La música de la noche 1: de los sonidos de apareamiento de ranas y sapos (Anura)

Eduardo Boza OviedoProyecto Biodiversidad de Costa Rica.eeboza@gmail.com

Dendropsophus microcephalus. Foto: D. Fenolio.

Objetivos para hoy: comentar sobre algunos aspectos generales de la comunicación por sonidos en Anura.

-Producción de sonido.-Costos y funciones de cantar.-Evolución de cantos.

Promover alguna investigación «física-biología» y comentar cómo entrarle.

Cecilios (Gymnophiona) Dermophis (Caeciliidae) Typhlonectes (Typhlonectidae)

Salamandras (Caudata) Dicamptodon ensatus (Dicamptodontidae) Aneides lugubris (Plethodontidae) Ambystoma gracile (Ambystomatidae) Siren intermedia (Sirenidae)

Aristófanes: 405 a. C.: menciona sobre sonido de coros de cierta rana (“brekekekex ko-ax ko-ax”: probablemente Pelophylax ridibundus (Ranidae)).

Numerosas figurillas con formas de rana en el arte precolombino americano.

Darwin: 1871: “musical powers”, “certain frogs sing”.

Siglo 20.

Pelophylax ridibundus. Foto: Miroslav Samardzic.

Estructura de la boca de Rana catesbeiana (Ranidae).

Producción del sonido

Producción del sonido en el sapo grande Bufo marinus (Bufonidae).

Pipa pipa (Pipidae). Foto: Mauro Teixeira.

c) Saco medio subgular d) Bilobulado subgular e) Pareados subgulares f) Pareados laterales

A) Saco medio subgular. B) Saco medio subgular. C) Sacos pareados laterales. D) Diferencias de coloración asociadas con el saco vocal del macho.

A) Engystomops pustulosus

Audiograma en el que se representa el tono del canto de Engystomops pustulosus y Engystomops coloradorum (Leiuperidae).

B) Engystomops coloradorum

Giacoma y Castellano 2001.En Bufo viridis.

Pseudepidalea viridis (Bufo viridis). Foto: Lars Iversen.

-¿Cómo influye la presión de aire dentro del saco vocal en las características del sonido?-¿Todos los individuos de una especie someten su saco vocal a las mismas presiones? ¿Cómo es la variación en la especie? ¿Cómo podríamos medir esa presión de aire? ¿Cómo adaptar instrumentos “de física” a estas investigaciones?

-¿Cómo influye la anatomía del saco vocal en la presión de aire, y en las características del sonido? (ayudaría a explicar la evolución de los sacos vocales).

-¿Qué factores ambientales externos al individuo cantor influyen en la presión de aire dada al saco vocal?

Costos de cantar

-Tasas metabólicas más altas.

Wells 2001.

Wells 2001.

Foto: Joyce Gross.

-Masa muscular. Pseudacris crucifer.

-Depredación. Ejemplos: murciélagos Trachops cirrhosus a Engystomops pustulosus; Rana catesbeiana a otras ranas.

-Reducción en atractivo para hembras. Ejemplo: Dendropsophus ebraccatus (Hylidae).

Macho adulto de Dendropsophus ebraccatus cantando.

Wilczynski y Chu 2001.

Rana sphenocephala. Foto: John White.

¿Y para qué los anuros cantan?

Abbot (1884): “expresiones de deleite por el encuentro”.

Dickerson (1906): “sienten dicha física y la expresan en canto”.

(Recordemos la metáfora. Las ranas están tan extasiadas por el encuentro con otras, o se sienten tan dichosas, que cantan).

Courtis (1907): ciertos sapos fueron atraídos a los cantos de otros.

Noble y Noble (1923): en Hyla andersonii (Hylidae) “la voz juega un considerable papel en poner los dos sexos en contacto”.

Selección natural: la moneda (la ganancia) es el número de hijos. -Variabilidad. -Reproducción diferencial. -Heredabilidad.

1. Cantos para anunciarse (machos).

2. Cantos de respuesta (hembras).

3. Cantos para soltarse (machos).

4. Cantos de angustia (machos y hembras).

1. Cantos para anunciarse (machos; atracción de pareja).

2. Cantos de cortejo (machos).

3. Cantos de cortejo (hembras).

4. Cantos agresivos.

¿Cómo evolucionan diferencias entre cantos?

-Especies cercanamente emparentadas (Littlejohn 1965 en complejo Littoria ewingii).

-Reconocimiento de pareja específica (Paterson 1978).

-Estación prolongada vrs estación explosiva (Wells 1977).

-Estrategias estables evolutivamente (Maynard Smith y Price 1973).

Hacer mediciones de características del canto (frecuencias, amplitudes) en especies consideradas hermanas.

Relacionar estructuras de cantos con características físicas del individuo cantor: con tamaño, morfología de laringe, morfología de saco vocal.

¿Cómo se comportan características físicas de los cantos según las condiciones ambientales externas (por ejemplo según lluvia o no, distancia a cauces de agua, cantidad e intensidad de cantos de otros individuos (de su misma especie y de otras))?

Física de la transmisión del sonido. ¿Cómo influye la configuración del ambiente en la transmisión del sonido? ¿Cómo el ambiente externo modela la evolución del canto?

Estudios en ambientes no artificiales

-Variedad de sonidos.

-De diversas distancias y direcciones.

-Hembras: evaluar, seleccionar, desplazarse. Análisis del entorno sónico (¿cómo lo hacen?).

-Generalmente señales de mayor frecuencia son atenuadas más severamente que señales de menor frecuencia; en algunas condiciones puede ocurrir lo contrario.Pérdida de amplitud.

-¿Cómo son emitidos los sonidos? ¿Cómo son percibidos los sonidos?