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"Epidemiologa y Control Integral de Nematodos Gastrointestinales de Importancia Econmica en Pequeos Rumiantes"

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1. AGENTES ETIOLGICOS DE LA NEMATODIASIS GASTROINTESTINAL EN LOS DIVERSOS ECOSISTEMAS Jorge Alfredo Cullar Ordaz

Las enfermedades parasitarias se encuentran entre las causas ms frecuentes e importantes que ocasionan una ineficiencia biolgica y econmica en los sistemas pecuarios del pas; tales problemas disminuyen sutil o apreciablemente la produccin de los animales trayendo como consecuencia bajas utilidades al productor favoreciendo el desaliento y abandono de la actividad pecuaria. Es de considerar de suma importancia para el desarrollo econmico de la ganadera, el conocimiento de los problemas originados por las parasitosis gastrointestinales de los rumiantes, las cuales provocan trastornos digestivos que interfieren en la nutricin y desarrollo normal del individuo, adems de favorecer a enfermedades secundarias y, en consecuencia, prdidas cuantiosas a la produccin. La infestacin por nematodos gastroentricos (NGE) es una de las parasitosis ms comunes en Mxico, afectando principalmente a los ovinos por el hecho de ser una de las especies que por tradicin se explota en condiciones rsticas (Cullar, 1986). Su importancia vara de acuerdo con las condiciones climatolgicas en los diferentes sistemas de produccin (Quiroz, 1989). La nematodiasis gastroentrica es una enfermedad multietiolgica ocasionada por la accin conjunta de varios gneros y especies de parsitos, que comparten los bovinos, ovinos y caprinos, y puede considerarse como un complejo parasitario, causante de un sndrome de mala absorcin y digestin (Cullar, 1992). Aunque la mayora de los NGE de los rumiantes que tienen importancia econmica pertenecen al Orden Strongylida, Familia Trichostrongyloidea, existen otros gneros que estn involucrados en la nematodiasis gastroentrica. A continuacin se hace referencia a los gneros y especies que afectan al aparato gastrointestinal de los ovinos y caprinos, particularmente los que estn presentes en el continente americano (Levine, 1978; Soulsby, 1987; Quiroz, 1987; Meana y Rojo, 1999). Un primer intento de clasificacin de los NGE en los pequeos rumiantes es de acuerdo a su localizacin anatmica, es de suponer que los de mayor importancia clnica y econmica estarn ubicados en el abomaso e intestino delgado de sus hospedadores donde alteran la digestin y absorcin de nutrientes. En el cuadro 1 se enlistan los NGE que estn localizados en el abomaso, donde est incluido el Haemonchus contortus que por mucho es considerado el parsito ms virulento de los pequeos rumiantes, as como el Mecistocirrus digitatus, morfolgicamente y patolgicamente similar a H. contortus. Tambin estn presentes los gneros Teladorstagia y Marshallagia. Es importante en esta localizacin la presencia del gnero Trichostrongylus, que tambin se ubica en el intestino delgado.Fundacin Produce Yucatn, A.C. FMVZ-UADY

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Cuadro 1. Nematodos gastroentricos de ovinos y caprinos localizados en el abomaso. Orden Superfamilia (Familia) Gnero y especie Haemonchus contortus Mecistocirrus digitatus Teladorstagia trifurcata Strongylida Trichostrongyloidea (Trichostrongylidae) Teladorsagia circumcincta Marshallagia marshalli Trichostrongylus axei Hospedadores Ovinos, caprinos, Rumiantes Ovinos, caprinos Ovinos, caprinos Ovinos, caprinos Rumiantes, cerdos, equinos

El cuadro 2 hace referencia de los NGE del intestino delgado (ID). Aqu se localizan la mayora de los NGE de los pequeos rumiantes siendo su comportamiento y virulencia muy variable. As por ejemplo est el Strongyloides papillosus, un parsito facultativo que tiene la caracterstica de alternar ciclos completos de vida libre con ciclos de vida parsita, en este caso slo la hembra partenogentica es parsita. En el ID tambin est el gnero Trichostrongylus con sus tres especies T. colubriformis, T. vitrinus y T. capricola. Asimismo est presente otro gnero muy importante en la nematodiasis gastroentrica de los pequeos rumiantes, el Nematodirus (N. battus, N. spathinger y N. fillicolis) y dos ancilostmidos Bunostomum y Gaigeria.

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Cuadro 2. delgado Orden

Nematodos gastroentricos de ovinos y caprinos localizados en el intestino Superfamilia (Familia) Rhabditoidea (Strongyloididae) Gnero y especie Strongyloides papillosus Trichostrongylus colubriformis Trichostrongylus vitrinus Trichostrongylus capricola Hospedadores

Rhabditida

Rumiantes, otros

Ovinos, caprinos, bovinos Ovinos, caprinos, otros Caprinos, ovinos

Strongylida

Trichostrongyloidea

Nematodirus battus Nematodirus spathinger Nematodirus fillicolis

Ovinos

Ovinos

Ovinos

Cooperia cuticei Bunostomum trigonocephalum Strongylida Ancylostomatoidea Gaigeria pachyscelis

Ovinos, caprinos

Ovinos

Ovinos, caprinos

Tambin existen NGE en otras localizaciones (cuadro 3). Sin embargo, en trminos generales estos parsitos tienen poca importancia patolgica. Se puede mencionar al Gongylonema pulchurum ubicado en la parte anterior del aparato gastrointestinal, los gneros Oesophagostomum (gusano nodular) y Chabertia en el colon y finalmente Skrjabinema el oxiuro de los rumiantes y el gusano ltigo Trichuris en el ciego.

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Cuadro 3. Nematodos gastroentricos de ovinos y caprinos con otras localizaciones Orden Superfamilia (Familia) Spiruroidea (Gongylonematidae) Gnero y especie Localizacin Esfago rumen Colon y Hospedador

Spirurida

Gongylonema pulchrum Oesophagostomum venulosum

Rumiantes Ovinos, caprinos Ovinos, caprinos Rumiantes Ovinos, caprinos Rumiantes

Strongylida

Strongyloidea (Trichonematidae)

Oesophagostomum columbianum Chabertia ovina

Colon

Colon

Ascaridida

Oxiuroidea (Oxyuridae) Trichuroidea (Trichuridae)

Skrjabinema ovis

Ciego

Enoplida

Trichuris ovis

Ciego

La mayora de los NGE tienen ciclo biolgico directo (cuadro 4) y su fase infestante es la larva en tercer estadio (L-3). Las excepciones son Gongylonema pulchrum, Skrjabinema ovis y Trichuris ovis. El G. pulchrum tiene ciclo biolgico indirecto y la larva infestante se desarrolla en sus hospedadores intermediarios que son escarabajos coprfagos y cucarachas. S. ovis y T. ovis tienen como fase infestante la larva en primer estadio (L-1) la cual se forma dentro del huevo (Levine, 1978). Los NGE pertenecientes al Orden Strongylida tienen un ciclo biolgico directo que comprende dos fases, una exgena, no parsita desde huevo hasta L-3 y una endgena o parsita desde la ingestin de la L-3 hasta la formacin de los parsitos adultos.

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Cuadro 4. Algunas caractersticas morfolgicas y biolgicas de los nematodos gastroentricos de los pequeos rumiantes. Tamao (mm) Gnero Haemonchus Mecistocirrus Teladorstagia Marshallagia Trichostrongylus Strongyloides4 Nematodirus Cooperia Bunostomum Gaigeria Gongylonema Oesophagostomum Chabertia Skrjabinema Trichuris1 2

Das de duracin Fase infestante1 L-3 L-3 L-3 L-3 L-3 L-3 L-3 L-3 L-3 L-3 L-3 en HI5 L-3 L-3 L-1 L-1 Fase exgena2 46 7 57 57 46 12 6 28 57 7 7 30 en el HI 68 68 Horas 21 32 42 47 63 160 63 Periodo de prepatencia3 15 21 60 18 21 21 20 57 24 28 14 30 56 70

Machos 10 -20 31 7.5 8.5 10 - 13 4 5.5

Hembras 18 30 43 9.8 12.2 12 20 57 3.5 6

10- 19 4.5 5.4 12 17 20 30 - 62 11 17 13 14 24 50 80

15 29 5.8 6.2 19 26 30 80 145 13 24 17 20 5 10 35 70

Nmero de fase larvaria que debe ingerir el hospedador para adquirir la parasitosis. Comprende desde la eliminacin de huevos hasta la fase que debe ingerir el hospedador. 3 Desde la entrada del parsito hasta la eliminacin de huevos de una nueva generacin. 4 En este gnero solo existe la hembra parsita que es partenogentica. 5 Tiene ciclo biolgico indirecto y sus hospedadores intermediarios (HI) son insectos (escarabajos o cucarachas).

Para el desarrollo de la fase exgena, dado que ocurre en el piso, depende primordialmente de las condiciones de humedad y temperatura prevalecientes. As por ejemplo ese periodo puede durar de 4 a 8Fundacin Produce Yucatn, A.C. FMVZ-UADY

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das para la mayora de los NGE del Orden Strongylida, en este periodo se basa precisamente la tcnica coproparasitoscpica para lograr, bajo condiciones de laboratorio, la obtencin de L-3 para su identificacin. La fase exgena comprende la eliminacin de huevos en el excremento y su posterior desarrollo hasta la L-3 que es la fase infestante. En los huevos, que al momento de ser puestos tienen de 8 a 32 blastmeros, se inicia la formacin del primer estadio larvario (L-1), esto ocurre entre las 20 y 24 horas a 26 OC. Ya formada la L-1, emerge y se alimenta de bacterias de las heces, despus muda al segundo estadio (L-2) que tambin se alimenta de esos microorganismos y despus ocurre la muda para formarse el tercer estadio larvario (L-3) que se encuentra cubierta por la cutcula desprendida de la L-2, por lo tanto la L-3 no puede alimentarse y depende de sus reservas alimenticias para su supervivencia. Cuando esas reservas se agotan las larvas mueren (Soulsby, 1987). El gnero Nematodirus tiene un comportamiento diferente ya que la larva infestante (L-3) se forma dentro del huevo, ya desarrollada eclosiona y tiene un comportamiento similar al de otros NGE. Algunas veces la infestacin puede ocurrir al ingerir huevos con L-3 que an permanece dentro de l (Levine, 1978). Despus de que se han desarrollado las larvas infestantes, stas pueden migrar vertical u horizontalmente en su microhbitat. La migracin vertical les permite subir a las gotas de roco que se encuentran en la punta de los pastos en la maana o los das nublados. Los mecanismos identificados que facilitan tal migracin son un hidrotropismo positivo, geotropismo negativo y fototropismo positivo a la luz tenue y negativo a la luz intensa. La migracin horizontal, aunque ocurre en forma activa y la larva por s misma solo podra trasladarse algunos centmetros, se da por medios indirectos o pasivos, pudiendo ser por pisoteo de los animales en los potreros, a travs de la esporulacin de hongos que crecen en la materia fecal o por medio de artrpodos coprfagos (escarabajo pelotero) (Soulsby, 1987). La fase endgena en el ciclo vital de los NGE se inicia con la ingestin de las L-3 infestantes y termina con el desarrollo de los parsitos adultos, la cpula y la produccin de huevos. Este tiempo transcurrido, que tambin se le conoce como periodo de prepotencia, puede variar dependiendo del gnero de NGE (cuadro 4), as por ejemplo, para el Haemonchus es de dos a tres semanas y para Mecistocirrus, Bunostomum y Chabertia puede ser hasta de dos meses. Despus de que la L-3 ha sido ingerida, en el rumen pierde la cutcula extra (de la L-2) que mantiene, favorecido esto por la anaerobiosis existente y la concentracin de metano. Posteriormente la L-3 se introduce a la mucosa y submucosa abomasal (p.e. Haemonchus) o intestinal (p.e. Trichostrongylus), donde muda a larva de cuarto estadio (L-4) y se le denomina larva histotrfica. Despus la L-4 regresa a la luz del rgano que

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est parasitando y lleva a cabo su ltima muda a larva cinco (adulto inmaduro) y finalmente se forman los adultos maduros que copulan y la hembra inicia la postura de huevos (Cullar, 1992). En Mxico se han descrito prcticamente todos los gneros de nematodos gastroentricos que afectan al abomaso, intestino delgado, ciego y colon de los rumiantes. No obstante eso, el gnero ms frecuente y abundante casi en todos los ecosistemas del pas es el Haemonchus. Es muy importante mencionar que muchos de esos reportes corresponden a hallazgos en rastros, de animales provenientes de lugares a veces distantes del sitio de sacrificio por lo que su ubicacin geogrfica debe tomarse con reserva. Con la intencin de profundizar sobre las caractersticas biolgicas del gnero Haemonchus en el pas, Prez y Najera (1984) hacen una redescripcin de la morfologa de las larvas infestantes de Haemonchus contortus de ovinos, encontrando que en trminos generales su morfometra se ajusta a la ya descrita en la literatura, quiz las observadas son de menor tamao. En cuanto a su presencia en la repblica mexicana, Jurez y Quiroz (1972) reportan una frecuencia del 69.6% de Haemonchus contortus en ovinos sacrificados en el rastro de la Ciudad de Mxico entre los meses de abril a agosto. El promedio de gusanos adultos por animal fue de 75.9. Cabe mencionar que en ese rastro eran sacrificados animales provenientes de cualquier parte del pas e inclusive, importados de EUA. Para el clima templado subhmedo, Figueroa y Vega (1993) informan sobre la presencia de NGE en ovejas adultas de raza Rambouillet en pastoreo, encontrando que el 90% de los animales estaban parasitados con una eliminacin promedio de 530 huevos por gramo de heces. Los gneros involucrados fueron Haemonchus (80%), Ostertagia (15%), Trichostrongylus (3%) y Trichuris (2%). Tambin Ibaez (1984) en Tlaxiaco, Oaxaca (a 2,400 msnm) reporta una mayor frecuencia de Haemonchus (43.3%) seguido de Trichostrongylus (26.2%) en ovinos criollos adultos. Por su parte, Guevara y Romero (1986) encuentran en Apan, Hidalgo (clima templado) en orden de frecuencia a Haemonchus, Cooperia y Strongyloides. En los ovinos de pelo, Barrios y col. (1973) y Vzquez y Najera (1987) encuentran que Haemonchus es el gnero ms abundante en borregos de la raza Pelibuey mantenidos en clima subtropical hmedo, mientras que Vzquez y col. (1978) indican que en ovinos de la misma raza, pero en clima tropical seco, adems de que Haemonchus fue el gnero ms abundante, hay la presencia de Trichostrongylus, Cooperia y Bunostomum. Trabajos desarrollados en regiones de alta montaa, Ibarra y col. (1973) reportan un 100% de positividad a NGE en ovinos de Xalatlaco, Mxico identificando como los ms frecuentes a Trichostrongylus, Haemonchus y Nematodirus. Para la regin montaosa deFundacin Produce Yucatn, A.C. FMVZ-UADY

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Zacatln, Puebla, Oliver (1982) encontr que el Nematodirus fue el gnero ms abundante en corderos criollos de 3 a 4 meses de edad, le siguieron Trichostrongylus, Haemonchus y Ostertagia. Recientemente, Mrquez (2002) ha reportado la presencia de Trichostrongylus como el gnero ms frecuente, seguido de Haemonchus y Teladorstagia en rebaos ovinos de Ro Fro (Ixtapaluca, Mxico), que pastorean en ecosistemas por encima de los 3,000 msnm. Algunos trabajos relacionados con otros gneros de NGE en ovinos indican la presencia de Nematodirus en intestinos de ovinos sacrificados en un rastro del centro de Mxico encontrando que un 17% de animales lo posean (Cruz y Quintero, 1993). Por otro lado, Settels y col. (1986) identificaron las especies del gnero Oesophagostomum en los ovinos de Mxico reportando el O. columbianum y O. multifoliatum. Como podr constatarse con la informacin anterior, la presencia de NGE en los rebaos ovinos es una situacin muy comn prevaleciendo el gnero ms virulento y difundido, el Haemochus seguido de Trichostrongylus y Nematodirus.

Referencias1. Barrios, Z., Quiroz, R. H., Lagunes, J. y Robles, C. 1973. Identificacin de gneros de larvas infectantes de nematodos gastroentricos de ovinos Tabasco o Pelibuey en clima A(f) C. Mem. Una dcada de investigacin en el Departamento de Parasitologa (1972-1982). INIFAP. Mxico, D.F. 2. Cullar, O. J. A. 1986. Parasitosis digestivas. En: Principales enfermedades de los ovinos y caprinos. Edit. Por P. Pijoan A. y J. Trtora P. Mxico. 3. Cullar, O. J. A. 1992. Epidemiologa de las helmintiasis del aparato digestivo y respiratorio en ovinos y caprinos. Mem. Curso Principios de helmintologa veterinaria en rumiantes y cerdos. Escuela de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo. Morelia, Michoacn. 4. Cruz, M. I. y Quintero, M. M. T. 1993. Frecuencia de Nematodirus spp en ovinos sacrificados en el rastro de Milpa Alta, D.F. Mem. III Congreso Nacional de Parasitologa Veterinaria. Mrida, Yucatn. 5. Figueroa, C. J. A. y Vega, A. N. 1993. Frecuencia de nematodos gastroentricos en ovinos Rambouillet del Centro de Enseanza, Investigacin y Extensin en Produccin Ovina. Mem. III Congreso Nacional de Parasitologa Veterinaria. Mrida, Yucatn. 6. Guevara, H. N. y Romero, G. J. 1986. Identificacin y frecuencia de nematodos gastrointestinales en ovinos y su relacin con los factores ambientales y socio-econmicos del municipio de Apan, Hidalgo. Tesis Licenciatura. FES-Cuautitln, UNAM. Mxico. 7. Ibaez, G. M. A. 1984. Identificacin y frecuencia de nematodos gastroentricos en un hato de ovinos de Chalcatongo de Hidalgo, Distrito de Tlaxiaco, estado de Oaxaca. Tesis Licenciatura. FESCuautitln, UNAM. Mxico. 8. Ibarra, V. F., Quiroz, R. H. y Herrera, R. D. 1973. Identificacin de nematodos gastroentricos en ovinos de Xalatlaco, Estado de Mxico. Mem. Una dcada de investigacin en el Departamento de Parasitologa (1972-1982). INIFAP. Mxico, D.F. 9. Jurez, R.F. y Quiroz, R. H. 1972. Frecuencia y abundancia de Haemonchus contortus en ovinos sacrificados en el rastro de Ferrera de la Ciudad de Mxico. Rev. Vet. Mx. 3(4): 103-105. 10. Levine, N. D. 1978. Tratado de parasitologa veterinaria. Editorial Acribia. Espaa.

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11. Mrquez, L. J. 2002. Identificacin de nematodos gastroentricos en ovinos criados en la zona forestal de Ro Fro, Estado de Mxico. Tesis Licenciatura. FES-Cuautitln, UNAM. Mxico. 12. Meana, M. A. y Rojo, V. F. A. 1999. Parasitologa veterinaria. Edit. por: M. Cordero, C y F.A. Rojo, V. McGraw Hill-Interamericana. Espaa. 13. Oliver, G. M. R. 1982. Determinacin de la parasitosis por nematodos gastroentricos en corderos en la zona noroeste del municipio de Zacatln, Puebla. Tesis Licenciatura. FES-Cuautitln, UNAM. Mxico. 14. Prez, P. P. y Njera, F. R. 1984. Caracterizacin morfomtrica de la larva infectante de Haemonchus contortus en ovinos de Mxico. Mem. V Reunin Anual de Parasitologa Veterinaria. Toluca, Mxico. 15. Quiroz, R. H. 1989. Parasitologa y enfermedades parasitarias de los animales domsticos. Ed. Limusa, Mxico, D.F. 16. Settels, S. N. R. D., Romero, C. E. y Acevedo, H. A. 1986. Identificacin de las especies del gnero Oesophagostomum en ovinos y caprinos sacrificados en rastros de Mxico. Mem. VII Reunin Anual de Parasitologa Veterinaria. Ciudad Victoria, Tamaulipas. 17. Soulsby, E. J. L. 1987. Parasitologa y enfermedades parasitarias en los animales domsticos. 7 Edicin. Nueva Editorial Interamericana. Mxico. 18. Vzquez, P. V. y Njera, F. R. 1987. Determinacin de estadios infectivos de nematodos gastroentricos en ovinos en un clima subtropical hmedo. Tec. Pec. Mx. 25(1): 25-31. 19. Vzquez, P. V., Valencia, Z. M. y Herrera, R. D. 1978. Incidencia y abundancia de los gneros de nematodos gastroentricos y de las especies de Eimeria de ovinos en Yucatn. Mem. Una dcada de investigacin en el Departamento de Parasitologa (1972-1982). INIFAP. Mxico, D.F.

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2. EL AMBIENTE Y SU EFECTO SOBRE LA CANTIDAD DE PARSITOS EN LAS PRADERAS Y AGOSTADEROS Jorge Alfredo Cullar Ordaz

La infestacin por nematodos gastroentricos (NGE) se adquieren en los sistemas productivos donde se practica el pastoreo, llamados extensivos o semiintensivos, aunque tambin resulta un problema sanitario frecuente en los sistemas de praderas irrigadas y en donde existe clima tropical hmedo (Cullar, 1992). Para que la nematodiasis pueda presentarse, deben existir los factores adecuados para su desarrollo, cosa que no es muy difcil, uno de los factores para que esto ocurra es el ambiente. La razn es que para adquirir esta enfermedad los animales requieren ingerir las larvas infestantes que estn presentes en el pasto, que acta como vehculo para que la larva pueda introducirse al hospedador. En Mxico esta parasitosis es muy comn por el hecho de que la mayora de los pequeos rumiantes se encuentran en pastizales, muchas veces comunales (donde pastorean conjuntamente bovinos, ovinos y caprinos), o en terrenos sobrepastoreados, donde la contaminacin con larvas infestantes es muy grande (Cullar, 1992). Es muy importante conocer el ciclo biolgico de los parsitos para as poder atacarlos. El ciclo de todos los nematodos gastroentricos es directo y comprende dos fases, una exgena y otra endgena. La primera involucra desde la eliminacin de huevos por el excremento de los animales parasitados hasta la formacin de la larva infestante. En la mayora de los casos, esta larva es del tercer estadio (L-3), excepto Trichuris y Skrjabinema, en la que es la L-1. Despus de que se han desarrollado las larvas infestantes, stas pueden migrar vertical u horizontalmente en su microhbitat. La migracin vertical les permite subir a las gotas de roco que se encuentran en la punta de los pastos en las maanas o en los das nublados. Los mecanismos que facilitan la migracin larvaria son: un hidrotropismo positivo, geotropismo negativo y fototropismo positivo a la luz tenue y negativo a la luz intensa. La migracin horizontal aunque ocurre en forma activa, o sea, donde la larva por si sola recorre algunos centmetros, tambin se puede dar por medios indirectos o pasivos, pudiendo ser por el pisoteo de los animales en los potreros, por la esporulacin de hongos que crecen sobre las heces o por medio de artrpodos coprfagos (Soulsby, 1987). La fase endgena de ciclo vital de los nematodos del tracto gastrointestinal de los ovinos se inicia con la ingestin de la L-3 infestante hasta el desarrollo de los parsitos adultos, la cpula y la produccin de huevos.

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El ciclo biolgico completo en la mayora de los NGE, comprendiendo las dos fases, tiene una duracin de 28 a 35 das pero en situaciones prcticas se han detectado 3 4 ciclos que se desarrollan bsicamente durante pocas favorables para la fase exgena del ciclo. Esto hace suponer que el parsito se mantiene en condiciones de latencia hipobiosis, arresto larvario o desarrollo inhibido, el cual consiste en enquistamiento durante varios meses de las larvas 4, presentes en las mucosa y submucosa abomasal o intestinal, segn sea el caso. An son poco claros los mecanismos que favorecen el desenquistamiento de esas larvas 4 para continuar el desarrollo de su ciclo. La nica evidencia que se tiene es el cambio de niveles hormonales (prolactina) de las ovejas que hace que se manifieste el fenmeno de alza posparto (Soulsby, 1987). La eliminacin de huevos de los NGE es muy variable y depender de su gnero, as por ejemplo se tiene que (Meana y Rojo, 1999):

Eliminacin de huevos Gnero (Nmero de huevos/hembra/da) Haemonchus Trichostrongylus y Teladorsagia Nematodirus 5,000 a 10,000 100 a 200 50

Otros factores que afectan el nmero de huevos eliminados es la edad del parsito, la relacin machos: hembras, el estado inmune o nutricional del hospedador y la consistencia de la materia fecal entre otros. El desarrollo posterior de las larvas y de su supervivencia depende en primera instancia de la temperatura y humedad ambiental. No se descartan en este sentido a los depredadores naturales de las larvas, particularmente los hongos que crecen sobre la materia fecal. En trminos generales las bajas temperaturas retrasan el desarrollo y favorecen una alta mortandad de larvas. As por ejemplo, temperaturas menores a los 9C logran detener la fase exgena de los NGE. Para Teladorsagia y Haemonchus, las temperaturas crticas son de 5C y 12C respectivamente. Cuando la temperatura aumenta, se acelera el desarrollo larvario alcanzando su mximo entre los 26C y 27C, despus de esas temperaturas se presenta una elevada mortandad de larvas. El otro factor importante es la humedad, existe desarrollo cuando hay entre el 70 y 100% de humedad relativa.Fundacin Produce Yucatn, A.C. FMVZ-UADY

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A todos aquellos estadios que se encuentran fuera del animal (huevo, L1, L2 y L3) se les conoce como poblacin en refugio, los cuales se encuentran fuera del alcance del tratamiento convencional con antihelmnticos. Esas fases sufren un proceso llamado traslacin que se refiere a los factores que afectan el desarrollo, diseminacin y disponibilidad de larvas en la pastura (Armour, 1980). Por lo tanto, ya formadas las L3 tienen una resistencia diferente en funcin al gnero de NGE. El Trichostrongylus es muy resistente a las temperaturas fras extremas y a la desecacin, sin embargo, no sobreviven en condiciones con altas temperaturas y baja humedad, en otras palabras, este gnero sobrevive bien durante el invierno hmedo pero mueren durante el estiaje. El gnero Teladorsagia resiste mucho el fro y menos la desecacin, sobreviven si los huevos son depositados en el otoo y se presenta un invierno hmedo. Por su parte el Haemonchus no es capaz de resistir las bajas temperaturas ni la desecacin. Finalmente el Nematodirus resiste la desecacin pero requiere cierta humedad para que sus larvas eclosionen. Cuando estn en el pasto, la supervivencia de las larvas infestantes depende aun ms de la temperatura y humedad. Las larvas de H. contortus pueden sobrevivir a repetidas desecaciones y rehidrataciones, muchas de esas larvas desecadas vuelven a ser infestantes cuando vuelve la humedad, por ejemplo el roco. En ese sentido, Soffer y col. (1984) evaluaron la relacin de la carga animal en praderas de pasto estrella de Santo Domingo (Cynodon nlemfuensis) sobre la infestacin por NGE en ovinos Pelibuey en clima subtropical hmedo. Indican que entre los meses de abril a noviembre, conforme aumenta la carga animal (de 10 a 30 animales/ha) existe una mayor eliminacin de huevos de NGE, no existiendo efecto de la carga animal sobre la eliminacin de huevos de NGE entre noviembre y enero. En contraste con lo anterior, Vzquez y Najera (1986) trabajando con borregos Pelibuey mantenidos en un clima subtropical hmedo, encuentran que el gnero ms abundante fue Haemonchus contortus, el cual est presente durante todo el ao, existiendo la posibilidad de presentarse un brote de hemoncosis en cualquier mes. Esos mismos autores en 1987 indican que en ese clima se dan las condiciones ambientales propicias para el desarrollo y supervivencia de los estadios infestantes de NGE, reportan la presencia en heces de ovinos Pelibuey y en el forraje de los gneros: Haemonchus, Trichostrongylus, Cooperia, Oesophagostomum, Ostertagia, Bunostomum y Nematodirus. Por su parte, Torres et al. (2000) trabajando con caprinos centinelas en la regin centro y sur del estado de Yucatn encontraron una infestacin ms alta por NGE en la poca de lluvias comparada con la de secas, sin embargo, no detectaron correlaciones entre la precipitacin pluvial y la cantidad de NGE recuperados. Asimismo detectaron un comportamiento estacional para H. contortus, el cual fue ms abundante entre los meses de julio a noviembre; por su parte

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el T. colubriformis tuvo una estacionalidad poco evidente, encontrndose con mayor abundancia durante enero y febrero. Esos autores no detectaron infestacin de los cabritos cuando se desafiaron en mayo. En el clima templado del altiplano mexicano donde existe una poca definida de lluvias (de junio a septiembre) y secas (diciembre a mayo) la situacin es diferente, se ha observado que se inhibe el desarrollo exgeno de las larvas de Haemonchus contortus cuando se depositan heces con huevos del parsito durante la primavera, no obstante que la temperatura prevaleciente oscil entre los 6 y 29 oC, la precipitacin pluvial fue prcticamente nula entre enero y marzo (Fernndez, 1984). En ese mismo ecosistema, pero durante el invierno, hay un mejor desarrollo y supervivencia de larvas de Trichostrongylus en comparacin a Chabertia, Haemonchus y Ostertagia, tardando en desarrollarse las larvas infestantes (L3) 24 das a una temperatura de 10.7C, con una precipitacin pluvial de 10 mm en un mes (Gonzlez, 1989). Por su parte, Guevara y Romero (1986) estudiando la presencia de NGE en ovinos criados en la parte central de Mxico (Apan, Hidalgo) con clima templado, encuentran una mayor infestacin en relacin con la edad (corderos), tipo de explotacin (pastoreo), desparasitacin anual y una gran cantidad de cabezas por rebao (entre 100 y 400 animales). Los gneros ms frecuentes fueron: Haemonchus, Cooperia y Strongyloides. Finalmente, Orozco y Lpez (1992a) evaluando el efecto de la poca de nacimiento de corderos Pelibuey en clima tropical hmedo sobre la infestacin por NGE, encontraron que los corderos nacidos en primavera eliminaron menor cantidad de huevos en las heces (2,061 hgh) en comparacin a aquellos nacidos durante el otoo (129,625 hgh). Los gneros involucrados fueron Cooperia, Haemonchus y Trichostrongylus, como los ms frecuentes. Existe otra fuente de contaminacin de las praderas por las larvas infestantes, es la proveniente de las ovejas donde ocurre un aumento en la eliminacin de huevos de nematodos gastroentricos cuando est cerca del parto o lactando a su cordero. Esa elevacin es consecuencia de una mayor poblacin de nematodos adultos en el abomaso e intestino y se conoce como alza posparto o alza lactacional (Quiroz, 1989). La primera informacin de este fenmeno en Mxico es de Escutia y col. (1973) quienes reportan la presencia del alza posparto en ovejas Pelibuey en una regin de trpico hmedo. El incremento se observ a las 8 semanas despus del parto (junio) y los gneros involucrados fueron Haemonchus, Cooperia y Trichostrongylus. Posteriormente, Orozco y Lpez (1992b) corroboran esa informacin al evaluar la eliminacin de huevos de NGE en ovejas Pelibuey recin paridas, tanto en primavera como en otoo, en el mismo clima, encontraron un incremento significativo en esa eliminacin a partir entre la sexta y octava semana posparto, los gneros de NGE detectados fueron los mismos del primer reporte. En borregas criollas del altiplano mexicano, Alba y Cullar (1990) informan la presencia del fenmeno alzaFundacin Produce Yucatn, A.C. FMVZ-UADY

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posparto. Describen un incremento en la eliminacin de huevos en las heces tres semanas antes y entre la cuarta y octava semana despus del parto (diciembre y marzo). El gnero ms abundante fue Haemonchus. Bello y Hernndez (1993) reportan el comportamiento en la eliminacin de huevos de NGE en ovejas mantenidas bajo un sistema de alta montaa (3,000 msnm) con clima templado subhmedo. Encuentran un incremento desde las tres semanas antes del parto hasta la novena semana posparto. Los gneros involucrados fueron Ostertagia y Haemonchus. Finalmente cabe mencionar que la presencia se parsitos en la pradera es consecuencia de la poblacin de parsitos en el hospedador, considerando que es un proceso altamente dinmico y que depende del estado inmunitario del rebao. Cuando los ovinos se encuentran pastoreando todo el ao en praderas infestadas reciben un desafo larvario diario que estimulan el sistema inmunitario. Para el conjunto de NGE se reconocen tres etapas (Nari, 1992): Etapa de infeccin aditiva: cuando el animal comienza a sustituir su alimentacin lctea por pastura se encuentra inmediatamente expuesto a desafos larvarios; como su capacidad de respuesta inmunitaria es muy pobre, se dice que se encuentra en etapa de infeccin aditiva, lo que significa que gran parte de las larvas consumidas desarrollarn parsitos adultos. La consecuencia prctica a nivel de rebao es que los corderos no solamente aumentarn en forma rpida sus poblaciones parasitarias, sino que incrementarn la tasa de contaminacin de las pasturas hacindolas ms peligrosas. Esta etapa generalmente se mantiene durante varios meses dependiendo de la calidad y cantidad de forraje disponible. Etapa de regulacin: aunque el desafo larvario en condiciones de pastoreo continuo se mantiene durante toda la vida del animal, sus poblaciones parasitarias no siguen aumentando en forma aditiva, esto es porque el hospedador comienza a desarrollar sus defensas inmunolgicas y a controlar sus poblaciones parasitarias. La duracin de esta etapa depende principalmente de las condiciones ambientales y la oferta estacional de larvas que predominen en el trpico. Esto es especialmente cierto en las zonas con pocas de secas y lluviosas bien definidas, que condicionan no slo la oferta larvaria sino tambin el estado nutricional. La etapa de regulacin se manifiesta fundamentalmente a travs de una disminucin de los porcentajes de larvas que se desarrollan a adultos, el aumento de eliminacin de parsitos adultos sustituidos por nematodos de ingestin reciente y una disminucin de la postura de huevos de las hembras ya establecidas. Etapa de proteccin o resistencia: es la aparicin ms lenta y con una fuerte base inmunolgica; despus de la etapa anterior y dependiendo mucho de las condiciones de estrs que pueden estar

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asociadas (malnutricin, gestacin, lactancia) los animales pueden regular con xito sus poblaciones parasitarias. Durante esta etapa cabe esperar que el rebao consuma una gran cantidad de larvas, muchas de las cuales no se desarrollarn hasta adultos (efecto aspiradora) disminuyendo de esta manera la tasa de contaminacin. Cabe mencionar que la resistencia no se presenta uniformemente para todos los gneros de NGE ni en todos los individuos del rebao. En conclusin, es necesario conocer todos aquellos aspectos epidemiolgicos involucrados en la presencia de los NGE, considerando que pueden estar favorecidos por la tasa de contaminacin de las praderas y la tasa de infeccin como consecuencia de la ingestin de forraje por el rebao.

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santo Domingo (Cynodon nlemfuensis). Mem. V Reunin Anual de Parasitologa Veterinaria. Toluca, Mxico. 15. Soulsby, E.J.L. 1987. Parasitologa y enfermedades parasitarias en los animales domsticos. 7 Edicin. Nueva Editorial Interamericana. Mxico. 16. Torres, A. F. J., Jacobs, D. E. y Aguilar, C. A. J. 2000. Infectividad larvaria en la vegetacin nativa de Yucatn, Mxico. Mem. Primer Curso Internacional Nuevas Perspectivas en el Diagnstico y Control de Naematodos Gastroentricos en Pequeos Rumiantes. Mrida, Yucatn. Noviembre 16 a 18 de 2000. 17. Vzquez, P. V. y Njera, F. R. 1986. Variacin mensual de nematodos gastroentricos en ovinos en clima subtropical hmedo. Tec. Pec. Mx. 51: 18-27.

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3. INFECTIVIDAD LARVARIA EN LA VEGETACIN NATIVA DE YUCATN, MXICOJ. Felipe de J. Torres-Acosta Armando J. Aguilar-Caballero

Introduccin La tasa de infestacin es el nmero de larvas infectantes de nemtodos gastrointestinales (NGI) ingeridas en la vegetacin por da de alimentacin de un rumiante. Esta variable epidemiolgica de gran importancia determina la cantidad de NGI presentes en los rumiantes en pastoreo/ramoneo. La informacin concerniente a la estacionalidad de la infectividad de la vegetacin nos permite entender la dinmica de la transmisin de las enfermedades parasitarias y son la base para el establecimiento de estrategias de control de NGI (Barger, 1999). La informacin epidemiolgica de la prevalencia estacional de NGI en pequeos rumiantes en Mxico es escasa y en Yucatn solo ha sido estudiada a travs del monitoreo de huevos por gramo de heces (HPG) (Torres y Dominguez, 1989) y la posterior identificacin de larva infectantes en heces (Santamara et al., 1995). Sin embargo estos estudios producen informacin de escasa precisin (INEGI, 1996). La mejor manera de cuantificar la variacin estacional de la infectividad es colectando muestras de vegetacin que sean representativas y estimando posteriormente el nmero de larvas de diferentes especies por kg de vegetacin. Sin embargo, en algunos ecosistemas y sistemas de produccin donde la vegetacin es variada e incluye arburstos y arboles no es posible obtener una muestra representativa. Esto es ms evidente en el caso de los pequeos rumiantes que seleccionan diferentes proporciones de plantas que cambian en su abundancia relativa a lo largo del ao. En estas circunstancias la forma de obtener un dato ms preciso de infectividad de la vegetacin es a travs del pastoreo de animales centinelas completamente susceptibles, criados libre de NGI. Estos animales pastorean por un periodo de tiempo para luego determinar la cantidad de NGI establecidos a travs de examen post mortem. Este estudio busca conocer los cambios en infectividad de NGI de la vegetacin nativa a lo largo de un ao en dos rebaos caprinos ubicados en zonas agroecolgicas diferentes utilizando cabritos centinelas.

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Materiales y mtodos El experimento se desarroll durante 4 aos para las pocas de lluvia (1999-2002) y durante dos aos en la poca de seca, en un rebao caprino de Yucatn, Mxico. El rebao estaba ubicado en la zona centro del estado (2052' Norte y 8937' Oeste) a 10 m sobre el nivel del mar (snm) (INEGI, 1996). El clima se clasifica como AW0 (clido subhmedo con lluvias en verano) con una precipitacin anual de 940 mm y vegetacin tipo selva baja caducifolia (Flores y Espejel, 1994). Cuenta con vegetacin tipo selva semi-caducifolia y selva no-caducifolia (Flores y Espejel, 1994). La zona presenta dos pocas, una seca (noviembre-abril) y otra de lluvia (mayo-octubre) as como temperatura promedio anual de 26C.

Animales de estudio. Se usaron 210 cabritos Criollos criados bajo condiciones que excluyeron la posibilidad de infeccin por NGI (Torres-Acosta, 1999). Los cabritos permanecieron alojados en un corral aislado con piso de cemento, comedero y bebedero hasta ser usados para los muestreos. Cada mes se enviaron dos cabritos centinelas a cada rebao de estudio para pastorear durante 30 das. En los dos rebaos los cabritos vigas salieron a pastorear junto con cada rebao de cabras. Al final del perodo de exposicin los animales regresaron a la FMVZ-UADY donde permanecieron por 21 das en corrales con piso de cemento. Al final de ese periodo fueron sacrificados humanitariamente. Al sacrificio, los parsitos fueron recuperados mediante la tcnica descrita por MAFF (1986).

Datos climatolgicos. Se utilizaron los datos metereolgicos (temperaturas mnimas y mximas, humedades mnimas y mximas, precipitacin pluvial y evaporacin) de la zona centro del estado, obtenidos de la Comisin Nacional del Agua.

Anlisis estadstico. La prueba no-paramtrica de suma de rangos de Wilcoxon fue utilizada para comparar las cuentas totales de parsitos durante las pocas de seca y lluvia. El anlisis de correlacin no-paramtrica de Spearman se utiliz para estudiar la relacin entre la precipitacin pluvial y la cantidad de NGI.

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Resultados Los cabritos centinelas se infectaron con ms de una especie de nemtodos durante todos los meses en todos los aos. H. contortus, T. colubriformis y O. columbianum fueron las especies prevalentes en el abomaso, intestino delgado y grueso respectivamente.

La figura 1, muestra que H. contortus present su mayor prevalencia durante el mes de agosto de 1999. Durante los meses de julio a noviembre (poca de lluvia) se observaron las frecuencias ms altas. De enero a junio se observaron las frecuencias ms bajas y prcticamente nulas en los meses de febrero a marzo (poca de seca).

3500

3000 2500 1999 2000 2001 2002

No. Parsitos adultos

2000

1500

1000 500

0 Enero febrero marzo abril mayo junio julio agosto sept octubre nov dic Mes del ao

Figura 1. Nmero promedio de H. contortus recuperados en cabritos criollos centinelas por mes durante los aos 1999 - 2002. La figura 2, muestra el patrn de frecuencias de T. colubriformis a lo largo de los diferentes aos del estudio. La frecuencia de este parsito durante 1999 fue excepcional. Se puede observar que en julio se present la mayor frecuencia de este parsito en comparacin a los otros aos.

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7000 6000 No. parsitos adultos 5000 4000 3000 2000 1000 0 Enero febrero marzo abril mayo junio julio agosto sept octubre nov dic Mes del ao 1999 2000 2001 2002

Figura 2. Nmero promedio de T. colubriformis recuperados en cabritos criollos centinelas por mes durante los aos 1999 - 2002. La figura 3, muestra que Oesophagostomum columbianum present un comportamiento variable en los diferentes aos del estudio. La mayor frecuencia de parsitos adultos recuperados se observ en el ao 2000 durante los meses de septiembre y octubre.

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400 350 300 250 200 150 100 50 0 Enero febrero marzo abril mayo junio julio agosto sept octubre nov dic Mes del ao 1999 2000 2001 2002

Figura 3. Nmero promedio de O. columbianum recuperados en cabritos criollos centinelas por mes durante los aos 1999 - 2002. Estacionalidad de la infeccin. La infeccin con H. contortus fue ms alta en la poca de lluvia comparado con la de seca (P