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    MTODOS EN ECOLOGA

    DE AGUAS

    CONTINENTALES

    CON EJEMPLOS DE

    LIMNOLOGA EN URUGUAY

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    UNIVERSIDAD DE LA REPBLICA - FACULTAD DE CIENCIAS

    editado por

    INSTITUTO DE BIOLOGA

    MONTEVIDEO

    Rafael Arocena & Daniel Conde

    MTODOS ENECOLOGA

    DE AGUAS

    CONTINENTALES

    CON EJEMPLOS DE

    LIMNOLOGA EN URUGUAY

    SECCIN LIMNOLOGA

    1999

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    MTODOS EN ECOLOGA DE AGUASCONTINENTALESCON EJEMPLOS DE LIMNOLOGA EN URUGUAY

    editado porRafael Arocena & Daniel Conde

    Este libro fue editado con el apoyo econmico de laComisin Sectorial de Investigacin Cientfica (C.S.I.C.)

    de la Universidad de la Repblica

    Edicin DI.R.A.C. ~ Facultad de Ciencias.Puesta en pgina: Gabriel Santoro ~ Cartula: Luis Aubriot.Foto de tapa: Baado del Chafalote-Laguna de Castillos; tomada por Wilson PintosDI.R.A.C. (Divisin Relaciones y Actividades Culturales) es una unidad operativade la Facultad de Ciencias. Director de Divisin: Luis Elbert.Calle Igu 4225 casi Mataojo - 11400 - Montevideo - UruguayTel. 5251711 - Fax 5258617 - e-mail: [email protected]://www.fcien.edu.uy

    Facultad de Ciencias 1999ISBN: 9974-0-0107-2

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    A la memoria del Prof. Wilson Pintos (1945-1998),

    quien iniciara la investigacin sistemticay la enseanza de la Limnologa en Uruguay,alentando permanentemente nuestra formacin acadmica.

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    Los autores*

    RAFAEL AROCENA Prof. Adjunto y Co-Encargado de la SeccinLimnologa. Investiga el zoobentos, los sedi-mentos y la calidad del agua.

    LUIS AUBRIOT Ayudante de la Seccin Limnologa. Investigala asimilacin de nutrientes por microalgas.

    SYLVIA BONILLA Ayudante de la Seccin Limnologa. Investigael fitoplancton, el perifiton y la produccinprimaria.

    GUILLERMO CHALAR Ayudante de la Seccin Limnologa. Investigaen qumica del sedimento y zoobentos.

    DANIEL CONDE Prof. Adjunto y Co-Encargado de la SeccinLimnologa. Investiga en produccin primaria

    y qumica del agua.

    GLORIA DANERS Asistente del INGEPA ~ Departamento de Pa-

    leontologa. Investiga en paleopalinologa.

    LIZET DE LEN Ayudante de la Seccin Limnologa. Investigael fitoplancton.

    DANIEL FABIN Ayudante de la Seccin Limnologa. Investigael zooplancton.

    JAVIER GORGA Ayudante de la Seccin Limnologa. Investigaen qumica del agua.

    NESTOR MAZZEO Prof. Adjunto de la Seccin Limnologa. Inves-tiga las macrofitas y en ecotoxicologa.

    FLAVIO SCASSO Asistente de la Seccin Limnologa. Investigaen necton y recuperacin de lagos.

    Docentes de la Facultad de Ciencias - Universidad de la Repblica.

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    CONTENIDOIntroduccin 9

    Captulo 1: Mtodos de investigacin en Limnologapor Rafael Arocena

    11

    Captulo 2: Morfologapor Rafael Arocena

    18

    Captulo 3: pticapor Rafael Arocena

    24

    Captulo 4: Calorpor Rafael Arocena

    29

    Captulo 5: Hidrodinmicapor Rafael Arocena

    34

    Captulo 6: Sedimentopor Rafael Arocena

    40

    Captulo 7: Gases disueltospor Daniel Conde & Javier Gorga

    53

    Captulo 8: Material disuelto y en suspensinpor Daniel Conde, Javier Gorga & Guillermo Chalar

    62

    Captulo 9: Composicin inicapor Daniel Conde & Javier Gorga

    65

    Captulo 10: Carbonopor Daniel Conde & Javier Gorga

    77

    Captulo 11: Nitrgeno, fsforo y slicepor Daniel Conde, Javier Gorga & Guillermo Chalar

    82

    Captulo 12: Ecologa microbiana

    por Daniel Conde

    97

    Captulo 13: Fitoplanctonpor Lizet de Len, Sylvia Bonilla y Luis Aubriot

    107

    Captulo 14: Epifiton algalpor Sylvia Bonilla

    128

    Captulo 15: Microfitobentospor Daniel Conde

    133

    Captulo 16: Hidrfitaspor Nstor Mazzeo

    142

    Captulo 17: Zooplanctonpor Daniel Fabin

    165

    Captulo 18: Zoobentospor Rafael Arocena

    182

    Captulo 19: Pecespor Flavio Scasso 194

    Captulo 20: Paleolimnologapor Gloria Daners

    203

    Referencias bibliogrficas 215

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    INTRODUCCIN

    EL AUMENTO DE LA POBLACIN MUNDIAL Y DEL CONSUMO PER CPITA DE

    agua dulce acaecido durante las ltimas dcadas, ha conducido a una reduccinimportante de la calidad del recurso, especialmente en los pases del Tercer Mundo.Esto ha llevado a cientficos a sealar que el principal problema ambiental a cortoplazo ser la disponibilidad de agua dulce apta para uso potable, para actividadesagropecuarias e industriales, as como para la recreacin y la conservacin. Lasprincipales alteraciones que han sufrido los cuerpos de agua dulce pueden resu-mirse en aquellas de ndole fsica (canalizacin, desecacin, embalsado), qumica(contaminacin radiactiva, con fertilizantes, orgnica, txica) o sanitaria (transmi-sin de vectores patgenos). Tal disparidad entre demanda y disponibilidad se refle-ja en los costos que ha alcanzado el recurso en muchos pases.

    Estos problemas llevan a postular un uso racional y formas ms eficaces de ges-tin del medio acutico, lo que requiere del conocimiento de su funcionamiento. Ental sentido, la Limnologa juega un papel central en la conservacin de los recursoshdricos. Margalef (1983) define la Limnologa como la Ecologa de las aguas continen-

    tales, mientras Cole (1983) incluye los problemas del uso del agua en el campo de es-tudio de esta ciencia. Aparte de definiciones, el conocimiento del funcionamiento delos ecosistemas brinda las bases para reducir el impacto antrpico, mantener los usosmltiples y restaurar los sistemas acuticos alterados.

    En Uruguay, tal vez debido a la distribucin uniforme y abundante de los recur-sos hdricos, son relativamente escasos los estudios limnolgicos realizados. Si bienla investigacin se ha incrementado sustancialmente durante los ltimos aos, elconocimiento de estos ambientes es an insuficiente para su correcta gestin.

    Sin embargo, la creciente preocupacin ambiental ha generado una demanda cre-ciente de tcnicas de campo y laboratorio, difcilmente disponibles en una bibliografadispersa o inaccesible. Por otra parte, la variedad de mtodos existente dificulta lacomparacin de los resultados obtenidos. Al reunir tales mtodos en el presente volu-men pretendemos a la vez que hacerlos accesibles, realizar un aporte a la necesaria es-tandarizacin de la metodologa. La inclusin de una seleccin de referencias sobreotros mtodos no desarrollados en el texto, ms sofisticados o de reciente desarrollo,

    sirve de gua para aquellos interesados en profundizar en temas especficos.El presente texto surgi originalmente como una reedicin actualizada del Manual

    de Prcticos de Limnologa (Pintos & Arocena 1988), destinado a estudiantes de la Li-cenciatura de Biologa. Sin embargo, las necesidades de otras materias relacionadas, eincluso de otras carreras, reflejo de la diversidad de enfoques con que se aborda hoy laEcologa, nos condujo a enfrentar un esfuerzo mayor, destinado a satisfacer un pblico

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    ms amplio y exigente. En diversas ocasiones hemos sido consultados sobre mtodoslimnolgicos por investigadores especializados en aspectos moleculares, fisiolgicos oetolgicos de organismos y comunidades acuticas, cuyos trabajos incluyen adems el

    registro de las condiciones del medio donde stos son colectados.Asimismo, es cada vez ms importante el tratamiento de temas ambientales en laEnseanza Secundaria, generalmente complementado con trabajos prcticos que re-quieren de mtodos sencillos, claramente detallados y fundamentados, pero difcilmen-te disponibles.

    Organismos pblicos a cargo del manejo y control ambiental de los ecosistemasacuticos, encontrarn en los diversos captulos una gua prctica para aplicar mto-dos de monitoreo. Entre las tareas de extensin a la comunidad que los autores del li-bro han desarrollado en su accionar universitario, se ha procurado asesorar y transfe-rir la metodologa antes que efectuar directamente los estudios. Organizaciones no gu-bernamentales y otros grupos sociales, pero tambin aficionados y pblico en general,interesados en conocer y preservar ciertos ambientes acuticos, nos han solicitado in-formacin sobre aspectos relacionados a la calidad del agua y sobre las tcnicas parasu evaluacin. Estos protagonistas dispondrn de un compendio con tal informacinen la presente edicin.

    Debido a que el libro slo trata sobre tcnicas de campo y laboratorio, cremos ne-cesario incluir un primer captulo a modo de advertencia sobre la totalidad de las fasesque componen una investigacin, desde la seleccin de un tema de trabajo hasta lacomunicacin de los resultados obtenidos. Nuestra intencin es que el lector puedainscribir las tcnicas especficas en un contexto ms amplio, seleccionndolas deacuerdo a su objetivo particular, y con el fin ltimo de dar a conocer sus resultados.

    El resto del libro sigue un ordenamiento clsico, comenzando por los aspectos fsi-cos de los sistemas acuticos (captulos 2 al 5), luego los qumicos (7 al 11) y por ltimoel anlisis de las distintas comunidades de organismos (12 al 19). El captulo 6 estdestinado al estudio de los sedimentos como parte activa del medio acutico, mientrasque en el captulo 20 se los analiza como registro histrico del mismo.

    Cada tema es abordado por un especialista cuyo estilo se ha respetado, lo que ne-cesariamente condujo a cierta heterogeneidad en la presentacin de los captulos.

    Al final de cada captulo se incluye, como corolario de los aspectos ms tcnicos,

    una seccin destinada a presentar algunos resultados de trabajos limnolgicos llevadosa cabo en Uruguay. De esta forma, se pretende por un lado dar a conocer datos quepuedan servir de referencia a los lectores, y por otro ilustrar sobre las diversas manerasde presentar resultados mediante listas, tablas y grficas.

    Con el presente texto, nuestro objetivo es introducir a un amplio rango de potencia-les actores de la problemtica ambiental, en la fascinante complejidad de los aspectosms aplicados de la Limnologa. Es de esperar que este aporte contribuya a la toma deconciencia sobre la urgente necesidad de un uso racional del entorno en que vivimos,tarea para lo cual resulta indispensable la comprensin de su funcionamiento sobrebases cientficas ciertas.

    Rafael Arocena y Daniel Conde

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    Captulo 1

    MTODOS DE INVESTIGACIN

    EN LIMNOLOGA

    Rafael Arocena

    SI BIEN STE ES UN LIBRO SOBRE MTODOS PRCTICOS EN LIMNOLOGA, esconveniente sealar que la colecta y el anlisis de las muestras son slo una partede las actividades que componen el trabajo de investigacin. Este puede ser decarcter cientfico, bsico, aplicado o tcnico, o de cualquier combinacin de estasu otras categoras en general difciles de definir y a menudo discutibles. De todosmodos, su prctica implica un conjunto de mtodos que permiten la obtencin,creacin y transmisin de conocimientos. Una serie de actividades sistemticas sesuceden desde la seleccin del tema de trabajo hasta el objetivo final, que debe serla comunicacin de los resultados.

    1.1. TEMA DE TRABAJO

    De no estar establecido, se aconseja considerar los siguientes aspectos para laseleccin del tema de trabajo (Acosta Hoyos 1972, Rey 1987):

    a) Necesidad de investigar el tema por la existencia de un problema no resuelto.Los problemas surgen del estado de conocimiento en el rea y suelen sealarse enlas conclusiones de congresos, en las revisiones y en las introducciones de losartculos cientficos. En otros casos surge de la observacin directa o de los recla-mos de aquellos directamente afectados.

    b) Conocimiento de la materia, convenientemente sistematizado en notas yfichas.

    c) Capacidad para afrontar el problema de acuerdo con la propia formacin yexperiencia. En temas ligados a otras disciplinas, se debe solicitar la colaboracinde otros profesionales.

    d) Disponibilidad de tiempo y recursos materiales y humanos. Se deben consid-erar los plazos y las otras actividades segn un plan de trabajo con un cronogramaque permita evaluar la factibilidad del proyecto. Tambin debe considerarse el in-ters personal en el tema, nica garanta de que el trabajo se realice con la persis-

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    tencia y continuidad necesarias.

    e) Utilidad, aplicabilidad o relevancia prctica o terica que justifiquen el em-prendimiento de una actividad costosa y garanticen que la misma no sea abando-nada. En investigacin cientfica tambin debe considerarse la originalidad a partirde una adecuada revisin bibliogrfica y consultas a expertos a efectos de no enca-rar un problema ya resuelto.

    1.2. PLAN DE TRABAJO

    Una vez decidido el tema se deben planear las actividades, es decir racionalizar-las anticipadamente con planteos concretos que guen la accin hacia un objetivodeterminado. El plan de trabajo debe responder con precisin al qu, por qu,cmo, cundo, dnde y quin. Adems de establecer el trabajo a realizar, identificasus partes principales y subordinadas, selecciona los procedimientos adecuados y

    los programa en el tiempo. Es una gua para buscar la informacin necesaria y unadelanto de la redaccin. Aunque meticuloso, el plan debe ser flexible, conciso yestructurado en partes:

    a) Ttulo provisorio, breve y exacto, que refleje fielmente y con palabras clave, elcontenido del trabajo.

    b) Presentacin concisa del tema, definiendo el problema con claridad y exactitud.Se debe escribir el estado actual del conocimiento con un balance crtico, limitndoseal tema concreto aunque sin descuidar la perspectiva holstica.

    c) El problema debe plantearse como pregunta concisa, y su respuesta comohiptesis. Las hiptesis no se pueden probar verdaderas, slo rechazarlas o no con de-terminada probabilidad de error. Su formulacin es un prerequisito para aplicar prue-bas estadsticas. La hiptesis nula es la respuesta ms simple. Si es rechazada, lahiptesis alternativa se acepta como la explicacin inmediata consistente con la evi-

    dencia.d) Objetivo. Es conveniente que la introduccin concluya formulando uno o varios

    objetivos concretos, consistentes en la validacin de la hiptesis.

    e) Area de estudio. Los mtodos de muestreo dependen del objetivo y del rea de es-tudio. El rea debe conocerse y describirse por medio de mapas detallados, tema trata-do en el captulo siguiente.

    f) Mtodos de muestreo, de anlisis y de procesamiento de datos. Incluye los mto-dos conocidos y aqullos a investigar, implementar y ajustar, los aparatos e instrumen-tos, tanto disponibles como necesarios de procurar.

    g) Informacin a reunir o resultados esperados. Consiste en la generalizacinposible de los resultados, sus implicaciones, la comparacin con la literatura y susrelaciones con la teora, as como las conclusiones y recomendaciones posibles.

    h) Bibliografa. Lista inicial de fuentes consultadas o para consultar.

    i) Cronograma. Agenda de actividades programadas en el tiempo.

    1.3. OBJETIVOS

    Para poder establecer los objetivos, es preciso tener un conocimiento profundo y ac-tualizado del tema. Conviene leer los textos bsicos y las ltimas revisiones antes de

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    buscar nuevos trabajos, y discutirlos en seminarios. La lectura de investigacin debeser analtica y crtica, y acompaarse de apuntes, preferentemente en fichas organi-zadas por tema. Las fichas sirven para guiar el estudio y el trabajo, y adems facilitan

    la redaccin y las citas futuras.Dado al volumen de publicaciones disponibles, imposible de abordar, es preciso re-currir a servicios bibliogrficos como centros de documentacin, bancos y bases de da-tos, indexy abstracts.

    El objetivo debe establecer claramente cul es el sistema objeto de estudio, quepuede ser desde una especie qumica o biolgica hasta un tipo de ecosistema, pasandopor varios niveles intermedios.

    La definicin clara de los objetivos es un paso fundamental que determina todos lospasos subsecuentes. Existe una gran variedad de objetivos posibles, como conocer lacomposicin especfica de un rea mediante estudios descriptivos, correlacionarpropiedades de las especies con factores ambientales, conocer la variabilidad espacial otemporal de las comunidades (Ludwig & Reynolds 1988), u otros.

    1.4. METODOLOGALos estudios descriptivos, basados en relevamientos extensivos en el tiempo y el

    espacio en busca de patrones ecolgicos, pueden conducir a la formulacin de hipte-sis causales, a ser probadas en trabajos subsecuentes. Estos pueden consistir ennuevas observaciones o experiencias.

    Si las variables involucradas no son manipulables, se recurre a la observacin pro-gramada de su comportamiento en la naturaleza. La observacin con fines cientficosdifiere de la comn, en que debe realizarse sobre hechos relevantes, de manera precisa,metdica y exenta de prejuicios. Debe ser registrada, repetida y cuantificada, de modoque permita el anlisis estadstico de los datos.

    La experimentacin es un caso particular de observacin de fenmenos y datosnaturales, bajo condiciones controladas y mediante la manipulacin de variables. Enambos casos se compara el efecto entre dos o ms condiciones o tratamientos sobreuno o algunos pocos atributos. La ecologa normalmente se interesa en obtener infor-

    macin de un gran nmero de variables sin manipularlas, a efectos de encontrar pa-trones en las comunidades biticas.

    El enfoque basado en observaciones permite dos alternativas: a) estudiar muestrasobtenidas al mismo tiempo en diferentes sitios, o b) muestras del mismo lugar tomadasen distintos tiempos.

    1.5. DISEO DE MUESTREO

    El muestreo es la observacin de un grupo de elementos representativos de un uni-verso mayor. Para ser representativo debe ser aleatorio, lo que significa que cada ele-mento tiene igual probabilidad de ser escogido por un mtodo objetivo, independientedel investigador. El valor de los datos depende de un correcto procedimiento demuestreo. Este depende de los objetivos y debe proporcionar la mayor informacin

    posible con el menor esfuerzo y tiempo empleados. El diseo debe reflejar la hiptesisnula, manteniendo constantes la mayor cantidad posible de variables ambientales(Green 1979, Ludwig & Reynolds 1988).

    Una muestra es una coleccin de unidades de muestreo que contienen uno o varioselementos de la poblacin. Usualmente se llama incorrectamente muestra a cada uni-dad de muestreo, que si es escogida aleatoriamente debe llamarse rplica. Sin em-

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    bargo, en el resto de este libro se emplear la palabra muestra en su significado usual,que tiene la ventaja de no diferenciar entre rplica, seudorplica o cualquier unidad ob-tenida incluso por mtodos no aleatorios.

    La distribucin de las unidades de muestreo en el espacio debe basarse en unconocimiento previo del rea de estudio, al menos en su morfologa representada en unmapa. Un muestreo determinstico o regular se basa normalmente en el uso de tran-sectas o de grillas a efectos de cubrir todos los sectores del rea de estudio. En cambio,en un muestreo estocstico se sortean las unidades de muestreo por mtodos aleato-rios.

    El muestreo aleatorio puede ser simple, sobre toda el rea. Pero cuando en sta sedistinguen diferentes estratos homogneos, es preferible un muestreo aleatorio estrati-ficado, que genera menores varianzas. ste a su vez puede ser a porcentaje constante ovariable, es decir ms intenso en aquellos estratos con mayores varianzas, lo que re-quiere de un conocimiento ms detallado del rea.

    Si los elementos no se pueden individualizar, se sortean sus agrupaciones natu-rales haciendo un muestreo por conglomerados. stos pueden estar en varios nivelessubordinados (cuencas - cursos - estaciones - rplicas - individuos), siendo entonces el

    muestreo por niveles mltiples.Una vez planificada la ubicacin de las rplicas a tomar, es preciso resolver sulocalizacin en el lugar. En el caso de los lagos y lagunas, la localizacin puede hacersepor diferentes mtodos como triangulacin (Welch 1948, Dangavs 1995) o uso de GPS(Global Positioning System), como se describe en el captulo 2.

    El nmero de rplicas, el mtodo y la frecuencia de muestreo tambin requieren dedatos previos sobre la distribucin y la abundancia de los organismos (Prepas 1984,Elliott 1977) o de los factores abiticos a estudiar:

    FRECUENCIA Y DURACIN: Dependen del objetivo y de los tiempos de renovacin de lacomunidad, el agua u otro objeto de estudio. Puede variar desde los ciclos diarios em-pleados para estimar la produccin/respiracin mediante curvas de oxgeno, a semanalpara la sucesin del plancton o anual para relevamientos de carcter general.

    TAMAO DE LA UNIDAD DE MUESTREO: Considerando el mismo volumen total, muchasrplicas pequeas brindan ms informacin que pocas grandes. El tamao de la uni-

    dad de muestreo depende de la distribucin, densidad y tamao de los organismos. Larelacin entre las dimensiones de los organismos y de la unidad de muestreo debe sermenor o igual a 0.05 (Green 1979).

    APARATO MUESTREADOR: Existen numerosos tipos de aparatos para obtener muestrasde agua, sedimentos y organismos de las diferentes comunidades, los que se vern enlos respectivos captulos. Para su seleccin se debe considerar la exactitud, precisin yeficiencia. La primera se refiere a la mejor aproximacin entre el volumen o reamuestreada y la que se supone debe muestrear segn su diseo. La precisin se refierea la repetivilidad del resultado, mientras que la eficiencia significa una baja relacinentre el esfuerzo realizado y la precisin y exactitud obtenidas. Tambin se debe verifi-car que el aparato muestrea la poblacin deseada con una eficiencia igual y adecuadabajo las diferentes condiciones de muestro.

    NMERO DE RPLICAS: Las hiptesis son generalmente rechazadas o no, determinandosi la razn entre la variacin causada por el efecto hipottico (entre estaciones) y lacausada por el error (dentro de cada estacin) es mayor a la esperada por la hiptesisnula (falta de efecto o diferencia). Para ello se debe tomar igual nmero de rplicasaleatorias para cada combinacin de variables. Para una distribucin normal del objetode estudio en el espacio, el nmero de rplicas puede obtenerse (Elliott 1977, Prepas1984) de:

    ( )n t s L= 2 2 2

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    donde t es el valor de Student para el nivel de confianza escogido, s el desvo estn-dar y L el error admisible, expresado en las mismas unidades del objeto de estudio(nmero de individuos, etc.). Para una distribucin desconocida con error admisible

    D, expresado como proporcin del error estndar respecto a la media, x (0.2 paraun 20% de error admisible):

    ( )22 xDsn =1.6. MUESTREO

    Una vez definidos el nmero y ubicacin de las unidades de muestreo, el aparatomuestreador y qu variables se desean muestrear, debe prepararse minuciosamente elmuestreo, sin dejar ningn detalle librado al azar. Conviene realizar una lista ordenadade las actividades a desarrollar, y a partir de sta elaborar una lista de material y unaplanilla de muestreo.

    El material debe reunirse con cierta antelacin a efectos de poder revisarlo y even-

    tualmente repararlo o sustituirlo. Se deben probar y calibrar todos los aparatos demedicin, y lavar los muestreadores y envases para las muestras, antes de cadamuestreo con abundante agua del lugar. Los envases deben etiquetarse de forma claray duradera.

    La planilla de muestreo cumple una doble funcin. Por un lado es una gua de tra-bajo para no olvidarse de tomar ninguna de las medidas y muestras que se habanplaneado y hacerlo en el orden previsto. Por otra parte funciona como formulario paraanotar ordenadamente los datos del muestreo: fecha, hora, mediciones, muestras, ob-servaciones y personal que participa.

    Es conveniente realizar una breve descripcin de posibles caractersticas evidentesa partir de la observacin de la muestra fresca. Los cambios posteriores de tempera-tura o el uso de conservadores o simple manipulacin pueden alterar la estructura, elcolor, el olor, los movimientos de los animales, etc.

    1.7. RESULTADOS

    Las medidas realizadas in situ y los anlisis de laboratorio proporcionan un con-junto de datos, que convenientemente son tabulados en matrices. Una matriz de datoses una tabla rectangular donde cada columna corresponde a una unidad de muestreou objeto a describir, y cada fila a una variable o descriptor, o viceversa. Adems de serla herramienta bsica para los anlisis posteriores, la matriz de datos y los diagramas,promedios y desvos que de ella se derivan proporcionan una primera idea de la natu-raleza y estructura de los datos.

    Muchas veces las tablas y grficas muestran diferencias obvias que hacen innece-sario o inapropiado el uso de comprobaciones estadsticas (Green 1979). Por otra parte,la aplicacin de distintas pruebas estadsticas requiere que los datos cumplan con cier-tos requisitos que son raros en ecologa. Cuando los datos no cumplen los requisitos

    para una prueba paramtrica, su transformacin a otra escala puede hacerlos aptos(Prepas 1984), antes de recurrir a pruebas no paramtricas.En el caso de medidas continuas, como las variables qumicas, y en especial para

    aquellas que derivan de clculos intermedios, como las concentraciones a partir de ab-sorbancias, se debe poner especial cuidado con el redondeo a las cifras significativas,considerando la resolucin de los mtodos empleados. En otras palabras, no se debenusar ms dgitos que los verdaderamente significativos, ya que de otro modo pueden

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    aparecer diferencias irreales.

    1.8. PUBLICACIN

    La comunicacin de los resultados y las conclusiones obtenidas es el fin ltimo detodo trabajo cientfico. Su difusin depende de la rapidez con que pueda ser localizadoy ledo, para lo cual debe ser publicado. Slo las publicaciones son permanentes y sepueden coleccionar, clasificar, catalogar y reproducir. La redaccin debe facilitar su in-dexacin, resumen y revisin. Debe ser breve por razones de costo, de tiempo y de ti-ca. Slo se debe comunicar lo que el autor tiene que transmitir, sin mostrar erudicin yevitando explicaciones intiles.

    Para la redaccin es aconsejable formular un ttulo provisorio y un resumen pri-mario. De este modo se renen los datos esenciales y se traza una lnea directriz queevita la divagacin y el detalle excesivo. Conviene escribir la primera versin de unasola vez para darle unidad y fluidez, con un estilo conciso pero claro. Luego debe sercorregido economizando palabras, evitando repeticiones y frases superfluas, y

    cuidando la coherencia verbal (pasado para Resultados y presente para Discusin ygeneralizaciones). Por ltimo se lo debe adaptar a las instrucciones de los editores de lapublicacin cientfica seleccionada y darlo a revisar a otros colegas. Debe seguirse laestructura clsica, por ser la ms simple, metdica y completa:

    TTULO: Debe ser fiel al contenido, corto y especfico. Conviene componerlo conpalabras clave, evitando las superfluas. El ttulo y el resumen deben ser adecuadospara su indexacin por lectores y documentalistas.

    AUTORES: Slo deben figurar quienes participaron en el planeamiento, ejecucin einterpretacin de los resultados, ordenados segn su grado de participacin. No hayque incluir personas por deferencia, gratitud o prestigio, y se deben evitar las coopera-tivas de autores en que los trabajos de algunos llevan la autora de todo el grupo. Escomn la inclusin en ltimo lugar del autor Senior (investigador responsable o tutorde la investigacin).

    RESUMEN: Su propsito es lograr una amplia difusin de la informacin, por lo que

    debe ser claro y conciso, autoexplicativo, con resultados y conclusiones principales, de-stacando su valor y originalidad. Esencialmente plantea el problema y su solucin,generalmente en menos de 200 palabras. Debe respetar la estructura y el equilibrio deltrabajo, incluyendo las palabras clave pero sin repetir el ttulo. Puede ser de tipo infor-mativo (analtico) que evita la lectura del texto, o indicativo (descriptivo) de la natu-raleza y propsito de un trabajo imposible de resumir, como las revisiones.

    INTRODUCCIN: Resume el estado del conocimiento. Seala la naturaleza del trabajocon relacin a otras publicaciones y plantea el objetivo, preguntas e hiptesis. Indica sise usan datos ya publicados, se confirman observaciones o se dan elementos nuevos.Se deben evitar extensas revisiones de literatura y muestras de erudicin, haciendoreferencias a revisiones recientes.

    MATERIAL Y MTODOS: Es un captulo breve pero suficiente para que otro expertopueda repetir el trabajo. Cuando corresponda, incluye la descripcin del rea de estu-dio. Se deben referir las tcnicas ya publicadas mediante citas, y detallar slo las

    nuevas o las modificaciones introducidas.RESULTADOS: Comunica la informacin obtenida, pero no toda sino slo la principal

    y sin interpretarla, aunque analizada estadsticamente. No debe contener citas bibli-ogrficas. Cuando hay muchos resultados numricos o stos deben compararse, convi-ene recurrir a tablas y grficas autoexplicativas, con un ttulo o pie explcito y sinttico.Se deben evitar muchos datos individuales similares, sustituyndolos por las medias y

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    desvos o rangos. Tampoco deben incluirse datos fcilmente calculables a partir deotros datos de la misma tabla. No deben usarse ms decimales que los correspondi-entes a la precisin de las medidas tomadas. Las figuras deben ser pocas y de muy

    buena calidad.DISCUSIN: Es el examen de los resultados para:a) ligarlos a el conocimiento anterior, destacando si concuerdan o divergen de

    otras publicaciones,b) presentar claramente las conclusiones, destacando si se cumplieron los objetivos,

    respondieron las preguntas o probaron las hiptesis planteadas en la introduccin,c) discutir sus implicaciones tericas y/o prcticas,d) analizar la importancia del trabajo.

    BIBLIOGRAFA: Contiene slo las referencias citadas en el texto, que deben ser traba-jos publicados o en prensa. Las citas de citas son excepcionales y slo llevan la referen-cia del autor consultado. Las razones de la bibliografa son: 1) evitar sospechas de pla-gio, 2) permitir que el lector respalde, ample o profundice en el tema, 3) cortesa,crdito y respeto, 4) demostrar que se consult la literatura adecuada, 5) respaldar lasopiniones propias.

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    Captulo 2

    MORFOLOGA

    Rafael Arocena

    LA MORFOLOGA ES EL ESTUDIO DE LAS FORMAS Y DIMENSIONES DE LOScuerpos de agua, su origen y evolucin, as como su papel en la estructura y fun-cionamiento de los mismos. La morfometra es la medicin de los elementos que consti-tuyen tales formas (Hakanson 1981). La morfologa permite comparar sistemas y ex-presar ciertos valores (concentracin, temperatura) en trminos extensivos (carga, con-tenido calrico). Determina la relacin del sedimento con el agua, el efecto del viento, laestructura trmica, la productividad total, as como la importancia de la productividadlitoral en la total. Por ello, todo trabajo limnolgico comienza con la descripcin mor-folgica del cuerpo bajo estudio.

    Sin mencionar los ambientes de transicin, los lagos o ros y sus afluentes no estnaislados. Las caractersticas del sistema obedecen en gran medida a las de la cuenca.Por ello, la unidad de estudio debe ser el rea de captura o cuenca de drenaje, de lacual el sistema recibe sus aguas y materiales.

    Con un criterio principalmente morfolgico se distinguen dos grandes series deaguas continentales, con varias categoras sin lmites precisos: 1) lnticas o lenticas(lenis= quieto) como los lagos, estanques y charcos, y 2) lticas (lotus= lavado) comolos ros y arroyos. Las principales diferencias radican en la corriente, la dependenciadel sistema terrestre que es mayor en los segundos, y el eje principal de las variaciones,respectivamente vertical u horizontal.

    2.1. CUENCA DE DRENAJE

    El estudio de un cuerpo lmnico comienza con la descripcin de su cuenca medi-

    ante el uso de parmetros calculados sobre un mapa con curvas de nivel (planial-timtrico). Los mapas deben incluir la escala, las coordenadas geogrficas y la ori-entacin. La escala puede ser numrica o grfica. La escala numrica se representacomo un quebrado con la unidad por numerador. Cuanto menor es el denominador,mayor la escala, y ms detalles pueden apreciarse. La escala grfica se representa porun segmento de recta dividido en partes proporcionales a las distancias en el terreno, y

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    tiene la ventaja de mantenerse en las reducciones o ampliaciones del mapa.En Uruguay, el Servicio Geogrfico Militar es el organismo encargado del rele-

    vamiento territorial mediante fotos areas y mapas a distintas escalas. Los mapas pre-

    sentan un norte geogrfico, otro magntico y otro de cuadrcula. El norte geogrficocorresponde al meridiano del lugar. El magntico es el indicado por la brjula y formaun ngulo con el geogrfico llamado declinacin magntica, que vara en el espacio y enel tiempo. El norte de cuadrcula corresponde a las verticales de la cuadrcula, parale-las al meridiano central o de referencia, pero no a los otros meridianos. En la prcticase puede asimilar al norte geogrfico.

    DELIMITACIN DE LA CUENCA: Para establecer sobre el mapa los lmites de una cuencase deben localizar entre las nacientes de dos sistemas fluviales vecinos, los puntos demayor altitud valindose de las isolneas e interpolando grficamente.

    REA: La superficie de la cuenca se puede medir por distintos mtodos, como laplanimetra o mediante un anlisis digital. Un mtodo accesible y sencillo es el de lascuadrculas. Se superpone el papel calco con el contorno dibujado, sobre un papelcuadriculado, preferentemente milimetrado. Se cuentan las cuadrculas que tenganms de la mitad de su rea dentro del contorno y se calcula el rea de acuerdo con la

    escala.RANGO ALTITUDINAL: Otra informacin que proporciona el mapa topogrfico son las al-titudes mxima y mnima de la cuenca, lo que se acostumbra indicar al describir elrea de estudio.

    LARGO MXIMO(L): La dimensin y la orientacin del eje mayor de la cuenca son ele-mentos descriptivos de la misma y se usa para el clculo de otros parmetros.

    NDICE DE ELONGACIN(E): Describe la forma de la cuenca en relacin a un crculo deigual rea (A):

    E D L A L A L= = =/ ( ) / ( ) . /2 1128

    donde D es el dimetro del crculo y L el largo mximo. En una cuenca circular E vale 1y disminuye cuanto ms alargada sea.

    INFORMACIN DE LA CUENCA: Aparte de la morfologa, es conveniente describir lacuenca en trminos de su clima, geologa, suelos, vegetacin, uso de la tierra y densi-

    dad de poblacin.

    2.2. MORFOMETRA LACUSTRE

    Los parmetros morfomtricos se obtienen de un mapa batimtrico, as llamadoporque incluye isobatas o isolneas de profundidad. Los mapas disponibles suelen serpoco detallados o muy antiguos, debiendo considerarse que los sistemas cambian conel tiempo. Por lo tanto cada vez que se inicia un nuevo estudio suele ser necesario con-feccionar el mapa batimtrico.

    El contorno conviene obtenerlo de fotografas areas, aunque puede haber dificul-tades con orillas anegadas, cubiertas de macrfitas o boscosas. En ocasiones es precisoconstruirlo mediante triangulacin u otro mtodo (Welch 1948, Dangavs 1995). Parafines cientficos interesa conocer la morfologa general y los principales accidentes to-

    pogrficos, mientras que para pesca y navegacin se requieren ms detalles.El relevamiento de las profundidades o batimetra se realiza con ecosonda o manu-almente con sondalesa, y debe estar referida a cierto nivel del agua. La ecosonda pro-porciona un registro continuo pero es inexacta a menos de 2 m de profundidad.

    De emplearse sondalesa, el posicionamiento de cada estacin puede hacerse pormedio del GPS (Global Positioning System) o midiendo ngulos con teodolito o con go-nimetro al menos con dos objetos representados en el mapa. En caso de usar ecos-

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    onda, se registra el perfil del fondo a lo largo de transectos entre puntos conocidos de laorilla. Un gonimetro es una brjula con un crculo graduado o limbo y un sistema depuntera o pnulas.

    El GPS es un sistema de satlites que transmiten datos sumamente precisos detiempo y localizacin al receptor GPS. Este colecta y procesa las seales de tres o mssatlites simultneamente, determinando la posicin del usuario con una resolucin deca. 100 m. Sin embargo, esto puede mejorarse utilizando un segundo receptor ubicadoen un lugar de coordenadas conocidas y realizando los clculos correspondientes.

    La campaa debe planificarse previamente sobre un mapa a la mayor escalaposible, sobre el que se trazan las transectas. Es conveniente que stas cubran ho-mogneamente toda el rea, que sus extremos sean visibles desde la otra orilla, y quesean paralelas entre s y perpendiculares a la costa, y cruzadas por otras transectaspreferiblemente en ngulo recto.

    La ecosonda consta de un transmisor que produce pulsos de cierta frecuencia, en-tre 15 y 250 kHz. Un transductor ubicado debajo del agua transforma los pulsos en vi-braciones que enva ondas acsticas en forma de cono. Las frecuencias bajas (< 50kHz) penetran en el sedimento proporcionando informacin sobre sus caractersticas

    fsicas. La seal reflejada en el fondo es recibida, amplificada y registrada en un ec-ograma en trminos de profundidad.Durante el relevamiento con ecosonda se deben mantener constantes el curso y la

    velocidad, y anotar sobre el ecograma el inicio y el final de cada transecta.Para construir el mapa batimtrico, se determina el intervalo de profundidad a uti-

    lizar, que surge de redondear el cociente entre la profundidad mxima y el nmero deisobatas, normalmente entre 5 y 20, dependiendo de la intensidad del muestreo.

    Si el relevamiento se realiz con sondalesa, se sealan en el mapa todos los puntosmuestreados y sus profundidades. Las profundidades escogidas para trazar las isoba-tas se localizan interpolando entre dos puntos contiguos. Las curvas se trazan dejandode un mismo lado los valores mayores y del otro los menores, y deben ser cerradas. Encaso de usarse ecosonda, se marcan en cada tramo de la ecografa correspondiente auna transecta, los puntos que tienen las profundidades seleccionadas para las isoba-tas, los que se proyectan sobre la transecta trazada en el mapa.

    Sobre el mapa batimtrico se miden o calculan los siguientes parmetros:LONGITUD MXIMA EFECTIVA(L): Es la mayor distancia sobre la que puede actuar el vi-ento, por lo que es importante para el movimiento del agua. Es el segmento de rectaque une los dos puntos de la costa ms alejados entre s, sin cruzar ninguna porcinde terreno. Se debe expresar su valor y orientacin.

    ANCHO MXIMO EFECTIVO(b): Es la mayor distancia perpendicular a (L) entre los dospuntos de la costa ms alejados entre s, sin cruzar ninguna porcin de terreno.

    ALCANCE EFECTIVO (fetch) (f): Es una mejor medida de cmo el viento gobierna la lon-gitud y altura de las olas. Considera las distancias (xi) en 15 direcciones dispuestascada 6 a ambos lados de una direccin central, que puede corresponder al largo efec-tivo, al viento dominante o a la que proporcione el mximo alcance:

    ( ) ( )[ ]f xi I I= cos cos s

    donde el denominador es constante y vale 13.5, y s es la constante equivalente a lacienmilsima parte del denominador de la escala. Es conveniente hacerlo con unaplantilla en papel transparente, donde se trazan las 15 direcciones.

    LONGITUD DE LA LNEA COSTERA(L0): Permite evaluar la produccin potencial del litoral.Es casi constante en lagos naturales, pero vara en los estanques y embalses en re-spuesta a la lluvia, evaporacin y manejo. Se puede medir, con un rotmetro o bien

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    con un hilo fino e indeformable ubicado sobre el contorno, entre alfileres ubicados porfuera de la lnea de costa cuando sta es entrante, y por dentro cuando es saliente.

    DESARROLLO DE LA LNEA COSTERA(DL): Es la relacin entre sta y la circunferencia de

    un crculo de igual rea que el lago. Si ste es circular vale 1 y aumenta cuanto msalargado y dendrtico. Indica el potencial desarrollo de la comunidad litoral en relacinal rea total.

    DL L A= 0 02

    REA TOTAL Y POR ISOBATA(A0 y Az): Pueden medirse por cuadrculas, del mismo modo

    indicado para el rea de la cuenca.

    PROFUNDIDAD MXIMA (zm): Est determinada por el origen del lago, la tasa de sedi-mentacin y el balance hdrico. En general cuanto mayor es el lago, mayor su profun-didad. Debe expresarse referida a una altitud fija.

    ANCHO MEDIO(b): Es el cociente entre el rea y la longitud mxima efectiva.

    CURVA HIPSOGRFICA: Es una grfica que representa el rea encerrada por cada iso-

    bata y permite visualizar la forma de la cubeta.VOLUMEN(V): Se puede obtener del rea encerrada por la curva hipsogrfica, o de la

    suma de los conos truncos entre isobatas:

    ( )[ ]V h A A A AZ Z Z Z= + ++ +3 1 1Z

    PROFUNDIDAD MEDIA ( ): Es el cociente entre el volumen y el rea. Se relaciona inver-samente con la productividad del lago. Ryder (1974) propuso un ndice morfoedficopara pesqueras, que es el cociente entre los slidos disueltos totales y la profundidadmedia.

    z

    PROFUNDIDAD RELATIVA (zr): Es la relacin entre la profundidad mxima y el dimetrode un crculo de igual rea que el lago. Se usa para describir la estabilidad de laestratificacin. Generalmente es menor a 2%, y para los ms profundos, mayor a 4%.

    ( ) [ ]z z A z Ar m m= =100 2 500 0

    DESARROLLO DEL VOLUMEN (DV): Es la relacin entre el volumen del lago y el de uncono de igual rea y altura que el rea y profundidad mxima del lago:

    ( ) ( )DV V V z A z A z z z zlago cono m m m= = =0 0 3 3 , o simplemente

    Ilustra la forma de la cubeta: si es cnica vale 1 , si es un pozo profundo

    es menor, y en rocas erosionables donde adopta forma de olla, es mayor a la unidad. Elpromedio mundial es 1.4 .

    ( = 0 3

    ( = 0

    )z zm 3.

    2.3. MORFOLOGA FLUVIAL)z zm 467.

    Los conceptos fundamentales de geomorfologa fluvial se deben principalmente aLeopold et al. (1964). El caracter geomrfico de un ro depende de la geologa, meteo-rologa y biologa de su cuenca, con la cual conforma un mismo sistema. Diferentesparmetros suelen emplearse para describir una red fluvial:

    DENSIDAD DE DRENAJE: Es el cociente entre la longitud total de los cauces y el rea dela cuenca. Vara entre 1 y 10 km km-2, siendo frecuentemente 2. Existe una relacin

    L A = 140 6. .28

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    universal entre ambos parmetros:

    LONGITUD DEL CANAL PRINCIPAL (L): Se relaciona linealmente con el rea de drenajecuando ambos se grafican logartmicamente:

    L jAm=

    SINUOSIDAD DEL CAUCE (S): Es la relacin entre la longitud del canal principal y elsegmento de recta que une el nacimiento y la desembocadura.

    Los meandros se disponen a una distancia de 7 a 10 veces el ancho del curso. Ellargo del canal entre dos meandros de igual curvatura es 11 a 16 veces el ancho. Laamplitud es ms variable, dependiendo de la erodibilidad actual o pasada del terreno.

    PERFIL LONGITUDINAL: Tericamente cncavo, por la erosin aguas arriba y la acumu-lacin de sedimentos aguas abajo, es representado con una curva hipsomtrica entre laaltitud (h) y la distancia a la naciente (d). Aproxima una funcin exponencial negativa:

    h e d=

    Este perfil ideal es raro en la naturaleza, porque nuevos tributarios aportan otrosmateriales o porque los cursos atraviesan reas de diferente geologa.

    PENDIENTE MEDIA(P): Puede calcularse a partir del perfil longitudinal:

    ( )P h h Lmax min=

    ORDEN DE LOS CURSOS(r): Los cursos pueden clasificarse en rdenes segn el sistemade Horton-Strahler. Son de orden 1 los canales permanentes, con o sin agua, y sinafluentes. La unin de dos o ms forman un segmento de orden 2 y as sucesivamente.Limitaciones al sistema son que las condiciones hidrolgicas pueden no estar bien rep-resentadas cuando muchos tributarios entran al canal principal sin cambiar su orden,y que los cursos efmeros y los mapas a diferentes escalas pueden variar el orden. Sinembargo, se han encontrado relaciones entre el orden y varios parmetros.

    ANLISIS DE HORTON: El nmero de segmentos de cada orden (N r) se relaciona con elorden mediante la Ley de los Nmeros que establece una secuencia geomtrica inversa:

    N ab Log N Log a r Log brr

    r= =

    donde b es la tasa de bifurcacin (b = N r / N r +1 generalmente entre 3 y 5, difcilmentemenor a 2).

    La suma de los largos de los segmentos de orden r (L r), as como las reas de suscuencas (A r) se relacionan en forma potencial inversa con el orden:

    L cr A c r rk

    rk= =

    2.4. RESULTADOS

    La morfometra de tres subcuencas de la Laguna de Rocha (Tabla 2.1), correspondi-entes a sus tres principales afluentes, muestra un ordenamiento de las mismas queobedece a diferencias geolgicas, y se ve reflejado en la hidrologa y en las caractersti-

    cas fsico-qumicas del agua y el sedimento, as como en la composicin bentnica delos arroyos (Arocena et al, 1996).

    Tabla 2.1. Parmetros morfomtricos de las cuencas, largo del canal principal (L) y tasa de bi-furcacin (b) de los tres principales afluentes de la Laguna de Rocha (tomado de Arocena et al.1996).

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    Arroyo Largo mximo

    (km)

    Altitud

    (m)

    Elonga-

    cin

    Superficie

    (km2)

    L

    (km)

    b

    Rocha 68.0 NW:SE 450 0.38 534.1 60.5 5.3Las Conchas 24.6 NNW:SSE 220 0.65 199.5 38.3 4.3La Paloma 19.5 NNE:SSW 68 0.66 128.5 27.5 3.8

    El arroyo Carrasco, en el lmite entre los departamentos de Montevideo y Cane-lones, es un curso de orden 5 (Fig. 2.1), formado por la confluencia de los arroyosManga y Toledo, ambos de orden 4. El sistema hidrogrfico presenta adems 67cursos de orden 1, 20 de orden 2 y 6 de orden 3. El anlisis de Horton result enuna tasa de bifurcacin de 0.34 (Arocena & Pintos 1988). Esto significa que enpromedio, cada curso est conformado por la confluencia de tres afluentes.

    Figura 2.1. Orden de los cursos del sistema Arroyo Toledo-Carrasco (Arocena & Pintos 1988).

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    Captulo 3

    PTICA

    Rafael Arocena

    LA LUZ VISIBLE Y DEMS ONDAS ELECTROMAGNTICAS DEL SOL, SON FOR-mas de energa radiante que al ser absorbidas por el agua se transforman en calor o,mediante la fotosntesis, en energa qumica. Su distribucin vertical en el agua espues un factor determinante de la estructura trmica, la produccin primaria y elfuncionamiento todo del sistema acutico.

    3.1. PRINCIPIO

    La luz no es una variable nica, sino un conjunto continuo de radiaciones de dife-rente longitud de onda (), por lo que su medida implica la integracin sobre un rangoparticular del espectro. Para ello se suele seleccionar la radiacin fotosintticamenteactiva (PAR) entre 400 y 700 nm, aunque las algas pueden fotosintetizar por fuera deeste rango (350 a 720 nm). Entre 46 y 48% de la energa que llega a la superficie te-rrestre corresponde a la radiacin PAR.

    La potencia de radiacin es la energa radiante por unidad de tiempo:

    1 1 1W J s=

    Equivale al flujo luminoso (), cuya unidad es el lumen (lm), producto de la inten-sidad luminosa (I) por el ngulo slido (). La intensidad luminosa, propiedad de lafuente de luz, es una magnitud fundamental cuya unidad es la candela (cd). El ngulo

    slido es la relacin entre el rea de la superficie esfrica interceptada y el cuadradodel radio de la esfera. Su unidad es el estereorradin (sr):

    =

    =

    =

    A r

    sr m m

    lm cd sr mW

    s s2

    2 21 1

    1 1 4

    31

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    La potencia de radiacin recibida por unidad de superficie es la densidad de flujoirradiante o irradiancia (W m-2), que evaluado por la sensibilidad del ojo humano es lailuminacin (E)

    2 1

    , medida en lux (lx):

    1 1 4 0 95558 102 2 1 7lx lm m erg cm s cal cm s= = .

    Como la radiacin total no es slo luz visible, en vez de iluminacin, que no es re-

    comendada en Limnologa, debe usarse la energa radiante total, cuya unidad es ellangley (ly) que a 15 C equivale a 1 cal cm-2.

    El flujo luminoso tambin puede expresarse en cuantos s-1 (5.03 %1015para cada). Para todo el espectro, depende de la distribucin de energa en el mismo, que varacon el medio, la profundidad y el tiempo.

    Como las reacciones fotoqumicas dependen del nmero de cuantos o fotones ab-sorbidos, puede ser til medir la densidad de flujo fotnico en vez de la irradiancia. Laradiacin PARse mide enmol m-2 s-1 o Einstein m-2 s-1, ya que un Einstein es un mol defotones, o cantidad de fotones igual al nmero de Avogadro (6.023 %1023).

    La energa de un Einstein depende de la longitud de onda, y es de 119610083 J -1(nm). Para 500 nm,

    1 239220

    1 0 24

    1 418

    5001

    500

    5001

    500

    500 5001

    E s W

    E s W

    W E s

    =

    =

    =

    .

    .

    La conversin entre vatio (W), Einstein (E) y lux (lx) no es constante y depende de la

    composicin espectral de la luz incidente.La iluminacin equivale a sustituir la integral de la curva de la energa vs. por la

    integral del producto de la energa asociada a cada por una eficiencia (% Ef) que vale0 para 380 > > 780.

    Einstein s Ef vatios =1 %

    La eficiencia vara con el tipo de visin o de fotosntesis. La mxima ocurre a 555

    nm con visin diurna y mxima sensibilidad del ojo humano (1 W = 680 lm) y a 505 nmcon visin crepuscular (1 W = 1746 lm).

    1 15 10

    1 700

    3 2lx W m

    W lm

    .

    3.2. IRRADIANCIA

    La irradiancia es una medida necesaria para realizar balances de energa calricay, en el rango de la radiacin PAR, para estudios de produccin, ya que las transferen-

    cias a niveles trficos superiores suelen expresarse en unidades de energa. Mientrasen el primer caso se requieren valores absolutos, en el segundo los relativos son sufi-cientes.

    En las termopilas (solarmetros), una superficie blanca y negra recibe la radiaciny se calienta diferencialmente. Las diferencias de temperatura son una funcin linealde la irradiancia. Como no son muy sensibles, se usan principalmente como estndar

    32

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    de superficie. Es conveniente mantener un sensor fijo y otro mvil cuyas lecturas seregistren como porcentaje del fijo. Otros detectores son marcadamente dependientesde la longitud de onda, y ninguno tiene la respuesta espectral necesaria para medir la

    densidad de flujo fotnico. Las fotoclulas de Selenio son las ms usadas y su res-puesta se aproxima a la necesaria para medidas de iluminancia.Las medidas de densidad de flujo o irradiancia descendente dan estimaciones de la

    disponibilidad de luz para la fotosntesis y son consecuencia de las propiedades deabsorcin y dispersin de las estructuras fotosintetizadoras y del medio. La radiacinascendente es generalmente muy pequea en relacin a la descendente y obedece a laretrodispersin por la materia en suspensin y el agua.

    El sensor bsico empleado para medir el flujo de luz es un fotodiodo que integra lairradiancia entre 400 y 700 nm. Los hay de tres tipos (Geider & Osborne 1992): plano(r2), semiesfrico (2) y esfrico (4). El primero se llama coseno-corregido, porque se-gn la ley de Lambert el nivel de luz es el producto del flujo sobre una superficie per-pendicular al haz por el coseno del ngulo de incidencia. Sin embargo, para pequeosngulos son preferibles los colectores 2 y 4, cuya respuesta es igual para todos losfotones independientemente del ngulo.

    Los sensores planos son ms apropiados para estudios de algunas macrfitasemergentes o con estructuras fotosintetizadoras flotantes o sobre un sustrato; los 2sila luz es unidireccional y los 4 si la luz se recibe en todas las superficies.

    Las mediciones subsuperficiales sufren reflexin mltiple entre la superficie delagua y el sensor, por lo que no deben hacerse a menos de 10 cm de profundidad.Tambin debe evitarse la sombra de la embarcacin. Estos sensores miden la canti-dad de luz pero no su composicin espectral, para lo cual puede usarse un espectro-rradimetro. Algunas longitudes de onda son ms absorbidas, por lo que la composi-cin espectral cambia con la profundidad, tornando la irradiancia cada vez ms in-apropiada como medida de la respuesta fotosinttica.

    3.3. TRANSMISIN

    Al pasar por el agua, la luz es absorbida (calor) y dispersada (luz difusa), lo queque sumado constituye la extincin. El resto se transmite en un porcentaje que enagua pura es constante para cada metro (coeficiente de transmisin):

    ( )T Iz% =100 0I

    resultando en un perfil exponencial, que sigue la ley de Lambert-Bouguer:

    ( ) = Ln I I zz0donde es el coeficiente de extincin:

    I I ez z=

    0

    En ambientes naturales el coeficiente de extincin no es constante, variando (para

    sensores 2) entre 0.1 m-1 en aguas muy claras a 4.0 m-1 en sistemas muy turbios.El coeficiente de extincin puede obtenerse para cada metro y promediarse, o bien

    de la correlacin entre Ln(Iz) y la profundidad (z).La distribucin de la luz en profundidad se representa mediante perfiles (Fig. 3.1).

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    Los perfiles son grficos muy usados en limnologa en los que la profundidad, a pesarde ser la variable independiente, se ubica en el eje vertical y su escala se incrementahacia abajo de manera que el cero, correspondiente a la superficie del agua, queda en

    la parte superior de la figura. El eje horizontal es el de la variable cuya distribucinvertical se desea graficar, y se ubica en la parte superior de la figura.

    IRRADIANCIA(ln mol m-2s-1)

    0 2 4 6 80

    50

    100

    150

    200

    LAPALO

    MA

    ITAPEB

    I

    GUALE

    GUAY

    CITO

    REP

    RESA

    PROFUNDIDA

    D

    (cm)

    0.0470.0590.0670.081

    RepresaLa PalomaItapebGualeguaycito

    Coeficiente deExtincin (cm-1)

    10

    Figura 3.1. Penetracin de la radiacin fotosintticamente activa (PAR) y coeficien-tes de extincin en cuatro estaciones del embalse de Salto Grande en julio de 1993.Las mediciones de radiacin PAR fueron realizadas con un irradimetro equipadocon un sensor 4 (Chalar et al. 1993).

    3.4. TRANSPARENCIA

    Un mtodo simple, largamente empleado para evaluar el ambiente lumnico esmedir la transparencia del agua mediante el Disco de Secchi. Este es un disconormalmente de 20 cm de dimetro dividido en cuatro cuadrantes alternativamenteblancos y negros. Se sumerge preferentemente al medioda y del lado sombreado de

    la embarcacin en posicin horizontal mediante una cuerda graduada, hasta quedeja de ser visible. Luego se lo asciende lentamente hasta que vuelve a ser visible.El promedio de ambas profundidades se reporta como transparencia del Disco deSecchi, la que puede variar entre 0.1 y 40 m. Experimentalmente se sabe que estaprofundidad corresponde, en condiciones favorables (agua calma, alta radiacin),aproximadamente a una intensidad de luz del 15% de la intensidad en superficie,de donde puede estimarse el coeficiente de extincin:

    34

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    ( ) = =Ln z zDS DS100 15 19.

    Esta relacin vara, dependiendo de condiciones locales y del observador, de 1.4 a 3.

    3.5. ZONA EUFTICA

    La zona superior, iluminada, de un cuerpo de agua se denomina zona euftica,mientras la profunda es la zona aftica. La zona euftica se define como la capa deagua hasta una profundidad donde se registra el 1% de la intensidad de la luz en su-perficie. La importancia de esta profundidad es que equivale aproximadamente alPunto de Compensacin, donde la produccin primaria se iguala con la respiracin.

    ( )z Ln z

    z zeu DS

    eu DS

    = = =

    =

    100 1 4 6 19

    2 4

    . .

    .

    como

    Segn Golterman et al. (1978) esta relacin es aproximadamente 2.5, y segnMoss (1980) vara entre 2.0 y 3.3.

    3.6. RESULTADOS

    La penetracin de la luz en el embalse de Salto Grande sobre el ro Uruguay (Fig.3.1, pg. anterior) vara con la concentracin de slidos suspendidos, y sta depen-de de la hidrodinmica del sistema, que difiere entre las cuatro estaciones mues-treadas. Las pendientes de cada curva indican el coeficiente de extincin para cadaestacin. La mayor penetracin ocurri en la estacin Represa, ms profunda y deaguas relativamente calmas, que permiten la sedimentacion del material suspendi-do. La estacin correspondiente al cauce principal del Ro Uruguay (La Paloma),

    donde la circulacin del agua produce resuspensin de slidos, present una coefi-ciente algo mayor. Las estaciones Gualeguaycito e Itapeb corresponden a los bra-zos laterales y presentan los mayores coeficientes de extincion debido a la alta con-centracion de material en suspension proveniente de las cuencas de drenaje.

    35

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    Captulo 4

    CALOR

    Rafael Arocena

    LA RADIACIN SOLAR QUE INCIDE EN LA SUPERFICIE DE UN ECOSISTEMA acu-tico es absorbida en las primeras capas de agua, transformndose en calor. Aproxi-madamente 53% de su energa, principalmente asociada a longitudes de onda supe-rior a 700 nm (rojo e infrarojo), es transformada en calor en el primer metro. Las sus-tancias disueltas y la materia suspendida contribuyen poco a esta absorcin. Otrasfuentes de calor (atmsfera, litoral, sedimentos, afluentes, agua subterrnea) suelenser insignificantes. Las prdidas incluyen la radiacin hacia la atmsfera y el sedi-mento, evaporacin y efluentes.

    El calor es propagado muy lentamente por conduccin molecular, debido a que elagua es un dbil conductor, pero la accin del viento puede redistribuirlo mediante eltransporte de agua o adveccin. Este proceso puede alcanzar a toda la columna deagua si no hay diferencias de densidad que se opongan a la mezcla, conocindose esteestado homogneo como de inestabilidad trmica.

    La densidad del agua pura es mxima a 3.94 C (por definicin 1.0000 g ml-1) y m-nima para el hielo (0.9168 g ml-1). Aunque pequeas, estas diferencias de densidad sonsuficientes para evitar la mezcla del agua, y aumentan a mayores temperaturas.

    La concentracin de sales tambin influye en la densidad del agua. Pero debidoa que la variacin espacial y temporal en un mismo sistema suele ser menor a 0.1 gl-1, la diferencia de densidad resultante es muy pequea (equivalente a la diferenciaentre 9 y 10 C), aunque puede importar en ciertas condiciones particulares comolas que se presentan en lagunas costeras y estuarios.

    4.1. PERFIL Y CICLOS TRMICOS

    Cuando el calentamiento del agua superficial es ms rpido que su mezcla conel agua profunda todava fra, se producen diferencias de densidad que impiden lamezcla total de la columna de agua. En consecuencia, el cuerpo de agua se estrati-

    9

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    fica, diferencindose tres zonas de la superficie al fondo:

    1) Epilimnion, con agua ms caliente y menos densa que circula y se mezcla.

    2) Metalimnion, donde ocurre un pronunciado gradiente trmico. El plano hori-

    zontal que une los puntos de mxima inflexin trmica es la termoclina. En lagostemplados se considera termoclina a una diferencia trmica mayor a 1C por metro.En los clidos es suficiente 0.1 C por metro (Coche 1974, Lewis 1983, Henry &Barbosa 1989), debido a que un mismo incremento trmico produce a altas tempe-raturas una mayor diferencia de densidad que a bajas temperaturas, debido a locual estos lagos son tan estables como los templados, a pesar de sus menores dife-rencias de temperatura.

    3) Hipolimnion, con agua profunda ms fra y densa, generalmente calma, cons-tituyendo una masa de agua ms vieja, aislada de la capa superficial.

    Esta estructura es llamada estratificacin directa, y se la encuentra durante el ve-rano en lagos templados, dependiendo de la profundidad y de la exposicin al viento.La mezcla del epilimnion puede disminuir en perodos clidos y calmos, formndoseuno o varios metalimnion secundarios, menos estables que el principal.

    En sistemas de morfologa compleja con varias depresiones, la posicin y estabili-

    dad del metalimnion puede variar espacialmente. En lagos o zonas someras falta, peropuede haber una disminucin de la temperatura con la profundidad si el rea estprotegida del viento.

    Al inicio de la estratificacin la mayor discontinuidad trmica comienza en la pro-fundidad y se eleva hasta estabilizarse. Cuando la temperatura del aire desciende, elepilimnion se enfra, aumenta su densidad y se hunde, mezclndose por conveccin.El metalimnion desciende hasta el fondo y desaparece.

    En algunos casos, como lagos muy profundos, la mezcla se atena y detiene antesde llegar al fondo. Son los lagos meromcticos, donde se forma una capa profundams densa, el monimolimnion, separado del mixolimnion superior que circula peri-dicamente por la quimoclina o quimolimnion, gradiente abrupto y permanente de sa-linidad o de slidos suspendidos.

    Este ciclo general vara con el clima y la morfologa, lo que condujo a sucesivasclasificaciones. Entre las numerosas categoras de Hutchinson y Lffler (1956, Wetzel

    1983), estn los clidos monomcticos, correspondientes al clima templado clidoocenico. Estn siempre a ms de 4 C y se estratifican en primavera y mezclan enotoo. Los polimcticos, de circulacin continua o casi continua, pueden ser fros o c-lidos (Ruttner 1963). En stos la circulacin es interrumpida por estratificaciones bre-ves y dbiles, que se rompen fcilmente por un enfriamiento rpido debido al viento.Lewis (1983) los subdivide en continuos y discontinuos segn se mezclen diariamenteo no.

    4.2. ESTABILIDAD Y RESISTENCIA TRMICA RELATIVA

    La estratificacin trmica puede ser expresada como resistencia a la mezcla pormedio de la estabilidad (S), o trabajo por unidad de rea necesario para mezclar todala columna de agua hasta alcanzar una temperatura uniforme sin adicin ni sustrac-cin de calor (Birge 1915). Dokulil (1984a) presenta la frmula de Schmidt dada porHutchinson (1957), levemente modificada:

    ( ) ( )( )S A A z z dz g z mz

    zm= 1 0

    0

    z

    10

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    donde mes la densidad del agua durante la mezcla total, que sustituye el valor unita-rio slo aplicable a lagos templados dimcticos (Tm = 4 C). A0 es el rea superficial, Az

    el rea y z la densidad, correspondientes a cada profundidad z, y zg la profundidaddel centro de gravedad para el volumen V, segn:

    z V zA dg zz

    zm= 1

    0

    / ( )z

    Ambas integrales pueden obtenerse por planimetra.La cantidad de trabajo por unidad de rea que realiza el viento para distribuir el

    calor estival en todo el lago es:

    ( ) ( )B g A z A dzz s wz

    zm= 0

    0

    donde s y w son las densidades extremas de verano e invierno a cada profundidad z.Otro modo de medir la resistencia a la mezcla en cada capa de agua es la Resis-

    tencia Termica Relativa:( ) ( ) ( )RTR t b t b= =

    4 568 10( )

    donde t es la densidad en la parte superior y b en la inferior de la capa de agua, 4 y5la densidad a 4 y 5 C, respectivamente.

    4.3. BALANCE TRMICO ANUAL

    Es la diferencia entre el calor mximo y mnimo contenidos en una masa de aguadurante un ao, es decir el intercambio calrico con el exterior (cal cm -2 ao-1). Permi-te medir el efecto amortiguador de un lago sobre el clima local. Incluye factores comola elevacin de la temperatura de fondo, la energa absorbida por los organismos y elefecto de afluentes y efluentes. El intercambio con el fondo puede importar en siste-

    mas someros, pero el factor principal del balance es el intercambio de calor con el ai-re. Este se obtiene multiplicando la profundidad media (en cm) por la diferencia entrelas temperaturas medias de verano e invierno (Margalef 1983).

    Sin embargo, en estas determinaciones se deben usar las temperaturas mximas ymnimas de los distintos estratos, ya que los estratos inferiores, de menor volumen,realizan un aporte de calor menor que los superiores. El balance trmico puede calcu-larse graficando el producto Az (Tvz - Tiz) contra la profundidad z. Az es el rea y Tvz y Tizlas temperaturas de verano e invierno a cada profundidad. El rea encerrada por lacurva se integra por planimetra y divide por A0 (Wetzel 1983) para obtener el inter-cambio por unidad de rea.

    El flujo neto de calor (Hn) a travs de la superficie del agua incluye:

    H H H H H H Hn s a br c e= + + + + + pdonde Hses la radiacin solar neta absorbida, Ha la radiacin atmosfrica neta ab-

    sorbida, Hbr la retroradiacin, Hc la transferencia de calor por conveccin, He porevaporacin y Hppor precipitacin. Esta ecuacin puede ser resuelta si se disponende datos meteorolgicos del lugar (Stefan & Ford 1975).

    4.4. MUESTREO

    11

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    Normalmente es suficiente medir las temperaturas a lo largo de un perfil vertical

    en el punto de mxima profundidad. En lagos compuestos de varias depresiones pue-

    den importar las variaciones horizontales, y son necesarias varias estaciones demuestreo, por lo que conviene verificar al principio de la investigacin si tal variacines relevante.

    El nmero y la localizacin de puntos en el perfil vertical dependen de la profundi-dad, del gradiente trmico y el grado de detalle requerido. Tras un primer muestreo aintervalos regulares conviene aumentar el nmero de puntos en el metalimnion.

    La duracin depende del ciclo trmico, pero ser de un ao cuando se hace porprimera vez y en general donde importa la variacin climtica estacional. En estos ca-sos la frecuencia mnima es la estacional, con la que pueden observarse distintas es-tructuras trmicas, pero no los procesos que conducen a las mismas. Adems, un so-lo muestreo estacional puede no ser representativo si las condiciones meteorolgicasprevalecientes no son las tpicas de la estacin. Una frecuencia mensual puede sersuficiente para caracterizar el ciclo trmico, y es la ms comn en la literatura. Peroun estudio detallado del ciclo trmico y la estratificacin requiere una frecuencia se-manal. El mejor diseo es el que combina diferentes frecuencias, aumentndolas en

    los momentos de mayor cambio como la formacin y ruptura de la termoclina, lo queen Uruguay sucede en primavera y otoo, respectivamente.

    La temperatura puede medirse in situ. De no ser esto posible, la medicin puederealizarse en forma inmediata en muestras de agua subidas a superficie. El agua, gra-cias a su alta capacidad calorfica, conserva la temperatura el tiempo suficiente paraello. Para facilitar esta operacin, las botellas de muestreo tipo Ruttner o Schindlerestn provistas de un termmetro en su interior.

    Las botellas muestreadoras son recipientes generalmente cilndricos, de dos aseis litros de capacidad, abiertos en los dos extremos y con un sistema de cierreque se acciona a la profundidad deseada.

    Las botellas deben ser de un material inerte como vidrio, acrlico o plstico debuena calidad. La botella Ruttner (Fig. 4.1) es un cilindro transparente montadosobre una estructura metlica cuyas tapas se cierran por medio de un resorte ac-cionado por un mensajero. La botella Van Dorn, tambin cilndrica, puede ser verti-

    cal u horizontal y sus tapas son dos sopapas unidas por dentro de la botella poruna goma tensada, de modo que al descender abierta la goma est estirada y lastapas trabadas. Al liberarse stas mediante un mensajero, la goma se contrae ce-rrando la botella. La trampa de Schindler es un muestreador prismtico de acrlicotransparente en el que las tapas, unidas por bisagras a lados opuestos de ambasaberturas, se abren hacia arriba y as permanecen durante el descenso gracias a unimn ubicado en el asa de la botella y al propio flujo ascendente del agua. Al dete-nerse, la misma presin del agua, o un pequeo tirn son suficientes para que secierre, sin necesidad de mensajeros.

    cba

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    Captulo 5

    HIDRODINMICA

    Rafael Arocena

    EL MOVIMIENTO DEL AGUA AFECTA LA DISTRIBUCIN DEL CALOR Y DE LASdems propiedades y componentes en los ecosistemas acuticos. Es generado princi-palmente por el viento y comprende un espectro de oscilaciones rtmicas en la super-ficie y zonas profundas de los cuerpos de agua. La morfometra, la estratificacin y laexposicin al viento, son los factores ms importantes que determinan dichos movi-mientos (Wetzel 1983).

    Cuando el agua en contacto con una interfase (aire, fondo u otra capa de agua dedistinta densidad), supera cierta velocidad crtica de pocos mm s-1, su movimiento sedesordena, aparecen remolinos (eddies) y el flujo laminar se convierte en turbulento,

    el cual es el comnmente encontrado en los sistemas acuticos (Hutchinson 1957).As se mezclan las capas de diferente densidad, formndose un gradiente de velocidad(shear) y otro de densidad, perpendiculares a la direccin de la corriente.

    5.1. TURBULENCIA

    La magnitud de la turbulencia depende de la relacin entre la tasa a la cual losremolinos deben trabajar contra la gravedad para superar el gradiente de densidad, yel gradiente de velocidad o shear stress (Mortimer 1961). Esta relacin es expresadapor el nmero de Richardson:

    ( ) ( )[ ]Ri g z u z= 2

    donde g es la aceleracin gravitacional (980.6 cm s-2), la densidad, /z su gradientevertical y u/z el gradiente vertical de velocidades horizontales. Valores inferiores a0.25 indican un flujo turbulento.

    Por otro lado, la turbulencia depende de la relacin entre el cambio de velocidad ylas propiedades viscosas del lquido, relacin que puede ser definida por el nmeroadimensional de Reynolds:

    Re = = UL UL

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    donde U es la velocidad media, L la distancia sobre la cual la velocidad es alterada, la viscosidad y la viscosidad cinemtica (1.004x10-6 m2s-1 en agua dulce a 20 C).Cuando Re excede un valor crtico (entre 500 y 2000 para el agua) el flujo es turbulen-

    to, porque tanto U como L aumentan y las fuerzas viscosas son insignifcantes. El n-mero de Reynolds para el canal fluvial puede calcularse de su profundidad y la veloci-dad media del agua. Para profundidades mayores a 10 cm, es suficiente una velocidadde 10 cm s-1 para que el flujo sea turbulento.

    Un descriptor del flujo, fcilmente calculable para corrientes, es el de Froude:

    F U g z=

    o relacin entre las fuerzas inerciales y las gravitacionales, que diferencia entre flu-jostranquilos (F < 1) y turbulentos (F > 1).

    La velocidad del agua en contacto con el fondo es nula, por lo que debe existir unazona de agua profunda, denominada capa lmite, donde se produce un fuerte gradien-te de velocidades. Su espesor depende de la rugosidad del fondo, la que puede obte-nerse del tamao de grano del sedimento (Allan 1995).

    5.2. TRANSPORTE TURBULENTO

    La distribucin del movimiento turbulento puede estimarse por el transporte deuna propiedad cualquieraa travs de un plano, como el producto del gradiente per-pendicular al plano por un coeficiente de intercambio. As, el coeficiente de difusinturbulenta A (Austausch, eddy diffusion) mide la intensidad de la mezcla en un gra-diente de temperatura. El flujo de calor a travs de una seccin dx2 es:

    ( ) Q t A T z x= 2

    donde Q/t es el flujo de calor (cal s-1) que corresponde a la tasa promedio del cam-

    bio de temperatura de 1 cm

    3

    de agua entre dos puntos en el tiempo t, T/z es elgradiente vertical de temperatura (C cm-1), el calor especfico (1 cal g-1 C-1) y ladensidad (1 g cm-3). Para 1 cm3 de agua:

    ( ) ( )A Q t T z=

    Valores tpicos de A para aguas superficiales bien mezcladas van de 0.2 a 50cm2 s-1, y para el metalimnion de lagos templados, de 4%10-6 a 8%10-4 cm2s-1.

    El coeficiente A puede obtenerse de perfiles trmicos sucesivos dividiendo las calo-ras (o C si consideramos 1 g en 1 cm3) por unidad de tiempo, entre el promedio delgradiente trmico inicial y final.

    Otra forma de estudiar la estabilidad vertical de la columna de agua es la frecuen-cia de Brunt-Vasala, basada en la diferencia de densidades en un determinado rangode profundidad: (g/)(/z).

    5.3. OLAS

    La importancia de las olas en limnologa se reduce a su accin en la orilla, ya queeste movimiento bsicamente se limita a las capas superficiales. El viento imprime a

    15

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    la superficie del agua un movimiento de ondas superficiales viajeras, caracterizadaspor su longitud (), frecuencia () y altura (h). Cuando la longitud de onda de lasolas superficiales es menor a 6.3 cm, stas se denominan ondas capilares o ripples,

    usualmente observadas en las orillas de los lagos. Las de longitud mayor son lasondas de gravedad. La altura mxima que pueden alcanzar las olas en un lago esproporcional a la raz cuadrada del alcance ofetch(f, ver 2.2):

    h f= 0105.

    Cuando las ondas superficiales encuentran menor profundidad, su longituddisminuye y la altura aumenta. Cuando la relacin h: alcanza un valor 1:10, la on-da se vuelve asimtrica, volcndose sobre su frente. La energa resultante transpor-ta sedimentos a zonas ms profundas e inhibe el crecimiento de organismos noadaptados a esta turbulencia.

    Si la turbulencia en el epilimnion aumenta, se producen ondas internas sobre elmetalimnion, las cuales se tornan inestables y colapsan (inestabilidad de Kelvin-Helmholtz). Parte del agua es entonces atrapada en la circulacin epilimntica, y lasuperficie del metalimnion es deprimida.

    5.4. SECAS

    En sistemas grandes con vientos duraderos, el agua se acumula a sotavento dondesube su nivel, se hunde por gravedad y regresa sobre el fondo o sobre el metalimnon.Estas ondas, al ser reflejadas por las orillas producen secas (seiches), as llamadas porla exposicin del litoral al secado peridico. La superficie del agua o la termoclinaoscilan alrededor de un nodo sin movimiento vertical y con el mximo movimiento devaivn horizontal, mientras en los extremos o antinodos sucede lo inverso. En unacubeta rectangular, muy larga y poco profunda, el perodo ( t) de la oscilacin verticalsuperficial seraaproximadamente:

    t L g z= 2

    donde L es la longitud de la cubeta, z su profundidad media y g la aceleracin de lagravedad. Tambin existen secas transversales con periodos y amplitudes menores osecas mltiples muy complicadas cuando el largo y el ancho son similares. Las secaspueden ser uninodales, binodales o multinodales.

    El metalimnion puede inclinarse y producirse un movimiento oscilatorio (seca in-terna), de amplitud y perodo generalmente mayores que en la seca superficial:

    ( ) ( )t L g d d d z d zh e h h e e= +2

    donde dh y zh son la densidad y profundidad del hipolimnion y de y ze las del epilim-

    nion. Aunque esta frmula es para cubetas rectangulares con eplimnion e hipolim-nion homogneos, da valores cercanos a los hallados empricamente.Las corrientes horizontales resultantes, mximas bajo los nodos, son los mayores

    movimientos de agua profunda en los lagos.

    5.5. CORRIENTES

    16

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    Las corrientes son movimientos no peridicos del agua generados principalmen-

    te por el viento. La relacin porcentual entre ambas velocidades se denomina factor

    del viento y es cercano a 2% hasta una velocidad crtica (ca. 6 m s-1

    ), en que deja decomportarse linealmente. La rotacin de la Tierra desva las corrientes hacia la iz-quierda en el Hemisferio Sur en 45 de la direccin del viento en lagos con granrea (espiral de Ekman), ngulo que disminuye hasta ser insignificante en lagos pe-queos y someros debido al efecto de los bordes.

    Otras corrientes son las causadas por la entrada de un afluente en un sistemalntico, en el que el agua fluye dentro de un estrato de densidad similar. El agua en-trante reduce su velocidad (v) mientras aumenta la profundidad (z) hasta cierta sec-cin (A) crtica caracterizada por el nmero densimtrico de Froude:

    ( ) ( )F v A g z=

    En lagos grandes ocurre una circulacin litoral constante, debido al calenta-miento ms rpido de las orillas. En lagos pequeos este fenmeno dura a lo sumo

    unos pocos das. Vientos superiores a 3 m s-1

    producen corrientes verticales heli-coidales, que forman celdas circulares entre lneas de convergencia y divergenciaparalelas a la direccin del viento. Este tipo de circulacin, llamada de Langmuir, esfcilmente observable porque en las zonas de convergencia se acumulan materiales yespuma.

    5.6. CORRIENTE FLUVIAL

    La corriente fluvial es el movimiento del agua canal abajo. Los sitios de mayor co-rriente y erosin son los llamados rpidos (riffles), y donde aqulla es ms lenta y do-mina la acumulacin, se forman los remansos (pools). Su velocidad depende de la pen-diente, rugosidad y forma del lecho.

    La velocidad en un canal abierto es mxima debajo de la superficie y en el centro

    del cauce, y mnima en orillas y fondo. Decrece logartmicamente con la profundidad:

    z a b Log z Log a v Log bv= = +

    La velocidad media del perfil vertical coincide con la del 60% de la profundidad, ycorresponde a 80% de la de superficie. Su medicin se realiza con un correntmetro auna profundidad equivalente a 60% de la profundidad total, o con un flotador cuya ve-locidad, medida a lo largo de cierto trecho, es multiplicada por 0.8 (Allan 1995).

    5.6.1. CAUDAL

    El caudal, flujo o descarga esla cantidad de agua que lleva un ro en cierto tiempo,que depende de la precipitacin y escorrenta de la cuenca. El caudal (Q) es el volumen(V) que pasa a por una seccin transversal (S) del canal por unidad de tiempo (t):

    Q V t=

    Como el volumen es el producto de la seccin transversal por un determinadolargo del curso, y la seccin es a su vez el producto de la profundidad media (Z) porel ancho (W), el caudal se calcula como el producto de la seccin por la velocidad

    17V SL ZW L= =

    ( )Q ZW L t SU= =

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    (U):

    La medicin debe realizarse en un sitio (estacin de aforo), ubicado en un tramorecto y sin obstculos del curso, a efectos de que la corriente sea lo ms homogneaposible. Una vez medido el ancho, ste se divide en tramos iguales, convenientementems de 6 de modo de tener por lo menos 5 puntos donde medir la profundidad y la ve-locidad media. Luego de calcular la seccin correspondiente a cada punto, se multipli-ca por su velocidad media y se obtiene el caudal de la sumatoria de todos los produc-tos.

    Si en la misma estacin de aforo se realizan muchas mediciones de caudal sobreun rango amplio de condiciones, y en cada oportunidad se registra el nivel en unlimnmetro fijo en una de las orillas, se puede construir una curva del nivel de aguaen funcin del caudal. El nivel tambin puede registrarse de manera continua me-diante un limngrafo. Una vez obtenida esta curva, es suficiente con leer el limnme-tro para conocer el caudal en cualquier momento (Beaumont 1975).

    El caudal se relaciona con el rea de drenaje (Leopold 1964), segn:

    Q jA m=

    por lo que tambin es conveniente expresarlo como caudal relativo o especfico, divi-dindolo por el rea de su cuenca. Esto permite comparar cuencas de distintos tama-os. Sin embargo y debido a que la variacin del caudal con el rea de la cuenca no eslineal, el caudal relativo disminuye conforme el rea aumenta. Un parmetro menos in-fluenciado por el rea es el coeficiente (C) de Myer-Coutagne-Pard (Guilcher 1979):

    C Q A=

    5.6.2. HIDROGRAMA

    El hidrograma es un grfico de la variacin del caudal a lo largo de un determi-

    nado tiempo. Puede proporcionar informacin sobre el patrn anual de descarga osobre la respuesta inmediata del flujo a las tormentas. En general, durante unacrecida el caudal aumenta ms rpido de lo que desciende. La parte ascendente dela curva es cncava, reflejando la capacidad de infiltracin de la cuenca, y ms pro-nunciada cuanto mayor es el flujo superficial. La parte descendente indica el flujodel agua almacenada en el suelo despus que la lluvia ces.

    Los hidrogramas son ms anchos y menos escarpados aguas abajo, donde la sumade varios tributarios resulta en una dinmica menos definida que sus eventos particu-lares.

    El desborde anual medio es el promedio de las descargas mximas de varios aos,un parmetro importante en la formacin de la llanura de inundacin. Los datos delhidrograma pueden analizarse para determinar la probabilidad (P) de ocurrencia deuna descarga igual o mayor a cierto valor en T aos:

    P T= 1

    5.7. TIEMPO DE RENOVACIN

    18

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    Frecuentemente interesa conocer el tiempo que la masa de agua requiere para re-novarse totalmente en un ecosistema dado. Aunque distintas masas de agua puedentener diferentes tiempos de residencia, y las sustancias presentes estar sometidas a

    procesos que las retengan en el sistema por un lapso mayor, existe un tiempo prome-dio fcilmente calculable, que brinda una primer aproximacin a la dinmica del sis-tema.

    El tiempo de renovacin del agua es el cociente entre el volumen y el caudal de sali-da o entrada del sistema. Su recproca es la tasa de renovacin, o veces que el agua serenueva por unidad de tiempo.

    5.8. RESULTADOS

    En la figura 5.1 se presentala dinmica anual de algunosparmetros hidrolgicos delembalse de Salto Grande du-rante 1992 y 1993. Puede ob-

    servarse una importante varia-cin diaria del nivel de agua en-tre mayo y noviembre, coinci-diendo con la mayor demandaenergtica. En la grfica inferiorse presenta el caudal erogadopor la presa, mnimo a fines dediciembre, lo que resulta en unmayor tiempo de residencia du-rante el verano (tomado deConde et al. 1996).

    AGUA

    CAUDAL

    (104m

    3.s-

    1)

    TIEMPODERESID

    ENCIA

    (days)

    0,0

    1,0

    2,0

    3,0

    4,0

    0,0

    10,0

    20,0

    INVIERNO VERANO

    30,0

    32,0

    34,0

    36,0

    0,5

    1,0

    1,5

    2,0

    0

    DEMANDAENERGTICA

    (MWhx106)

    NIVE

    LDEL

    (m)

    Figura 5.1. Aspectos hidrolgicosdel embalse de Salto Grande du-rante 1992 y 1993.

    19

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    Captulo 6

    SEDIMENTO

    Rafael Arocena

    EL SEDIMENTO ACUMULADO SOBRE EL FONDO DE LOS ECOSISTEMAS ACUTICOScomprende una fase slida y otra de agua. Esta ltima constituye entre 20 y 80% delpeso del sedimento, dependiendo del tamao y compactacin de las partculas. Estaspueden ser de origen alctono, autctono o autignicas (formadas en el sedimentomismo). Tambin se distingue una fraccin orgnica de otra inorgnica.

    En la interfase agua-sedimento existe un transporte de materiales en ambossentidos, proceso que puede afectar las propiedades qumicas de la columna deagua. El tipo de sedimento determina la presencia y abundancia del bentos y brin-da un registro histrico del cuerpo de agua y su cuenca, como se describe en el ca-

    ptulo 20.Las propiedades del sedimento varan horizontal y verticalmente, dependiendo

    fundamentalmente de la energa del agua de fondo. Las partculas menores a 1 mmse resuspenden fcilmente, formando con frecuencia una capa difusa llamada nefe-loide.

    6.1. MUESTREO

    6.1.1. DISEO

    El sistema de muestreo ms frecuente y sencillo para caracterizar el sedimento ysu variacin espacial en un cuerpo de agua, es el de tipo grilla regular, que cubrede manera homognea toda el rea. Otros diseos son el determinstico y el aleato-

    rio, que requieren un conocimiento previo del sistema. Hkanson & Jansson (1983)dan una frmula emprica para determinar el nmero necesario de muestras distri-buidas regularmente:

    n A= +2 5 0 5. . DL

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    donde A es el rea superficial y DL el desarrollo de la lnea de costa (ver 2.2), unamedida indirecta de la rugosidad del fondo y por lo tanto de la heterogeneidad delsedimento. El rea es dividida uniformemente entre el nmero de muestras as ob-

    tenido, proporcionando las dimensiones de cada cuadrcula. La grilla correspon-diente puede ubicarse aleatoriamente sobre el mapa del lago, y los sitios de mues-treo en el centro de cada cuadrcula o parte de cuadrcula que queda incluida por lalnea de costa.

    6.1.2. EQUIPOS MUESTREADORES

    Para obtener muestras inalteradas de sedimentos, el muestreador debe cumplirciertos requisitos (Hkanson & Jansson 1983):1) Evitar la presin sobre el agua y el sedimento durante el descenso, para lo cual de-

    be dejar pasar libremente el agua.2) Minimizar la deformacin y compactacin del sedimento durante su penetracin,

    para lo cual debe tener paredes delgadas comparadas con el rea de muestreo(< 10%), lo que no se logra con tubos muy pequeos, as como superficies interiores

    lisas y bordes afilados. El flujo de agua hacia arriba debe ser irrestricto durante lapenetracin, y el aparato no puede cerrarse antes de ser subido.3) No perder el material durante el ascenso. El mecanismo ideal debe cerrar in situde

    manera firme, y en ambos extremos si se trata de un tubo.4) Un muestreador transparente, al menos en uno de sus lados, permite observar y fo-

    tografiar la estructura vertical del sedimento.5) A efectos de poder submuestrear, el sedimento extrado debe ser accesible desde

    arriba.6) Para poder ser usado tanto en sustratos blandos como en duros, la estructura debe

    permitir el agregado de pesas intercambiables, as como un tope exterior que eviteuna penetracin excesiva.

    7) No debe exceder los 20 kg de peso a efectos de ser operable manualmente.8) Las dragas son ms apropiadas para sedimentos gruesos o ricos en conchas calc-

    reas con menos de 50% de agua, mientras que los corerso ncleos operan mejor ensedimentos finos o blandos, con ms de 60% de agua.

    DRAGAS

    La draga Ekman es la ms utilizada en los estudios de sedimentos y bentos (Dow-ning 1984). Consiste bsicamente en una caja de bronce o acero inoxidable abiertaarriba y abajo. Dos medias tapas superiores permanecen abiertas durante el descenso,y dos mandbulas inferiores se cierran por fuertes resortes, cortando el sedimentocuando son liberadas por un mensajero (Fig. 6.1, pg. siguiente). Esta draga no esapropiada para sedimentos arenosos o de mayor tamao de grano, porque limita laprofundidad de penetracin y obstruye su mecanismo de cierre.

    La draga Petersen consta de dos mandbulas que se cierran automticamentecuando su penetracin en el sedimento libera la tensin en la cadena que las mantieneabiertas. Si bien opera en sedimentos ms resistentes que la Ekman, su peso y la ondade presin resultante inducira a la prdida de los sedimentos superficiales .

    La draga Ponar ha sido modificada por Hkanson para satisfacer la mayora de losrequisitos enumerados. Es una pieza verstil, apta tanto para sedimentos resistentescomo para lodo, pero su exactitud vara con el tipo de sedimento. Las mandbulas semantienen abiertas mediante un gancho que es liberado al llegar al sedimento, cuandocesa la tensin sobre el cable de descenso. La propia traccin del cable hacia arriba cie-rra las mandbulas.

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    cb

    a

    Figura 6.1. Dragas a) Ekman, b) Petersen y c) Ponar, abiertas (arriba) y cerradas (abajo).

    CORERS

    Son tubos largos y abiertos en sus extremos -normalmente de plstico o acrlicotransparente- que penetran el sedimento por gravedad y luego se cierran hermtica-mente por arriba para evitar la presin hidrosttica sobre la muestra, que de esta ma-nera queda retenida en el tubo cuando es desenterrado y asce