Los brasinoesteroides. hormonas vegetales · tración de la hormona y la sensibilidad de los...

I n t r o d u c c i ó nLas hormonas vegetales son sustancias fabricadasen un determinado lugar de una planta y que setransladan a otro donde actúan a muy bajas con-

centraciones, regulando el crecimiento, desarrollo ometabolismo del vegetal. Los cambios en la concen-tración de la hormona y la sensibilidad de los tejidosprovocan una amplia gama de efectos en las plantas,muchos de los cuales involucra interacciones con elambiente como un tipo de adaptación, considerandoque las plantas son organismos inmóviles. Para dife-renciarlos de las hormonas vegetales de origen natural,los compuestos que producen efectos fisiológicos peroque son de origen sintético se denominan “reguladoresdel crecimiento vegetal”.

Se reconocen comúnmente como hormonas vege-tales cinco tipos de compuestos: auxinas, citocininas,giberelinas, etileno y ácido abscísico. Cada uno de és-tos tiene efectos fisiológicos propios. Por ejemplo, lasauxinas están involucradas en el alargamiento celular.Las citocininas inducen la división celular, retardan elenvejecimiento (senescencia) de las hojas, etcétera.Las giberelinas inducen la germinación de semillas y lafloración, etcétera. El ácido abscísico induce la latenciade las semillas, el cierre de los estomas (estructuras res-piratorias de la planta), etcétera. El etileno, a pesar deser un compuesto muy simple químicamente, es capazde inducir la maduración de ciertos frutos.

Además de estas cinco fitohormonas, consideradasclásicas, en la década pasada se obtuvieron fuertes evi-

dencias científicas de que existen otros compuestos in-volucrados en diferentes procesos del desarrollo de lasplantas, como las poliaminas, el ácido jasmónico, elácido salicílico y los brasinoesteroides. De estos últi-mos hablaremos aquí ampliamente.

D e s c u b r i m i e n t o d e l o s b r a s i n o e s t e r o i d e sA principios de la década de los sesenta, algunos investigadores tenían la hipótesis de que la germi-nación acelerada y el crecimiento de los granos de

polen podrían estar asociados con la presencia de pro-motores del crecimiento. En 1970 Mitchell y colabora-dores reportaron que algunos extractos del polen decolza (Brassica napus L.) producían un poderoso efectode elongación (alargamiento) en el tallo de frijol. Estarespuesta fue distinta a la que producen otras hormonasdenominadas giberelinas. Las sustancias que promovie-ron el crecimiento de manera más activa fueron aisladasde Brassica napus, y por ello fueron llamados “brassinos”.Mitchell y colaboradores, de manera profética, atribu-yeron el estatus de hormona vegetal a los brassinos por-que eran compuestos orgánicos específicos, aislados deplantas y que habían inducido crecimiento cuando eranaplicados en cantidades diminutas a otras plantas. Sinembargo, pronosticaron incorrectamente que su estruc-tura era similar a la de los ácidos grasos.

La verdadera naturaleza química de los “brassinos”no fue descubierta sino hasta después de un gran es-

80 ciencia • octubre-diciembre 2006

Los brasinoesteroides.Una nueva clase de hormonas vegetales

Luis Sáenz Carbonell, Iván Córdova Lara y Francisco Rodríguez Paredes

L o s b r a s i n o e s t e r o i d e s

fuerzo coordinado en diferentes laboratorios de Esta-dos Unidos. En una planta piloto se extrajo una cargade 227 kilogramos de polen de B. napus, dando comoresultado cuatro miligramos de una sustancia que fueidentificada por cristalografía de rayos X como unalactona esteroidal, y fue denominada brasinólido. Dosaños después el brasinólido y su isómero (variante quí-mica), el 24-epi-brasinólido, habían sido sintetizadosquímicamente, eliminando la necesidad de una obten-ción masiva de extractos de plantas. Con una ampliavariedad de compuestos sintéticos a la mano,en la década de 1980 muchos investigadores seenfocaron a determinar sus efectos fisiológi-cos en una gran diversidad de sistemas bio-lógicos.

El término de brasinoesteroides fueasignado por Mandava (1988) a losesteroides que promovían el creci-miento vegetal en el bioensayode elongación del segundo inter-nado del frijol. En los inicios de 1990 varios grupos japonesesmostraron avances prometedores

en el descubrimiento de la ruta de biosíntesis de losbrasinoesteroides, mientras diversos grupos de quími-cos y biólogos se involucraron en la investigación paradeterminar si estos compuestos eran una nueva clase dehormonas vegetales. Sin embargo, no fue hasta 1996cuando se encontraron pruebas contundentes de queeran indispensables para el crecimiento y desarrollo delas plantas: los reportes de cuatro trabajos independien-tes donde se mostraba la identificación y característicasde una mutante insensible a los brasinoesteroides y tresmutantes deficientes (es decir, que no contenían cier-

tos brasinoesteroides o los contenían en cantidadesmenores a las normales). Las mutantes presentaban

enanismo y otras alteraciones fisiológicas quepudieron ser revertidas con la adición de

los brasinoesteroides. Aún más, se de-mostró que dos de las mutantes defi-

cientes resultaron tener alteracio-nes en los genes de las proteínas

involucradas en la síntesis deestos compuestos. De esta ma-nera se tuvo evidencia tanto ge-nética como bioquímica de que

octubre-diciembre 2006 • ciencia 81

los brasinoesteroides estaban involucrados en el creci-miento y desarrollo normal de las plantas. Los brasi-noesteroides fueron entonces aceptados por la mayoríade los científicos como una nueva clase de hormonasvegetales, y actualmente el número de investigadoresque estudian sus efectos se ha incrementado conside-rablemente.

Existen evidencias de que estos compuestos, al igualque las giberelinas y las auxinas, están ampliamente dis-tribuidos en el reino vegetal, tanto en plantas superio-res como inferiores. Los brasinoesteroides se han en-contrado principalmente en polen, hojas, yemas, floresy semillas en proporciones y formas diferentes.

B i o s í n t e s i s d e l o s b r a s i n o e s t e r o i d e sLas moléculas de los brasinoesteroides cuentancon cuatro anillos (A, B, C y D) y una cadena la-teral (Figura 1). Son formados a partir de la con-densación de bloques de cinco átomos de carbonos

denominados isoprenos. Los brasinoesteroides son es-teroides con 27, 28 o 29 átomos de carbono con dife-rentes substituyentes en los anillos A y B y en la cade-na lateral. Químicamente se han identificado más de50 brasinoesteroides de fuentes vegetales. El brasinóli-do es hasta ahora el que produce la mayor actividadbiológica entre ellos, y puede sintetizarse directamentedel campesterol o a través de la síntesis general de losesteroles. Los esteroles vegetales, además de su papelcomo precursores de los brasinoesteroides, son compo-

nentes integrales de las membranas celulares, donderegulan su fluidez y permeabilidad.

Como se mencionó anteriormente, el término “bra-sinoesteroides” fue asignado a los esteroides que pro-mueven el crecimiento de los tejidos vegetales. Sinembargo, existen varios esteroides intermediarios ensu síntesis, por lo que existía la duda de cuál era la ca-racterística de los brasinoesteroides. Para clarificar es-ta situación, Bishop y Yokota propusieron definir a losbrasinoesteroides como esteroides que tengan un oxí-geno en el átomo de carbono C-3 y otros adicionalesen C-2, C-6, C-22 y C-23 (de acuerdo al orden numé-rico de los carbonos de los esteroides, Figura 1).

E f e c t o s f i s i o l ó g i c o sLa aplicación de los brasinoesteroides induce unamplio rango de respuestas, incluyendo un incre-mento en la tasa de elongación del tallo, aumentoen la expansión de las hojas, crecimiento del tubo

polínico, desenrollamiento de las hojas en pastos, reo-rientación de las microfibrillas de celulosa, así como laadaptación al estrés, ya que aumenta la tolerancia alfrío en plantas de arroz. Un efecto interesante se pre-senta en células de zinnia (una planta ornamental),donde la adición de los brasinoesteroides induce la for-mación de tejido conductor.

Las plántulas recién germinadas en la oscuridad,proceso conocido como etiolación, es un ejemplo quemuestra cómo la ausencia de luz afecta la morfologíade las plantas (fotomorfogénesis). Las plántulas germi-nadas y crecidas en la oscuridad presentan tallos alar-gados, y la parte final del tallo donde comienzan lashojas primarias (cotiledones) está curvado en forma degancho. Además, contienen precursores no diferencia-dos de los cloroplastos, por lo que el color de las hojases amarillo pálido. Sin embargo, cuando estas plántulasse exponen a la luz, la elongación del tallo disminuyedramáticamente, la plántula se endereza y aparecenlas primeras hojas verdes. Algunos tipos de mutan-tes con defectos en la síntesis o percepción de brasi-noesteroides muestran una morfología similar a lasplántulas que crecen en luz aun cuando crecen en laoscuridad. Además, muestran defectos en su desarro-llo cuando son cultivados en luz: son enanas, con ho-


C o m u n i c a c i o n e s l i b r e s

F i g u r a 1 . E s t r u c t u r a q u í m i c a d e l b r a s i n ó l i d o .

Cadena lateral


jas verdes, con tallos, raíces, pecíolos, hojas y tallos deinflorescencias más cortos que las plantas normales.Asimismo, la fertilidad masculina se ve reducida. Deesta manera se deduce que los brasinoesteroides estáninvolucrados directa o indirectamente en la fotomor-fogénesis.

Por otro lado, los brasinoesteroides también tienenefecto en los procesos de propagación in vitro o micro-propagación. Esta última es un método alternativo pa-ra la multiplicación masiva de especies vegetales. Serealiza por medio del cultivo de células vegetales, teji-dos o aislamiento de órganos de una planta madre enun medio nutritivo artificial bajo condiciones estéri-les. Los métodos usados para micropropagar especies sebasan en dos procesos, principalmente: la organogéne-sis, que consiste en la formación de nuevos brotes apartir de diferentes tejidos, y la embriogénesis somática,que consiste en la formación de embriones a partir decélulas no sexuales como las de hojas, tallos, raíces, et-cétera. Actualmente los brasinoesteroides están sien-do investigados cada vez más durante el proceso de mi-cropropagación, ya que se ha reportado que estimulanla formación de nuevos brotes, la regeneración deplántulas a partir de embriones somáticos, y reciente-mente se ha determinado que promueven la formaciónde los embriones somáticos.

M o d o d e a c c i ó nLa expansión celular es un requerimiento críticopara el crecimiento y la formación de órganos en lostejidos vegetales. Está controlado por la alteracióncoordinada de las propiedades mecánicas de la pa-

red celular, los procesos bioquímicos y la expresión degenes. La pared primaria en la mayoría de las plantasconsiste en microfibrillas de celulosa (polímeros de untipo de azúcar) unidas en una red a la hemicelulosa, loscuales, a su vez, están embebidos en una matriz gelati-nosa de pectinas. Para que la expansión celular ocurra,la pared celular debe relajarse brevemente o romper lasinteracciones con la hemicelulosa, acompañada por laadición de nuevos componentes de la pared celular paraprevenir el adelgazamiento y rompimiento de las pa-redes. La regulación de las síntesis y actividad de lasproteínas que modifican la pared celular, como la en-dotransferasa de xiloglucano, glucanasas, expansinas ycelulosa sintasa, se convierten en un blanco obvio delas hormonas involucradas en la elongación celular.Para apoyar este modelo, se ha visto que la adición exó-gena de los brasinoesteroides en explantes vegetales in-duce la expresión de diferentes genes, como la endo-transferasa de xilanoglucano o las expansinas.

Por otro lado, la dirección de la expansión celularestá regulada por la orientación de las microfibrillas de


celulosa de la pared celular. Ésta a su vez es controladapor la orientación de microtúbulos corticales. Existenevidencias de que los brasinoesteroides promueven laorientación de los microtúbulos, y de esta manera seacelera la elongación celular.

La evidencia reciente también muestra que los bra-sinoesteroides estimulan la producción de una cinasadependiente de ciclina y de la ciclina D; ambas enzi-mas forman parte de un complejo proteico que activala división celular. De esta manera se sugiere que éstees otro mecanismo por el que los brasinoesteroides in-ducen el crecimiento de los tejidos vegetales.

En cuanto al efecto fotomorfogénico característicode las mutantes con defectos en la síntesis o percep-ción de los brasinoesteroides, existe evidencia quemuestra que es posible que la cascada de señales quepercibe la luz active a una proteína denominada cito-cromo P450, proteína clave en la síntesis de los este-roides vegetales. De esta manera existe una relaciónentre la luz y los brasinoesteroides.

Por otro lado, como se mencionó anteriormente,en general las hormonas vegetales no actúan solas, si-no en conjunto. De esta manera se ha determinadoque la adición de brasinoesteroides estimula la pro-ducción de etileno. Sin embargo, la hormona vegetalcon la que parecen tener más relación son las auxinas,principalmente en los efectos fisiológicos de creci-miento, elongación, crecimiento de raíces, etcétera.Se ha demostrado que los brasinoesteroides activan laexpresión de genes que normalmente se expresan sola-mente durante la adición de auxinas. Estas evidenciasdemuestran que los brasinoesteroides actúan directa-mente o en conjunto con las auxinas; además, puedenestar sensibilizando a las células de alguna manera a laacción de éstas.

P e r c e p c i ó n d e l o s b r a s i n ó l i d o s p o r l a c é l u l aPara que un compuesto ejerza un efecto fisiológico,es necesario que la célula blanco lo perciba. Estapercepción del compuesto puede ser a través de un

receptor localizado en la membrana que rodea a la cé-lula, como ocurre con las hormonas en animales. En el

caso de los brasinoesteroides, la primera evidencia deque existía un receptor surgió de una planta mutan-te que no mostraba cambios fisiológicos con la adiciónde los brasinoesteroides. Pronto se presentaron máspruebas de que esta mutante tenía un defecto en su re-ceptor. Para comprobarlo, Joanne Chory y colabora-dores construyeron un gen que tenía el código para laproducción de un fragmento extracelu-lar del receptor denominado BRI1,fusionado a una proteína (Xa21)que produce una respuesta letalen presencia de un patógeno.El gen de estas proteínas fu-sionadas se introdujo en célu-las de arroz con técnicas es-peciales. La aplicación delbrasinólido a estas célu-las produjo su muerte,una respuesta similar a la observada cuandolas células que expre-san el gen Xa21 son ex-




puestas al patógeno. Las células que no contenían laproteína no sufrieron alteración alguna. Este experi-mento demostró de manera contundente que la prote-ína BRI1 era el receptor de los brasinoesteroides.

Por otro lado, para ejercer su función el receptor de-be interactuar con otros componentes proteicos. Tal esel caso de un componente denominado BIN2, el cualen ausencia del brasinólido le agrega un grupo fosfato aotros componentes conocidos como BES/BRZ1, loscuales al ser fosforilados son degradados por un com-plejo proteosómico. Por otra parte, si hay presenciadel brasinólido, el componente BIN2 no actúa: loscomponentes BES1/BRZ1 no se fosforilan y por lotanto no se degradan, y de esta manera estos compo-nentes se acumulan en el núcleo induciendo la expre-sión de ciertos genes descritos anteriormente, cuyo resultado final es producir una respuesta fisiológica es-pecífica (Figura 2).

P e r s p e c t i v a sEn general, en los últimos años se ha generado bas-tante información sobre la ruta de biosíntesis delos brasinoesteroides y sobre su modo de percep-

ción. El uso de mutantes ha sido de gran utilidad paradeterminar su función; sin embargo, aún falta muchopor estudiar. Los resultados preliminares del efecto delos brasinoesteroides en la inducción de la división ce-lular probablemente nos lleven a nuevas áreas del co-nocimiento. Se está conociendo cada vez más cuálesson los componentes intermediarios para llevar la se-ñal de la membrana a la célula, pero aún quedan mu-chas preguntas por responder. Por otro lado, aunque seha comprobado que BRI1 es el receptor de los brasi-noesteroides, se han reportado otras mutantes insensi-bles, lo que puede llevar al descubrimiento de otro tipo de receptores. Además, BRI1 también podría serel receptor de una sustancia de origen proteico deno-


F i g u r a 2 . E n a u s e n c i a d e l b r a s i n ó l i d o , l a p r o t e í n a B I N 2 f o s f o r i l a ( P ) a l c o m p l e j o B E S 1 / B Z R 1 d e m a n e r a q u e s e d e s e s t a b i l i z a y e s d e g r a d a d o

p o r u n c o m p l e j o p r o t e o s ó m i c o . P o r e l c o n t r a r i o , c u a n d o e l r e c e p t o r B R I 1 p e r c i b e a l b r a s i n ó l i d o , é s t e i n a c t i v a a l a p r o t e í n a B I N 2 y e l c o m p l e j o

B E S 1 / B Z R 1 s e a c u m u l a e n e l n ú c l e o , a c t i v a n d o l a e x p r e s i ó n d e d i f e r e n t e s g e n e s , i n c l u y e n d o a l o s i n v o l u c r a d o s e n l a m o d i f i c a c i ó n d e l a p a r e d

c e l u l a r y e l c r e c i m i e n t o . L a p r o t e í n a B A K 1 i n t e r a c t ú a c o n e l r e c e p t o r B R I 1 ; s i n e m b a r g o , n o s e s a b e c u á l e s s u f u n c i ó n d u r a n t e l a p e r c e p c i ó n d e l

b r a s i n ó l i d o .

Sin brasinólido Con brasinólido

BRI1 BAK1 BRI1 BAK1

Genes de enzimas

modificadoras de la pared

celular, etc.

Membrana de la célula

BIN2

BIN2P P P

BES1/BZR1

BES1/BZR1

Proteosoma

Núcleo

minado sistemina, con propiedades similares a las hor-monas vegetales. Dados los esfuerzos que se están rea-lizando por parte de diferentes grupos de trabajo en todo el mundo, se espera que en un tiempo razonable-mente corto se tengan definidos claramente sus meca-nismos y modo de acción. ■

LL uuiiss SSááee nnzz es licenciado en química por la Facultad de Química de

la Universidad Autónoma de Yucatán. Estudió la maestría y el

doctorado en el Centro de Investigación Científica de Yucatán.

Posteriormente realizó una estancia posdoctoral en el Institut de

Recherche pour le Développement en Montpellier, Francia. Ha

publicado varios artículos científicos en revistas internacionales y

nacionales. Actualmente es investigador del Centro de Investiga-

ción Científica de Yucatán. Su investigación está enfocada a estu-

diar la regulación del ciclo celular durante el proceso de embrio-

génesis somática en plantas.

[email protected]

IIvváánn CCóórr ddoovvaa obtuvo su licenciatura en biología en la Universidad

Autónoma de Yucatán. Estudió la maestría en Biotecnología de

Plantas en el Centro de Investigación Científica de Yucatán. Pos-

teriormente llevó a cabo una estancia de un año en el Instituto

de Rothamsted, en Inglaterra. Ha publicado varios artículos cien-

tíficos en revistas nacionales e internacionales. Actualmente tra-

baja en el Centro de Investigación Científica de Yucatán como

técnico académico.

[email protected]

FFrraanncc iissccoo RRooddrríígguueezz obtuvo el título de ingeniero agrónomo es-

pecialista en fitotecnia por la Universidad Autónoma de Chapin-

go. Actualmente realiza estudios de maestría en el Centro de

Investigación Científica de Yucatán, donde aborda el efecto de los

brasinoesteroides sobre la expresión de genes que regulan el ciclo

celular durante la embriogénesis somática en cocotero. Es becario

del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología.

[email protected]



B i b l i o g r a f í aAdam, G. y V. Marquardt (1986), “Brassinosteroids”, Phy-

tochemistry, 25 (8), 1787-1799.Azpeitia, A., J. L. Chan, L. Sáenz y C. Oropeza (2003),

“Effect of 22(S), 23(S)-homobrassinolide on somaticembryogenesis in plumule explants of Cocos nucifera(L.) cultured in vitro”, Journal of Horticultural Scienceand Biotechnology, 78, 591-596.

Bishop, G. J., y T. Yokota (2001), “Plant steroid hormones,brassinosteroids: current highlights of molecular as-pects on their synthesis/metabolism; transport, percep-tion and response”, Plant Cell Physiology, 42(2), 114-120.

Buchanan, B. B., W. Gruissen, R. L. Jones (comps.) (2000),Biochemistry and molecular biology of plants, Maryland,EUA, American Society of Plant Physiologist.

Mandava, N. B. (1988), “Plant growth-promoting brassi-nosteroids”, Annual Review of Plant Physiology and PlantMolecular Biology 39, 23-52.

Nemhauser, J.L., y J. Chory (2004), “Bring it on: new in-sights into the mechanism of brassinosteroid action”,Journal of Experimental Botany 55 (395), 265-270.

Gen

ealo

gía

de la

fam

ilia

Men

doza

Moc

tezu

ma

(fra

gmen

to).

Sigl

o X

VI

o X

VII.

Bibl

iote

ca N

acio

nal d

e A

ntro

polo

gía

e H

isto

ria.

Los brasinoesteroides. hormonas vegetales · tración de la hormona y la sensibilidad de los...

Documents

Transcript of Los brasinoesteroides. hormonas vegetales · tración de la hormona y la sensibilidad de los...