Qu es un Ave?

Contrariamente a lo que pensamos, no han existido tantos dinosaurios en la historia de la Tierra como en la actualidad. Estos dinosaurios vuelan por nuestros cielos y no son ms que las aves que vemos en el da a da, acompandonos en lo cotidiano, sin sorprendernos ni percatarnos de su linaje. Un linaje que ha recorrido un largo camino evolutivo, a partir de pequeos y giles dinosaurios, hasta desembocar en organismos de sofisticada y eficiente fisiologa, que les ha permitido ser uno de los grupos vertebrados ms diversos y dispersos de la era actual.

Origen

Origen de las Aves

Sobre el origen de las Aves existen varias teoras. No obstante, las que han sido ms apoyadas e importantes son dos:

Teora arcosauria no dinosauria:segn esta teora, apoyada por Feduccia y L. Martin entre otros, cocodrilomorfos basales (como el clado Sphenosuchia) seran los ascendientes directos de las aves. La base de esta afirmacin se encuentra en caracteres compartidos por las aves y estos seres. Entre estos rasgos comunes se encontrara la presencia de estreptostilia, ciertos huesos del crneo neumatizados y algunos otros rasgos del crneo. Sin embargo, estos rasgos estn presentes en otros arcosaurios o son difciles de "homologar", lo que debilita mucho esta teora.

A favor:

Algunos cocodrilomorfos del Trisico y del Jursico eran pequeos, grciles, con extremidades digitgradas y rbita de la cadera medialmente abierta. Los "protococodrilos" estuvieron bien adaptados a escalar, y por tanto habran dado lugar a "protoaves" arborcolas. Las aves comparten con el clado de los cocodrilos un cuadrado con dos pices que se articula con los elementos del crneo. Elementos del crneo y cuadrado altamente neumatizados. Fenestra pseudorotunda en el odo medio. Los cocodrilos comparten con las aves un coracoides elongado que est fuertemente flexionado en relacin con la lmina de la escpula. Sphenosuchia tena un pubis retrovertido. Los Sphenosuchia basales tendran tobillo similar al de Dinosauria.

En contra:

Los "protococodrilos" tienen dedos y garras mucho ms cortas y menos adecuadas para el agarre que las de los terpodos, por lo que es difcil que hubieran dado lugar a alguna clase de "protoaves" arborcolas. La postura corporal de los "protococodrilos" era semiextendida, como demuestra la cara femoral esfrica y vuelta parcialmente hacia adentro, la cavidad glenoidea expuesta de forma semilateral y la rbita de la cadera parcialmente abierta pero no profunda. El cuadrado con doble cara presente en aves y cocodrilos no es ms que un caso de convergencia, como demuestra el hallazgo de un cuadrado con una sola cara en fsiles deArchaeopteryx. Cocodrilos y aves comparten un crneo y cuadrado neumatizados. No obstante,Archaeopteryxno presenta cuadrado neumatizado, lo que indica que las similitudes respecto al crneo no son ms que convergencias. El coracoides elongado y flexionado con respecto a la escpula est presente en aves y cocodrilos. Pero en cocodrilos el coracoides es parte de una clavcula libre que mejora la movilidad del hombro, y en aves el coracoides es parte de un sistema dominado por la frcula que da rigidez a la cintura escapular.

Teora dinosauria (las Aves son Dinosaurios):esta teora, apoyada por T. H. Huxley, Gregory S. Paul y Luis M. Chiappe entre otros, postula la ascendencia terpoda de las aves. Theropoda es un clado de dinosaurios saurisquios, que surgieron en el Trisico superior. Los terpodos ms derivados, comoDeinonychusyDromaeosaurus, comparten conArchaeopterix(considerada el ave ms antigua del registro fsil) una gran cantidad de similitudes y sinapomorfas. Anlisis cladsticos han fortalecido considerablemente este punto de vista. Por lo tanto, actualmente es la teora ms aceptada por el mundo cientfico.

A favor:

Los dinosaurios neoterpodos son los ms parecidos a las aves de todos los terpodos. Estos dinosaurios comparten con las aves alrededor de 292 sinapomorfas. Las aves ms tempranas comparten una gran cantidad de caractersticas con los dinosaurios que se les suponen cercanos, comoDeinonychusyDromaeosaurus. Los caracteres que unen el linaje dinosaurio y aviar abarcan desde la anatoma del crneo y el esqueleto hasta detalles como aspectos funcionales, tamao del huevo y cubiertas, comportamiento y tegumento. No se ha propuesto hasta el momento ningn mecanismo evolutivo que explique cmo aves y terpodos alcanzaron una similitud tan grande si evolucionaron a partir de ancestros distintos. De ninguna de las grandes sinapomorfas que se han atribuido a aves y dinosaurios se ha podido demostrar su carencia de homologa. Existe evidencia de una radiacin de pequeos terpodos muy similares a aves en el Jursico tardo, antes de que surgieraArchaeopteryx. La idea de convergencia entre dinosaurios y aves es extremadamente insuficiente para explicar las grandes similitudes y caracteres compartidos entre ellos.

En contra (la mayora rebatidas):

Las similitudes entre dinosaurios y aves no es debida ms que a la convergencia entre bpedos corredores y escaladores. Esta afirmacin es algo difcil de encajar en un marco de pensamiento lgico. Son tantas estas similitudes que es muy difcil que, al menos la mayora de ellas, puedan deberse a convergencia evolutiva. Los brazos de dinosaurios como los pertenecientes a Neotheropoda son demasiado cortos para considerarse ascendientes de las aves, cuyas extremidades anteriores son extremadamente largas en general. Esto es falso ya que, si bien es verdad que existieron terpodos y neoterpodos de brazos cortos (comoTyrannosaurus rex), la mayora de terpodos presentaban brazos considerablemente largos (DromaeosaurusyOviraptosaurus). La postura del cuerpo y la cola de aves y terpodos es demasiado distinta. Enunciado que actualmente se sabe que no es cierto. La postura del rabo y la corporal bpeda, con la columna vertebral en disposicin horizontal, es muy similar a la de las aves. La mayora de los dinosaurios que se proponen como ancestros de las aves evolucionaron mucho despus de que la primera ave apareciera. El descubrimiento del fsil protoavis (una supuesta "protoave" del Trisico superior) confirmara esta afirmacin en caso de aceptarse su veracidad, pues no se considera un hallazgo muy fiable. Los terpodos, bsicamente corredores, no podran haber evolucionado hasta la adquisicin del vuelo. Esta idea puede ser desechada fcilmente. Se conocen muchos terpodos pequeos en el registro fsil que parece que podran ser hbiles escaladores (Sinornithosaurus, Microraptor). Las manos de terpodos y aves no son homlogas. En este aspecto, la informacin de la que se dispone es demasiado escasa y poco clara, tanto que quizs sea el nico punto dbil de la teora.

Origen de la pluma (teora evo-devo)

Parece que el origen de las aves, el origen del vuelo y el origen de la pluma estn unidos, pero las plumas no surgieron para volar ni tampoco definen a las aves.

Prcticamente la nica explicacin slida, y quizs la ms lgica, que se ha dado al origen de la pluma ha sido aportada por Prum y Brush. Su argumentacin se fundamenta en la biologa evolutiva del desarrollo (evo-devo). Su explicacin ha sido elevada al rango de teora por experimentos moleculares.

Las plumas evolucionaron pasando por una serie de estados de transicin, sealado cada uno por la aparicin de un nuevo mecanismo o estadios de crecimiento:

El estadio 1 consisti en un alargamiento tubular de la plcoda a partir del germen de pluma y folculo, dando lugar a un cilindro hueco sin ramificaciones. Despus, en el estadio 2, el collar folicular se diferenci, convirtindose la capa interna en las crestas longitudinales generadoras de barbas, y la capa externa en una funda protectora. En este punto se gener un penacho de barbas fusionadas con un cilindro hueco o clamo. En el siguiente estadio, el estadio 3, se origin un desarrollo helicoidal de las barbas incipientes y formacin del raquis. En el estadio 4 nacieron las brbulas, con garfios que pudieron fijarse a los surcos de las brbulas de las barbas adyacentes para formar la pluma penncea tpica. Finalmente, en el estadio 5, surgira el vexilo asimtrico de la pluma adaptada al vuelo.

Origen del vuelo

Sobre el origen del vuelo existen tambin dos hiptesis enfrentadas:

Hiptesis cursorial:pequeos dinosaurios terpodos utilizaron sus alas emplumadas para la caza de insectos. Estos terpodos, ancestros de las aves, saltaran para alcanzar y atrapar a sus presas voladoras, potenciando el salto gracias a sus alas con plumas. Con el tiempo, las alas y las plumas evolucionaron hasta adquirir la capacidad de volar.

A favor:

Un insectvoro que utilizara grandes saltos para alcanzar a su presa voladora presentara una ventaja energtica mayor que los "no saltadores", pues su rango de bsqueda sera mayor. La primera funcin de las alas primigenias hubiera sido la de realizar una fuerza de empuje en vez de elevacin.

En contra:

Interceptar insectos voladores saltando desde el suelo significa luchar contra la gravedad. Esto sera contraproducente, pues la mayora de insectos voladores son pequeos y aportan poca energa, por lo que se tendran que realizar muchos saltos, gastando gran cantidad de energa en ello. Un animal que saltara para capturar insectos voladores estara en desventaja con su presa, pues esta ltima dispondra de mayor rapidez, agilidad y alcanzara mayor altitud en el aire.

Hiptesis arborcola:los ancestros de las aves tendran hbitos arborcolas, y saltaban entre las ramas de los rboles ayudados de sus alas emplumadas. Posteriormente, evolucionaron hasta poder planear de un rbol a otro o saltar hacia el suelo, amortiguando la cada gracias a la resistencia que ofreceran al aire las alas extendidas y sus plumas. Finalmente, una ltima evolucin dara lugar al vuelo batido.

A favor:

Se han hallado varios fsiles de ancestros muy prximos a las aves con adaptaciones a la escalada. Se observa una mayor abundancia de formas de hbitos arborcolas con adaptaciones para el vuelo. De la observacin de la naturaleza y la fauna se tiene constancia de que la relacin entre hbitos arborcolas y habilidades areas es obvia.

El hecho de vivir a gran altura facilita el uso de la gravedad como fuente de poder para desplazarse por el aire. Es energticamente favorable. Recientemente se ha hallado un fsil en China de un pequeo dromaeosaurio,Microraptor gui, con alas en extremidades posteriores y anteriores de plumas asimtricas. Para el arquelogo Xing Xu, este hallazgo refuerza la teora arborcola, pues sus cuatro alas serviran como un perfecto plano aerodinmico.

En contra:

Resulta difcil por presin selectiva que animales planeadores y escaladores evolucionen a formas adaptadas al vuelo propulsado. Algunos autores, no obstante, contraargumentan que aseverar esto es subestimar el potencial transformador de la evolucin. Las adaptaciones anatmicas en planeadores actuales son totalmente distintas de las necesarias para el vuelo autopropulsado. Sin embargo, este argumento es contradicho al observar lo que se sabe de la evolucin de los murcilagos, quienes parecen haber evolucionado de formas arborcolas.

De las dos teoras existentes, parece ser que la balanza se inclina hacia la hiptesis arborcola, pues los hallazgos fsiles la avalan y sus objeciones son demasiado dbiles. Adems, la hiptesis cursorial se vuelve dbil, y evolutiva y fsicamente ms difcil, si se analiza en profundidad y se observa el registro fsil.

Grupo hermano

El grupo hermano se define como aquel grupo taxonmico ms emparentado al taxn a estudiar, compartiendo ambos el ancestro comn ms prximo.

El grupo animal que hasta el momento se considera ms cercano a las aves es el grupo parafiltico Dromeosaurios.

Esta relacin se ha establecido en base a que se encuentran caracteres existentes tanto en Dromaeosauridae como en aves, pero no en otros terpodos. Estos caracteres son:

Proceso ectopterigoides del pterigoides ausente. Cuadrado ms corto. Incremento de las vertebras sacras a seis y un aumento del tamao de las vertebras dorsales. Costillas cervicales cortas y no superpuestas. Articulaciones centro-cervicales en forma de silla de montar incipiente. Proceso uncinado osificado. Costillas esternales osificadas. Cuatro o ms costillas esternocostales. Esternn grande y osificado. Proceso de acromion escapular mejor desarrollado. Coracoides proximal reducido. Inclinacin ms abrupta del Metacarpo III. Flanco posterolateral bien desarrollado en la falange proximal del dedo II. Pubis ms retrovertido. Plataforma supraacetabular ms estrecha. Presencia de antitrocanter incipiente. Trocnteres menor y mayor ms confluentes. Calcneo reducido.

Pero si consideramos slo los grupos de animales actualmente vivos, ya que todos los dinosaurios no aviarios se extinguieron, el grupo animal ms cercano a las aves son los cocodrilos.

Concepto de Ave

Llegados a este punto, podemos caracterizar a las aves, definindolas.

Basndonos en un criterio morfofuncional y anatmico:"Las aves son terpodos manirraptores adaptados anatmica y fisiolgicamente al vuelo batido, como demuestran su ligero esqueleto, la poderosa musculatura pectoral y de las alas y su sofisticada endotermia".

Fundamentndonos en principios filogenticos:"Las aves son dinosaurios terpodos manirraptores que evolucionaron a partir de especies basales de la familia Dromaeosauridae". Es decir, comprenden aArchaeopteryxy a todos los descendientes del ancestro comn de las aves.

Caractersticas de las Aves

Las aves presentan, entre otras, dos caractersticas que las hacen nicas:

Vuelo batido

El vuelo batido es un carcter derivado exclusivo de aves y mamferos, pero ha evolucionado en ellos de manera independiente. Para el vuelo batido se requieren dos fuerzas:

Una fuerza ascendente que soporte el peso del cuerpo. Un empuje horizontal que haga avanzar al ave contra las fuerzas de friccin.

En aves, el proceso se secuencia de la siguiente manera:

Las plumas primarias del extremo del ala originan la acometida. Las plumas secundarias del interior del ala, que no se mueven tanto ni tan rpido, actan como un alern, proporcionando la elevacin. La mayor fuerza se aplica en el batido hacia abajo. Las plumas primarias se doblan hacia arriba y giran con un gran ngulo de ataque, penetrando en el aire como una hlice. El ala entera (y el cuerpo del ave) es empujada hacia adelante. En el batido hacia arriba, las plumas primarias se doblan en la direccin opuesta, de forma que sus superficies superiores giran en un ngulo positivo de ataque para producir la acometida, precisamente como las superficies inferiores hicieron en el batido hacia abajo.

Se necesita un batido hacia arriba poderoso para el vuelo suspendido, como el de los colibrs, y es importante para los rpidos despegues casi verticales de pequeos pjaros con alas elpticas.

Endotermia

Actualmente est en debate en qu momento surgi la endotermia. Todo parece indicar que sta apareci en el linaje terpodo que dio origen a las aves, y posibilit el desarrollo del vuelo en stas. Las aves son arcosaurios, y la ectotermia es un carcter ancestral de este linaje, por lo que se puede deducir que la endotermia de las aves es un carcter derivado.

Examinando el registro fsil del linaje Dinosauria, y ms concretamente el linaje Theropoda, puede concluirse que los dinosaurios tenan una tasa de consumicin de oxgeno tpicamente reptiliana. El anlisis de la cavidad visceral de un fsil deSinosauropteryxencontrado en China, revela que la disposicin de los pulmones es muy parecida a la vista en cocodrilos. En esta disposicin, el hgado es utilizado como un pistn para ventilar los pulmones. Este sistema es muy diferente del movimiento de las costillas que utilizan las aves para ventilar sus pulmones. Las costillas articuladas y el esternn alargado no aparece hasta el final del Cretcico en el linaje aviar. Este tipo de respiracin no provee suficiente superficie para las altas tasas de intercambio gaseoso tpicas de los animales endotermos. Por consiguiente, los terpodos no avianos y las aves ms tempranas tuvieron una tasa metablica reptiliana.

Otra evidencia ms de la ectotermia que puede observarse en los fsiles se encuentra en el pasaje nasal. En los animales endotermos contiene turbinas respiratorias, estructuras cartilaginosas u seas cubiertas con epitelio. Estas turbinas permiten que el aire se humidifique y se caliente hasta la temperatura corporal, evitando as que se sequen los delicados tejidos de los pulmones. Los ectotermos no presentan turbinas respiratorias porque las paredes del pasaje nasal slo presentan la superficie adecuada a la baja tasa de respiracin requerida para satisfacer sus necesidades de oxgeno. En los animales endotermos actuales, las turbinas respiratorias se encuentran en una expansin del pasaje nasal. El pasaje nasal de los reptiles presenta un dimetro ms pequeo que el de las aves y mamferos. Se ha observado, usando la tomografa asistida por ordenador (siglas en ingls CAT), que los terpodos tienen un pasaje nasal tan estrecho como el de los reptiles actuales. No obstante,Dromaeosaurus,a pesar de tener un pasaje nasal estrecho a primera vista, ste parece abrirse en la parte anterior del techo de la boca. A pesar de esto, al carecer de turbinas respiratorias, parece ser que se confirma otra vez queDromaeosaurusy el resto de terpodos eran ectotermos.

No obstante, a pesar de los caracteres anatmicos que parecen evidenciar un metabolismo ectotermo, la presencia de plumas en terpodos no voladores indicara que la endotermia es anterior a la aparicin de las aves. Es muy comn que los animales con endotermia presenten algn tipo de cubierta tegumentaria para preservar el calor. La presencia de plumaje recubriendo el cuerpo de terpodos incapaces de volar puede tener como explicacin ms evidente la funcin de aislante trmico. La pluma, por lo tanto, parece ser que fue y es la cubierta tegumentaria de los terpodos endotermos, sobre todo en sus estadios ms primitivos (plumn).

Diversificacin de las Aves

Las aves surgieron aproximadamente a finales del Jursico, y durante el Cretcico esta clase fue evolucionando y radiando hasta dar lugar a una gran diversidad de grupos. El ave ms primitiva conocida,Archaeopteryx, vivi en el Jursico Superior y presentaba rasgos muy primitivos, presentando dientes, cadera terpoda y tres dedos con garras entre otros caracteres.

De un ancestro comn con Urvogel surgi el resto de las formas aviares. Entre estas formas se encuentran en el Cretcico superior una serie de rdenes de aves dentadas:

Orden Enanthiornithes.Su nombre significa "aves opuestas".Este nombre hace referencia a su principal y ms llamativa caracterstica, que consiste en que la unin del coracoides y la escpula en una articulacin dispuesta de forma inversa a la vista en otros grupos de aves. A este grupo pertenecen los especmenes pertenecientes a las especiesConcorniseIberomesornisencontrados en las Hoyas (Cuenca) en 1985, ambos en muy buen estado de conservacin.

Orden Hesperornithiformes.Este grupo estaba constituido por aves de largo cuello, cola reducida, fuertes piernas y extremidades anteriores muy reducidas. Todo esto parece indicar que fueron aves no voladoras. Se cree que fueron aves acuticas y que se alimentaban de peces. Probablemente evolucionaron de aves voladoras. Orden Ichthyornithiformes.En este grupo las alas se encontraban completamente desarrolladas y presentaban un esternn aquillado y osificado como en las aves actuales. De cabeza grande y dientes pequeos, se cree que capturaba peces sumergindose en el agua desde el aire.

Ninguno de los rdenes de aves dentadas sobrevivi a la gran catstrofe y consecuente extincin masiva del Cretcico-Terciario. De todos los linajes existentes de aves slo uno soport el cataclismo y continuo adelante, diversificndose enormemente y ocupando aquellos nichos que quedaron libres tras la extincin de los otros linajes. Este linaje superviviente es la subclase Neornithes, las aves modernas. El registro fsil y las pruebas moleculares indican que ya existan aves modernas en el Cretcico superior, conviviendo con las otras estirpes aviares y el resto de dinosaurios. La razn de por qu sobrevivieron a la catstrofe y sus parientes no es un misterio an, pero algunos investigadores, basndose en los hallazgos fsiles, suponen que la explicacin est en el carcter generalista de los Neornithes primitivos frente a la especiacin evolutiva del resto de aves.

Despus de la extincin masiva, los Neornithes se diversificaron y especializaron, dando lugar a dos grandes grupos:

Superorden Paleognathae(paladar antiguo). La mayora de sus miembros son aves terrestres no voladoras, presentan alas reducidas y han perdido la quilla del esternn. Se supone que han evolucionado de ancestros voladores. A este superorden pertenecen aves como los kiwis, los avestruces o los casuarios. Superorden Neognathae(paladar nuevo). A este clado pertenecen la mayora de aves actuales. Son generalmente voladoras, con un gran esternn aquillado y su anatoma se halla muy especializada en el vuelo. Han ocupado una gran cantidad de ecosistemas y nichos ecolgicos, teniendo ms xito que las aves de Paleognathae. A este grupo taxonmico pertenecen aves tan diversas como gorriones, halcones, patos o pinginos.

Glosario

Acetbulo:Fosa ilaca donde se aloja la cabeza del fmur. [Copyright 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Acromion:Tambin llamado proceso del acromion, es una caracterstica anatmica de la escpula que se extiende lateralmente sobre la articulacin del hombro. [http://en.wikipedia.org/wiki/Acromion]

Archaeopteryx lithographica:Tambin conocido por su nombre alemn Urvogel ("pjaro original" o "primer pjaro"), es la primera y ms primitiva ave conocida. [http://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx_lithographica]

Archosauria:Clado de vertebrados dipsidos, que incluye a las aves y los cocodrilos actuales y a los extintos pterosaurios y dinosaurios. [Copyright 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Barba:Ramificaciones de la pluma unidas al raquis. [Proum R.O. & Brush A.H. "Origen y Evolucin de la Pluma". Investigacin y Ciencia. Mayo 2003. Nmero 320]

Brbulas:Ramas de la pluma surgidas de los ejes principales de las barbas que en la pluma penncea unen unas barbas con otras. [Proum R.O. & Brush A.H. "Origen y Evolucin de la Pluma". Investigacin y Ciencia. Mayo 2003. Nmero 320]

Biologa evolutiva del desarrollo (evo-devo):Campo de la Biologa que compara los procesos de desarrollo de los diferentes organismos para determinar la relacin ancestral entre ellos, y para descubrir cmo han evolucionado los procesos de desarrollo. [http://en.wikipedia.org/wiki/Evo-devo]

Clamo:Expansin del raquis en la base de la pluma, que forma un eje tubular hueco que se inserta en el folculo de la piel. [Proum R.O. & Brush A.H. "Origen y Evolucin de la Pluma". Investigacin y Ciencia. Mayo 2003. Nmero 320]

Cavidad glenoidea:Cavidad situada en el ngulo lateral de la escpula en la que se inserta el hmero, dando lugar a la articulacin del hombro. [http://en.wikipedia.org/wiki/Glenoid_cavity]

Cenozoico:Era geolgica que abarca el intervalo de tiempo desde hace 66 millones de aos hasta la actualidad. [Copyright 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Clado:Grupo o taxn formado por una sola especie y todos sus descendientes, que forma una rama definida en un rbol filogentico. [Copyright 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Colibr:Grupo de aves entre las que se encuentran las ms pequeas del planeta, capaces de mover sus alas de 12 a 90 veces por segundo y de volar hacia atrs, situndose en la cumbre del vuelo batido. [http://en.wikipedia.org/wiki/Hummingbird]

Convergencia:Adquisicin de una misma caracterstica biolgica por parte de distintos organismos de linajes no relacionados. [http://en.wikipedia.org/wiki/Convergence_(biology)]

Coracoides:Hueso que se encuentra en la cintura escapular de la mayora de vertebrados, formando parte del hombro. [http://en.wikipedia.org/wiki/Coracoid]

Cretcico:Perodo geolgico que abarca el intervalo de tiempo desde hace 144 millones de aos hasta hace 66 millones de aos. [Copyright 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Cuadrado:Hueso que forma parte de la mayora de los tetrpodos situado en el crneo y que en los mamferos ha emigrado al odo medio dando lugar al martillo y al yunque. [http://en.wikipedia.org/wiki/Quadrate_bone]

Cuaternario:Perodo geolgico que abarca el intervalo de tiempo desde hace 1,7 millones de aos hasta la actualidad. [Copyright 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Diapsida:Amniotas en los cuales el crneo presenta dos pares de orificios temporales; estn incluidos en los reptiles (posiblemente con la excepcin de las tortugas) y las aves actuales. [Copyright 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Digitgrado:Que anda apoyndose sobre los dedos y con la parte posterior del pie elevada. [Copyright 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Dinosauria:Diverso grupo de animales que fueron los vertebrados dominantes terrestres desde el Trisico tardo hasta el final del Cretcico. [http://en.wikipedia.org/wiki/Dinosauria]

Dromaeosauridae:Familia de dinosaurios terpodos de pequeo tamao, emplumados y carnvoros que florecieron durante el Cretcico. [http://en.wikipedia.org/wiki/Dromaeosauridae]

Ectotrmico:Animal cuya temperatura corporal variable depende del calor absorbido del ambiente. [Copyright 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Endotrmico:Animal cuya temperatura corporal est determinada por el calor producido por su propio metabolismo oxidativo. [Copyright 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Escpula:Tambin llamada omplato, es el hueso que el hmero (hueso del brazo superior) con la clavcula (hueso del cuello). [http://en.wikipedia.org/wiki/Scapula]

Estreptostilo:Condicin en la cual el hueso cuadrado es relativamente mvil con respecto a la caja craneana. [Copyright 2006 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Frcula:Hueso en forma de horquilla que se halla en aves y tecodontos, formada por la fusin de las dos clavculas. [http://en.wikipedia.org/wiki/Furcula]

Grupos hermanos:La relacin entre un par de especies o taxones de mayor rango que, filogenticamente, son los parientes respectivos ms prximos. [Copyright 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Homologa:Semejanza de partes u rganos de organismos diferentes debida a un desarrollo evolutivo a partir de la parte u rgano correspondiente en un antecesor remoto y, generalmente, a un origen embrionario similar. [Copyright 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Jursico:Perodo geolgico que abarca el intervalo de tiempo desde hace 210 millones de aos hasta hace 144 millones de aos. [Copyright 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Maniraptora:Clado de dinosaurios terpodos que incluye a las aves y a los dinosaurios que estaban ms estrechamente relacionados con ellas. [http://en.wikipedia.org/wiki/Maniraptora]

Mesozoico:Era geolgica que abarca el intervalo de tiempo desde hace 245 millones de aos hasta hace 66 millones de aos. [Copyright 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Metabolismo:Conjunto de procesos que incluye la digestin, la produccin de energa (respiracin) y la sntesis de molculas o estructuras de un organismo; el conjunto de los procesos de sntesis (anablicos) y de catlisis (catablicos). [Copyright 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Neornithes:Aves modernas, que son los antepasados comunes ms recientes de las aves actuales y todos sus descendientes. [http://en.wikipedia.org/wiki/Neornithes]

Neumatizado:Huesos que contienen cavidades o senos llenos de aire. [Copyright 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Pelvis:Regin anatmica de la parte inferior del tronco constituida por el ilion, el isquion y el pubis. [http://es.wikipedia.org/wiki/Pelvis]

Pluma:Estructura queratinosa de la piel de las aves con la estructura ms compleja de cualquier apndice integumentario de vertebrados. [Proum R.O. & Brush A.H. "Origen y Evolucin de la Pluma". Investigacin y Ciencia. Mayo 2003. Nmero 320]

Pluma penncea:Pluma alargada en penacho constituida por un raquis prominente y barbas que forman el vano o vexilo, estando estas barbas unidas a su vez por pares de brbulas. [Proum R.O. & Brush A.H. "Origen y Evolucin de la Pluma". Investigacin y Ciencia. Mayo 2003. Nmero 320]

Plumn:Pluma blanda, suave y enmaraada encargada de proporcionar aislamiento trmico. Constituida por un raquis rudimentario y un mechn de barbas con brbulas elongadas. [Proum R.O. & Brush A.H. "Origen y Evolucin de la Pluma". Investigacin y Ciencia. Mayo 2003. Nmero 320]

Proceso:Sinnimo de apfisis, es todo proceso natural de acumulacin, crecimiento, proyeccin o hinchazn de un rgano. [http://es.wikipedia.org/wiki/Ap%C3%B3fisis]

Proceso uncinado:Extensiones seas ganchudas que ayudan a fortalecer la caja torcica al superponerse con la costilla situada posterior. [http://es.wikipedia.org/wiki/Anatom%C3%ADa_de_las_aves]

Pterigoides:Hueso del crneo que forma parte del paladar. [http://www.dicciomed.es/php/diccio.php?id=3975]

Raquis:Vstago o eje principal de la pluma del que surgen las barbas. [Proum R.O. & Brush A.H. "Origen y Evolucin de la Pluma". Investigacin y Ciencia. Mayo 2003. Nmero 320]

Saurischia:Uno de los dos rdenes o divisiones bsicas de los dinosaurios que aparecieron en el Trisico superior y se diversificaron durante el Jursico y el Cretcico. [http://en.wikipedia.org/wiki/Saurischia]

Sinapomorfa:Estado derivado y compartido de un carcter, que se utiliza para reconstruir patrones de ascendencia comn entre dos o ms especies. [Copyright 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Sphenosuchia:Suborden de cocodrilomorfos basales que apareci por primera vez en el Trisico y continuaron hasta el Jursico superior. [http://en.wikipedia.org/wiki/Sphenosuchia]

Terciario:Perodo geolgico que abarca el intervalo de tiempo desde hace 66 millones de aos hasta hace 1,7 millones de aos. [Copyright 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Theropoda:Suborden de dinosaurios saurisquios bpedos, en su mayora carnvoros, que aparecieron al final del periodo Trisico y evolucionaron hasta las aves. [http://en.wikipedia.org/wiki/Theropoda]

Thomas Henry Huxley (1825-1995):Fisilogo britnico. Amigo de Darwin, defendi vigorosamente la teora de la evolucin. Fue un pionero de la enseanza prctica de la biologa. Tras el hallazgo del primer Archaeopteryx, fue uno de los primeros cientficos en defender el origen dinosaurio de las aves. [Gran Enciclopedia Larousse. Editorial Planeta. 1996]

Trisico:Perodo geolgico que abarca el intervalo de tiempo desde hace 245 millones de aos hasta hace 210 millones de aos. [Copyright 2008 por The McGraw-Hill Companies, Inc.]

Vexilo:Conjunto de barbas y brbulas de la pluma penncea que constituye la zona laminar de la pluma. [Proum R.O. & Brush A.H. "Origen y Evolucin de la Pluma". Investigacin y Ciencia. Mayo 2003. Nmero 320]