Mecanismos de evolución del altruismo y la cooperación:
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Mecanismos de evolución del altruismo y la cooperación:
Selección vía parientes(Kin selection)
Hamilton (1963, 1964)
Altruismo: Definición
• Comportamiento que implica un beneficio para el que lo recibe y un costo para el que lo realiza• Pareciera algo que no pudiera ser favorecido por la selección natural, pero ocurre.
Altruismo
• Llamadas de alarma• Ayudantes en el nido o en la madriguera• Cooperación en la cacería• Cooperación en el amamantamiento• Cooperación en la defensa del territorio• Cooperación en el cuidado de las crías• Castas y altruismo reproductivo
Cooperación en la cacería: lobos
Fairy wrens
Ayudantes en el nido
Amamantamiento comunal:
chigüires
Llamadas de alarma
GroundSquirrels(Ardillasterrestres)
William D. Hamilton (1936-2000)
Selección vía parientes(kin selection,
Hamilton, 1963, 1964)
• Hay un acto “altruista”:• Beneficio, b, para el que lo recibe• Costo, c, para el que lo hace• Parentesco, r, entre los dos
Hamilton demostró que si:
rR-AbR - cA > 0
el gen altruista aumentará su frecuencia en la población.
Ardillas terrestres de Belding (Sherman, 1977)
La gallineta de Tasmania(Maynard Smith y Ridpath, 1972)
• Generalmente en parejas• A veces tríos de dos machos y una hembra• Uno de los dos machos es dominante• ¿Por qué un macho tolera otro macho que le
“quita” apareamientos con su hembra?
• Si comparte la hembra con su hermano, puede pasar más genes a la siguiente generación:
La gallineta de Tasmania(Maynard Smith y Ridpath, 1972)
Primerizos Expertos
Parejas 1,1 5,5
Tríos 3,1 6,5
Gallineta de Tasmania
Ganancia Coopera No coopera
Dominante 1/2N2 N1
Subord 1/2N2 0
b= 1/2 N2 - 0 c= N1 - 1/2 N2
La regla de Hamilton: rb - c > 0¿Se cumple?
2) Si r= 1/2
N2 > 4/3N1
1) Si r = 0 N2 > 2N1
1/2(1/2N2-0) -(N1 - 1/2N2) > 0
“Florida scrub jay”
• Ayudantes en el nido• 50% de las parejas tienen
ayudantes (1,8 por pareja)• 75% de los ayudantes son
machos• 64% ayudan a sus padres, 24%
a un padre, 4% a no-parientes
Número de crías en parejas
Sin ayudantes Con ayudantes
Parejas sinexperiencia 1,24 2,20
Parejas conexperiencia 1,80 2,38
Seychelles warbler
• Experimento de Jan Komdeur• Se reintrodujo a isla donde se había
extinguido• Al principio no había ayudantes• A medida que aumentaba la densidad,
aparecieron los ayudantes• ¿ rb - c > 0 ?
¿ y el chigüire ?
• Estamos en eso:• midiendo parentesco con microsatélites• pero es posible que haya beneficio directo
al que da la alarma
Inclusive fitness:adecuación incluyente
¿Cómo calcular r?Entre hermanos:
0,5
0,50,5
0,5 (0,5 x 0,5) + (0,5 x 0,5)= 0,5
“r” entre primos hermanos
0,5
0,5
0,5
0,50,5
0,50,5
0,5
0,54 + 0,54 = 0,125
¿Cómo saber quién es mi pariente?
• Simplemente por “familiaridad”, es decir, por haber crecido juntos o cerca (“imprinting”).– Problemas
• El gen “barba verde”:– se requiere que estén juntos la barba verde y el
altruismo hacia otros con barba verde.• Parecido (cotejar fenotipos)
Dudas
• Casos de aparente altruismo sin parentesco:– Otros factores ecológicos (caso de ayudantes en
el nido)– Posibles beneficios directos (llamadas de
alarma en chigüires)– Selección vía parientes es empujón inicial y el
sistema se mantiene por ventajas posteriores
Analogía química
Ener
gía
Avance de la reacción
Energía de activación
“Eficiencia”
Pare
ntes
co “
r”
El pavo, Maleagris gallopavo
• Forman agrupaciones reproductivas llamadas leks
• En estos leks, hay “coaliciones” de 2 a 4 machos de la misma edad que defienden un grupo de hembras, pero sólo un macho se aparea
• What?
Krakauer, A. 2005, Nature 434: 69-72
Alan KrakauerPava
Kin selection
• Microsatélites:r = 0,42 (n=6 coaliciones)
• Los machos dominantes de las coaliciones se apareaban más y tuvieron más crías que machos solitarios– r=0,42– b (dif. entre dom y solo) = 6,1– costo del sub = 0,9
• rb-c = +1,7
Krakauer, A. 2005, Nature 434: 69-72