La Tafonomía: un subsistema conceptual de la Paleontología

La Tafonomía: un subsistema conceptualde la Paleontología

Sixto FERNÁNDEZ LÓPEZ*

RESUMEN

Tafonomía significa literalmente «las leyes del enterramiento» yfue descrita originariamente como «el estudio de la transición de losrestos orgánicos desde la biosfera a la litosfera», según EFREMOV(1940). En este artículo se intenta evaluar los conceptos básicos ymétodos de la «Tafonomía»; sus relaciones con otros campos científi-cos de investigación, especialmente de la Geología, también son teni-das en cuenta. Y se muestra que la aplicación de varios conceptosde sistemas tafonómicos es de particular valor paleontológico.

Términos clave: Paleontología. Paleobiología. Tafonomía. Sistemastafonómicos.

ABSTRACT

Taphonomy literally means «the laws of burial» and was originallydescribed as the «study of the transition of organic remains from thebiosphere into the lithosphere», after EFREMOV (1940). This paper triesto evaluate the basic concepts and methods of «Taphonomy»; itsrelationships with other research fields, especially in Geology, are alsoconsidered. It is shown here that the application of various taphonomicsystems concepts is of particular value in Paleontology.

Key words: Paleontology. Paleobiology. Taphonomy. Taphonomicsystems.

* Departamento de Paleontología e Instituto de Geología Económica. Facultadde Ciencias Geológicas. 28040 Madrid.

COL-PA, número 41. Editorial Universidad Complutense. Madrid, 1986-87

10 Sixto Fernández López

INTRODUCCIÓN

En cualquier ciencia o campo científico de investigación, entendidocomo un sistema conceptual, pueden distinguirse los siguientes com-ponentes:

1. Trasfondo filosófico o supuestos generales acerca del mundo.

2. Trasfondo formal o conjunto de teorías lógicas y matemáticasutilizado.

3. Trasfondo específico o conjunto de teorías, hipótesis y datostomados de otros campos de investigación.

4. Cuerpo de conocimientos desarrollados en el propio campo deinvestigación.

5. Universo del discurso, dominio o conjunto de objetos de re-ferencia.

6. Problemática o conjunto de problemas concernientes a los ob-jetos de referencia.

7. Objetivos o metas de la investigación.

8. Metódica o conjunto de procedimientos para tratar la proble-mática propia.

Utilizando como índice este esquema general, que ha sido presen-tado por BUNGE (1980), a continuación intentaremos expresar breve-mente en qué consisten los llamados conocimientos tafonómicos. Eltema ha sido tratado por varios autores, pero nuestro propósito esaclarar algunos aspectos conceptuales y metodológicos relativos alpapel que desempeña la Tafonomía dentro del sistema conceptual dela Paleontología, así como sus relaciones con otras disciplinas cien-tíficas.

1. TRASFONDO FILOSÓFICO

En Paleontología, al igual que en otras ciencias, es necesario co-nocer cuáles son los presupuestos filosóficos de las investigacionesrealizadas. Los conceptos filosóficos utilizados, tales como los de ob-jeto físico o real, espacio, vida, muerte, azar, contrastación y explica-ción, deben ser dilucidados y sistematizados en la medida de lo po-sible. También son deseables las aclaraciones relativas a la naturalezay el valor de la Paleontología como ciencia y sus interrelaciones con

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otras ciencias. Estas actividades corresponden al dominio de la Filo-sofía de la Paleontología y, como tales, no constituyen investigaciónpaleontológica, pero son necesarias para criticar y desarrollar los co-nocimientos paleontológicos.

El planteamiento sistemista utilizado actualmente en Neontologíay Paleobiología, aunque no es un planteamiento filosófico, justificauna ontología pluralista que considera las cosas investigadas no sólocomo materia, energía..., sino también como sistemas organizados quepueden experimentar procesos evolutivos y que son susceptibles deintegración en sistemas más complejos. Algunos conocimientos tafo-nómicos recientemente publicados también presuponen una ontologíade cosas cambiantes, aunque no son incompatibles con la ontologíatradicionalmente utilizada según la cual los fósiles son cosas (o pro-piedades de los cuerpos rocosos) permanentes desde hace millones deaños. Esta ontología pluralista incide en la epistemología y en la me-todología de la Paleontología. Desde el punto de vista epistemológico,el planteamiento sistemista es incompatible con el reduccionismo ab-soluto que pretende explicar los hechos paleobiológicos y/o tafonó-micos mediante argumentos fisicoquímicos. Además, muchos proble-mas (relacionados con la teleología, el comportamiento, la organización,el control, la estabilidad...) que son irresolubles desde el punto devista del materialismo mecanicista pueden ser replanteados y resueltoscientíficamente mediante el enfoque sistemista (cf. QUINTANILLA, 1985).Desde el punto de vista metodológico, el planteamiento sistemista de-fiende la importancia de aplicar diferentes metodologías científicassegún el nivel de integración de la realidad que sea considerado, yjustifica la necesidad de explicar cada fenómeno haciendo referencia alas leyes que rigen en el correspondiente nivel de organización.

También es conveniente destacar aquí que el descubrimiento o laidentificación de procesos evolutivos (tafonómicos y/o poleobiológi-cos) o de entidades supraindividuales (tafonómicas o paleobiológicas)no ha de ser necesariamente factible o deseable en cualquier investi-gación paleontológica y, en algunos casos concretos, puede estar justi-ficada la utilización de planteamientos individualistas o globalistas.Ahora bien, debe tenerse en cuenta que mediante planteamientos indi-vidualistas o globalistas, y mediante conceptos individuales o de clase,sólo es posible reconstruir e interpretar estados y cambios de estado.Por estas razones, en cualquier trabajo paleontológico debe quedar cla-ramente explicitado si los cambios de estado considerados entre lasentidades investigadas (paleobiológicas o tafonómicas) tienen comocorrelato relaciones físicas entre ellas, o bien sólo son relaciones con-ceptuales establecidas para llevar a cabo su análisis e interpretacióncorrespondiente.


2. TRASFONDO FORMAL

La lógica formal proporciona los instrumentos conceptuales ne-cesarios para el análisis del lenguaje científico, en tanto que el controlmatemático de los datos científicos permite investigar problemas ysoluciones más concretas y contrastables. El rigor y la exactitud al-canzada por cualquier investigación paleontológica dependen de lospresupuestos lógicos y matemáticos con los cuales ha sido realizada.Hasta las clasificaciones resultan de analizar y sintetizar los datosdisponibles, pero algunos de los principios de clasificación son exclu-sivamente de naturaleza lógica (e independientes del objeto de estudioy de la problemática planteada). A este respecto destacaremos quelas clasificaciones metodológicamente más profundas y lógicamentemás fuertes son las clasificaciones sistemistas, en las cuales las cla-ses conceptuales están vinculadas por una o más relaciones que de-notan relaciones reales. Las relaciones investigadas en Paleontologíason básicamente de dos clases: tafonómicas y paleobiológicas. La Pa-leontología se ocupa de hechos, cosas..., no de ideas, y es una cienciafactual, no-formal, que presupone los principios de la lógica. Por ello,aunque no se puedan realizar análisis lógicos totales de las fórmulasque tienen contenido factual, cualquier fórmula paleontológica es sus-ceptible de ser transformada en una fórmula lógicamente equivalen-te. El paleontólogo debe reconocer los tipos fundamentales de razona-mientos y las reglas que permiten estimar la validez de éstos. Comoinstrumentos conceptuales necesarios en la investigación paleontoló-gica también deben ser considerados los conocimientos de lógica dela contrastación, explicación y predicción científica. Es gracias a losprincipios de la lógica formal por lo que en Paleontología podemosdistinguir tres niveles de entidades: nivel lingüístico (con términos,frases, sentencias...), nivel conceptual (al que corresponden los con-ceptos, proposiciones...) y nivel físico o real (al cual correspondenlas cosas, hechos, propiedades, relaciones...); ahora bien, aunque lalógica formal permite distinguir entre las cosas y sus propiedades,no autoriza a suponer que existen cosas sin propiedades o propieda-des sin cosa. Y decidir si las entidades del nivel conceptual o las delnivel físico deben ser consideradas o no desde el punto de vista sis-temista es un problema metodológico a resolver en cada caso con-creto.

Para ser consecuentes con los presupuestos lógicos utilizados enPaleobiología y en Neontología, en Tafonomía evolutiva consideramoslas cosas investigadas como sistemas organizados que han podidoexperimentar procesos evolutivos y que son susceptibles de integraciónen sistemas más complejos. Por estas razones, aceptamos que existenentidades registradas, o entidades conservadas, de diferentes niveles


de organización. Y tanto las entidades registradas individuales comolas supraindividuales son tratadas como sistemas tafonómicos, consti-tuidos por componentes interrelacionados, en los cuales puede ob-servarse su composición, estructura y ambiente externo. Es decir, delmismo modo que en la Teoría ecológica se consideran los sistemasecológicos como constituidos por entidades biológicas y el medio na-tural en el que se desenvuelven, en Tafonomía evolutiva consideramoslos sistemas tafonómicos como integrados por entidades registradas,o entidades conservadas, y su ambiente externo (entendiendo por am-biente externo el conjunto de objetos que no constituyen la entidad,pero cuyos cambios de propiedades actúan sobre ella o están influen-ciados por ella).

Antes de finalizar este apartado, parece conveniente señalar queen el muestreo y la descripción de las cosas, hechos, propiedades...,relevantes para la Paleontología es deseable llevar a cabo un controlmatemático de los datos. Por ejemplo, la utilización de conceptos esta-dísticos (paramétricos o no-paramétricos), durante las investigacionespaleontológicas, no sólo es recomendable sino también necesaria cuan-do la numerosidad de los datos disponibles tiene valores altos. Peroa veces se confunde el grado de significación de los datos numéricostratados (la significación estadística o matemática) con la significaciónde los valores de las variables que representan propiedades de cosas(en este caso cosas paleontológicas). La significación paleontológicade los datos obtenidos está determinada por el sistema de conceptospaleontológicos utilizado, en tanto que la significación estadística dedichos datos depende del sistema de conceptos matemáticos aplicado.La significación matemática de los datos obtenidos no garantiza lasignificación paleontológica de los mismos, ni implica una significaciónpaleontológica concreta. Y, del mismo modo que los presupuestos ma-temáticos utilizados en las investigaciones paleontológicas carecen deimplicación paleontológica, los presupuestos lógicos tampoco tienenimplicación paleontológica alguna. Los razonamientos paleontológicos(sean inductivos, deductivos o analógicos) deben ser formalmente vá-lidos, pero la validez formal de los razonamientos no justifica su va-lidez teorética; éste es el motivo por el cual algunos razonamientostafonómicos son erróneos, aunque sean estructuralmente equivalentesa razonamientos paleobiológicos o biológicos teoréticamente válidos.

3. TRASFONDO ESPECÍFICO

La Paleontología se basa en la Paleobiología y la Tafonomía, entanto que la Biología está basada en Neontología y Paleobiología. Eltrasfondo específico de la Paleobiología es la Neontología y la Tafo-


nomía, mientras que el de la Tafonomía es la Paleobiología, la Estra-tigrafía y la Petrología (entre otras Ciencias Geológicas). Es decir, laPaleobiología y la Tafonomía se construyen con ayuda de otros (sub-)sistemas conceptuales científicos y de componentes originales. Al afir-mar que «se basa en» no queremos significar que «incluye a», sinoque «necesita de». Los conocimientos paleobiológicos son necesariostanto en Biología como en Paleontología. Pero es evidente que paraexplicitar los datos, hipótesis, teorías..., de otros campos de investiga-ción que son utilizados en una ciencia concreta se requiere haber esta-blecido previamente los límites de la ciencia en cuestión. Para llevara cabo esta delimitación pueden ser utilizados criterios epistemológi-cos, lógicos, teoréticos (paleontológicos, en nuestro caso) y/o meto-dológicos; sin embargo, los desacuerdos entre diferentes científicosrespecto a los límites de alguno de los campos de investigación queacabamos de mencionar no suelen ser una consecuencia de utilizararbitrariamente dichos criterios, sino debido a que también empleancriterios sociológicos como pueden ser la prioridad de un campo deinvestigación defendida con criterios políticos de desarrollo, y la con-veniencia o la justificación administrativa de adquirir unos conoci-mientos concretos para ejercer un determinado papel en la sociedad.La utilización de tales criterios sociológicos es conveniente, e inclusopuede llegar a ser necesaria en algunas situaciones concretas, pero lossistemas curriculares así establecidos no pueden ser utilizados comocriterio para demarcar sistemas conceptuales científicos; si se aplicancriterios sociológicos para establecer sistemas curriculares, algunossistemas conceptuales deberán ser incluidos en diferentes sistemas cu-rriculares, porque los subsistemas que integran cada sistema concep-tual científico no pueden ser incluidos en sistemas curriculares dife-rentes sin poner en peligro la viabilidad del sistema conceptual al cualpertenecen. Por estas razones, en el presente trabajo no se pretendejustificar una clasificación de las posibles disciplinas paleontológicas,sino concretar en la medida de lo posible cuáles son los componentesfundamentales del sistema conceptual que llamamos Paleontología.

4. CUERPO DE CONOCIMIENTOS

La Tafonomía, la Paleobiología y la Neontología han desarrolladodiferentes cuerpos de conocimientos. La Paleobiología puede ser con-siderada como un subsistema conceptual de la Paleontología en el quese integran los conocimientos de Paleoecología, Paleobiogeografía yPaleontología evolutiva. Respecto a esta idea no parecen existir de-tractores y su validez ha sido defendida por escrito en repetidas oca-siones (cf. DE RENZI, 1981). Los argumentos expuestos por numerososautores en defensa de la Tafonomía como requisito indispensable para


la Paleoecología, sin embargo, no parecen haber trascendido a otrasdisciplinas paleobiológicas, y sólo en ocasiones se consideran los datostafonómicos como relevantes para llevar a cabo estudios de Paleon-tología evolutiva o de Paleobiogeografía. La Tafonomía, en sentidoestricto, es un subsistema conceptual de la Paleontología, que aspiraa explicar cómo ha sido producido y qué modificaciones ha experi-mentado el registro fósil; esto es lo que SHIPMAN (1981) ha denomina-do Paleotafonomía, y SIMPSON (1983) ha propuesto llamar Tafología.Los conocimientos tafonómicos también son relevantes para estudiarlos restos y/o señales de las entidades biológicas actuales, dentro delsistema conceptual que la escuela alemana denominó a principios deeste siglo «Actuopaleontología» («Aktuo-paläntologie», RICHTER, 1928,1929; «Actualistic Paleontology»). En los últimos lustros también losarqueólogos han comenzado a utilizar conocimientos tafonómicos ensus investigaciones (cf. BEHRENSMEYER y KIDWELL, 1985). Los conoci-mientos de interés tafonómico generados mediante el estudio de restosy/o señales de entidades biológicas actuales o en las investigacionesarqueológicas han sido denominados Neotafonomía por SHIPMAN (1981).En consecuencia, teniendo en cuenta las interrelaciones de los conoci-mientos tafonómicos con los de otras ciencias, podemos afirmar quela Tafonomía sirve a, y es servida por, otros sistemas conceptuales cien-tíficos. Los campos de investigación llamados Neotafonomía y Paleo-tafonomía son distintos y cada uno de ellos debe ser denotado por sunombre; pero la utilización del término Neotafonomía no obliga a,ni justifica, sustituir el término Tafonomía por un sinónimo másreciente como «Paleotafonomía».

La mayoría de los paleontólogos actuales distinguen dentro delsistema conceptual de la Tafonomía dos subsistemas que son denomi-nados Bioestratinomía y Fosildiagénesis; y los diferentes procesos ocu-rridos desde la muerte de un organismo hasta su descubrimientosuelen ser agrupados en dos categorías: los procesos bioestratinómicosy los procesos fosildiagenéticos. De acuerdo con los trabajos de LAW-RENCE (1968, 1971, 1979), a menudo se afirma que la Bioestratinomíase ocupa de los procesos experimentados por los organismos despuésde su muerte y antes de su enterramiento final; de hecho, muchospaleontólogos definen la Tafonomía como el estudio de los procesosposmortem. Sin embargo, estos criterios de demarcación del dominiode aplicabilidad de la Tafonomía restringen excesivamente el significa-do del concepto de fósil y el alcance científico de la Paleontología.Las principales objeciones que podemos hacer al respecto conciernena la utilización del término muerte:

1) Al igual que los términos vida y no-vida, el término muerte ca-rece de correlato real y no tiene validez como criterio de demarcación


en Paleontología cuando es utilizado para designar un concepto abs-tracto. Cuando el término muerte pretende ser utilizado con signifi-cado concreto, no-ambiguo, debe ser precisada su significación me-diante criterios o reglas de decisión que permitan contrastar si un or-ganismo está o no vivo, porque es un término no-definido; ahorabien, si una vez precisada su significación el término muerte es utili-zado para denotar una propiedad individual, entonces se excluye de lainvestigación paleontológica cualquier entidad paleobiológica supra-individual (poblaciones, comunidades, ecosistemas...).

2) La distinción tautológica que se hace en estos casos entre servivo y ser muerto lleva implícita la aceptación de que la muerte esun cambio de estado experimentado por una entidad biológica. Dehecho, a menudo se habla en Paleontología de entidades biológicasfósiles o de taxones fósiles concretos, entendiendo que el adjetivo fósilexplicita que dichas entidades biológicas han adquirido al menos unapropiedad diferencial respecto a sus propiedades originales y han ex-perimentado un cambio de estado, o que se trata de entidades bioló-gicas pretéritas. Sin embargo, hasta en los casos de organización mássimple, los fósiles no son entidades biológicas que han cambiado deestado, ni entidades biológicas pretéritas, sino entidades generadaspor entidades paleobiológicas o por entidades previamente conserva-das y, en cualquier caso, son entidades actuales observables (directao indirectamente).

3) La muerte de un organismo no es una condición necesaria yprevia para la existencia de cualquier resto y/o señal de una entidadbiológica. Algunos fósiles o entidades registradas han sido generadospor la actividad de entidades biológicas pretéritas que persistierondespués de dar lugar a los correspondientes restos y/o señales. Si acep-tamos el criterio tradicional de demarcación entre Tafonomía y Pa-leoecología, deberíamos excluir de los estudios tafonómicos y paleo-ecológicos las señales generadas por la actividad de las entidades pa-leobiológicas y numerosos restos, tales como exuvios, hojas, esporo-morfos, mudas...

4) Como criterio de demarcación entre Tafonomía y Paleoecologíao Paleobiología tradicionalmente ha sido utilizado un acontecimientoúnico, irrepetible y exclusivo de los organismos. Pero en realidadcualquier entidad biológica, individual o supraindividual, puede haberdado lugar en repetidas ocasiones a diferentes evidencias de su exis-tencia. Más aún, en principio, una entidad biológica o una entidadconservada pueden dar lugar a restos y/o señales, taxonómica o para-taxonómicamente determinables, en múltiples ocasiones y en diversascondiciones ambientales.


5) Por último, si en los análisis tafonómico-paleoecológicos no sesobrepasa el nivel individual, las interpretaciones paleontológicas seránnecesariamente individualistas; y si las diferentes asociaciones estu-diadas son consideradas como conjuntos de individuos de la mismaclase, cada una de las cuales puede ser identificada usando como cri-terio diagnóstico una o más propiedades individuales, entonces las in-terpretaciones serán globalistas; en ambos casos, cualquier referenciaa entidades paleobiológicas supraindividuales sólo será una hipótesisauxiliar que no ha sido contrastada.

A fin de resolver estas incongruencias entre el dominio de aplica-bilidad de la Paleontología, pretendido por la mayoría de los paleon-tólogos, y el criterio de demarcación utilizado en Tafonomía, hemospropuesto el término producción biogénica para denotar el procesotafonómico-paleoecológico por el cual, y a partir de entidades paleo-biológicas, se han generado entidades conservadas. Dicha producciónbiogénica puede implicar la muerte de una entidad paleobiológica y/ola realización de restos y/o señales por parte de una entidad paleo-biológica (individual o supraindividual), debido a la intervención defuerzas internas (en el caso de la producción autogénica) o en funciónde la energía externa utilizada en favorecer la producción (si se tratade producción alogénica). El proceso tafonómico por el cual, y a partirde entidades conservadas, se han generado entidades conservadas lodenotamos con el término producción tafogénica. Una vez hechas estasobservaciones podemos afirmar que la Tafonomía se ocupa de lasmodificaciones que han experimentado las entidades conservadas enla litosfera, desde su producción biogénica o tafogénica hasta la ac-tualidad.

Otros problemas para demarcar el cuerpo de conocimientos quedenominamos Tafonomía obedecen a las vicisitudes de la Bioestrati-nomía durante su desarrollo histórico. Pero este tema no forma partede los objetivos del presente trabajo y nos limitaremos a destacar que,de acuerdo con las ideas expuestas en varios artículos recientes, laBioestratinomía se ocupa de las modificaciones experimentadas porcualquier entidad conservada desde su producción biogénica (a partirde entidades paleobiológicas, como ha sido indicado anteriormente)hasta su enterramiento inicial; los procesos de producción tafogénicason bioestratinómicos si ocurren durante la fase bioestratinómica deuna entidad conservada, pero son fosildiagenéticos si corresponden aentidades conservadas que se encuentran en fase fosildiagenética. Y losprocesos de reelaboración tafonómica, que implican el desenterramien-to y desplazamiento de entidades conservadas, deben ser consideradoscomo procesos fosildiagenéticos; de lo contrario, la llamada exhuma-ción de restos también tendría que ser entendida como un proceso


tafonómico no-fosildiagenético, y ésto, a su vez, implicaría que lafosildiagénesis es una parte de la Bioestratinomía (lo cual no es ciertopor definición). Además, debe tenerse en cuenta que algunos fósileso entidades registradas no han experimentado procesos bioestratinó-micos; éste es el caso, por ejemplo, de las entidades conservadas cuyaproducción biogénica ha tenido lugar dentro de materiales de la litos-fera; en consecuencia, la Bioestratinomía es una parte de la Tafono-mía, pero la fosilización de una entidad producida no requiere de mo-dificaciones bioestratinómicas (cf. figura 1).

FIG. 1. Esquema de los diferentes subsistemas conceptuales de la Paleontologíaque se refieren a los procesos de fosilización. En general, los datos bioestra-tinómicos y los fosildiagenéticos conocidos de una entidad registrada concretaconstituyen los conocimientos tafonómicos obtenidos de dicha entidad, peropueden existir entidades registradas que no han estado sometidas a procesosbioestratinómicos.

En las afirmaciones anteriores se acepta implícitamente que cual-quier entidad registrada sólo está limitada espacio-temporalmente enlos cuerpos rocosos actuales del registro estratigráfico; las entidadesconservadas también pueden ser consideradas como limitadas espacio-temporalmente pero, a diferencia de las entidades registradas, hanpodido desaparecer o ser destruidas. Las entidades registradas consti-tuyen las evidencias observables de entidades paleobiológicas, y sonel resultado de los procesos de fosilización que han actuado sobreentidades previamente producidas y conservadas. A su vez, las entida-des producidas son el resultado del proceso de producción a partir deentidades paleobiológicas. Cada entidad de uno de estos tipos (paleobio-lógica, producida, conservada, registrada) debe ser distinguida de lasentidades obtenidas, que son las evidenciadas en cualquier entidad

PROCESO y acontecimientos

producción

enterramiento

descubrimiento

FOSILDIAGÉNESIS

BIOESTRATINOMÍA

SUBSISTEMA CONCEPTUAL


registrada. Dicho de otro modo, las entidades obtenidas son entidadesobservadas, en tanto que las entidades registradas son entidades ob-servables (directa o indirectamente).

5. DOMINIO DE APLICABILIDAD

Las entidades biológicas actuales y las pretéritas son, respectiva-mente, el dominio de aplicabilidad de la Neontología y de la Paleo-biología. La Tafonomía se ocupa de las entidades registradas, desdelos elementos registrados hasta las asociaciones registradas, los tafo-sistemas y el registro fósil; es decir, se ocupa de las entidades produ-cidas por entidades biológicas pretéritas y/o por entidades previamen-te conservadas. La entidad registrada de máximo nivel de organizaciónestá constituida por todos los restos y/o señales que están en la litos-fera y que corresponden a entidades paleobiológicas; ésto es lo quefrecuentemente ha sido llamado registro fósil. La entidad registradade menor nivel de organización es cualquier resto y/o señal (para-)ta-xonómicamente determinable que está en el registro estratigráfico;ésto es lo que hemos llamado elemento registrado. Una asociación regis-trada puede ser entendida como un grupo de restos y/o señales deentidades paleobiológicas, generado por representantes de uno o mástaxones, y cuyos elementos constituyentes coinciden en el registroestratigráfico, interactúan entre sí e influyen o están influenciadospor su ambiente externo. Más concretamente, si admitimos que, anivel individual, cualquier conjunto de elementos producidos constade elementos únicos y distintos (es decir, que no hay dos elementosregistrados o conservados que sean iguales); y si admitimos que, anivel poblacional, existen clases de elementos con una composicióny estructura que las hacen ser funcionalmente distintas, y cuyos ele-mentos constituyentes interactúan y son capaces de dar lugar a ele-mentos de su misma clase (para-)taxonómicamente determinable; en-tonces a dichas clases funcionalmente distintas podemos llamarlastafones. Nótese que el concepto de tafón tiene analogías estructuralescon el concepto de taxón del nivel especie. Para contribuir a que dichasanalogías sean más intuitivas, a los diferentes grupos o conjuntos deelementos conservados que representan a un mismo tafón y que estánespacialmente separados podemos llamarles poblaciones tafónicas(cf. figura 2). Por otra parte, también es importante destacar que cual-quier tafón ha de estar representado al menos por una población ta-fónica, y, en este sentido, los tafones pueden ser considerados comoentidades históricas limitadas espaciotemporalmente. Por tanto, aun-que las categorías de la jerarquía tafonómica sólo son clases concep-tuales, los tafones no son necesariamente grupos lógicos sin correlatoreal. Los elementos conservados, las poblaciones tafónicas y las aso-


daciones conservadas, son entidades relacionadas entre sí en nivelesascendentes de la jerarquía tafonómica; y en cada nivel de organizaciónrigen unas reglas de control del comportamiento de las entidadesconservadas.

COMPONENTES TAFONÓMICOS SISTEMAS TAFONÓMICOS

Asociación conservada + ambiente externo = Tafosistema

Población tafónica + ambiente externo = Sistema tafónico

Elemento conservado + ambiente externo = Sistema elemental

FIG. 2. Relaciones entre los componentes de los distintos niveles de organiza-ción de la jerarquía tafonómica, desde los elementos hasta las asociaciones, ysus correspondientes sistemas tafonómicos.

Aplicando principios de la teoría de sistemas, cualquier entidadregistrada o cualquier entidad conservada puede ser considerada comoconstituida por entidades del nivel de organización inmediatamenteinferior, pero cualesquiera de estas entidades posee al menos unapropiedad emergente que no la presentan las entidades del nivel deorganización inmediatamente inferior. Como ejemplo de propiedademergente sirve el carácter conservativo de las poblaciones tafónicas.Cualquier población tafónica tiene conservabilidad, aunque los ele-mentos conservados que la integran sólo tengan capacidad para per-sistir en unas limitadas condiciones ambientales. Al igual que la du-rabilidad, la conservabilidad es una propiedad relativa y disposicional;pero la conservabilidad sólo puede ser comparada respecto a un(os)ambiente(s) concreto(s) que temporalmente abarca(n) desde la pro-ducción de dicha entidad hasta la obtención actual de evidencias enel registro estratigráfico, en tanto que la durabilidad de un elementoconservado ha de ser comparada respecto a su ambiente externo. Porello, la durabilidad puede ser interpretada con criterios funcionales,mientras que la conservabilidad debe ser interpretada con criteriosevolutivos. Y puede ocurrir que los tafones o los grupos tafonómicosrepresentados por elementos más durables y/o redundantes en unestadio del proceso de fosilización no sean los más conservables. Encualquier asociación conservada habrá elementos con mayor durabili-dad y/o redundancia que otros ante los factores físicos, químicos ybiológicos que lleven a su alteración; la variabilidad intra- e interta-fónica estará determinada por factores alterativos (es decir, por fac-tores extrínsecos de regulación), pero también estará influenciada porfactores intrínsecos (es decir, por factores históricos, productivos y


alterativos que han actuado previamente). Es cierto que las variacio-nes del ambiente externo sólo posibilitan unos limitados estados deconservación para cada entidad producida y conservada, pero la evo-lución tafonómica es un proceso en cuyo mecanismo intervienen doscomponentes interrelacionados: la producción original y secundariade variabilidad y la regulación de dicha variabilidad por alteracióntafonómica; es decir, la producción biogénica y tafogénica de varia-bilidad y la regulación de dicha variabilidad por alteración tafonómica.Por tanto, lo que «ha determinado el destino» de una entidad produ-cida y conservada, si se desea hablar así, no es sólo el ambiente o losambientes externos a los cuales ha estado sometida, sino también laspropiedades que presentaba dicha entidad en cada estadio del proceso.En consecuencia, concebir la alteración tafonómica como un filtro,tamiz o criba supone simplificar excesivamente la realidad, y dichasimplificación puede conducir a conclusiones tan erróneas como lasobtenidas en Biología por admitir que la selección natural es un filtrode las variantes deletéreas o inútiles.

Como corolario de las proposiciones anteriores podemos afirmarque cada resto y/o señal que está en el registro estratigráfico no hanecesitado de una producción independiente de la de los demás y acosta de un organismo distinto. Por ello conviene distinguir entre ele-mentos registrados y ejemplares registrados. Un elemento registradoya hemos dicho que es cualquier resto y/o señal (para-taxonómica-mente determinable que está en el registro estratigráfico. Pero aque-llos elementos registrados que corresponden a un solo individuo vivien-te representan un único ejemplar registrado. La razón principal porla cual son de interés estos dos conceptos es que permiten estimarcuál ha sido el número mínimo de individuos que han dado lugar aun número concreto de elementos registrados, teniendo en cuentaque cada organismo puede haber dado lugar a un número finito (con-creto o no) de elementos registrados, pero solamente a un ejemplarregistrado. Nótese que los términos resto, señal, elemento registradoo asociación registrada designan conceptos descriptivos, en tanto queel término ejemplar registrado designa un concepto interpretativo.Y la significación de cualquiera de estos términos en cada caso con-creto no sólo depende del objeto de referencia, sino también del nivelde análisis adoptado; así, la numerosidad de elementos y ejemplaresregistrados en una muestra concreta puede ser diferente según el nivelde análisis utilizado para cada nivel de organización (cf. figura 3).

Un error que a veces se comete en las investigaciones paleontoló-gicas es confundir las referencias con las evidencias. Al igual que enotros sistemas conceptuales científicos, en Paleontología no se puedenaceptar como válidas las conjeturas incontrastables. El conocimientocientífico se desarrolla mediante hipótesis fundadas en datos disponi-


1A

1B

2A

2B

Restos de pectínidos: 2 elementos/ 1 ejemplar

Señales de depredadores: 3 elementos/ 2 ejemplares

Asociación registrada: 5 elementos/ 3 ejemplares

2 elementos/ 2 ejemplares



FIG. 3. Esquema de dos muestras paleontológicas (1 y 2) para ejemplificar losconceptos de resto, señal, elemento registrado, ejemplar registrado y asociaciónregistrada. En la muestra-1 hay restos de las dos valvas desarticuladas de unpectínido, mientras que en la muestra-2 los dos restos de pectínidos pertenecena sendos organismos. Teniendo en cuenta también las señales de mordedura,hay cinco elementos registrados en cada muestra. Las correspondientes asocia-ciones están constituidas por cinco elementos, que pertenecen a dos tafones,pero la primera está representada por tres ejemplares y la segunda por cuatro.

bles que son susceptibles de contrastación intersubjetiva. El registrofósil y las entidades registradas de otros niveles de organización cons-tituyen las evidencias paleontológicas observables, en tanto que lasentidades paleobiológicas, las entidades producidas y lo perdido du-rante la alteración tafonómica, por ejemplo, son referencias paleonto-lógicas inobservables (que han de ser contrastables para poder seraceptadas).

Que los fósiles pueden ser considerados como partículas sedimen-tarias de naturaleza especial es una idea utilizada por numerosos au-tores para llevar a cabo las interpretaciones tafonómicas, pero carecede justificación teorética. Si aceptásemos como válida esta idea, ten-dríamos que excluir del campo de investigación de la Paleontologíaa la mayoría de las señales y a muchos restos de entidades biológicaspretéritas, porque el proceso de fosilización no implica que los restosy/o señales producidos por entidades paleobiológicas hayan sido sedi-mentados; en algunos casos concretos, la fosilización puede ser ex-clusivamente de información y no de materia. Para este proceso de


entrada de información en la litosfera, a partir de la biosfera, quepuede estar o no acompañada de materia y que no implica sedimenta-ción puede utilizarse el término acumulación propuesto por EFREMOV(1950). Es decir, cualquier elemento registrado ha tenido que ser acu-mulado dentro de, o en materiales de la litosfera (sedimentarios o no-sedimentarios), y no es necesario que haya sido sedimentado despuésde ser producido. También es conveniente discernir entre este procesotafonómico y la concentración de elementos registrados. La concen-tración sólo es una propiedad actual (es decir, una propiedad no-disposicional) de las asociaciones registradas, o de las asociacionesconservadas, en tanto que la acumulación es un proceso al cual haestado sometida cualquier entidad conservada y registrada. Además,hay dos procesos tafonómicos que pueden afectar a las entidadesconservadas después de haber sido acumuladas: la resedimentacióny la reelaboración. La resedimentación consiste en el desplazamientosobre el substrato, antes de ser enterrados, de elementos previamenteacumulados; este desplazamiento no ha de ser necesariamente lateral(por transporte sobre el substrato) y puede ocurrir prácticamente enel mismo lugar de acumulación. Es decir, la resedimentación es unproceso bioestratinómico, en tanto que la reelaboración es un procesofosildiagenético. Como corolario de estas tres modalidades de trans-ferencia de información biológica y materia (para-)taxonómicamentedeterminable, los distintos estados mecánicos de conservación en quese pueden encontrar los elementos conservados durante su enterra-miento permanente sólo son tres: acumulado, resedimentado y reela-borado (cf. figura 4). Y este sistema de clasificación de los elementosregistrados, que considera como posibles tres estados mecánicos deconservación indicativos de una secuencia evolutiva, posibilita unaordenación secuencial (correlacionable con una secuencia temporal delproceso de fosilización) de las diferentes clases de resto y/o señalespresentes en cada asociación concreta.

También es importante señalar que en los estudios tafonómicos nodeben ser confundidos el sedimento, las partículas sedimentarias o loscuerpos rocosos (que actúan como transmisores de información pa-leobiológica) con las propiedades ambientales del tafosistema (queactúan como agentes alterativos). El análisis tafonómico-paleoecológicode una asociación registrada y su ambiente externo, es decir, de untafosistema concreto, permite averiguar datos relativos a las modifi-caciones que ha experimentado durante los procesos de fosilización yproducción. Pero el estudio de un cuerpo rocoso como transmisor deinformación paleobiológica requiere de datos tafonómico-paleoecoló-gicos que permitan descodificar la información registrada en él. Sólosi ha sido realizado un análisis tafonómico-paleoecológico previo, losfósiles o los elementos registrados pueden ser investigados como par-


FIG. 4. Diagrama de flujo que representa las relaciones entre las diferentes mo-dalidades de transferencia de materia e información a unos materiales concretosde la Litosfera, a partir de una entidad biológica, y los correspondientes estadosde conservación de las entidades conservadas. Las diferentes entidades estánrepresentadas en la figura con círculos; los procesos o acontecimientos han sidorepresentados con rectángulos, y los rombos indican procesos con más de unadecisión (concretamente, procesos que pueden implicar o no transporte lateralsobre el sustrato) (según FERNÁNDEZ LÓPEZ, 1984).

tículas sedimentarias de naturaleza especial para interpretar su estadoactual en el registro estratigráfico. Por tanto, se requiere de datostafonómico-paleoecológicos para abordar los problemas relativos alcomportamiento de los fósiles como partículas sedimentarias o paraplantear problemas relativos al comportamiento de los cuerpos rocososcomo transmisores de información paleobiológica.

Por otra parte, cada uno de los sistemas reales que constituyen elobjeto de referencia de la Tafonomía, Paleobiología y Neontologíaes independiente, en el sentido de disociable, de los otros. Los conoci-mientos paleobiológicos conciernen a entidades biológicas cuya reali-dad es histórica, en tanto que los conocimientos tafonómicos puedentener como referente entidades cuya realidad es histórica y natural.Basándose en los datos observables del registro fósil, la Paleontologíase ocupa de las entidades biológicas pretéritas, de las relaciones entreellas y con sus respectivos ambientes. Como ciencia factual, la Pa-leontología trata aspectos generales y recurrentes, pero como cienciahistórica también se interesa por los hechos históricos singulares. Ladinámica histórica reconstruida mediante investigación paleontológicatiene límites espacio-temporales y puede ser general en cuanto nodescribe la realidad concreta total, mientras que los mecanismos evo-lutivos o funcionales (paleontológicos, paleobiológicos y/o tafonómi-


eos) son atemporales y pueden ser históricos en cuanto sólo sonaplicables a hechos históricos concretos.

6. PROBLEMÁTICA

La elección de los problemas relevantes para la Paleontología sepuede hacer con criterios cognoscitivos y paleontológicos (en el casode la Paleontología básica) y/o de acuerdo con su utilidad para otroscampos científicos (en el caso de la Paleontología aplicada). Por estarazón, la distinción dicotómica entre Paleontología básica y Paleonto-logía aplicada es artificial en numerosos casos concretos. Hay muchosproblemas de investigación paleontológica cuya resolución es de inte-rés interdisciplinar. No obstante, a menudo puede resultar válida yútil esta distinción. Por ejemplo, los problemas generales o particula-res relativos a evolución biológica o tafonómica, clasificación sistemá-tica de taxones, relaciones paleoecológicas o paleobiogeográficas...,planteados y resueltos teniendo en cuenta los datos observables en elregistro fósil, corresponden a la Paleontología básica; pero la elabo-ración de claves taxonómicas o la determinación taxonómica de fósilescon fines estratigráficos o paleogeográficos, o la identificación de fó-siles con propiedades resultantes de la alteración tafonómica ocurridaen un ambiente sedimentario concreto, es investigación paleontológicaaplicada; y el conocimiento científico generado al llevar a cabo inves-tigación paleontológica básica y/o aplicada es conocimiento paleonto-lógico. A su vez, de acuerdo con la problemática planteada y el dominiode aplicabilidad de los conocimientos, pueden distinguirse diferentesdisciplinas científicas de Paleontología básica, cuyos datos puedenser aplicados a otros campos científicos; con estos criterios se jus-tifica, por ejemplo, la distinción entre Paleontología de Invertebrados,Paleontología de Vertebrados y Paleobotánica.

La Paleontología aplicada utiliza el mismo método general que laPaleontología básica y otros métodos especiales de ella, pero los aplicaa fines que son en última instancia prácticos. Dentro de la Paleontolo-gía aplicada, también llamada Paleontología estratigráfica, a menudose distinguen diferentes disciplinas científicas como pueden ser laBioestratigrafia y la Ecoestratigrafía. En este campo de investigaciónpaleontológica han sido desarrollados, entre otros, los conocimientosrelativos a las unidades bioestratigráficas, que son temporalmente co-rrelacionables con las unidades de la escala cronoestratigráfica. Laescala cronoestratigráfica puede ser justificada independientementecon datos paleontológicos, pero no se puede pretender que los datoscronoestratigráficos así obtenidos y la correspondiente escala geocro-nológica sirvan a su vez para justificar una escala paleontológica de


referencia temporal. En contra de lo que tradicionalmente ha sido su-puesto, la escala paleontológica de referencia temporal, la escala bio-cronológica, y cada una de las correspondientes unidades biocronoló-gicas no pueden ser establecidas aplicando el llamado «principio dela sucesión faunística»; más aún, la aplicación sistemática de estepresunto principio no permite justificar la escala cronoestratigráfica.Como ya hemos argumentado en un trabajo reciente (FERNÁNDEZ LÓPEZ,1986), la utilización del orden de sucesión temporal evidenciado entredos o más estratos es tan inadecuada para inferir las relaciones tem-porales entre las entidades paleobiológicas cuya información está me-morizada en ellos, como la aplicación de los principios de la evoluciónbiológica lo es para evidenciar las relaciones temporales entre cuerposrocosos fosilíferos. La superposición o el orden de sucesión espacio-temporal de los estratos sólo es atribuible a los cuerpos rocosos estra-tificados, mientras que los principios de la evolución biológica tienencomo exclusivo dominio de aplicabilidad las entidades biológicas (nolas entidades registradas). También hemos defendido, en contra delllamado principio de la sucesión faunística, que además de ser parcialy poder estar sesgada la información biológica de las sucesivas enti-dades producidas y registradas, puede estar modificada la numerosi-dad de las entidades y su orden de sucesión. Para lograr una escalapaleontológica de referencia temporal, la escala biocronológica, y cadauna de las respectivas unidades es necesario y suficiente tener encuenta los datos tafonómicos y paleobiológicos relativos a las entida-des producidas y registradas durante los correspondientes intervalostemporales de tiempo geológico. En consecuencia, los conocimientosbioestratigráficos, o los cronoestratigráficos justificados sólo son cri-terios paleontológicos, requieren de datos tafonómico-paleoecológicosprevios. Por otra parte, los datos paleontológicos también puedenser utilizados para otros fines prácticos como, por ejemplo, hacer re-construcciones paleoambientales o paleogeográficas, ya sea con datostafonómicos y/o con datos paleobiológicos.

La problemática tafonómica suele ser confundida con la problemá-tica de varias ciencias geológicas, entre otras razones por no discernirentre conocimientos básicos y conocimientos aplicados. Los datos ta-fonómicos pueden ser útiles para interpretar cuál ha sido la dinámicay el mecanismo de sedimentación-erosión, litificación-cementación, ocompactación de unos cuerpos rocosos concretos (y la dinámica re-construida y el mecanismo propuesto para la formación de dichoscuerpos rocosos serán datos sedimentológicos); los datos tafonómicospueden ser útiles para interpretar el orden de superposición de unosestratos concretos o el grado de continuidad de una sucesión estrati-gráfica (y el orden de superposición interpretado o la continuidadreconstruida serán datos estratigráficos); usando datos tafonómicos


ha sido posible establecer en algunos casos concretos modelos de fa-cies para los cuerpos rocosos (y dichos modelos han servido para rea-lizar reconstrucciones paleogeográficas). Ahora bien, cada una de estasaplicaciones de los conocimientos tafonómicos no es un criterio paraafirmar que la Tafonomía es una parte de la Sedimentología, Estrati-grafía o Paleogeografía.

Más válida y útil que la distinción entre Paleontología básica yPaleontología aplicada es la separación entre Paleontología aplicaday aplicaciones técnicas de la Paleontología. La problemática de estasúltimas se plantea y resuelve por interés de algún grupo social (sea ono científico), mediante un trabajo técnico no-científico, aunque aveces pueden generarse por este procedimiento materiales, instrumen-tos y/o servicios de utilidad para la Paleontología (básica y/o aplica-da). Ejemplos de campos de aplicación técnica de la Paleontología sonla clasificación y determinación taxonómica de fósiles con fines geo-técnicos; la identificación, elección y preparación de materiales fosilí-feros para utilizarlos en construcción u ornamentación; el manteni-miento y restauración de obras artísticas o arquitectónicas fabricadascon materiales fosilíferos; la preparación, mantenimiento y restaura-ción de fósiles pertenecientes a colecciones públicas; la reproducciónfotográfica, o mediante moldes, de fósiles; el intercambio de fósilesentre instituciones públicas; la catalogación de los fósiles de una re-gión que han sido mencionados por los diferentes especialistas; lacatalogación de fósiles depositados en instituciones públicas, o la co-mercialización de fósiles.

En conclusión, la Paleontología básica es la que suministra los co-nocimientos científicos que pueden resolver los problemas planteadosen las investigaciones paleontológicas de interés para otras cienciasy/o en algunos asesoramientos técnicos útiles para algún grupo social;ahora bien, los datos obtenidos por la investigación paleontológicaaplicada o los conocimientos técnicos generados mediante algún tra-bajo no-científico pueden ser relevantes para el desarrollo de la Pa-leontología básica, aunque los datos y procedimientos técnicos asígenerados no constituyen conocimiento paleontológico (cf. figura 5).

7. OBJETIVOS

Cuando sólo se incrementan los conocimientos paleontológicos me-diante investigación, se realiza investigación paleontológica básica;pero si de las investigaciones paleontológicas llevadas a cabo sólo seobtienen datos útiles para otras ciencias, entonces puede hablarse deinvestigación paleontológica aplicada. En cualquier caso, el objetivofundamental de la Paleontología es el descubrimiento y sistematiza-


ción de las leyes que rigen los procesos de los sistemas paleobiológi-cos, de los sistemas tafonómicos, así como las relaciones entre ambos,y de los sistemas tafonomico-paleobiológicos. Ahora bien, es importan-te señalar que los correspondientes sistemas conceptuales sólo sonescrutables si se dispone de datos tafonómicos. Sin evidencias tafonó-micas, cualquier referencia paleobiológica no es más que una hipótesisauxiliar incontrastada; pero tampoco se debe olvidar que los conoci-mientos tafonómicos son relativos a entidades generadas en últimainstancia por entidades paleobiológicas. En consecuencia, para que laPaleontología pueda alcanzar sus objetivos científicos, debemos consi-derar a la Paleobiología y a la Tafonomía como dos subsistemas con-ceptuales interrelacionados. Y, del mismo modo que la Paleobiologíaes entendida como un subsistema conceptual en el que Se integranlos conocimientos de Paleoecología, Paleobiogeografía y Paleontologíaevolutiva, también pueden ser distinguidas varias disciplinas tafonó-micas: Tafonomía funcional (o estudio del comportamiento funcionalde las entidades conservadas, de las relaciones entre ellas y con susrespectivos ambientes), Tafogeografía (o estudio de la distribucióngeográfica de las entidades conservadas) y Tafonomía evolutiva (oestudio de los procesos evolutivos experimentados por entidades con-servadas). El reconocimiento de estas tres disciplinas tafonómicas estan operativo como, y compatible con, el de las tres disciplinas paleo-biológicas mencionadas; pero nótese que los respectivos conocimientostafonómicos sólo dan cuenta de aspectos parciales de una misma rea-lidad.

8. METÓDICA

Tanto la Paleontología como la Paleobiología y la Tafonomía utili-zan el método científico general, aunque cada una de ellas dispone

FIG. 5. Diagrama de flujo de conocimientos, problemas, materiales, instrumentosy/o servicios entre la Paleontología básica, la Paleontología aplicada y las apli-caciones técnicas de la Paleontología. El cuerpo de conocimientos paleontológicosestá integrado por los conocimientos de Paleobiología, Tafonomía y Paleontologíaestratigráfica. Los materiales, instrumentos y/o servicios generados por la inves-tigación paleontológica aplicada o por proyectos técnicos basados en conoci-mientos paleontológicos pueden ser útiles para la Paleontología (básica y/oaplicada). Los problemas técnicos o científicos de interés paleontológico debenser resueltos, respectivamente, por la Paleontología aplicada y por la Paleon-logía básica; pero los datos y procedimientos técnicos relevantes para la Pa-leontología no constituyen conocimientos científicos, ni paleontológicos. La Pa-leontología básica es la que suministra los conocimientos científicos necesariosen las investigaciones paleontológicas de interés para otras ciencias y/o enalgunos asesoramientos técnicos útiles para algún grupo social.

PALEONTOLOGÍA BÁSICA

Paleobiología + Tafonomía

PALEONTOLOGÍA APLICADA

Paleontología estratigráfica

APLICACIONES TÉCNICAS

Identificación, preparación, restauración,comercialización,.. de materiales paleontológicosútiles para algún grupo social

Conocimientos técnicosútiles en Paleontología

Conocimientos paleontológicosútiles para algún grupo social

Conocimientos paleontológicosútiles para otros científicos

Conocimientos científicosútiles en Paleontología

Problemas científicosde interés paleontológico

Problemas técnicos deinterés paleontológico

Materiales, instrumentosy/o servicios técnicosde valor práctico

Materiales, instrumentosy/o servicios científicosde valor práctico



de métodos particulares. Los métodos más que estrategias o procedi-mientos explícitos y repetibles para lograr algún resultado material oconceptual deben ser entendidos como conocimientos (teoréticos y me-tateoréticos) para tratar problemas concretos de una determinadaclase; por ello, el alcance del método científico no debe ser restringidoal método experimental y puede hablarse de metódica de la Paleonto-logía. La comprensión del método científico general o particular per-mite conocer métodos y técnicas que han sido empleadas con éxitoen algún campo de investigación, aunque su aplicación no garantizala validez de los datos que puedan ser obtenidos en las investigacionesfuturas. El método paleontológico consiste básicamente en trabajarretrospectivamente desde las entidades registradas hasta las entidadesproductoras (es decir, hasta las correspondientes entidades paleobioló-gicas), usando las evidencias conservadas en los cuerpos rocosos delregistro estratigráfico.

Los objetivos de la investigación paleontológica pueden lograrsemediante un método analítico que permita inferir las unidades deinformación codificada propias de cada entidad paleobiológica, tenien-do en cuenta las unidades de información de las correspondientes en-

Flujo de información biológica y/o materia taxonómicamente determinable

Flujo de energía y/o materia (biológica o no)

FIG. 6. Diagrama de flujo de información, materia y/o energía entre un sistematafonómico-paleoecológico y su ambiente externo. Cualquier entidad biológica(Eh) tiene n unidades de información (siendo n un número finito, concreto o no,de unidades que comprenden desde propiedades morfológicas, estructurales oquímicas, hasta ecológicas y evolutivas), pero la información biológica (Sh) notiene existencia propia. Las entidades registradas (Er) pueden haber estado con-troladas (directamente o a través del ambiente externo) por las modificacionesexperimentadas durante los correspondientes procesos de fosilización y produc-ción. Nótese que las entidades producidas (Ep) dentro de materiales de laLitosfera son entidades enterradas (Ee) que no han experimentado procesosbioestratinómicos (según FERNÁNDEZ LÓPEZ, 1984).

A M B I E N T E E X T E R N O

FOSILIZACIÓNPRODUCCIÓN


tidades registradas (cf. figura 6). Además, el orden metodológico entrelas entidades investigadas debe ser contrario al orden histórico queexista entre ellas. Si el registro fósil, o una entidad registrada concre-ta, es considerado como un sistema dinámico abierto que tiene interre-laciones con su ambiente externo, entonces pueden ser formuladasvarias reglas para llevar a cabo la descodificación de la informaciónpaleobiológica memorizada en los correspondientes cuerpos rocosos:

1) Los efectos de la redundancia de materia e información (proce-so que representamos con el símbolo R, y que tiene como resultado larepetición de unidades de información paleobiológica) deben ser eli-minados de la información registrada (Sr) antes de intentar resolvertotalmente las transformaciones (T, ocurridas por distorsión y/o reac-ción) de la información original (Sh), porque los efectos de la re-dundancia pueden amortiguar o compensar las transformaciones ocu-rridas.

2) La información paleobiológica transformada (ST) ha de ser in-terpretada antes de intentar elucidar la información perdida (SD, porexportación y/o destrucción de unidades de información paleobioló-gica).

3) La ganancia de materia e información (G, por importación y/oproducción de unidades de información paleobiológica), a partir deotros sistemas paleobiológicos coexistentes (Gp) o no (Gf) con el sis-tema paleobiológico investigado, contribuye a transformar la infor-mación de cualquier entidad conservada. Pero el proceso de exporta-ción de información, al igual que el de importación, también puedeincrementar la cantidad de información del tafosistema.

4) Para interpretar la información perdida (SD) por cualquier en-tidad conservada son relevantes los datos relativos a la informacióntransformada (ST) y/o ganada (SG).

En consecuencia, para interpretar la información tafonómico-paleo-biológica correspondiente a una entidad registrada deben ser analiza-dos e interpretados, en el correspondiente nivel de organización y,sucesivamente, los datos relativos a la información paleobiológicatransformada (ST), redundada (SR), ganada (SG) y/o perdida (SD). Y,teniendo en cuenta los símbolos expuestos, podemos expresar la si-guiente relación algorítmica entre la información paleobiológica y lainformación registrada:

Sh = Sr - ST - SR - SG + SD


Por otra parte, si distinguimos los procesos fosildiagenéticos (g), delos bioestratinómicos (b) y de los ocurridos durante la producción (p),también se pueden establecer las siguientes equivalencias:

T = Tg + Tb + TpR = Rg + Rb + RpG = Gg + Gb + GpD = Dg + Db + Dp

Y del sistema de ecuaciones que acabamos de exponer se sigueque:

S h = S r - STg - SR g - SGg + SDg - ST b - SR b - SG b + SDb - S T P -

SRP - SGP + SDP

En conclusión, para descodificar la información tafonómico-paleo-biológica que porta cualquier entidad registrada deben ser analizadassucesivamente las diferentes unidades de información que han podidoresultar de los doce tipos de procesos siguientes:

1. Tg = Transformación fosildiagenética2. Rg = Redundancia fosildiagenética3. Gg = Ganancia fosildiagenética4. Dg = Pérdida fosildiagenética5. Tb = Transformación bioestratinómica6. Rb = Redundancia bioestratinómica7. Gb = Ganancia bioestratinómica8. Db = Pérdida fosildiagenética9. Tp = Transformación durante la producción

10. Rp = Redundancia durante la producción11. Gp = Ganancia durante la producción12. Dp = Pérdida durante la producción

EFREMOV (1950) tenía la esperanza de que el estudio de los proce-sos de formación de los yacimientos de fósiles eventualmente podríaconducir a principios generales aplicables al análisis tafonómico, sien-do éstas las «leyes» deseadas en sus estudios iniciales (cf. OLSON, 1980,p. 5; JANIN, 1983). Según BEHRENSMEYER y HILL (1980), la posibilidadde utilizar analogías modernas y experimentar, o extraer líneas deapoyo desde los propios fósiles, depende del contexto y edad de lamuestra fósil, y dichos autores afirman que el «enfoque análogo mo-derno» puede ser utilizado como una base teórica para la interpreta-ción de cambios cada vez más antiguos, si bien es necesario hacerloen un sentido más amplio. A nuestro parecer, como ya hemos indica-


do en otras ocasiones, la conservabilidad es el objeto inicial del aná-lisis tafonómico y del análisis paleontológico, siendo este criterio elque permite discernir las entidades registradas y la materia (para-)ta-xonómicamente indeterminable de la litosfera. A partir de la conser-vabilidad aparente, basada en evidencias observables (directa o indi-rectamente), se investiga el proceso que ha dado lugar a tal resultado,se prueba o contrasta la diferente conservabilidad de las entidadesproducidas y se hacen inferencias sobre la conservación diferencial.Para lograr estos propósitos se pueden usar instrumentos conceptua-les que permitan interpretar cualquier modificación de respuestas deun sistema tafonómico-paleobiológico. Así, por ejemplo, la conserva-bilidad de una entidad X1 expuesta al ambiente a1 puede ser comparadacon la de una entidad X2 sometida al ambiente a2. El ambiente a2tendrá unas propiedades cuantificables Aa, Ab, ... An que diferiránde las del ambiente a1 por incrementos DAa, DAb, ... DAn, cuyos va-lores son estimables. Y cada uno de estos incrementos puede ser con-siderado como un agente alterativo. En tales circunstancias, si la en-tidad X2 modifica sus propiedades respecto a la entidad X1, cada mo-dificación de respuestas del sistema tafonómico-paleobiológico estarámaterializada por un incremento de algún resultado Ea, Eb, ... En.La entidad X2 y el ambiente a2, utilizados como referentes en los aná-lisis de este tipo, podrán ser históricos o actuales (naturales o artifi-ciales), pero las conclusiones obtenidas por este procedimiento debenestar basadas en, y ser contrastadas con, evidencias positivas para cadaentidad X1 y su ambiente histórico a1 concretos.

Por las mismas razones aceptamos que los estudios paleontológicostratan acontecimientos o procesos históricos singulares, cada uno delos cuales requiere de un enfoque particular; pero, como ya hemosindicado en páginas anteriores, en este tipo de investigaciones no debeser confundida la dinámica reconstruida con el mecanismo funcionalo evolutivo propuesto. Además, el hecho de no disponer de «leyes»paleontológicas (tafonómicas y/o paleobiológicas) debe ser entendidocomo una deficiencia de los conocimientos disponibles y no como unapropiedad de las entidades investigadas. En definitiva, cualquier cono-cimiento y/o procedimiento científico que pueda ayudar a resolver almenos en parte estas deficiencias puede ser entendido como una con-tribución al conocimiento paleontológico.

CONCLUSIONES

La Tafonomía es un subsistema conceptual de la Paleontología queaspira a explicar cómo ha sido producido y qué modificaciones haexperimentado el registro fósil. Las entidades registradas pueden serentendidas como sistemas organizados que han podido experimentar


procesos evolutivos y que son susceptibles de integración en sistemasmás complejos; este planteamiento permite obtener evidencias tafonó-micas de las correspondientes entidades productoras (es decir, de lasentidades paleobiológicas, individuales o supraindividuales). Sin evi-dencias tafonómicas cualquier referencia paleobiológica sólo es unahipótesis auxiliar que no ha sido contrastada; pero tampoco se debeolvidar que los conocimientos tafonómicos son relativos a entidadesgeneradas en última instancia por entidades paleobiológicas. Y, paraque la Paleontología pueda alcanzar sus objetivos científicos, la Tafo-nomía y la Paleobiología deben ser consideradas como dos subsistemasconceptuales interrelacionados de la Paleontología.

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La Tafonomía: un subsistema conceptual de la Paleontología

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