, y SN son los tejidos más grasos del organismo. Médula Ósea: 4%-5% aproximado del peso total del organismo. Durante las fases de la vida anteriores a la madurez, la mayoría de la médula ósea es Médula Ósea Roja. Toda la médula ósea desde la infancia cumple la hematopoyesis; después, hasta la madurez, La Médula Ósea Amarilla sustituye a La Médula Ósea Roja. Al individuo maduro -cuando concluye la osifi-cación- las proporciones de Médula Ósea Amarilla y Médula Ósea Roja son similares. El tejido fundamental de La Médula Ósea es Te-jido Conjuntivo Reticular -un tejido conjuntivo laxo-, formado por fi-broblastos productores de colágeno tipo III, y adipocitos. Los espa-cios reticulares son ocupados por HSC, Hematopoietic Stem Cells, que podrían originar cualesquiera células sanguineas, y otras célu-las pluripotenciales. La Médula Ósea, a los huesos largos del es-queleto apendicular, ocupa los espacios intertrabeculares del tejido óseo esponjoso -Médula Osea Roja-, y el espacio interno central de la diáfisis, -el tubo óseo medular, que contiene La Médula Ósea Amarilla-. La Médula Ósea Roja, dentro del tejido esponjoso óseo de los hue-sos cortos y huesos planos, y epífisis de huesos largos -es el tejido medular mayoritario de esos huesos, y de las epífisis-, cumple fun-ción hamatopoyética -Hemoblastos, células originarias a hematíes, leucocitos, y plaquetas-. Para el individuo maduro la Médula Ósea Roja, con pocos adipocitos respecto La Médula Ósea Amarilla, es hegemónica dentro de Las Costillas, Esternón, Vértebras, huesos coxales, y epífisis proximales de Húmero y Fémur -Único Reservo-rio de Médula Ósea Roja al individuo maduro-. La Médula Ósea

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Roja ocupa los espacios entre las trabéculas estructurales irregula-res que forma el tejido óseo laminar inmaduro -Tejido Óseo Espon-joso-. Formada por tejido conectivo muy irrigado. Dentro del espacio medular de las epífisis proximales de los huesos largos, el tejido óseo esponjoso, que contiene la Médula Ósea Roja, rodea y en-vuelve a La Médula Ósea Amarilla.El tejido adiposo interior a la diá-fisis de los huesos largos es Médula Ósea Amarilla -tejido formado por adipocitos-. Adipocitos Contienen lípidos hasta un 95% de la masa celular. Acopian grasas, triglicéridos, dentro del citoplasma desplazando los orgánulos a la periferia. Los Adipocitos Blancos son células monovacuolares. Con-tienen un gran acopio esferoideo de grasa -Triglicéridos, y Éster de Colesterilo-. Los Adipocitos Marrones contienen múltiples acopios esferoideos de grasa, y un conjunto mayor de mitocondrias que son portadoras de hierro y colorean el tejido. La función de Los Adipoci-tos Marrones es La Termoregulación. El Tejido Adiposo Marrón ge-nera calor por termogénesis. El Tejido Adiposo Beige es un tejido adiposo disperso entre el Tejido Adiposo Blanco. Los Adipocitos Beige presentan una proporción mayor de acopios esferoideos de grasa respecto la magnitud del conjunto de mitocondrias. La Médula Ósea tiene cualidades de Tejido Adiposo Blanco y de Tejido Adi-poso Marrón. Triglicéridos Un Triglicérido es un éster -triéster- de Glicerol -Glicerina- cons-truído con tres ácidos grasos. Está producido por esterificación a Glicerol -o Propanotriol, o Propan 1,2,3-triol-, CH20H-CHOH-CH2OH, con iguales, o distintos ácidos grasos. La esterificación es la unión de los tres grupos hidroxilo, OH-, de la molécula de Glicerol con los grupos carboxilo, -COOH, de los tres ácidos grasos. Las cadenas de la mayoría de los ácidos grasos que conforman los tri-glicéridos naturales tienen 16, 18, o 20 átomos de Carbono. Dentro del Duodeno, La Lipasa Pancreática, Glicerol-éster hidrolasa, hidro-liza la unión éster excindiendo el ácido graso de la mólecula del Tri-glicérido: Triglicérido + H20>> Diglicérido + ión de Ácido Graso; pro-duciendo las moléculas de Glicerol y de los tres ácidos grasos. Los enterocitos intestinales reconstruyen después los triglicéridos para integrar con el colesterol quilomicrones, lipoproteínas que ingresa-rán al Sistema Linfático para después circular con la sangre. Los quilomicrones serán captados por diversos tejidos. Esos tejidos me-tabolizarán los triglicéridos cuando precisaren energía. Los ácidos grasos son excindidos de la molécula del Triglicérido por lipoproteí-nas lipasas dentro de los vásos sanguíneos -lipoproteínas lipasas de las células endoteliales-. Las lipoproteínas lipasas hidrolizan los triglicéridos a los quilomicrones, y a las lipoproteínas de muy baja densidad, VLDL -Las lipoproteínas VLDL integran para transportar triglicéridos, ésteres de Colesterol, y fosfolípidos-, produciendo la excisión de Glicerol y de los tres ácidos grasos-. Los ácidos grasos, son captados por músculos -oxidación para producir energía- y te-jido adiposo -acopio-. Al interior de las células, pasan la membrana plasmática -paso exclusivo- los ácidos grasos, transportados por FAT -proteína transportadora de ácidos grasos-. Los adipocitos re-construyen los triglicéridos con Glicerol producido por Glucólisis -oxidación a La Glucosa para producir energía- , y son acopiados dentro de la vacuola de grasa para satisfacer después las necesi-dades de energía de los tejidos. Bibliotheca -Biancamaria Arangurena, Anna Revedin, Nicola Amico, Fabio Ca-vulli, Gianna Giachi, Stefano Grimaldi, Nicola Macchioni, and Fabio Santaniello. Wooden tools and fire technology in the early Neander-thal site of Poggetti Vecchi (Italy). PNAS, February 27, 2018, vol. 115, no. 9, 2054–2059. -Matilda Brindle, and Christopher Opie. Postcopulatory sexual se-lection influences baculum evolution in primates and carnivores. Proc. R. Soc. B 2016 283 20161736; DOI: 10.1098/rspb.2016.1736. Published 14 December 2016 -Alison S. Brooks, John E. Yellen, Richard Potts, Anna K. Behrens-meyer, Alan L. Deino, David E. Leslie, Stanley H. Ambrose, Jeffrey R. Ferguson, Francesco d’Errico, Andrew M. Zipkin, Scott Whit-taker, Jeffrey Post, Elizabeth G. Veatch, Kimberly Foecke, and Jen-nifer B. Clark. Long-distance stone transport and pigment use in the earliest Middle Stone Age. SCIENCE 15 Mars 2018. A. S. Brooks et al., Science 10.1126/science.aao2646 (2018). -Francis H. Brown, Ian McDougall, and Patrick N. Gathogo. Age Ranges of Australopithecus Species, Kenya, Ethiopia, and Tanza-nia. K. E. Reed, J. G. Fleagle, R. E. Leakey (eds.). The Paleobiology of Australopithecus, Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropol-ogy. 2013. DOI: 10.1007/978-94-007-5919-0_2 -Erin N. DiMaggio, Christopher J. Campisano, John Rowan, Guil-laume Dupont-Nivet, Alan L. Deino, Faysal Bibi, Margaret E. Lewis,

Antoine Souron, Lars Werdelin, Kaye E. Reed, J. Ramón Ar-rowsmith. Late Pliocene fossiliferous sedimentary record and the environmental context of early Homo from Afar, Ethiopia. Sciencex-press, 5 March 2015, 10.1126/science.aaa1415. science-mag.org/content/early/recent -Superfice oclusal. Está adaptado de Diana Hernandez, 2013. DE-TERMINANTES DE LA MORFOLOGÍA OCLUSAL. Slideshare http://es.slideshare.net/DianaHernandez5/2013-morfologia-oclusal -Troy D. Hubbard, Iain A. Murray, William H. Bisson, Alexis P. Sulli-van, Aswathy Sebastian, George H. Perry, Nina G. Jablonski, Gary H. Perdew; Divergent Ah Receptor Ligand Selectivity during Hom-inin Evolution, Molecular Biology and Evolution, Volume 33, Issue 10, 1 October 2016, Pages 2648–2658, https://doi.org/10.1093/mol-bev/msw143 -Sally McBrearty, and Alison S. Brooks. The revolution that wasn’t: a new interpretation of the origin of modern human behavior. Journal of Human Evolution (2000) 39, 453–563. -Chris Organ, Charles L. Nunn, Zarin Machanda, and Richard W. Wrangham. Phylogenetic rate shifts in feeding time during the evo-lution of Homo. PNAS, August 30, 2011, vol. 108, no. 35. 14555-14559. www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1107806108 -Herman Pontzer, David A. Raichlen, Adam D. Gordon, Kara K. Schroepfer-Walker, Brian Hare, Matthew C. O’Neill, Kathleen M. Muldoon, Holly M. Dunsworth, Brian M. Wood, Karin Isler, Judith Burkart, Mitchell Irwin, Robert W. Shumaker, Elizabeth V. Lonsdorf, and Stephen R. Ross. Primate energy expenditure and life history. PNAS 2014: 1316940111v1-201316940. -Robyn Pickering, Andy I. R. Herries, Jon D. Woodhead, John C. Hellstrom, Helen E. Green, Bence Paul, Terrence Ritzman, David S. Strait, Benjamin J. Schoville, and Phillip J. Hancox. U–Pb-dated flow-stones restrict South African early hominin record to dry climate phases. NATURE, Letter, 21 November 2018. https://doi.org/10.1038/s41586-018-0711-0 -Patricia Sánchez-Baracaldo, Andy Ridgwell, and John A. Raven. A Neoproterozoic Transition in the Marine Nitrogen Cycle. Current Bi-ology, Volume 24, Issue 6. 17 March 2014, Pages 652–657. -Matt Sponheimer and Julia A. Lee-Thorp. Isotopic Evidence for the Diet of an Early Hominid, Australopithecus africanus. SCIENCE, 15 JANUARY 1999, VOL 283, pp. 368-370. -Claire E. Terhune, Terrence B. Ritzman, and Chris A. Robinson. Mandibular ramus shape variation and ontogeny in Homo sapiens and Homo neanderthalensis. Journal of Human Evolution, 2018. -Terhune, C.E., et Alii. Mandibular ramus shape variation and on-togeny in Homo sapiens and Homo neanderthalensis. Journal of Hu-man Evolution (2018). https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2018.03.009 -Jessica C. Thompson, Susana Carvalho, Curtis W. Marean, and Zeresenay Alemseged. Origins of the Human Predatory Pattern: The Transition to Large-Animal Exploitation by Early Hominins. Current Anthropology Volume 60, Number 1, February 2019. -Understanding Evolution. The mutations that make us human. Sep-tember, 2016 -Ulrich Welsch, and Johannes Sobotta. Histología. Ed. Médica Panamericana, 2008. -Tim D. White, Berhane Asfaw, David DeGusta, Henry Gilbert, Gary D. Richards, Gen Suwa, & F. Clark Howell. Pleistocene Homo sapi-ens from Middle Awash, Ethiopia. NATURE, VOL 423. 12 JUNE 2003. -Stephen Wroe, Toni L. Ferrara, Colin R. McHenry, Darren Curnoe, Uphar Chamoli. The craniomandibular mechanics of being human. PROCEEDINGS OF THE ROYAL SOCIETY B. 26 October 2010. DOI: 10.1098/rspb.2010.0509 -John E. Yellen, Alison S. Brooks, Els Cornelissen, Michael J. Me-himan, Kathlyn Stewart. A Middle Stone Age Worked Bone Industry from Katanda, Upper Semliki Valley, Zaire. SCIENCE, VOL. 268, 28 APRIL 1995. -Z. Lu, Y. C. Chang, Q.-Z. Yin, C. Y. Ng, W. M. Jackson. Evidence for direct molecular oxygen production in CO2 photodissociation. Science, 2014; 346 (6205): 61 DOI: 10.1126/science.1257156

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Catálogo Species -Catálogo: Individuos o Especímenes

Sahelanthropus tchadensis Desierto de Djurab, Chad, 6.8-7.2 millones de años antes del presente TM 266-01-060-1 Cranium Sahelanthropus tchadensis

Ardipithecus ramidus Ethiopia, 4.2-4.51 millones de años antes del presente GWM1/P37 PROXIMAL PEDAL FALANX FRAGMENT Ethiopia 4.32-4.51 millones de años antes del presente ARA-VP-6/500 CRANIUM AND SKELETON -WITH BOTH FEET- Ethiopia After 4.39 millones de años antes del presente ARA-VP-1/401 MANDIBLE ARA-VP-1/500 CRANIUM

Australopithecus afarensis carnívoros omnívoros Desde tiempo anterior a 3.39 millones de años antes del presente DIK-1-1 Skeleton Australopithecus afarensis Afar, Ethiopia 3.31-3.35 millones de años antes del presente

Australopithecus africanus Left Malleus of Stw 255 Australopithecus africanus Sterkfontein, South Africa 2-2.5 millones de años antes del presente Left Stapes of Stw 151 Australopithecus africanus

Australopithecus garhi AFAR, ETHIOPIA. POCO TIEMPO POSTERIOR A 2.496 MILLONES DE AÑOS ANTES DEL PRESENTE -MOVT- BOU-VP-12/1A-G SKELETAL ELEMENTS AUSTRALOPITHECUS GARHI

Homo erectus Desde poco tiempo posterior a 2.496 MA KNM-ET 42700 Cranium Homo erectus Ileret, Kenya. 1.55 ± 0.01 millones de años antes del presente KNM-WT 15000 Skeleton Homo erectus Lake Turkana, Kenya 1.51-156 millones de años antes del presente DAKA CRANIUM HOMO ERECTUS BOU-VP-2/66 Afar, Ethiopia Hacia 1 millón de años antes del presente

Paranthropus robustus South Africa, 1.2-2.3 millones de años antes del presente Right Malleus of SKW 18 Paranthropus robustus SWARTKRANS, SOUTH AFRICA Hacia 1.8 millones de años antes el presente Right Incus of SKW 18 Paranthropus robustus Right Stapes of SKW 18 Paranthropus robustus

Homo neanderthalensis Desde tiempo anterior a 530 miles de años antes del presente Sima de Los Huesos, Atapuerca, España, ~430 mil años antes del presente (DNA) Left Stapes AT-667 of Cranium 5 Homo neanderthalensis Left Temporal bone AT-4103 Homo neanderthalensis Fenestra Ovalis of Left Temporal bone AT-84 Homo neanderthalensis Fenestra Ovalis of Left Temporal bone AT-421 Homo neanderthalensis Malleus AT-3746 of Right Temporal bone AT-1907 Homo neanderthalensis, e Incus AT-3747 of Right Temporal bone AT-1907 Homo neanderthalensis Saccopastore 1 Homo neanderthalensis Río Aniene, Lazio, Italia, 100-130 mil años antes del presente

Orator habilis Omo I Sitio KHS, Miembro I, Formación Kibish, Ethiopia Mediciones 198 ± 14 miles de años antes del presente 196 ± 2 miles de años antes del presente Edad medida promedio: 195 ± 5 miles de años antes del presente -edad estimada preferida atribuída a los homínidos de Kibish- Bibliotheca -Zeresenay Alemseged, Fred Spoor, William H. Kimbel, René Bobe, Denis Geraads, Denne´ Reed, and Jonathan G. Wynn. A juvenile early hominin skeleton from Dikika, Ethiopia. NATURE, Vol 443, 21 September 2006.

-Berhane Asfaw, Tim White, Owen Lovejoy, Bruce Latimer, Scott Simpson, and Gen Suwa. Australopithecus garhi: A New Species of Early Hominid from Ethiopia. SCIENCE, VOL 284. 23 april 1999. Página 630. -Michel Brunet, Franck Guy, David Pilbean, Hassane Talsso Mackaye, Andossa Likius, et Alii. A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa. NATURE, VOL. 418. 11 JULY 2002. -F. Estebaranz, L.M. Martínez, J. Galbany, D. Turbón, and A. Pérez-Pérez. Testing hypotheses of dietary reconstruction from buccal dental microwear in Australopithecus afarensis. Journal of Human Evolution. Volume 57, Issue 6. December 2009. -F. Estebaranz, L. M. Martínez, J. Galbany, and A. Pérez-Pérez. East African australopithecine buccal dental microwear reveals that A. anamensis' feeding ecology was Cercopithecoidea-like. 3rd East African Association for Paleoanthropology and Paleontology (EAAPP) Conference. Addis Ababa, Ethiopia. August, 2011. By Dental microwear and dental ecology, Mar 16, 2011. -HOMO ERECTUS. Pleistocene Evidence from the Middle Awash, Ethiopia. Edited by W. HENRY GILBERT, AND BERHANE ASFAW. University of California Press. 2008. -William H. Kimbel, Gen Suwa, Berhane Asfaw, Yoel Rak, and Tim D. White. Ardipithecus ramidus and the evolution of the human cranial base. PNAS 2014. Early Edition. 6 January 2014. -Andrew Kramer, Tracey L. Crummett, Milford H. Wolpoff. Out of Africa and into the Levant: replacement or admixture in Western Asia? Quaternary International 75 (2001) 51-63. -ANN M. MACLARNNON, and GWEN P. HEWITT. The Evolution of Human Speech: The Role of Enhanced Breathing Control. AMERICAN JOURNAL OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY, 109. 1999. -MARTÍNEZ, I., ROSA, M., ARSUAGA, J. L., JARABO, P., QUAM, R., LORENZO, C., GRACIA, A., CARRETERO, J. M., BERMÚDEZ DE CASTRO, J., CARBONELL, E. Auditory capacities in Middle Pleistocene humans from the Sierra de Atapuerca in Spain. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) 101, 9976-9981. 2004. -Ian McDougall, Francis H. Brown, John G. Fleagle. Stratigraphic placement and age of modern humans from Kibish, Ethiopia. Nature 433. 17 February 2005. -Rolf M. Quam, Darryl J. de Ruiterd, Melchiorre Masalif, Juan-Luis Arsuaga, Ignacio Martínez, and Jacopo Moggi-Cecchii. Early hominin auditory ossicles from South Africa. PNAS, May 13, 2013. Early Edition online. -Shannon P. McPherron, Zeresenay Alemseged, Curtis W. Marean, Jonathan G. Winn, Denné Reed, Denis Geraads, René Bobe, and Hamdallah A. Béarat. Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia. Nature, 466. 12 August 2.010. -Brian G. Richmond, Kevin G. Hatala, William E. H. Harcourt-Smith, et Al. Early Modern Human Footprint Assemblage from Engare Sero, Tanzania. PALEOANTHROPOLOGY SOCIETY 2011 ANNUAL MEETING. MINNEAPOLIS, MINNESOTA. -Sileshi Semaw, Scott W. Simpson, Jay Quade, Paul R. Renne, Robert F. Butter, William C. McIntosh, Naomi Levin, Manuel Dominguez-Rodrigo, and Michael J. Rogers. Early Pliocene hominids from Gona, Ethiopia. Nature, Vol. 433. 20 January 2005. -F. Spoor, M. G. Leakey, P. N. Gathogo, F. H. Brown, S. C. Antón, I. McDougall, C. Kiarie, F. K. Manthi, and L. N. Leakey. Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya. NATURE, Vol 448. 9 August 2007. -Gen Suwa, Berhane Asfaw, Reiko T. Kono, Daisuke Kubo, C. Owen Lovejoy, and Tim D. White. The Ardipithecus ramidus Skull and Its Implications for Hominid Origins. SCIENCE VOL 326. 2 OCTOBER 2009.

Dapalis macrurus, Actinopterygii. Oligoceno.