Muchas biomoléculas, contienen tanto grupos polares (o cargados iónicamente) como regiones apolares, por lo tanto son simultáneamente hidrofílicas e hidrofóbicas. Estas moléculas, como los iones de ácidos grasos (ej. Palmitato: C15H31COO-) se conocen como anfifílicas (anfífilos o anfipáticos) del griego amphi, ambos + pathos, pasión.

¿Cómo interactúan los anfifílos con un solvente acuoso? El agua tiende a hidratar la porción hidrofílica del anfífilo, pero simultáneamente tiende a excluir a la porción hidrofóbica. Por lo tanto, los anfifílos tienden a formar agregados dispersos ordenados estructuralmente.

Dentro de las estructuras que pueden formar los lípidos, se encuentran las MONOCAPAS, BICAPAS, LIPOSOMAS Y MICELAS. Además de las membranas celulares.

En soluciones acuosas, las moléculas anfifílicas como los detergentes y los jabones, forman micelas, que son agregados globulares de miles de moléculas de anfifílos cuyos gruposhidrocarbonados están que lejos del contacto del agua y la parte polar en contacto directo con las moléculas de agua a través de puentes de hidrógeno. Este arreglo molecular elimina los contactos desfavorables entre el agua y las partes hidrofóbicas de los anfífilos permitiendo la solvatación de los grupos polares. La formación de micelas, es un proceso cooperativo, pocas moléculas de anfífilo no pueden alejar sus colas hidrofóbicas del agua, consecuentemente, soluciones diluidas de anfífilos, no pueden formar micelas. Hasta que la concentración de anfífilosobrepase la concentración micelar crítica (cmc) sucede la formación de micelas. El valor de la cmc depende del anfífilo y de las condiciones de la solución que lo contiene. Los lípidos de cadenas hidrocarbonadas sencillas tienden a formar micelas.

Los gliceofosfolípidos y los esfingolípidos tienden a formar bicapas, las formas de estos lipidos es aproximadamente rectangular, esta propiedad hace que se agreguen en micelas discoidales, llamadas bicapas lipídicas.

Una suspención de fosfolípidos en agua forma vesículas multilamelares con un arreglo parecido al de la cebolla, que están formadas por bicapas lipidicas. Después de sonicar (agitación por vibraciones ultrasónicas), estas estructuras se rearreglan formando liposomas, que son vesículas selladas, llenas de solvente que está rodeado por una sola bicapa. Con estos arreglos, se puede,

experimentalmente, preparar membranas biológicas, en estas membranas, se pueden introducir proteínas para el estudio aislado del resto de los componentes celulares de un solo sistema. A este arreglo se le llama entonces proteoliposoma.

Figura: proteoliposomas.

Tomada de Edgar Vázquez-Contreras, Marietta Tuena de Gómez-Puyou, and Georges Dreyfus. (1996). PROTEIN EXPRESSION AND PURIFICATION 7, 155–159

La barra corresponde a 100 nm Las interacciones que estabilizan a las micelas o bicapas se conocen como fuerzas hidrofóbicas o interacciones hidrofóbicas, para indicar que resultan de la tendencia del agua a escluira los grupos hidrofóbicos. A diferencia de los puentes de hidrógeno, las interacciones hidrofóbicas son relativamente débiles y carecen de orientación. De cualquier forma, las interacciones hidrofóbicas son de suma importancia en los fenómenos biológicos, pues son responsables de la integridad de las biomoléculas, así como de los agregados supramoleculares como las membranas.

HIDROCARBUROS

Alifáticos (o Alicíclicos) Aromáticos

contienen anillos bencénicos

Saturados Insaturados

Alcanos Alquenos Alquinos (enlace simple) (enlace doble) (enlace triple)

Figura: clasificación de los hidrocarburos.

Cadenas hidrocarbonadas que varían en su longitud:

(CH3(CH2)nCOOH;

n: 12 ácido laurico; do

decanoico 14 ácido miristico; t

etradecanoico 16 ácido palmitico;

hexadecanoico 18 ácido estearico;

octadecanoico 20 ácido araquidico;

eicosanoico 22 ácido behenico;

docosanoico 24 ácido lignocerico;

tetracosanoico

Los ácidos grasos también varían de acuerdo a su grado de instauración, sus propiedades físicas varían con esta propiedad.

CH3(CH2)nCH=CH(CH2)nCOOH

n: 16:1 ácido palmitoleico; 9-hexadecenoico

18:1 ácido oleico; 9-octadecenoico 18:2 ácido linoleico; 9,12-octadecadienoico

18:3 ( ó ) ácido alfa-linolenico; 9,12,15- octadecatrienoico ó ácido gama-linolenico; 6,9,12- octadecatrienoico

20:4 araquidónico; 5,8,11,14-eicosatetraenoico 20:5 EPA; ácido 5,8,11,14,17-eicosapentanoico 24:1 ácido nervonico; 15-tetracosenoico; octadecatrienoico

Estos lípidos consisten de una molécula de glicerol que está triesterificada; su principal función es la reserva energética.

Figura: representación de las moléculas de glicerol y triacilgicérido

Los grupos R son ácidos grasos. Los triacilglicéridos (TAG) (triacilgliceroles o grasas), son la reserva

principal de energía metabólica en animales y el 90 % de la ingesta de lípidos.

Figura: representación de un TAG

Al igual que la glucosa, son metabólicamente oxidados a CO2 y agua, muchos de sus átomos tienen estados de oxidación más bajos que los de la glucosa, su metabolismo oxidativorinde el doble de la energía que una cantidad igual de carbohidratos o proteínas en peso seco.

H (kcal/g peso seco) Carbohidratos 66.994

Grasas 154.808

Proteínas 71.128

Las grasas se almacenan en ambientes anhidros. El glucógeno se almacena en forma hidratada, la cual contiene aproximadamente el doble de su peso seco, por lo tanto las grasas proveen más de seis veces la energía metabólica que el mismo peso de glucógeno hidratado.

Las enzimas digestivas de los TAGs son hidrosolubles, su digestión se lleva a cabo en interfases lípido-agua. La velocidad de este proceso, depende entonces del área superficial de la interfase, la cual se incrementa por los movimientos peristálticos del intestino combinados con la emulsificación de los ácidos biliares (detergentes digestivos sintetizados en el hígado y llevadas al intestino delgado en donde la digestión y absorción lipídica se lleva a cabo).

La lipasa pancreática (TAG lipasa; estructura tridimensional resuelta), hidroliza a los TAG en posición 1 y 3 formando secuencialmente 1,2-diacilglicerol y 2-acilglicerol y las sales de Na+y K+ de los ácidos grasos (jabones que ayudan a la emulsificación).

La TAG lipasa presenta activación superficial i.e. su actividad se incrementa al entrar en contacto con la interfase lípido-agua, no se une a la interfase, está en contacto con la colipasa(1:1). El sitio catalítico de la enzima, residuos 1-336 (tiene 449) contiene una triada parecida a la que se encuentra en la serin proteasas (Ser, His y Asp) y la enzima sufre un cambioconformacional para realizar su catálisis.

Los fosfolípidos son degradados por la fosfolipasa pancreática A2 (estructura tridimensional resuelta en veneno de cobra y de abeja), la cual por

hidrólisis corta en la posición 2 del glicerol para dar el lisofosfolípido correspondiente, el cual es también un detergente. De hecho la lecitina (fosfatidilcolina) es secretada en la bilis presumiblemente para ayudar a la digestión de lípidos. La reacción se lleva preferencialmente en interfases al igual que la TAG lipasa, pero ésta no lleva a cabo un cambio conformacional en la catálisis, contiene un poro o canal, por medio del cual el substrato llega al sitio catalítico. En vez de triada catalítica, contiene una diada (His y Asp) junto con una molécula de agua -

Figura: Sitios de acción de las fosfolipasas. Los productos de la digestión de los lípidos, son absorbidos por las células de la mucosa intestinal (en el intestino delgado) el proceso es facilitado por los ácidos biliares que ayudan a formar micelas. Organismos con los conductos biliares obstruidos absorben muy poca cantidad del total de la dieta lipídica, pero eliminan formas hidrolizadas de éstos en las heces (a este trastorno se le conoce

como ESTEATORREA). Los ácidos biliares son esenciales para el transporte de los productos de la digestión de los lípidos, no sólo para su degradación, así mismo son necesarios para el transporte de vitaminas liposolubles (A,D,E y K).

Dentro de las células intestinales, los ácidos grasos forman un complejo con la proteína intestinal que une ácidos grasos (I-FABP; estructura tridimensional resuelta) incrementa la solubilidad de éstas moléculas y protege contra la acción detergente de las mismas.

Los productos de la digestión de los lípidos que son absorbidos por la mucosa intestinal, son transformados en TAG y empacados en partículas de lipoproteínas llamadas QUILOMICRONES o bien en lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) en el hígado. Estas partículas se liberan al torrente sanguíneo vía el sistema linfático para llegar a todos los tejidos.

Los componentes de los quilomicrones y las VLDL son hidrolizados a ácidos grasos libres y glicerol en los capilares del tejido adiposo y músculo esquelético por la acción de la lipoproteína lipasa, entonces los ácidos grasos libres pueden ser utilizados y/o almacenados, mientras que el glicerol es transportado al hígado o riñón en donde es transformado en DHAP por la reacción secuencial de la glicerol cinasa y la glicerol-3-fosfato deshidrogenasa.

Figura: destino del glicerol de los TAG´s hidrolizados

La mobilización de los TAG almacenados en el tejido adiposo necesita de su hidrólisis para generar glicerol y ácidos grasos libres, esta reacción es catalizada por la TAG lipasa sensible a hormonas. Los ácidos grasos libres son liberados al torrente sanguíneo en donde se unen a la ALBÚMINA (monómero 65 kD que representa la mitad de la proteína sérica). En ausencia de esta

proteína, la solubilidad de los ácidos grasos libres es del orden de 10 -6 M, por arriba de esta concentración, forman micelas y son detergentes (pueden destruir la estructura de las membranas celulares). En complejo con albúmina, su solubilidad es de 2 mM. Hay organismos que presentan muy poca albúmina en sangre (ANALBUMINEMIA), no presentan graves síntomas, sus ácidos grasos son evidentemente transportados por otras proteínas séricas.

Componentes principales de las membranas, consisten de un glicerol-3-

fosfato esterificado en C1 y C2 por ácidos grasos y en el grupo fosforil con un grupo X

polar que es generalmente un derivado de un alcohol (X= agua:

ácido fosfatídico; X= etanolamina: fosfatidiletanolamina; X= colina: fosfatidilcolina (lecitina)

; X= serina: fosfatidilserina; X= myo-

inositol: fosfatidilinositol; X=glicerol: fosfatidilglicerol y X= fosfatidilglicerol: difosfatidilglicer

ol (cardiolipina)).

Figura: representación del glicerol-3-fosfato y glicerofosfolípido. El grupo X polar derivado de un alcohol puede ser igual a: X= agua:

ácido fosfatídico; X= etanolamina: fosfatidiletanolamina; X= colina: fosfatidilcolina (lecitina)

; X= serina: fosfatidilserina;X= myo-

inositol: fosfatidilinositol; X= glicerol: fosfatidilglicerol y X= fosfatidilglicerol: difosfatidilglicer

ol (cardiolipina)).

Los plasmalógenos son fosfoglicéridos en los que el glicerol fosfato tiene unido

en el C1, mediante un enlace tipo éter, un alcohol de cadena larga. Comúnmente, la parte

polar de losplasmalógenos es etanolamina, colina o serina.

Figura: un plasmalógeno.

Los esfingolípidos, son componentes importantes de las membranas, derivados del aminoalcohol insaturado esfingosina o dihidroesfingosina (C18).

Figura: la esfingosina

Este alcohol, se une a un ácido graso de cadena larga por medio de un enlace amina para formar una ceramida. Las ceramidas, se encuentran en pequeñas cantidades en los tejidos de

plantas y animales, pero dan origen a los esfingolípidos más abundantes:

Figura: una ceramida.

Las esfingomielinas, son los esfingolípidos más comunes; son ceramidas esterificadas con fosforilcolina o fosforiletanolamina. Aunque las esfingomielinas difieren químicamente de lafosfatidilcolina y la fosfatidiletanolamina, sus conformaciones y distribuciones de carga son muy similares. La mielina que rodea y aísla eléctricamente a muchos axones en las neuronas del tejido nervioso, es particularmente rica en esfingomielinas.

Figura: la esfingomielina

Cuando las ceramidas se combinan con un azúcar forman a

los glucoesfingolípidos, que se dividen en: cerebrósidos (o glucoesfingolípidos), son los esfingolípidos más simples, su cabeza polar consiste de una unidad de azúcar. Los galactocerebrósidos, que se encuentran en las membranas celulares

neuronales del cerebro, tienen una cabeza polar de -D galactosa.

Figura: un galactocerebrósido

Los glucocerebósidos, que también tienen un residuo de -D galactosa se encuentran en membranas celulares de otros tejidos. A diferencia de los fosfolípidos, los cerebrósidoscarecen de grupos fosfato y por lo tanto, son frecuentemente compuestos no ionicos. Los residuos de algunos galactocerebrósidos están sulfatados en la posición 3 formando compuestos conocidos como sulfátidos.

Los gangliósidos son el grupo más complejo de los esfingolípidos. Son oligosacáridos de ceramidas que incluyen entre sus residuos de azúcar al menos un residuo de ácido siálico(ácido N–acetilneuramínico (NAM) y sus derivados). Los gangliósidos son componentes primarios de la superficie de las membranas celulares y constituyen una fracción significativa (aproximadamente 6%) de los lípidos del cerebro, en otros tejidos, están presentes en cantidades mucho menores.

En muchas de las proteínas que están asociadas covalentemente con lípidos, los ácidos grasos, fosfolípidos, o glucolípidos, están covalentemente unidos a la proteína cerca de cualquiera de sus términos (amino o carboxilo terminal). Por el contrario, las lipoproteínas consisten de lípidos no unidos covalentemente a proteínas. Las lipoproteínas funcionan comotransportadores de lípidos (colesterol y triacilglicéridos) en la sangre.

Las lipoproteínas del plasma, consisten de un núcleo no polar de triacilglicéridos y ésteres de colesterol rodeado de una mezcla anfifílica de proteínas, fosfolípidos, y colesterol. Lalipoproteínas se clasifican de acuerdo a sus propiedades funcionales y físicas en cinco categorías:

Lipoproteína lípidos

principales Apoproteínas Densidad Diámetro (g·cm-

3) (Å)

Quilomicrones TAG de la dieta A-I,A-II,B-48,C-

I, 0.95 800-5000

C-II,C-III,E

VLDL TAG endógenos, B-100,C-I, 0.95-

1.006 300-800

ésteres de colesterol, C-II,C-III, E

colesterol

IDL ésteres de colesterol, B-100, C-III,E 1.006-

1.019 250-350

colesterol, TAG

LDL ésteres de colesterol, B-100 1.019-

1.063 180-280

colesterol, TAG,

HDL ésteres de colesterol, A-I, A-II, C-I, 1.063-

1.210 50-120

colesterol C-II, C-III,D,E

Tabla: principales lipoproteínas en suero humano

TAG: triacilglicéridos

Existen cuatro clases de lipoproteínas en el plasma humano. Estas son las HDL

(lipoproteínas de alta densidad), LDL o LDL2 (lipoproteínas de baja densidad), IDL o

LDL1 (lipoproteínas de densidad intermedia) y VLDL (lipoproteínas de muy baja densidad).

Además, en el plasma aparecen después de la ingesta de grasas, los quilomicrones, que

son partículas lipídicas con pequeñas cantidades de proteína, que presentan una

densidad menor a las VLDL.

La densidad de una partícula de lipoproteína es determinada a partir de la

densidad de una sol en la cual la lipoproteína flota en un experimento

de ultracentrifugación o a partir de su velocidad de flotación. La velocidad de flotación

para una partícula de lipoproteína bajo condiciones estándar (la densidad de una solución

de NaCl es de 1.063) esta en unidades de Svedvergs(Sf). El coeficiente de flotación no

está determinado para las HDL, es de 0-12 Sf para LDL, de 12-20 Sf para IDL, de 20-

400 Sf para VLDL y mayor a 400 Sf para los quilomicrones.

En cuanto a las lipoproteínas, se pueden hacer las siguientes generalizaciones: (1)

el tamaño y el peso molecular de los complejos, (2) el porcentaje de triacilglicéridos en el

complejo, y (3) la relación lípido-proteína en el complejo, decrecen al incrementarse la

densidad de la lipoproteína.

El contenido de colesterol es mayor en las LDL (45%).

Considerando el decremento en la relación lípido-proteína con el incremento en la

densidad de la lipoproteína, el porcentaje de proteína en el complejo varía de un valor

bajo en losquilomicrones (2%) a uno alto en las HDL (50%).

Si las proteínas componentes de las lipoproteínas, se separan de los

componentes lipídicos por extracción de los lípidos con solventes orgánicos, las proteínas

aisladas (apoproteínas oapolipoproteínas), identificadas inmunológica o químicamente

resultan ser de varios tipos (ver Tabla).

Los lípidos, son un grupo de compuestos químicamente diversos, solubles en solventes orgánicos (como cloroformo, metanol o benceno), y casi insolubles en agua. La mayoría de los organismos, los utilizan como reservorios de moléculas fácilmente utilizables para producir energía (aceites y grasas). Los mamíferos, los acumulamos como grasas, y los peces como ceras; en las plantas se almacenan en forma de aceites protectores con aromas y sabores característicos. Los fosfolípidos y esteroles constituyen alrededor de la mitad de la masa de las membranas biológicas. Entre los lípidos también se encuentran cofactores de enzimas, acarreadores de electrones, pigmentos que absorben luz, agentes emulsificantes, algunas vitaminas y hormonas, mensajeros intracelulares y todos los componentes no proteícos de las membranas celulares.

Los lípidos, pueden ser separados fácilmente de otras biomoléculas por extracción con solventes orgánicos y pueden ser separados por técnicas experimentales como la cromatografía de adsorción, cromatografía de placa fina y cromatografía de fase reversa. La función biológica más importante de losa lípidos es la de formar a las membranas celulares, que en mayor o menor grado, contienen lípidos en su estructura. En ciertas membranas, la presencia de lípidos específicos permiten realizar funciones especializadas, como en las células nerviosas de los mamíferos. La mayoría de las funciones de los lípidos, se deben a sus propiedades de autoagregación , que permite también su interacción con otras biomoléculas. De hecho, los lípidos casi nunca se encuentran en estado libre, generalmente están unidos a otros compuestos como carbohidratos (formando glucolípidos) o a proteínas (formando lipoproteínas).

Estas importantes biomoléculas se clasifican generalmente en: Lípidos saponificables y no saponificables.

Además de los anteriores, existen lípidos anfipáticos en cuya molécula existe una región polar opuesta a otra apolar. Estos lípidos forman las bicapas lipídicas de las membranas celulares y estabilizan las emulsiones (liquido disperso en un líquido).

Los ácidos grasos de importancia biológica, son ácidos monocarboxílicos (ej. Ác laurico: CH3(CH2)10COOH) de cadenas alifáticas de diverso tamaño y que pueden contener o noinsaturaciones:

Los ácidos grasos naturales insaturados (líquidos a temperatura ambiente), son isómeros geométricos cis que pueden ser monoinsaturados (ej. Ácido oleíco (ácido 9-

octadecenoíco)CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH) o poliinsaturados (ej. Ácido

araquidónico (ácido 5,8,11,14-eicosatetraenoico) CH3(CH2)4(CH=CHCH2)4(CH2)2COOH).

Figura: representación del ácido oleico.

Los ácidos grasos poliinsaturados, desde el punto de vista nutricional se consideran como esenciales pues no son sintetizados por los mamíferos; fisiológicamente, se encuentran formando sales o jabones (formando micelas).

Los ácidos grasos de cadena larga, insolubles en agua, forman ésteres con alcoholes y tioésteres con la coenzima A. Compuestos de importancia biológica como las prostaglandinas,tromboxanos y leucotrienos, son derivados de ácidos grasos poliinsaturados de 20 carbonos como el ácido araquidónico. En los acilgliceroles (o acilglicéridos), uno o más de los grupos hidroxilo (OH) de la molécula de glicerol, están esterificados de ahí que se dividan en monoacil, diacil y triacilgliceroles; en estos últimos, todos los hidroxilos del glicerol (3), están esterificados con ácidos grasos. Estos ácidos grasos pueden ser iguales entre ellos o diferentes y dependiendo de la longitud de las cadenas que esterifican al glicerol y de su grado de insaturación, los triacilgliceroles (triacilglicéridos), se dividen en grasas (sólidas) o aceites (líquidos). Estas moléculas, son hidrofóbicas y no forman micelas.

Las ceras son lípidos completamente insolubles en agua; se encuentran en la superficie de plantas y animales, donde funcionan como impermeabilizante, están constituidas por ácidos grasos esterificados (generalmente con número par de átomos de carbono) a alcoholes de cadena larga (de 10 a 30 carbonos). Los ácidos grasos que forman parte de estos lípidos, pueden ser ramificados, insaturados o formar anillos.

Se encuentran en la mayoría de los organismos, pero constituyen el grupo más abundante de los aceites vegetales, de hecho son los responsables de los aromas y sabores específicos de las plantas, mientras mayor sea la cantidad de oxígeno en la molécula, mayor será su aroma. Estos compuestos, se forman a partir del ispreno (unidad de 5 átomos de carbono); pueden contener desde una hasta ocho unidades. Las unidades pueden arreglarse linealmente (como en el escualeno) o cíclicamente (como en la limonina). Dentro de los terpenos se clasifica a loscarotenoides que son tetraterpenos muy importantes en los

mamíferos, especialmente el -caroteno que es precursor de la vitamina A (11-cis-retinal). También las vitaminas liposolubles D (colecalciferol) y K son consideradas como terpenos.

Los esteroides, son lípidos simples no saponificables, en su mayoría de

origen eucarionte, derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno

Figura: la molécula del ciclopentanoperhidrofenantreno El colesterol es el esteroide más abundante en los animales, se clasifica

como un esterol por la presencia de un hidroxilo (OH) en el C3 y su cadena lateral alifática de 8 a 10 átomos de carbono.

Figura: la molécula del colesterol

El colesterol, es un componente mayoritario de las membranas plasmáticas animales y se encuentra en menor cantidad en las membranas de los organelos. El grupo OH en la molécula, le da un débil carácter anfífilo y el núcleo esteroide, es una estructura no polar, rígida y planar. Por lo tanto, es un determinante importante de las propiedades de la membrana. Este esteroide, es abundante también en lipoproteínas del plasma sanguíneo, en donde aproximadamente el 70% de este es esterificado por ácidos grasos de cadena larga para formar ésteres de colesterol. EL colesterol es el precursor metabólico de las hormonas esteroides, que son substancias que regulan una gran variedad de funciones fisiológicas, que incluyen el desarrollo sexual y el metabolismo de los carbohidratos. El papel del colesterol en enfermedades cardiovasculares (link hormonas esteroides).

Las plantas contienen muy poco colesterol. Entre los esteroles que se

encuentran comúnmente en sus membranas se encuentran el estigmasterol y el -sitosterol, que difieren del colesterol solo en las cadenas alifáticas. Las levaduras y hongos contienen otros esteroles en sus membranas como el ergosterol que tiene un doble enlace (C7-C8). Los procariontes no contienen en sus membranas ningún esterol, excepto los micoplasmas.

Los derivados del colesterol son: los ácidos biliares, las hormonas esteroides –estrógenos, progestágenos, glucocorticoides, mineralocorticoides y andrógenos- y la vitamina D, que deriva del colesterol aunque propiamente no es un esteroide.(link)

Dentro de las estructuras que pueden formar los lípidos, se encuentran las MONOCAPAS, BICAPAS, LIPOSOMAS Y MICELAS. Además de las membranas celulares.

La energía disponible en los ácidos grasos necesita ser distribuida a través del

cuerpo desde el sitio de absorción, biosíntesis o almacenamiento hasta los tejidos que los

consumirán. Este transporte esta muy relacionado con el transporte de otros lípidos,

especialmente el colesterol. Estos procesos de transporte están íntimamente ligados al

proceso patológico de la aterosclerosis, por lo cual son intensamente estudiados.

El cuerpo humano utiliza 3 tipos de substancias como vehículos de transporte de

energía lipídica: (1) quilomicrones y otras lipoproteínas del plasma en las cuales los

triacilglicéridos son transportados en forma de proteínas que contienen gotas lipídicas.

Estas partículas también contienen otros lípidos; (2) ácidos grasos unidos a la albúmina

de suero y (3) los cuerpos cetónicos, principalmente acetoacetato y -hidroxibutirato.

Estos tres vehículos se utilizan con proporciones variables para llevar energía por el

torrente sanguíneo vía tres rutas. La primera es el transporte de los ácidos grasos de la

dieta como quilomicrones, desde el intestino, después de su absorción a través del

cuerpo. El segundo es el transporte de la energía derivada de fuentes lipídicasprocesadas

o sintetizadas en el hígado y distribuida al tejido adiposo para su almacenamiento o a

otros tejidos para su utilización; en este caso, se utiliza a los cuerpos cetónicos y otras

lipoproteínas del plasma diferentes a los quilomicrones. El tercero es el transporte de

energía liberada desde el tejido adiposo a resto del cuerpo en forma de ácidos grasos, los

cuales están unidos a la albúmina sérica.

El transporte de los ácidos grasos es una función principal de los triacilglicéridos,

pero para ello, deben ser estabilizados en un ambiente acuoso (plasma) con otros lípidos

y proteínas, formando así a las lipoproteínas. Existen dos clases de lipoproteínas ricas en

triacilglicéridos, los quilomicrones y las lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL). Los

quilomicrones transportan la grasa de la dieta desde el intestino delgado, primero vía el

sistema linfático y después por el torrente sanguíneo, hacia otros órganos; mientras que

las VLDL llevan principalmente triacilglicéridos desde el hígado a otros tejidos.

El metabolismo de las lipoproteínas es de considerable relevancia clínica, pues

una alta velocidad de secreción de VLDL por el hígado, concomitante a una disminución

en su depuración de la circulación, conduce a hipertriacilglicerolemia. Esta condición, en

combinación con una baja concentración circulante de lipoproteínas de alta densidad

(HDL), se considera un factor principal de riesgo para el desarrollo de aterosclerosis

prematura. Las VLDL, sin triacilglicéridos, se transforman en lipoproteínas de baja

densidad (LDL), que aún contienen mucho colesterol que fue utilizado inicialmente para

empacar y estabilizar a las VLDL; si se aumentan la secreción de VLDL y el flujo de LDL,

resultan en hipercolesterolemia. Una aumento en la concentración de HDL, se considera

como el mejor indicador de alto riesgo de aterosclerosis.

Formas en que la energía derivada de lípidos es transportada en

la sangre.

Las proporciones de energía transportada en cualquiera de los procesos descritos

en la sección anterior varia considerablemente con el estado metabólico y fisiológico. En

cualquier momento, la mayor cantidad de lípidos en la sangre está en forma de

triacilglicéridos en las múltiples lipoproteínas. De hecho, los ácidos grasos unidos a la

albúmina son utilizados y remplazados muy rápidamente de tal manera que la energía

total transportada en un momento dado de tiempo, por este proceso puede ser

significativa.