La Evolucion Cerebral de Los Hominidos Iyc 0212

68 INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero 2012

pa l e o n e u r o lo g a

La evolucin cerebral

de los homnidos Emiliano Bruner

Febrero 2012, InvestigacionyCiencia.es 69

Reconstruccin digital del molde cerebral (verde) del individuo KNM-ER 3733, un representante de la especie Homo ergaster que vivi en frica Oriental hace unos dos millones de aos. Los moldes digitales aportan gran cantidad de informacin sobre la anatoma cerebral de las especies extintas.

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Las tcnicas digitales, que permiten reconstruir el molde de la cavidad craneal de especies fsiles,

arrojan nueva luz sobre la evolucin anatmica de nuestro cerebro y su relacin con los cambios cognitivos

Emiliano Bruner, doctor en biologa animal, lidera el grupo de investigacin en paleoneurobiologa del Centro Nacional de Investigacin sobre la Evolucin Humana (CENIEH) de Burgos. Tambin es profesor adjunto de paleoneurologa en la Universidad de Colorado en Colorado Springs.


Aunque los primeros fsiles humanos fueron hallados a me-diados del siglo xix (Homo neanderthalensis, en Europa, segui-dos por los primeros restos de Homo erectus, en Asia), la pa-leoantropologa no se desarrollara como ciencia reconocida hasta los aos treinta del siglo xx. En 1924, el neuroanatomis-ta Raymond Dart encontr en frica el primer crneo de Aus-tralopithecus africanus, un individuo infantil conocido como Nio de Taung. En el hallazgo de aquel australopiteco concu-rrieron dos caractersticas muy peculiares: no solo fue descu-bierto por un especialista en anatoma cerebral, sino que, por una rarsima situacin de fosilizacin, el sedimento geolgico haba penetrado en el crneo y se haba compactado. Los hue-sos de la bveda craneal haban desaparecido y lo que quedaba era un molde fsil de su cerebro. Por esta sugestiva coinciden-cia, podemos afirmar que la paleoneurologa humana (el estu-dio de las estructuras cerebrales de los homnidos fsiles) na-ci a la vez que la paleoantropologa misma.

Durante largo tiempo, la evolucin humana se entendi des-de una perspectiva lineal, gradual y progresiva. Hoy en da, sin embargo, no creemos que esa scala naturae refleje el verdade-ro proceso de evolucin biolgica. En primer lugar, esta no es siempre lineal, sino que a menudo sigue caminos discontinuos y complejos. Tampoco obedece siempre a un proceso gradual, pues a veces puede presentar largos perodos de ausencia de cambio junto a otros en los que las transformaciones se suce-den con gran rapidez. Y quiz tampoco recorra siempre un sen-dero de mejora absoluta, ya que numerosos rasgos que pueden resultar tiles para ciertas funciones quiz no lo sean para otras. Las necesidades de las especies cambian continuamente, por lo que una trayectoria evolutiva que procediese siempre en la mis-ma direccin carecera de sentido. Hoy, esta nueva interpreta-

cin de la teora evolutiva ha per-meado todos los sectores de la bio-loga, incluida la paleontologa humana. A la luz de la gran canti-dad de fsiles hallados durante el desarrollo de la disciplina, la histo-ria de la evolucin del hombre ha pasado de verse como una lnea para convertirse en un rbol y, fi-

nalmente, en un arbusto, donde las relaciones completas en-tre sus numerosas ramas estn an por descubrir.

En ese contexto, la paleoneurologa investiga la evolucin del sistema cerebral de las especies extintas. Sin embargo, dado que el encfalo no fosiliza, la reconstruccin de las estructuras cerebrales debe realizarse a partir de las huellas que estas han dejado en los huesos del crneo. Para ello resulta necesario entender, en primer lugar, las relaciones anatmicas existentes entre ambos: cerebro y crneo guardan relaciones estructurales (los dos se tocan, por lo que deben respetar equi-librios fsicos y mecnicos) y funcionales (comparten recursos fisiolgicos), vnculos que hoy se investigan sobre todo en in-dividuos vivos.

El estudio paleoneurolgico se centra, por tanto, en la ana-toma de la cavidad craneal, o endocrneo. Esta nos aporta in-formacin sobre el tamao del cerebro, su geometra, la pro-porcin que guardan sus reas (lbulos y circunvoluciones) e incluso sobre su sistema vascular superficial, ya que tambin las venas y arterias dejan huellas sobre la pared interna del cr-neo. A partir de esos datos, la paleoneurologa trata de desci-frar la manera en que estas caractersticas se han ido modifi-cando a lo largo de la evolucin, con un inters particular por su relacin con posibles cambios cognitivos.

MOLDES PARA EL CEREBROEn el pasado, una vez se hallaba un crneo fsil, el mtodo tra-dicional para proceder al estudio del endocrneo consista en la elaboracin de un molde fsico, un positivo de la cavidad craneal que reflejase la apariencia exterior del cerebro. Sin em-bargo, todo fsil constituye un objeto nico y muy delicado, por lo que esta tcnica no poda permitirse emplear procesos fsi-

La paleoneurologa humana estudia la evolucin del sistema cerebral de los homnidos. Los moldes endo-craneales de las especies fsiles permiten deducir varios aspectos anatmicos del cerebro, como sus lbulos, circunvoluciones o irrigacin vascular.

Durante los ltimos aos, las tcnicas digitales han revolucionado el proceso de obtencin de moldes. Al mismo tiempo, el tratamiento estadstico de los datos ha mejorado de manera notable los modelos evolu-tivos del sistema cerebral.

La integracin de estos avances con otras disciplinas, como la arqueologa o la neurociencia, ha permitido formular hiptesis novedosas sobre la relacin entre la evolucin anatmica del cerebro y los cambios cognitivos en el gnero Homo.

E N S N T E S I S

E l cerebro constituye el elemento anatmico ms peculiar de nuestra especie. Sin em-bargo, es quiz tambin el menos conoci-do. A pesar de los todos los progresos que hemos logrado durante el ltimo siglo, su complejidad sigue escapando al anlisis e interpretacin de numerosas disciplinas. Conocer los procesos que han moldeado nuestro cerebro a lo lar-go de la evolucin reviste una gran utilidad a la hora de formu-lar hiptesis sobre su funcionamiento y su organizacin, as como sobre sus posibilidades y sus lmites. En este programa de inves-tigacin, el nico recurso del que disponemos proviene del estu-dio de la morfologa cerebral de las especies extintas.


cos o qumicos demasiado agresivos. Solo si un fsil se encon-traba muy fragmentado resultaba sencillo elaborar el molde, pero entonces este no aportaba demasiada informacin. Y, ante un crneo completo, fabricar un molde y extraerlo sin daar el primero ni deformar el segundo era un proceso que revesta grandes dificultades. Con todo, durante el siglo xx se desarro-llaron tcnicas cada vez mejores. En un principio se emplearon moldes de yeso; despus, se introdujeron resinas y compuestos plsticos. Sin embargo, la investigacin con moldes fsicos siem-pre haba limitado de manera considerable el grado de desarro-llo de la disciplina.

En este sentido, la paleoneurologa vivi una verdadera re-volucin a mediados de los aos noventa. Esta lleg de la mano del alto grado de desarrollo que, durante esos aos, experimen-taron los mtodos de obtencin de imgenes digitales biomdi-cas. La tomografa computarizada y las tcnicas de resonancia magntica alcanzaron un nivel de difusin que trascendi el m-bito de la medicina; de repente, estas tcnicas se encontraban al alcance de cualquier laboratorio anatmico y paleontolgico.

La elaboracin de moldes endocraneales experiment un progreso sin precedentes: por primera vez, podan construirse moldes digitales sin tocar el fsil. Hoy en da, el proceso de ob-tencin de moldes es rpido y verstil, y la correspondencia en-tre la anatoma original y la geometra del molde alcanza las d-cimas de milmetro. Cuando los fsiles se encuentran incom-pletos o fragmentados, resulta posible emplear aplicaciones estadsticas a fin de minimizar la componente subjetiva de la reconstruccin. A su vez, los moldes digitales pueden copiarse y enviarse con gran facilidad, con las ventajas que ello supone para la colaboracin entre laboratorios.

Al mismo tiempo que las tcnicas de imagen digital propor-cionaban nuevas herramientas para la obtencin de datos pa-leontolgicos, los avances informticos revolucionaron tambin la morfometra, la disciplina que, a travs de la estadstica, cuan-tifica y compara las formas anatmicas. En lugar de medir fsi-camente las distancias entre los puntos de un sistema anatmi-

co (anchuras, longitudes, etctera), como ha venido hacindo-se durante dos siglos de estudios antropomtricos, hoy se trabaja con modelos geomtricos digitales. Estos se analizan luego con mtodos de estadstica multivariante (un tipo de es-tadstica que analiza las correlaciones entre todos los elemen-tos a la vez) a fin de identificar los patrones de estructura y fun-cin que se esconden tras un modelo biolgico. Este tipo de an-lisis espacial, denominado morfometra geomtrica, constituye en la actualidad el mtodo principal para el estudio de la mor-fologa en biologa evolutiva.

Hoy, un laboratorio de paleoneurologa es un laboratorio de anatoma digital: un conjunto de ordenadores aplicados a la re-construccin virtual de crneos y cerebros de especies extintas, que analizan su variabilidad y que investigan los patrones evo-lutivos que han caracterizado los cambios neurales, con especial inters por aquellos con implicaciones cognitivas. Los conoci-mientos necesarios son los de la biologa, la paleontologa, la bioestadstica y las tcnicas digitales de reconstruccin anat-mica. Todo ello forma parte de lo que ha dado en llamarse bio-loga in silico, que, en lugar de emplear modelos animales (in vivo) o fisicoqumicos (in vitro), lleva a cabo sus experimentos en un ordenador.

En el laboratorio de paleoneurologa del Centro Nacional de Investigacin sobre la Evolucin Humana (CENIEH) de Burgos empleamos estas tcnicas con el objetivo de formular hiptesis novedosas sobre la evolucin del cerebro y el crneo de los ho-mnidos, as como sobre las relaciones anatmicas existentes en-tre ambos. Muchas de las investigaciones que all desarrollamos versan sobre nuestra propia especie, con el objetivo de interpre-tar despus el registro fsil asociado al gnero Homo a la luz de la variabilidad y los procesos evolutivos que han venido caracte-rizando a las especies humanas desde hace dos millones de aos.

GRANDES CEREBROSDe todos los datos que pueden extraerse a partir de un molde endocraneal, uno de los que ms atencin ha recibido en el pa-

D E L f S i L A L C E R E B R O

Obtencin de un molde endocranealLas nuevas tcnicas digitales que emplea la paleoneurologa permiten estudiar un crneo fsil con gran precisin y sin que este corra el mnimo riesgo de resultar daado.

1. Mediante tomografa computarizada se obtienen secciones bidimensionales del crneo fsil.

2. Se ensamblan luego las secciones para generar la reconstruccin virtual del crneo.

3. Por ltimo, se obtiene el molde digital de la cavidad endocraneal (verde), con una precisin de dcimas de milmetro.


sado ha sido el volumen. En parte, ello se debe a las grandes di-ferencias observadas en el volumen cerebral de los mamferos y, muy en particular, en el de los primates. De hecho, nuestra especie destaca en este sentido: un humano moderno posee en torno al triple de masa neural que un primate de peso corporal parejo.

Con todo, no podemos ignorar otro de los factores que han contribuido a aumentar la importancia que tradicionalmente se ha asignado al tamao cerebral: en trminos estadsticos, se trata de un dato aparentemente fcil de calcular. Durante dca-das, se han llenado crneos con semillas o se han introducido los moldes correspondientes en agua para medir el volumen de la cavidad endocraneal. Aunque hoy en da se emplean m-todos digitales, a menudo estos tampoco se encuentran exen- tos de ambigedades. La mayora de los restos fsiles se com-ponen de fragmentos aislados de crneo, en cuyo caso el volu-men cerebral solo puede calcularse de manera aproximada. Y si bien existen varios mtodos empricos para extrapolar su va-lor, el resultado final vara mucho de una estimacin a otra, una circunstancia que ha generado encendidos debates sobre la va-lidez de las reconstrucciones.

Tras una poca en la que se concedi gran importancia al va-lor absoluto de la capacidad craneal, se comenz a prestar aten-cin a su valor relativo. La propuesta, no obstante, desat nuevos problemas mtricos. Por lo general, en zoologa suele calcular-se el volumen cerebral con relacin al tamao del animal. Pero los estudios paleontolgicos adolecen de la limitacin usual: no disponemos del cuerpo completo, sino solo de fragmentos de esqueleto. Los mtodos empricos para estimar el peso corpo-ral a partir del esqueleto han desembocado, a su vez, en nuevas controversias. Por lo dems, otros tipos de mediciones de la ca-

pacidad craneal empleados en zoologa, como los que la calcu-lan con respecto al gasto energtico u otros parmetros meta-blicos, no suponen en paleontologa ms que una aportacin estrictamente terica.

Hoy sabemos que, a lo largo de la evolucin humana, el pro-ceso de encefalizacin (el aumento relativo del volumen cere-bral) ha ocurrido en diferentes momentos y, con toda probabili-dad, en lneas evolutivas independientes. Algunas especies solo han experimentado un aumento del valor absoluto del tamao cerebral, acompaado de un incremento proporcional del volu-men del cuerpo. En otras, por el contrario, solo ha variado el ta-mao del encfalo, sin cambios corporales. Los australopitecos contaban con un volumen cerebral similar o poco mayor al de los simios antropomorfos actuales, con un promedio de entre 400 y 500 centmetros cbicos (cc). Los primeros humanos, como Homo habilis y Homo ergaster, alcanzaban entre 600 y 800 cc. De hecho, a fin de poder incluir a Homo habilis en nuestro g-nero, en su momento se decidi fijar su capacidad craneal como el mnimo necesario para considerar humana a una especie; una suerte de Rubicn cerebral que marcase la frontera del gne-ro Homo. Otras especies, como Homo erectus y Homo heidelber-

Los homnidos ms abundantes en el registro fsil pertenecen a los gneros Homo (H), Australopithecus (A) y Paranthropus (P). La subdivisin de esta familia en especies ha sido objeto de cons-tante debate, por lo que muchas de las relaciones filogenticas propuestas no pasan de ser meras hiptesis. Las barras indican el perodo cronolgico aproximado en el que se cree que vivi cada grupo; los crneos (reconstrucciones digitales) representan algu-nos fsiles clave de los tres gneros.

H. neanderthalensis

H. heidelbergensis

H. rhodesiensisH. sapiens

H. erectus

H. antecessor

H. ergaster

A./H. habilisA. anamensis

H. heidelbergensis

A. africanus

H. neanderthalensis

H. sapiens

P. boisei

A. afarensis

A. africanus

A. sediba

P. aethiopicus

5 millones de aos 2 millones de aos 500 mil aos

P. robustus

P. boisei

A./H. rudolfensis

A. gahri


gensis, llegaron a poseer cerebros de entre 1000 y 1200 cc. Los humanos modernos y los neandertales presentan los valores ms altos, entre 1300 y 1500 cc. Es ms, el promedio de Homo nean-derthalensis era algo ms elevado que el de nuestra especie.

Mencin aparte merece el caso del Hombre de Flores, un in-dividuo fsil descubierto en 2003 en la isla de Flores, en Indo-nesia, y datado en unos 20.000 aos de antigedad. Con un me-tro de altura, su capacidad craneal no llegaba a los 400 cc. Su pequeo tamao y sus particulares rasgos anatmicos, junto a una datacin tan reciente y una industria ltica compleja, han planteado una infinidad de preguntas relativas a nuestra com-prensin de los procesos evolutivos. Sobre todo, han quedado en evidencia una vez ms lo poco que sabemos sobre la anato-ma craneal y cerebral de nuestra propia especie. A pesar de una atencin desproporcionada por parte de los medios de comuni-cacin y de un encendido debate acadmico a menudo, en un tono innecesariamente conflictivo, an no sabemos si el Hom-bre de Flores constituye un ejemplar de una especie extinta, aje-na por completo a los esquemas evolutivos que conocemos, o si no era ms que un individuo patolgico [vase Nueva luz so-bre el hombre de Flores, por Kate Wong; Investigacin y Cien-cia, enero de 2010].

Hoy en da, el tamao cerebral recibe menos atencin que antao. No cabe duda de que se trata de un dato relevante, pero otros factores ms sutiles bien podran haber resultado ms de-terminantes en la evolucin de nuestro cerebro. Y aunque algu-nos autores han hallado cierta correlacin entre tamao cere-bral (absoluto y relativo) e inteligencia, otros sugieren cau-tela en este sentido. Muchos de tales estudios se basan en la comparacin de nuestra especie con otros simios antropomor-fos actuales, un enfoque que requiere cierta precaucin. Al igual que nosotros, ellos tambin han evolucionado durante varios millones de aos a partir de un ancestro comn; sin embargo, desconocemos su trayectoria evolutiva. Por ello, quiz suponga un error dar por sentadas demasiadas similitudes entre un si-mio actual y un estado biolgico primitivo de nuestra especie. En palabras de Ralph Holloway, antroplogo de la Universidad de Columbia de Nueva York y padre de la paleoneurologa mo-derna, un centmetro cbico de un cerebro humano no equi-vale a un centmetro cbico en el cerebro de un chimpanc.

UN CRNEO, UN CEREBROA lo largo de la morfognesis (la formacin de los elementos anatmicos en un individuo), podemos distinguir entre los cam-

Los crneos no solo permiten reconstruir la cavidad endocraneal (el espacio ocupado por el cerebro), sino tambin los pasajes (fo-ramina) de nervios y vasos, la forma y la posicin de lbulos y cir-

cunvoluciones, e incluso el sistema vascular superficial. Estas sec-ciones muestran un corte sagital, la bveda y la base del crneo de un hombre moderno.

BVEDA

BASE

Hueso frontalCORTE SAGITAL

Hueso parietal

Huellas de la arteria menngea media

Hueso frontal

Hueso parietal

Fosa anterior y techo de las rbitas (reas frontales)

Fosa media (lbulos temporales)

Foramina

Fosa posterior (cerebelo)

Hueso occipital


bios de tamao, a los que llamamos crecimiento, y los de forma, denominados desarrollo. En estos dos procesos, cerebro y cr-neo se afectan mutuamente como consecuencia de los genes que comparten, de los elementos anatmicos que se encuentran en contacto y de las funciones comunes que ambos han de in-tegrar. Como resultado, cada elemento influye en la forma y ta-mao del otro, razn por la que podemos emplear el crneo como testigo de la anatoma cerebral.

Ya los primeros estudios paleoneurolgicos prestaron aten-cin a los rasgos del endocrneo que se hallaban relacionados de manera directa con las estructuras de la superficie cerebral. En la base del crneo, por ejemplo, pueden apreciarse los orificios por los que se introducen los nervios que penetran en el cerebro. Tambin dejan huellas las arterias y las venas que se dirigen a las meninges. Una de las lneas de investigacin de nuestro gru-po incluye, de hecho, el estudio del sistema vascular cerebral. Se trata de un aspecto que reviste un inters especial, puesto que permite formular, entre otras, algunas hiptesis relacionadas con la actividad metablica del cerebro.

El patrn anatmico del sistema venoso se muestra bastan-te similar en todos los homnidos, tanto los actuales como los extintos. Se conocen, no obstante, algunas variaciones, lo que ha llevado a proponer diferencias en los procesos de termorre-gulacin cerebral. Consideraciones fisiolgicas aparte, estos ras-gos tambin se han utilizado para estudiar las relaciones exis-tentes entre especies y poblaciones, ya que suelen trasmitirse genticamente. De hecho, suelen emplearse en antropologa fo-rense y en arqueologa para determinar el grado de parentesco entre individuos.

Quiz mayor inters revista el sistema arterial, puesto que exhibe bastantes variaciones entre las especies del genero Homo. Al comparar la arteria menngea media en humanos fsiles y modernos, podemos apreciar cambios en la posicin y la forma de estos vasos. Pero, sobre todo, llama la atencin la compleji-dad vascular que exhibe nuestra especie, la cual presenta redes muy desarrolladas en comparacin con las especies extintas. Dado que an desconocemos numerosos aspectos relativos a la

estructura y funcin de estos sistemas vasculares, ese aumento en el nivel de reticulacin carece de una interpretacin clara. Se ha propuesto que podra guardar relacin con la regulacin trmica del cerebro, con sus necesidades metablicas o con la proteccin fsica de la corteza. Sin embargo, a pesar de todo lo que la evolucin parece haber invertido en este sistema vascu-lar, su funcin contina siendo un enigma.

LOS ORGENES DE UN CEREBRO COMPLEJOTambin las circunvoluciones cerebrales dejan sus huellas en la pared endocraneal. Estas trazas pueden ser muy dbiles, por lo que a menudo se requiere cierta experiencia para interpre-tarlas. En el pasado se les ha concedido gran importancia, so-bre todo al dar por sentado que a cada regin cerebral deba corresponderle un aspecto cognitivo. Hoy sabemos que, aun-que existan reas cerebrales especializadas en funciones con-cretas, los procesos cognitivos se basan en la integracin de va-rias redes neurales, por lo que no resulta aconsejable asociar de forma demasiado rgida funciones cognitivas a zonas cere-brales especficas.

No obstante, el frecuente vnculo entre daos cerebrales muy localizados y algunas disfunciones cognitivas sugiere que, con todo, algunos procesos dependen de regiones crticas, las cua-les habran ido especializndose a lo largo de la evolucin. En-tre todas las zonas cerebrales, las que ms atencin han recibi-do en el pasado han sido las del lenguaje: el rea de Broca (en los lbulos frontales) y la de Wernicke (entre los lbulos tempo-rales y los parietales). Sin embargo, la estructura general de es-tas circunvoluciones cerebrales en todas las especies humanas extintas presenta un esquema muy similar a las del hombre mo-derno, y las posibles diferencias escapan a la resolucin que pue-den ofrecer los moldes endocraneales. En particular, tambin las reas de Broca y de Wernicke pueden reconocerse en los moldes de los primeros humanos, como Homo habilis u Homo ergaster, los cuales datan de hace unos dos millones de aos.

Bien es cierto que pueden observarse cambios en algunas proporciones, lo que sugiere variaciones en el volumen de de-

Los moldes endocraneales permiten obtener informacin neurolgica de gran valor. Este molde digital (verde) permite distinguir el tamao y la geometra de algunos lbulos y cir-cunvoluciones del individuo KNM-ER 3733, un representante de Homo ergaster que vivi en frica hace dos millones de aos.

rbitas

Maxilla

Lbulos frontales Lbulos parietales

Lbulos temporales

Lbulos occipitales

Cerebelo


terminadas reas. Las dos reas del lenguaje se muestran pro-porcionalmente ms anchas en los humanos modernos y en los neandertales, algo que quizs apunte a la emergencia de nue-vas habilidades cognitivas en estos dos grupos. No obstante, la identificacin de tales cambios no resulta tan clara, ya que una misma rea cerebral puede hallarse involucrada en varias fun-ciones. El lenguaje, por ejemplo, guarda una estrecha relacin con nuestra capacidad para usar las manos. Al respecto, una pregunta abierta es si los simios antropomorfos cuentan con al-gn equivalente de estas reas humanas.

A pesar del inters histrico que han suscitado las reas aso-ciadas al lenguaje, las que ms atencin estn recibiendo du-rante los ltimos son los lbulos parietales. En el estudio de es-tas regiones y del sistema frontoparietal se centra otra de las lneas de trabajo de nuestro grupo, ya que, como veremos, su evolucin parece guardar una estrecha relacin con la del cere-bro de Homo sapiens.

El cerebro del hombre moderno posee una forma particular-mente esfrica, debida, sobre todo, a la geometra de sus reas parietales. Esta diferencia con las especies extintas no obedece a un proceso gradual, sino que resulta exclusiva de nuestra es-pecie. Tampoco puede explicarse a partir del proceso de ence-falizacin, ya que los neandertales posean un cerebro incluso ms grande que el nuestro, que, sin embargo, no exhiba dicha geometra globular.

Esa forma aparece como consecuencia de un proceso morfo-gentico muy temprano en la vida del individuo, prximo al na-cimiento. Se trata de una etapa del desarrollo inexistente en los chimpancs o en los neandertales. A pesar de haber reconocido desde hace tiempo que las reas parietales humanas poseen com-ponentes diferentes de las que se observan en otros primates, an no disponemos de comparaciones de tamao ms especfi-

cas. Ello se debe a la dificultad de localizar lmites comunes y biolgicamente homogneos de estos lbulos, caracterizados por una gran heterogeneidad morfolgica y funcional.

Al respecto, ya existan algunas hiptesis sobre un aumento relativo de las reas parietales en el gnero Australopithecus, lo que se habra debido a una retrocesin de un surco poste-rior a estas, el sulcus lunatus. Tambin se han hallado indicios de un incremento de las proporciones parietales lateralmen-te, sobre todo en Homo habilis (un grupo bastante debatido y que quizs integrase a varias especies, no todas ellas perte-necientes al genero Homo). Tambin en los neandertales se ob-serva una ampliacin lateral de las regiones parietales inferio-res y superiores.

Sin embargo, es en los humanos modernos donde el cambio en las proporciones parietales reviste una magnitud tal como para afectar a la geometra del cerebro en su conjunto. Algunos crneos fsiles de hace entre 100.000 y 150.000 aos, hallados en frica Oriental y Oriente Prximo, ya evidencian esta mor-fologa. Sin embargo, otros fsiles africanos algo ms antiguos y que probablemente perteneciesen a la lnea filtica moderna no presentan estos cambios parietales tan evidentes. Ello sugie-re que el origen de Homo sapiens quiz no se halle vinculado de manera tan estricta al origen de un cerebro anatmicamen-te moderno.

Qu aspectos cognitivos podemos asociar a esas reas pa-rietales? Las ms profundas (aquellas que quiz guarden una mayor relacin con el cambio geomtrico del cerebro moderno, como el surco intraparietal) se hallan vinculadas a nuestra ca-pacidad de simulacin. A partir de la interaccin entre la vista y las actividades manuales, estas regiones representan una in-terfaz entre el mundo externo y el interno. Generan un sistema de coordenadas exterior y otro del individuo, los cuales compo-

M t O D O S E S tA D S t i C O S

Estudio de la variabilidadPara estudiar las diferencias morfolgicas entre dos individuos, primero se construyen modelos geomtricos simples del crneo y del cerebro a partir de los puntos anatmicos de mayor relevancia funcional. Despus, se emplean tcnicas de estadstica multivariante (que analiza las relaciones de todos los elementos a la vez) para obtener el conjunto de reglas que, por razones de funcin o de estruc-tura, generan el resultado anatmico final. Por ltimo, las variaciones de forma entre los individuos analizados se proyectan sobre un espacio de dos o tres dimensiones.

Modelos geomtricosReconstruccin digital de Mladec 1, un fsil anatmicamente moderno del Pleistoceno superior europeo datado en unos 30.000 aos de antigedad. Sobre ella se han representado varios modelos geomtricos (lneas y puntos anatmicos) del crneo (izquierda) y del endocrneo (derecha). La comparacin entre los modelos de distintos individuos o especies permite determinar sus diferencias morfolgicas.

Anlisis de la variacin morfolgicaComparacin entre la geometra parietal de Homo sapiens y la de los humanos extintos. Una funcin de interpolacin (Thin-Plate Spline, diseada originalmente para aplicaciones de ingeniera) permite caracterizar la deformacin espacial resultante. Las variaciones se representan sobre un plano bidimensional (retculo verde).


nen un espacio virtual en el que, entre otras cosas, pueden realizarse experimentos mentales.

Otras reas parietales desempean tambin un papel en la integracin de la memoria y el lenguaje, as como en las facul-tades de clculo. Las reas parietales superiores y las intrapa-rietales se encuentran conectadas con las zonas frontales, lo que ha dado pie a teoras frontoparietales sobre la evolucin de la inteligencia. Las mismas regiones se han asociado a patrones de integracin cerebral (esquemas de correlacin entre estruc-turas anatmicas) y puede que se relacionen asimismo con la velocidad mental.

Aunque son numerosos los cambios evolutivos que no se de-jan analizar a partir del estudio de la morfologa endocraneal, ciertos aspectos morfolgicos del endocrneo s permiten extraer algunas conclusiones fisiolgicas. El metabolismo y la termorre-gulacin cerebral, por ejemplo, dependen entre otros factores de la geometra y del tamao del encfalo: aparte de los procesos reguladores de carcter fisiolgico, tambin la forma de un r-gano desempea un papel relevante a la hora de caracterizar los patrones de dispersin del calor. El elevado consumo energti-co de nuestro cerebro constituye una caracterstica muy particu-lar tanto de dicho rgano (es el que ms energa consume) como de nuestra especie (tan elevado coste calrico resulta exclusivo de Homo sapiens). Si tenemos en cuenta que, adems, las neu-ronas no pueden sufrir cambios en la temperatura, podemos con-cluir que el estudio de los factores de termorregulacin cerebral se antoja muy prometedor.

CiENCiAS PARA EL CEREBROEl cerebro es el rgano ms complejo que conocemos. Es tam-bin el ms caracterstico de los primates en general y de nues-tra especie en particular. Sin embargo, an desconocemos su biologa. Pero, sobre todo, ignoramos los procesos cerebrales a partir de los cuales emerge la mente. Los trminos cognicin e inteligencia siguen resultando difciles de definir, y los intentos por cuantificar y describir sus variaciones se han mostrado tan necesarios y tiles como poco resolutivos.

En el estudio de la evolucin del cerebro, solo un enfoque multidisciplinar puede ofrecer hiptesis completas e interesan-tes. La paleoneurologa examina las variaciones de la morfolo-ga endocraneal en especmenes fsiles. A su lado, se requieren conocimientos arqueolgicos para proporcionar un marco cul-tural al registro antropolgico. Los neuroanatomistas estudian los rasgos que diferencian a unas especies actuales de otras, y la bioqumica y la biologa molecular investigan los aspectos fi-siolgicos y genticos de los procesos neurales. La neurociruga y la neurologa revisten una importancia fundamental a la hora de anclar todo ese conjunto a la observacin clnica. Y, duran-te los ltimos aos, tambin la psicologa y psiquiatra han rea-lizado grandes aportaciones a las teoras evolutivas.

La integracin de todas esas disciplinas ha generado nuevos campos de investigacin, como la arqueologa cognitiva. Si bien la mayora de tales estudios se encuentran an en sus inicios, puede que los primeros avances que este enfoque mul-tidisciplinar prometedor no tarden en llegar. Mientras tanto, continuaremos investigando para tratar de reconstruir los pro-cesos de evolucin cerebral en los homnidos extintos y en nuestra propia especie, pues, en palabras de Santiago Ramn y Cajal: Todo hombre puede ser, si se lo propone, escultor de su propio cerebro.

P A R A S A B E R M S

The human fossil record. Vol. 3: Brain endocasts. The paleoneurological evidence. Ralph Holloway, Douglas Broadfield y Michael S. Yuan. Wiley-Liss; Nueva York, 2004.Geometric morphometrics and paleoneurology: Brain shape evolution in the genus Homo. Emiliano Bruner en Journal of Human Evolution, vol. 47 pgs. 279-303, 2004.Cranial shape and size variation in human evolution: Structural and functional perspec-tives. Emiliano Bruner en Childs Nervous System, vol. 23, pgs. 1357-1365, 2007.The rise of Homo sapiens: The evolution of modern thinking. Frederick L. Coolidge y Tho-mas Wynn. Wiley-Blackwell, 2009.The human brain evolving. Dirigido por Douglas Broadfield, Michael Yuan, Kathy Schick y Nicholas Toth. Stone Age Institute Publication Series, vol. 4. Stone Age Institute Press, diciem-bre de 2010.

DAt O S f i S i O L G i C O S

Termorregulacin cerebral

Nuestro cerebro constituye el rgano que ms energa consume. Ese elevado gasto calrico, fundamental para su funcionamiento, resulta exclusivo de Homo sapiens, por lo que representa un par-metro fisiolgico cuya evolucin reviste un inters especial. Los moldes endocraneales pueden aportar informacin sobre facto-res fisiolgicos en las especies extintas, como los flujos sangu-neos o la termorregulacin cerebral.

irrigacin vascularLas tcnicas de angiotomografa permiten analizar la irrigacin vascular del cerebro en individuos vivos. Estas imgenes muestran una reconstruccin digital de la distribucin de los senos venosos menngeos con relacin a la anatoma del crneo (izquierda) y del cerebro (derecha).

termorregulacinLos modelos de dispersin del calor permiten cuantificar la distribucin local de temperaturas en funcin de la forma cerebral. Aqu se reproducen las reas cerebrales ms fras (azul) y las ms calientes (rojo) sobre los moldes endocraneales de tres homnidos.

Australopiteco

Neandertal

Humano moderno

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