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    EN EL HORIZONTE LOS LTIMOS RAYOS DEL SOL luchaban contra lanoche. Su silueta se dibuj en silencio por ltima vez en esos cielos. La

    soledad de estos meses haba sido completa. La vasta Sierra de San Pe-

    dro Mrtir, con sus profundos caones e impresionantes montaas, esta-

    ba, literalmente, vaca. Poco a poco se haba ido quedando solo en este

    inmenso universo. Muchos das y muchas noches haban pasado desde

    que la hembra con la que comparta su mundo desapareci una maana

    de invierno. Desde entonces, haba regresado al mismo risco todas las

    tardes, en una intil y larga espera, cumpliendo con un instinto milena-

    rio. Ese da se haba dejado llevar por las corrientes de aire hasta el mar,

    ese mar de azules intensos. De regreso se aliment de los restos de una

    vaca en un pequeo valle, en plena sierra, rodeado de bosques, que ha-

    ban sido mudo testigo de las correras de su especie desde la prehisto-

    ria. Despus vol a un gran rbol seco, donde pas un largo rato. Se lim-

    pi minuciosamente las plumas del pecho y de sus enormes alas, de 2.5

    metros de envergadura, que extendi al sol. Al atardecer, se prepar pa-

    ra emprender el vuelo. Entonces, un poderoso estruendo cimbr su mun-do y modific la historia. El impacto fue terrible y el dolor agudsimo.

    Pedazos de piel, plumas y sangre se esparcieron a su alrededor. Casi en

    penumbras, batiendo sus alas con una enorme dificultad, lleg al enor-

    me risco que era su refugio, en cuyas elevadas paredes se pos para evi-

    tar desplomarse al vaco. Esa noche oscura, muy oscura, sucumbi, len-

    tamente, a sus heridas. No lo saba, pero era el ltimo cndor de California

    [Gymnogyps californianus] de Mxico (Ceballos, 2001).

    A O 6 N M . 4 1 M A R Z O D E 2 0 0 2

    B O L E T N B I ME S T R AL D E LA C O M I S I N N AC I O N AL P AR A E L C O N OC I M I E NT O Y U S O D E LA B I O D I VE R S I DA D

    C O N S E R VA C I N D E L A SAV E S D E M X I C O

    La Biodiversidad de Aves Silvestres en Mxico Wendy Cristhel Gonzlez Reyes

    Citar como:Ceballos, G., H. Gmez Silva, y M. del Coro Arizmendi. 2002.reas prioritarias para la conservacin de las aves de Mxico.

    CONABIO. Biodiversitas 41:1-7

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    R E A S P R I O R I T A R I A S P A R A L AC O N S E R VA C I N D E L A S A V E S D E

    M X I C O

    G E R A R D O C E B A L L O S * , H C T O R G M E Z D E S I L V A *Y M A . D E L C O R O A R I Z M E N D I * *

    La extincin del Cndor de Califor-nia fue un indicador temprano enMxico de la prdida de la diversi-dad biolgica, problema ambientalque a principios del siglo XX habrade convertirse en uno de los ms se-veros del pas, con profundas impli-caciones para la estabilidad social yla seguridad nacional. La destruc-cin y modificacin de los ambien-tes naturales, la cacera ilegal, el tr-fico de especies y la contaminacinson algunas de las causas principa-les de la extincin de las especies.En las ltimas dcadas la lista de

    especies que han desaparecido enMxico se ha incrementado cons-tantemente (Ceballos, 1993; Hilton-Taylor, 2000), de tal forma que ac-tualmente el registro de las especiesde vertebrados que se han extingui-do desde 1900 es de por lo menos52, incluyendo 11 especies de aves,como el pjaro carpintero pico demarfil (Campephilus imperialis) yel caracara de la Isla de Guadalupe(Polyborus lutosus; cuadro 1). Lasespecies extintas representan, sin

    embargo, la punta del iceberg delproblema, ya que miles, tal vez cien-tos de miles de especies ms, se en-cuentran en peligro de extincin.

    Una preocupacin genuina decientficos y conservacionistas esdisminuir las tasas de extincin, enun contexto de escasa informacinprecisa sobre las especies amenaza-das y su distribucin geogrfica, y

    de la escasez generalizada de recur-sos econmicos y humanos. Ante lagravedad del problema, en la ltimadcada han cobrado auge las medi-das para determinar las especiesprioritarias para la conservacin,por un lado, y definir, por otro, lossitios prioritarios para la conserva-cin de las especies prioritarias, em-pleando mtodos que maximicen elnmero de especies representadasen el menor nmero de reas prote-gidas (e.g. Caldecott et al., 1996;Pressey et al., 1993). La lgica deestos mtodos radica en la idea de

    que se lograr una mayor efectivi-dad en el uso de recursos limitadossi se destinan a las reas que tienenlas mayores concentraciones de es-pecies en general, o de los grupos deespecies ms amenazados.

    La priorizacin de reas para laconservacin puede ser particular-mente til para disear estrategiasde conservacin adecuadas en pa-ses megadiversos en desarrollo co-mo Mxico, Brasil e Indonesia. Eneste sentido, Mxico es un pas que

    est avanzando en el desarrollo deestrategias de conservacin con ba-ses y metodologas slidas. Porejemplo, hemos desarrollado anli-sis de priorizacin de especies yreas para la conservacin para losmamferos (Ceballos et al., 1998;Ceballos, 1999; Ceballos, en pren-sa). Los resultados indican que es-tos estudios pueden ser de mucha

    utilidad y son un importante avanceen conservacin, ya que han permi-

    tido determinar las reservas ms im-portantes, las reas que deben de-cretarse como reservas para tenerrepresentadas todas las especies ylos grupos de especies ms vulnera-bles a la extincin, que incluyen lasespecies ya clasificadas como en pe-ligro de extincin y las endmicas yno endmicas de distribucin res-tringida.

    Con objeto de complementar elanlisis de los mamferos, estamosdesarrollando estudios similares

    para aves, reptiles y anfibios. En es-te ensayo presentamos avances de lapriorizacin de reas protegidas pa-ra la conservacin de las aves deMxico. La determinacin de sitiosprioritarios para la conservacin aun nivel global, nacional o regionalse puede basar en la evaluacin dereas sin proteccin, reas protegi-das (i.e. reservas) o una mezcla de

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    ambas, dependiendo de los objeti-

    vos. En este estudio hemos evalua-do las siguientes preguntas: Quporcentaje de las aves de Mxico es-t protegido en reservas?, Cmoestn representados en las reservaslos grupos de especies ms vulnera-bles?, Cules son las reservas msimportantes para la conservacin delas aves? y Qu reas adicionalesdeberan decretarse como reservaspara tener representadas todas lasespecies de aves, con nfasis en lasespecies prioritarias para la conser-

    vacin?Para llevar a cabo este anlisis

    compilamos una base de datos de lasaves presentes en 42 parques nacio-nales y reservas de la biosfera. Es-cogimos estas reas protegidas porcontar con inventarios de campo deaves relativamente completos, tra-tando de que cubrieran toda la gamade ecosistemas en todo el territorio

    nacional. Los resultados los presen-

    tamos destacando las especies y lasreservas.

    Las aves de MxicoLas aves, representadas por aproxi-madamente 1 076 especies, son elgrupo de vertebrados terrestres msnumeroso de Mxico. Alrededorde 104 especies son endmicas, 46son semiendmicas y 47 son cua-siendmicas de Mxico. Las espe-cies semiendmicas, como el chipe(Vermivora luciae) y el colibr

    (Archilochus alexandri) son espe-cies migratorias cuya distribucinparte del ao est restringida a M-xico (Gmez de Silva, 1996). Lasespecies cuasiendmicas como latngara chiapaneca (Tangara caba-nisi) tienen la mayor parte de su dis-tribucin en Mxico, con pocas lo-calidades marginales en EstadosUnidos, Guatemala o Belice.

    3

    Siguiendo nuestra clasificacinde las especies de mamferos priori-tarias para la conservacin, los gru-pos de aves ms importantes son lasespecies ya clasificadas como en pe-ligro en las listas de especies nacio-nales e internacionales (e.g. Ceba-llos y Mrquez, 2000; Hilton-Tay-lor, 2000; SEDESOL, 1994). Esevidente que estas especies debenser prioritarias puesto que ya se hadeterminado que estn en riesgo deextincin. Dentro de estas especies,las de distribucin restringida tienenuna mayor jerarqua que las de dis-

    tribucin amplia, ya que cuanto msreducida es el rea de distribucin,ms vulnerable es una especie a fe-nmenos estocsticos como huraca-nes o incendios, o determinsticoscomo la cacera y la destruccin delhbitat (e.g. Bibby et al., 1992; Ce-ballos y Mrquez, 2000; Gaston yBlackburn, 1996). Hemos definidocomo de distribucin restringida lasespecies cuya rea de distribucingeogrfica es igual o menor a 50 000kilmetros cuadrados siguiendo

    al Comit Internacional para la Con-servacin de las Aves (ICBP por sussiglas en ingles, Bibby et al., 1992)y la UICN (Hilton-Taylor, 2000),lo que es equivalente a 2.5% del te-rritorio nacional. Es importante des-tacar que alrededor de 30% de lasaves del mundo y de Mxico tienenrangos de distribucin restringidos.

    Por otra parte, una caracterstica

    *Carpintero imperial (Campephilus imperialis) SO DH

    Periquito de Carolina (Conuropsis carolinensis) SO DH

    Paloma pasajera (Ectopistes migratorius) SO DH

    Grulla gritona (Grus canadensis) SO DH

    Cisne trompetero (Cygnus buccinator) SO DH

    Cndor de California (Gymnogyps californianus) SO DH OT

    Chorlito esquimal (Numenius borealis) SO

    *Paio de Guadalupe (Oceanodroma macrodactyla) IE

    *Caracara de Guadalupe (Polyborus lutosus) SO

    *Zanate del Lerma (Quiscalus palustris) DH IE

    *Paloma de Isla Socorro (Zenaida graysoni) IE

    Cuadro 1. Especies de aves extintas en Mxico desde 1900 (modificado

    de Ceballos y Mrquez, 2000). Las especies endmicas de Mxico estn

    marcadas con un asterisco. Las causas principales de las extinciones han

    sido sobreexplotacin (SO), destruccin del hbitat (DH), introduccin

    de especies exticas (IE) y otras causas como contaminacin (OT).

    Izquierda, Zafiro de Xantus

    (Hylocharis xantusii); arriba

    oropndola Moctezuma

    (Psarocolius montezuma)

    Foto de portada: Noel Snyder

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    novedosa de nuestra clasificacin esque incorpora como prioritarias alas especies que a pesar de no tener-se informacin adecuada para deter-minar si estn en riesgo, tienen ran-gos geogrficos reducidos, lo que,como se mencion anteriormente,las hace intrnsecamente ms sus-ceptibles a la extincin. En este ca-

    so se encuentran especies end-micas y no endmicas, como la ma-traca chiapaneca (Campylorhyn-chus chiapensis) y el pavn (Oreo-

    phasis derbianus),respectivamente. Indudablementeotras especies, tanto endmicas co-mo no endmicas, de distribucinamplia, seguramente tambin estnen peligro de extincin, pero sin otro

    tipo de informacin que sustente susituacin actual es difcil identifi-carlas.

    Qu aves estn protegidas?Los resultados son en cierta formaalentadores, ya que 98% de las es-pecies de aves de Mxico se encuen-tran representadas en las reservas

    analizadas (figura 1). Estas reservasrepresentan una fraccin de lasreas naturales protegidas federalesdel pas, lo que indica que ms po-blaciones y tal vez ms especies es-tn protegidas en las reservas delpas. El optimismo generado por es-tos resultados debe ser tomado, porotro lado, con cautela, ya que la ma-yora de las especies como el quet-

    zal (Pharomachrus moccino) estnrepresentadas en slo una o dos re-servas (figura 2). Es decir, la protec-cin que actualmente tienen es m-nima. Para las especies de distribu-ciones amplias, que se mantienen eincluso se incrementan en reas per-turbadas por acciones antropogni-cas esto no es un problema, ya que

    tienen una variedad de poblacionesen otros ambientes. El problema esgrave para las especies vulnerables,muy sensibles a las perturbacionesantropognicas, ya que una o dospoblaciones es muy poco para ase-gurar su persistencia.

    Una prioridad para la conserva-cin de las aves es tratar de repre-sentar en nuevas reservas las espe-

    Figura 2. Nmero de

    reservas en las que las

    especies de aves estn

    representadas. Es claro

    que la mayora de las

    especies mantienen

    poblaciones entre una

    y cinco reservas.

    riqueza endmicas no endmicas en riesgo

    100

    80

    60

    40

    20

    0

    140

    120

    100

    80

    60

    40

    20

    01 5 10 15 20 25 30 35 40

    Figura 1.

    Representacin de

    diferentes grupos de

    especies de aves en

    42 reas naturales

    protegidas de Mxico.

    Ntese que ms de

    90% de las especies de

    todos los grupos estn

    representadas en

    reservas.

    especiesprotegidas(%)

    nmerodeespecies

    nmero de reas protegidas

    Pavn (Oreophasis derbianus)

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    cies que no se encuentran en ningu-na reserva (cuadro 2). La mayorprioridad en este sentido deben serlas especies endmicas de Mxico,como la cotorra serrana (Rhynchop-sitta pachyrhyncha), el pico-curvode Cozumel (Toxostoma guttatum)y la mascarita de Altamira (Geothly-

    pis flavovelata), que se encuentrancrticamente amenazadas con la ex-tincin. Es una gran responsabilidadde todos los sectores del pas, peroen especial de los acadmicos y con-servacionistas, lograr que se decre-ten nuevas reservas para proteger

    poblaciones de estas especies y tra-tar de asegurar su conservacin alargo plazo.

    reas prioritarias parala conservacinExisten mtodos diversos para la je-rarquizacin de reas prioritariaspara la conservacin. Uno de losms usados por su simplicidad esidentificar las reas con una alta ri-queza de especies en general, o delos grupos de especies ms suscep-

    tibles a la extincin como las espe-cies endmicas, sin evaluar la simi-litud de las faunas de las reasevaluadas (e.g. Ceballos, 1999). EnMxico, el programa de reas Im-portantes para la Conservacin delas Aves (AICAS) ha seguido este es-quema, identificando ms de 200 si-tios prioritarios para la conserva-cin. Con este enfoque no se puede

    5

    Cuadro 2. Esquema de priorizacin para las especies de aves de Mxico de acuerdo

    con su estado de conservacin y distribucin geogrfica. En este esquema las especies

    con mayor prioridad son las ya catalogadas en peligro de extincin y, dentro de stas,

    las ms vulnerables son las endmicas de distribucin restringida.

    I. ESPECIES EN PELIGRO DE EXTINCIN

    ENDMICAS

    DE DISTRIBUCIN RESTRINGIDA

    Gorrin serrano (Xenospiza baileyi)

    Codorniz coluda veracruzana (Dendrortyx barbatus)

    Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha)

    Chivirn (Hylorchilus navai)

    DE DISTRIBUCIN AMPLIA

    Cotorra serrana (Rhynchopsitta pachyrhyncha)

    NO ENDMICAS

    DE DISTRIBUCIN RESTRINGIDA

    guila calva (Haliaeetus leucocephalus)

    guila arpa (Harpia harpyja)

    Guacamaya roja (Ara macao)

    DE DISTRIBUCIN AMPLIA

    Guacamaya verde (Ara militaris)

    Loro cabeza amarilla (Amazona oratrix)

    II. ESPECIES NO CLASIFICADAS EN PELIGRO

    ENDMICAS

    DE DISTRIBUCIN RESTRINGIDA

    Matraca chiapaneca (Campylorhynchus chiapensis)

    Matraca yucateca (Campylorhynchus yucatanicus)Carpintero (Picoides stricklandi)

    NO ENDMICAS

    DE DISTRIBUCIN RESTRINGIDA

    Pavn (Oreophasis derbianus)

    Tngara chiapaneca (Tangara cabanisi)

    Fandanguero rojizo (Campylopterus rufus)

    Cotorra serrana occidental

    (Rhynchopsitta pachyrhyncha)

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    identificar el nmero mnimo de si-tios necesario para representar lasespecies deseadas. Para evitar estalimitante, en la ltima dcada se handesarrollado mtodos para seleccio-nar los sitios prioritarios con un en-foque de complementariedad, conel propsito de que quede represen-tado el mayor nmero de especiesen el menor nmero de sitios (Cal-decott et al., 1996; Ceballos, 1999;Pressey et al., 1993).

    Los resultados son muy intere-

    santes, ya que muestran que son ne-cesarias 27 de las 42 reservas anali-zadas para tener representadas todaslas especies (figura 3). El nmero deespecies que aporta cada reserva alanlisis indica su jerarqua, y esto serefleja en el orden de aparicin en lagrfica de complementariedad. Elresto de las reservas es necesario pa-ra incrementar el nmero de pobla-

    ciones protegidas.Adiferencia de lo que ocurre conlos mamferos (Ceballos, 1999; Ce-ballos, en prensa) en donde los gru-pos ms vulnerables estn subrepre-sentados en las reas protegidas, enel caso de las aves, 92% de las espe-cies endmicas, semi-endmicas ycuasiendmicas, y 94% de las que seencuentran en peligro estn inclui-das en las reservas analizadas (figu-ra 4). Las seis reservas ms impor-tantes contribuyen con 817 especies,

    es decir con alrededor de 82% de to-das las especies protegidas. Debidoa la dispersin de las otras 63 espe-cies ya protegidas, se requieren 24reservas adicionales para tenerlas re-presentadas. Finalmente, determina-mos que 12 reas adicionales, comola parte norte de la Sierra Madre Oc-cidental, que protegera especies co-mo la cotorra serrana (R. pachyrhyn-

    cha) y una reserva en Cozumel quedara proteccin a las especies end-micas de la isla, como el pico-curvo.

    Comentario finalEl desarrollo del anlisis de com-plementariedad ha permitido iden-tificar las reas naturales protegidasy las reas ms importantes que de-beran protegerse para la conserva-cin de las aves de Mxico. Es in-dudable que este tipo de anlisis esuna herramienta muy slida para laconservacin. De los resultados sedesprenden los siguientes plantea-

    mientos generales:El Sistema Nacional de reasProtegidas representa el esquemamnimo de proteccin para mante-ner la diversidad biolgica del pas.Es necesario, sin embargo, comple-mentarlo para tratar de tener repre-sentadas todas las especies clasifi-cadas en riesgo de extincin y lasespecies vulnerables a la extincin.Es imperativo tambin tratar de am-pliarlo para incrementar el nmerode poblaciones protegidas.

    Los anlisis de seleccin de reasprioritarias para la conservacin de-ben ser ampliados para cubrir otrosgrupos de flora y fauna bien estudia-dos como las cactceas, orqudeas ymariposas. Nosotros estamos termi-nando un estudio sobre los reptiles yanfibios, que nos permitir tener unaidea muy completa de las reas ne-cesarias para la conservacin de los

    Figura 3. Anlisis de complementariedad de 32 reas

    naturales protegidas en Mxico.

    1200

    1000

    800

    600

    400

    200

    02 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32

    reas naturales protegidas

    nmerodeespecie

    s

    Izquierda:guila elegante

    (Spizaetus ornatus)

    Derecha:tucn pico canoa

    (Ramphastus sulfuratus)

    Foto: Gerardo Ceballos

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    vertebrados del pas.El reconocimiento explcito de

    la importancia de las reservas debeser un incentivo para fortalecer sufuncionamiento, ya que la mayorapresenta problemas severos de di-versa ndole. Es claro por los resul-tados de los anlisis de complemen-tariedad que la prdida de una deesas reas puede tener impactos se-versimos en el conjunto de especiesprotegidas, por lo que debe asegu-rarse su permanencia a largo plazo.

    Finalmente, es importante reite-rar que las reservas no podrn man-

    tener por s solas la diversidad bio-lgica del pas, por lo que es laborde los diferentes sectores de la po-blacin, incluyendo al Gobierno ensus diferentes instancias, a la socie-dad civil y a la iniciativa privada in-sertar la conservacin como un pun-to fundamental del desarrollo delpas. Slo as se podr asegurar elbienestar de los mexicanos y la con-servacin de su enorme herenciabiolgica.

    * Instituto de Ecologa, UNAM.

    **ENEP-Ixtacala, UNAM.Fotos: Fulvio Eccardi

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    Biodiversity on the Map: Priorities

    Areas for Global Conservation. In-ternational Council for Bird Preser-

    7

    Figura 4. reas prioritarias

    para la conservacin de las

    aves de Mxico. Se muestran

    los cuadrantes en donde se

    localizan las reservas. Los

    cuadros ms oscuros indican

    las reservas analizadas en este

    estudio; los ms claros indican

    las reservas que se requiereproteger para tener

    representadas todas las

    especies prioritarias.

    vation. Cambridge, R.U.Caldecott, J.O., M.D. Jenkins, T.H.

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    L O S C O L I B R E S

    LA DIVERSIDAD DE AVES de Mxico es sorprendente. Desus casi 1200 especies, de acuerdo con puntos de vista taxo-

    nmicos recientes, cerca de 250 son endmicas, por lo que

    el pas es reconocido como un importante centro de evolu-

    cin del grupo. Esta diversidad abarca tanto las aves marinas

    y costeras, muchas de las cuales solamente se encuentran en

    nuestras costas en el invierno, como la enorme riqueza de

    aves terrestres, que ocupan todos los ambientes y regiones

    del pas en patrones muy complejos.

    Sigue en la pg. 2

    A O 5 N M . 2 8 E N E R O DE 2 0 0 0

    B O L E T N B I M ES T R A L D E L A C O MI S I N N A C I O N AL P A R A E L C O N O C I M I E N T O Y U S O D E L A B I O D I V E R S I D A D

    La Biodiversidad de Aves Silvestres en Mxico Wendy Cristhel Gonzlez Reyes

    Citar como:Torres, M.G., y A.G. Navarro Siguenza 2000. Los libres deMxico, brillo de la biodiversidad. CONABIO. Biodiversitas28:1-6

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    Uno de los grupos de aves ms no-torio de la avifauna nacional, espe-cialmente por su tamao y colori-do, lo conforman los colibres,chuparrosas o chupamirtos. Todosellos se agrupan dentro de la fami-lia Trochilidae, endmica del conti-nente americano, que cuenta con

    alrededor de 350 especies en total.Tradicionalmente se ha considera-do que los colibres se encuentranemparentados con los vencejos (ungrupo de aves semejante a las go-londrinas) en el orden Apodifor-mes, gracias a las evidencias pro-porcionadas por su anatoma,especialmente la estructura de suspatas y alas. Sin embargo, de acuer-do con estudios taxonmicos re-

    2

    L O S C O L I B R E S D E M X I C O , B R I L L OD E L A B I O D I V E R S I D A D

    M I R I A M G . T O R R E S - C H V E Z Y A D O L F O G . N AV A R R O S . *

    Viene de la portada

    cientes que involucran tcnicas dehibridacin del ADN, se les ubicadentro rdenes separados, aunqueemparentados.

    Aunque se distribuyen desdeAlaska hasta Chile, la mayor diver-sidad de especies se encuentra en laregin tropical. Por ejemplo, en elEcuador existen 163 especies, 135en Colombia, 57 en Mxico, 51 enCosta Rica, 19 en el Caribe y sola-mente cuatro en Canad. Contra loque pudiera suponerse, el espectroecolgico de los colibres es muy

    amplio, pues se les puede encontrardesde el nivel del mar hasta los pi-cos ms altos de las montaas, co-mo en los Andes ecuatorianos, don-de se han registrado a los 4 500msnm. Habitan en gran diversidadde ambientes que van de las selvashmedas a los bosques templados,las zonas costeras, los desiertos yalgunos dentro de las ciudades. Sinembargo, cada una de las especiestiene requerimientos ambientalesparticulares, y muchas de ellas so-

    lamente se encuentran en reasgeogrficas muy limitadas.

    La conducta migratoria de loscolibres es un hecho conocido. Apesar de su pequeo tamao, algu-nas especies migran grandes dis-tancias hacia los terrenos de inver-nacin durante el otoo, y deregreso a ellos en primavera. Porejemplo, Archilochus colubris (elcolibr gorjirrub) recorre en ambos

    sentidos la distancia desde Mxicoy Centro Amrica hasta el este delos Estados Unidos, y se piensa quepuede volar sin parar 800 km alcruzar el Golfo de Mxico; mien-tras que Selasphorus rufus (el zum-bador rufo) migra aproximadamen-te 3500 km desde el sur de Mxicohasta Alaska.

    Varias de sus caractersticas ha-cen de los colibres unas aves inte-resantes de conocer y observar.Particularmente su ya mencionadotamao, que hace a algunos de ellos

    las aves ms pequeas de todas, lla-ma poderosamente la atencin. Lamayora de ellos pesan alrededorde 4 a 6 gramos y miden de 10 a13cm. Como en todo, existen loscampeones, y en este caso lo son elcolibr abejorro (Mellisuga hele -nae) de Cuba, el cual solamentemide 5.6 cm de longitud y pesatres gramos, y el otro es el colibrgigante (Patagona gigas) de Suda-mrica, el cual mide aproximada-mente 20 cm de longitud. En Mxi-

    co la mayora de los colibres pesanalrededor de 5 gramos y miden 12centmetros de longitud.

    Otra de las caractersticas msimportantes y llamativas de estasaves es la peculiar coloracin y or-namentacin del plumaje. Su plu-maje es iridiscente, con hermososreflejos metlicos, y muchas vecesadornado de crestas y plumas alar-gadas en el cuello y cola, lo que ha

    Lampornis viridipallens

    Fotografas Fulvio Eccardi

    La Biodiversidad de Aves Silvestres en Mxico Wendy Cristhel Gonzlez Reyes

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    producido que sus nombres comu-nes, sobre todo en ingls, lleven pa-labras como gema, topacio, zafiro yesmeralda. Se sabe que la peculiarcoloracin de las plumas es resulta-do de un proceso estructural. Lasplumas estn constituidas por capasde queratina, una protena transpa-rente, que produce diferentes tonali-dades debido a la presencia de pig-mentos -generalmente melanina-dentro de la pluma y la refraccinde la luz a su paso por las diferentescapas. En general, los colibres tie-

    nen el cuerpo color verde brillante,aunque otros colores son muy fre-cuentes. En muchas especies existeun dimorfismo sexual notable en elplumaje, aunque otras no lo poseen.Las crestas y plumas de la gargantaque presentan los machos, o ambossexos en algunas especies, presen-tan toda una variedad de tamaos,tonalidades y colores.

    Es el momento de mencionar elparticular vuelo de los chuparrosas.No existen otras aves capaces de

    volar en todas direcciones, inclusohacia atrs, y mantenerse volandoestticas en un lugar. Esto lo consi-guen gracias a una serie de caracte-rsticas del esqueleto, como es lareduccin del tamao de los huesosdel brazo, la gran extensin de laquilla del esternn, y el desarrollonotable de la musculatura pectoral.Los brazos son bsicamente rgi-dos, en conjunto con los fuertes

    msculos del pecho y el dorso, pue-den empujar el aire en diferentesdirecciones, produciendo las pun-tas de las alas la forma de un ocho,y mantenerse en el mismo punto,avanzar o retroceder con facilidad.Adems, los aleteos que producen,de hasta 80 veces por segundo, lesdan su caracterstico vuelo, queadems produce un zumbido muypeculiar.

    Todo lo anterior nos lleva a pen-sar que los colibres son animalesmuy especiales, que tienen altos re-

    quisitos metablicos para poderfuncionar. Estas pequeas mqui-nas requieren alimentos de grancontenido de energa y alimentarsefrecuentemente, para poder mante-ner su alta temperatura corporal(alrededor de 40 C). Los colibresse alimentan principalmente denctar, aunque su dieta se comple-menta con insectos y araas que re-cogen en las mismas flores o en elaire. Extraen el nctar de la flor porla corola, y para ello presentan cier-

    tas peculiaridades en el pico y lalengua. El pico es como un popoteigual de ancho en la base que en suparte distal. La lengua es muy lar-ga, a veces del doble de largo queel pico y la tiene enrollada en la ca-beza asociada a msculos que per-miten sea extendida al momento dealimentarse. La lengua en su partedistal es bifurcada, y al momentode alimentarse se une en forma tu-

    3

    bular y el nctar es absorbido porcapilaridad. Los picos de los coli-bres son un prodigio de adapta-cin; muchos de ellos se alimentande flores muy especficas, por locual han evolucionado paralela-mente a su alimento, lo cual se re-fleja en la forma del pico.

    Esto nos sirve para entendertambin uno de los principales pa-peles ecolgicos de este grupo, co-mo polinizadores. Al momento detomar el nctar, los colibres reco-gen en sus cabezas el polen de lasflores, el cual depositan a su vez enotras flores, desempeando as unpapel clave en la biologa de la re-produccin de muchas especies deplantas, muchas de las cuales de-

    Los colibres han formado parte de la cultura mexicana

    desde tiempos prehispnicos.

    Hylocaris xantusii

    La Biodiversidad de Aves Silvestres en Mxico Wendy Cristhel Gonzlez Reyes

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    Especies endmicas de colibres mexicanos, de acuerdo con la taxonoma propuesta por Navarro y

    Peterson (en prep., columna NP). El estatus de endemismo (columna End.) indica si la especie es

    endmica (E) o cuasiendmica (Q) de Mxico. La columna AOU98 indica la equivalencia taxonmica

    de las especies de acuerdo con la Unin de Ornitlogos Americanos (AOU 1998). Se presenta adems

    la distribucin general de cada especie endmica.

    NP End. AOU98 Distribucin

    Phaethornis mexicanus E Phaethornis superciliosus Oeste de Mxico

    Campylopterus pampa Q Campylopterus curvipennis Pennsula de Yucatn

    Campylopterus excellens E Campylopterus excellens Sierra de los Tuxtlas

    Lophornis brachylopha E Lophornis brachylopha Sierra Madre del Sur, Guerrero

    Chlorostilbon auriceps E Chlorostilbon auriceps Oeste y centro de Mxico

    Chlorostilbon forficatus E Chlorostilbon forficatus Isla Cozumel

    Cynanthus sordidus E Cynanthus sordidus Cuenca del Balsas

    Cynanthus doubledayi E Cynanthus latirostris Costa del Pacfico sur

    Cynanthus lawrencei E Cynanthus latirostris Islas Maras

    Thalurania ridgwayi E Thalurania ridgwayi Noroeste de Mxico

    Hylocharis xantusii E Hylocharis xantusii Pennsula de Baja California

    Amazilia beryllina E Amazilia beryllina Norte y Centro de Mxico

    Amazilia yucatanensis Q Amazilia yucatanensis Este de Mxico y Pennsula de Yucatn

    Amazilia graysoni E Amazilia rutila Islas Maras

    Amazilia viridifrons E Amazilia viridifrons Sierra Madre del Sur Guerrero-Oaxaca

    Amazilia villadai(sp. nov.) E Amazilia viridifrons Montaas de Chiapas

    Amazilia wagneri E Amazilia viridifrons Sierra de Miahuatln, Oaxaca

    Eupherusa cyanophrys E Eupherusa cyanophrys Sierra de Miahuatln, Oaxaca

    Eupherusa poliocerca E Eupherusa poliocerca Sierra Madre del Sur, Guerrero-OaxacaLampornis margaritae E Lampornis amethystinus Sierra Madre del Sur, Guerrero-Oaxaca

    Doricha sp. Nov. E Doricha eliza Norte de Yucatn

    Doricha eliza E Doricha eliza Centro de Veracruz

    Calothorax pulcher E Calothorax pulcher Cuenca del Balsas

    Atthis heloisa E Atthis heloisa Montaas de Mxico al oeste del Istmo

    La Biodiversidad de Aves Silvestres en Mxico Wendy Cristhel Gonzlez Reyes

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    penden de ellos en gran medida pa-ra su supervivencia.

    Los chupamirtos presentan unagran diversidad de especies en M-xico. En la actualidad se reconocenalrededor de 57 especies en nuestropas, segn la Asociacin de Orni-tlogos Americanos (AOU). Sin em-

    bargo, probablemente el nmerosea mayor, debido a que existe unacarencia importante de estudios ta-xonmicos de este grupo. Nuevasrevisiones que se estn realizandosugieren que quizs sean alrededorde 65 especies en Mxico, lo querepresentara cerca de 20% de loscolibres de Amrica.

    Alrededor de 24 especies de co-libres son endmicas de nuestro

    pas. La distribucin de este grupoes uno de los problemas biolgicosms apasionantes, pues muchos de

    ellos se restringen a zonas muy pe-queas del territorio nacional, loque los coloca como grupo indica-dor de que complejos procesosgeolgicos y ecolgicos han afecta-do a nuestro pas, produciendo unaamplia diversidad y un alto ende-mismo.

    Los patrones biogeogrficosque exhiben los colibres corres-ponden de manera importante con

    las provincias biticas y reas deendemismo reconocidas en el pas,e indican muchas veces la comple-

    ja historia evolutiva de regiones pe-queas que tienen especies endmi-cas, como la Sierra de Miahuatln,en Oaxaca (Amazil ia wagneri ,Eupherusa cyanophrys); los peque-

    os parches de selva mediana de laSierra Madre del Sur de Guerrero(Lophornis brachylopha,Eupheru -sa poliocerca); la Sierra de los Tux-tlas (Campylopterus excellens); laszonas ridas del norte de la penn-sula de Yucatn (Doricha eliza, lacual probablemente sea una especiediferente de las poblaciones consi-deradas de la misma especie quehabitan en el centro de Veracruz);

    5

    Mapa de distribucin de algunas especies endmicas de

    colibres mexicanos. A)Doricha eliza; B) otra especie del

    gneroDoricha; C) colibr peninsular (Hylocharis xantusii);

    D) colibr coqueta de Guerrero (Lophornis brachylopha),

    y E) colibr ermitao mexicano (Phaethornis mexicanus).

    A

    D

    E

    C

    B

    Atthis ellioti

    La Biodiversidad de Aves Silvestres en Mxico Wendy Cristhel Gonzlez Reyes

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    la cuenca del Balsas (Cynanthussordidus); la regin del Cabo (Hy -locharis xantusii); las Islas Maras(Cynanthus lawrencii), y Cozumel(Chlorostilbon forficatus), y la pla-nicie costera del Pacfico sur (Cy -nanthus doubledayi). Otras espe-cies son indicadoras de que lascondiciones ambientales se en-cuentran poco deterioradas en al-gn tipo de vegetacin particular,

    como el bosque mesfilo de monta-a (Lampornis margaritae) o la sel-va alta perennifolia (Heliothryx ba -rroti,Lophornis helenae).

    Los colibres tambin han for-mado parte importante de la culturamexicana desde hace mucho tiem-po. Varios lugares con nombres in-dgenas (por ejemplo Tzintzuntzan,Huitziltepec) denotan en sus top-nimos a los colibres. Los empera-dores aztecas (Huitzilhuitl, o Plu-ma de Colibr, entre ellos), porta-

    ban mantos hechos de sus plumas.An ahora es posible encontrar enlos sitios donde se practica la her-bolaria colibres secos (los famososchupamirtos) como una receta infa-lible para conseguir pareja; en al-gunos sitios del sur de Mxico lagente come o guarda el corazn delcolibr para tener suerte en el amor.Cada vez es mayor el nmero depersonas que, siguiendo la costum-

    bre desarrollada en Estados Unidosdesde hace algunas dcadas, colo-can bebederos para atraer estasaves a sus ventanas y jardines, puesla vista de un colibr siempre llamala atencin.

    Los colibres poseen gran im-portancia biolgica por su papelecolgico, su diversidad de espe-cies en el pas y su alto grado de en-demismo. Esto trae consigo que,

    como todos los taxones, existan al-gunos problemas para su conserva-cin. Varias especies de distribu-cin restringida o rareza numricaencuentran amenazada su sobrevi-vencia. Adems, todas las especiesde colibres de Mxico estn consi-deradas por la Convencin Interna-cional sobre el Trfico de EspeciesAmenazadas (CITES) como restrin-gidas en su trfico.

    La mayor parte de la informa-cin nueva que se tiene de los coli-

    bres en Mxico no est publicadaan, por lo que su conocimiento yen un momento dado su manejo ra-cional no es sencillo. En la actuali-dad existen grupos de investigacinen varios lugares del pas donde sellevan a cabos estudios acerca de sutaxonoma, evolucin y ecologa.Esto presenta un panorama opti-mista puesto que toda esta nuevainformacin puede ayudarnos a va-

    lorar su importancia y el riesgo querepresentara su prdida.

    Algunos datos para esta contri-bucin fueron tomados del proyec-to Atlas de las aves de Mxico,financiado por la CONABIO, as co-mo de otros patrocinados por elConsejo Nacional de Ciencia yTecnologa, la DGPA-UNAM y la Na-tional Science Foundation.

    *Museo de Zoologa Alfonso L. Herrera, Facultad de Cien-

    cias, UNAM

    Bibliografa

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    6

    Cynanthus sordidus Calypte costae

    La Biodiversidad de Aves Silvestres en Mxico Wendy Cristhel Gonzlez Reyes

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    HAC EM E N O SD EU NS I G L O ,el cn-dor de California (Gymnogyps cali-

    fo rn i a nu s) , el ave ms grande deN o rt e a m ri c a , vo l aba libr e m e n t esobre las sierras de la Alta y Baja Ca-lifornia,y alcanzaba una amplia dis-tribucin que inclua la costa este deEstados Unidos. En el continente su-damericano an vuela sobre la cor-dillera de los Andes otra especie, elcndor andino Vultur gryphus.

    El cndor es un animal cuya enver-gadura alcanza los 3 metro s ,a u n q u ees ligero, pues pesa alrededor de 10kg y mide entre un metro y metro ymedio. Alcanza la edad reproducti-va a los 3 o 4 aos de edad y vive has-ta los 20 aos en estado silve s t re.Construye sus nidos sobre riscos al-tos e inaccesibles y vuela en buscade carroa para alimentarse,abrien-do sus alas de manera majestuosa.

    Las poblaciones de cndores co-menzaron a declinar aceleradamen-te a partir de la dcada de los aos50; ya para entonces el ltimo avis-

    tamiento en Mxico haba sido en1937 en los alrededores de la Sierrade San Pedro Mrt ir. To d ava hoye n c ontramos habitantes que cuen-tan cmo sus abuelos y mayores re-l at aban ancdotas en relacin conestas aves: cmo las vean alimen-tarse para luego corretearlas y rer-se de su incapacidad para levantar elvuelo debido a la gran cantidad dealimento consumido,y cmo se pa-saban horas vindolas volar.

    A principios de 1980 quedaban

    pocas aves restringidas al estado deCalifornia, por lo que aos antes seestablecieron normas para la protec-cin de la especie y fue creado unequipo tcnico,el Condor RecoveryTeam (CRT), encargado de analizarla situacin y proponer alternativaspara su conservacin. En esos aoslos ejemplares de cndor eran me-nos de 30; esto condujo al C RT a

    plantear una estrategia basada en lacaptura de todos los ejemplares delmedio silvestre para iniciar un pro-yecto de reproduccin en cautiverioradicado en el Zoolgico de SanDiego, decisin muy polmica en sumomento.

    El proyecto fue un xito. Veinteaos despus se cuentan poco msde 200 ejemplare s, algunos de loscuales ya han sido reincorporados aambientes nat u rales pro tegidos enCalifornia y recientemente en el ca-n del Colorado. No obstante, e lp royecto ha pasado por div e rs o s

    momentos de triunfos y fracasos, yde hecho an no concluye: la natu-raleza del mismo requ iere una vi-sin de largo plazo en la que sehallan involucrados numerosos acto-res y una fuerte y continua inversinfinanciera.

    Con el fin de estudiar el uso delhbitat por parte de los cndores fue-ron trados a Mxico unos pocosejemplares de los Andes, al mismotiempo que se inici la cra de losanimales en cautiverio, y el estudio

    de las condiciones de reproducciny de incubacin ptimas. Para ello seestableci un rea amplia y cerradaen la que se encuentran los animales,donde son observados permanente-mente con mltiples cmaras de vi-deo; en otra zona se encuentra el la-boratorio, la salas de incubacin y demonitores.

    En 1998 se inici el proyecto de

    L A R E I N T R O D U C C I N D E L C N D O RD E C A L I F O R N I A E N M X I C O

    Cndor con su marca

    e identificacin antesde ser liberado.

    U.S.Fish and Wildlife Service

    La Biodiversidad de Aves Silvestres en Mxico Wendy Cristhel Gonzlez Reyes

    Citar como:Rojo, A. 2003. La reintroduccin del cndor de California en Mxico Biolgico Mesoamericano.

    CONABIO. Biodiversitas 46:12-14

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    recuperacin del cndor en Mxico;el Museo de Historia Natural de SanDiego puso en contacto al Zoolgi-co de aquella ciudad con las autori-dades ambientales de Mxico, qu ese encontraron en la ciudad de Ense-nada en lo que fue el primer paso de

    una larga lista de tareas y actividadesrealizadas desde entonces. Se plan-te la necesidad de evaluar las con-diciones ambientales en Baja Cali-fornia y de constituir un subcomittcnico de r ecuperacin encargadode dar forma al incipiente proyecto.

    La coordinacin cientfica que-d a cargo del Centro de Investiga-cin Cientfica y Educacin Supe-

    rior de Ensenada (C ICES E) y se in-corporaron en otras tareas la Univer-sidad Autnoma de Baja California(UABC), algunas ONG como Prona-t u ra , A grupacin Sierra Madre yUnidos para la Conserva c i n , a s como las respectivas autoridades es-

    tatales y federales, la Secretara deE c o loga del Gobierno del Estadode Baja California (SE-BC), el Insti-tuto Nacional de Ecologa (INE), laComisin Nacional de reas Natu-rales Protegidas (C ONANP) , la Pro-curadura Federal de Proteccin alAmbiente (PROFEPA) y sus respecti-vas delegaciones.

    En el ao 2001 se realiz la eva-

    luacin del hbitat en la Sierra de SanPedro Mrtir, rea natural protegidacon carcter de Parque Nacional (PN-SS P M), lo que permiti que para elao siguiente se tratase el tema de lareintroduccin en el marco de la reu-nin trilateral Mxico-Canad-Esta-

    dos Unidos que se celebra ao conao auspiciada por la Comisin deCoope racin Ambiental (C CA); ensta se acord impulsar el proyectoy acelerar los pasos para lograr lareintroduccin del cndor antes delinvierno. La coordinacin por partede Mxico qued a cargo delINE, conla colaboracin de las institucionesya mencionadas y con elCRTy el De-

    13

    Veinte aos despus de iniciado el proyecto de reproduccin en cautiverio

    en el Zoolgico de San Diego, se cuenta con poco ms de 200 ejemplares.

    Arriba:cndores

    alimentndose de

    un borrego.

    U.S.Fish and Wildlife Service

    Izquierda:aviario que

    se construy en la

    Sierra de San Pedro

    Mrtir, sitio en donde

    los cndores

    permanecieron por 40

    das antes de su

    liberacin.

    Mike Wallace/ San Diego Zoo

    La Biodiversidad de Aves Silvestres en Mxico Wendy Cristhel Gonzlez Reyes

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    partamento de Caza y Pesca de losEstados Unidos (USFWS).

    Despus de varios meses de in-tensas reuniones de trabajo en Me-xicali,Ensenada y la Ciudad de M-xico, se logr que el da 12 de agostode 2002 fueran llevados al ParqueNacional S S P M los pri m e ros tre se j e m p l a res y, dos das despus,otros tres. En el parque, previamen-te, se construy un pequeo aviario

    para recibir a los animales y mante-nerlos en cautiverio por 40 das conel fin de que adquieran confianza yse aclimaten a las condiciones de sunuevo hogar.

    La siguiente fase consisti en lal i b e racin de los cndores , lo quellam fuertemente la atencin de losmedios de comunicacin en Mxicoy Estados Unidos. El da 11 de octu-bre fueron liberados tres ejemplaresque cumplieron con las condicionesn e c e s a rias para su libera c i n , d o s

    ms estn en espera de ser liberados,y el sexto ejemplar,una hembra ma-yor que actu como tutora de los j-venes animales, ser regresada alzoolgico en Estados Unidos.

    Los tres juveniles liberados seestn adaptando satisfactoriamentea su nueva vida en ambientes natu-rales, aunque han sufrido el ataquede un par de guilas que habitan en

    la zona, resultando lastimado uno delos animales en el ala,lo que motivsu re c ap t u ra y posterior confi n a-miento en el aviario en tanto se re-cupera. Esto es slo un ejemplo delos diferentes fact o res que puedenafectar el desarrollo del proyecto ylas situaciones que las aves tendrnque aprender a superar: es parte delproceso natural al que tendrn queadaptarse.

    Tendrn, tambin, que aprendera buscar alimento, sitios para vivir,anidar y reproducirse; a incubar sushuevo s , c u i d a rlos y pro t ege rlos; acriar a sus polluelos, alimentarlos yprocurarlos. De todo lo anterior ten-drn que aprender no slo los cndo-res sino adems los bilogos. Nece-sariamente habr que enfrentar retos,algunos animales fracasarn en el in-tento de sobrevivir o de reproducir-se; es algo que debemos considerary resolver como parte misma del pro-

    ceso de reincorporacin de una espe-cie a su ambiente.

    En esta primera fase se han in-corporado tres bilogos encargadosde dar seguimiento a los animales dem a n e ra permanente; para esto losanimales fueron marcados y portanun par de radiotransmisores,uno encada ala, lo que permitir monito-rear su comportamiento,su interac-

    Podremos considerar que el proyecto ha resultado exitoso muchos aos

    despus, cuando los cndores se reproduzcan de manera natural

    y alcancen as la segunda generacin.

    cin con el ambiente, con otras es-pecies y evaluar sus preferencias dehbitat.

    El proyecto cuenta adems conotras facetas: la UABC est encabe-zando los esfuerzos de educacinambiental en la regin, en coordina-cin con la Secretara de Ecologa delEstado; lasONG,a su ve z ,p a rt icip a nactivamente en la produccin de ma-teriales de educacin y difusin, elCICESE y el INE conducen y apoyanlas inve s tigaciones ap ro p i a d a s , l aSSPM y la CONANP brindan la protec-cin y apoyo logstico al proyecto.

    El proyecto no concluye aqu,esapenas el inicio de una serie de ac-tividades que habrn de realizarse.Ao con ao van a liber a rse msejem plare s , hasta alcanzar a proxi-madamente 20 indiv i d u o s , que secalcula es la poblacin que puedemantener l a Sierra de San P e d roM rt i r. Slo podremos considera rque el proyecto result ex i t o s ocuando los cndores se reproduzcande manera natural y alcancen as lasegunda generacin: esto ser den-

    t ro de a p roximadamente 15 a 20aos.

    * Direccin de Conservacin de Ecosistemas,Instituto Nacional de Ecologa

    Ms informacin sobre la historia natu-

    ral del cndor de Califo rnia y sobre el

    proyecto de recuperacin la puede con-

    sultar en: http://www.ine.gob.mx/dgoe-

    ce/con_eco/index.html

    El majestuoso cndor de

    California en vuelo.

    U.S.Fish and Wildlife Service

    La Biodiversidad de Aves Silvestres en Mxico Wendy Cristhel Gonzlez Reyes

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    El neotrpico, regin que seextiende desde Mxico hasta Argen-tina,es una de las regiones ms bio-diversas del planeta. El conocimien-to de esta riqueza biolg i c a , s i nembargo, est muy lejos de ser com-pleto. En las dcadas reciente s, noobstante, el nmero de estudios so-bre el tema se ha incrementado demanera importante, al mismo tiem-po que la situacin de nuestros pa-ses est poniendo en peligro estariqueza biolgica. De ah la impor-tancia no slo de avanzar en el co-nocimiento de nu e s t ra biodive rs i-

    dad sino tambin de divulgar dichoconocimiento.Gerardo Ceballos y Javier A. Si-

    monetti se dieron a la tarea de com-pilar el conocimiento que sobre losmamferos de esta vasta regin ex-siste hasta la fecha. Hoy nos presen-tan el libroDiversidad y conserva -cin de los mamferos neotropicales,

    p ublicado con el a p oyo fi nanc i e rode la CONABIOque,con la colabora-cin de destacados mastozologos,proporciona una sntesis sobre el es-

    tado actual del conocimiento mas-tozoolgico de la regin.

    En el prlogo, Mi chael A. Ma-res, de la Universidad de Oklahoma,comenta:Este libro es precisamen-te la clase de contribucin que se ne-cesita para suplir l a inf o rmacinre q u e rida por las org a n i z a c i o n e smundiales de conservacin y los go-b i e rnos. Los cola b o ra d o res estn

    entre los cientficos sobresal ien tesdel mundo, involucrados con el es-tudio de los mamferos de Latin o-amrica. La mayor parte estn escri-biendo acerca de los mamferos desu tierra nativa, y esto es importan-te, porque sus vidas estn vincula-das a las tierras que ellos estudian.Quines mejor que ellos para des-cribir el panorama de la diversidady conservacin de los mamferos deL at i n o a m rica? Quines mejorque ellos para entender dnde esta-mos y hacia dnde estamos yendocomo una sociedad global en re la-

    cin con los enormes retos de impe-dir la extincin de los mamferos?El libro consta de 15 captu los,

    cada uno referente a un pas:Argen-tina, Bolivia, Brasil, Chile, Colom-bia, Costa Rica,C u b a ,E c u a d o r, Gu-ya n a , M x i c o , Pa n a m , Parag u ay,Per, Uruguay y Venezuela, con locual nos permite tener un panoramade gran parte de Latinoamrica.

    Cada captulo es desarro l l a d opor expertos en la materia que pre-sentan la situacin del conocimien-

    to, la diversidad de especies, la dis-t ri bucin y zooge ografa y la con-s ervacin de los mamfe ros de unpas. Se inclu yen tambin algunosmapas de regionalizacin y listas deespecies para cada pas.

    En casi todos los casos, como lohacen notar los p ropios editor e s ,estos captulos son la primera sn-tesis sobre estos temas en la mayo-

    ra de estos pases, los que nos mo-tiva a pensar que sern de utilidad a

    nivel nacional e internacional paraestimular ms y mejores esfuerzos,idealmente mancomunados.

    En su presentacin los editoresc o n cl u ye n : Este libro es parte denuestro inters de vincular la cien-cia con la solucin de los problemasambientales,de nuestra responsabi-lidad para mantener o increme nt arel bienestar de nuestros pases,y denuestro profundo compromiso paraevitar la desaparicin de la diversi-dad biolgica del neotrpico.

    15

    DIVERSIDAD Y CONSERVACIN

    DE LOS MAMFEROS NEOTROPICALES

    La CONABIO tiene un centro de documentacin e imgenes conlibros, revistas,mapas, fotos e ilustraciones sobre temas relaciona-dos con la biodiversidad; ms de 1 500 ttulos estn disponibles alpblico para su consulta. Adems distribuye cerca de 150 ttulosque ha coeditado,que pueden adquirirse en sus oficinas a costo derecuperacin o donarse a bibliotecas que lo soliciten. Para obtenerms informacin,por favor llame al telfono 5528-9172,escriba [email protected],o consulte los apartados de Centrode Documentacin y de Publicaciones en la pgina web de laCONABIO (www.conabio.gob.mx).

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    B O LE T N B I M ES T RA L D E L A C OM I SI N N AC I ON A L P AR A E L C O NO C IM I EN T O Y U SO D E L A B I OD I VE R SI D A D

    A O 7 N M . 4 5 N O V I E M B R E D E 2 00 2

    E L Q U E T Z A L

    EXISTALAPENADEMUERTE para quien lo matara,sus plumas valan msque el oro; definida como el ave ms bella del continente americ ano, el

    quetzal fue en la antigua cultura mesoamericana el smbolo de la fertili-

    dad, de la abundancia y de la vida. Tanto en la cultura maya como en la me-

    xica, los adornos, los estandartes y los atuendos confeccionados con sus

    iridiscentes plumas eran smbolo de poder y riqueza. Para conseguirlas,los

    quetzales se capturaban vivos,se les arrancabas sus largas plumas,que cre-

    ceran despus de su prxima muda, y eran dejados en libertad. En el co-

    mercio que prosperaba en Mesoamrica,las plumas de quetzal eran uno de

    los bienes ms codiciados.

    El inters de los conquistadores espaoles por el oro,la plata,el jade y

    la obsidiana releg en el olvido al quetzal. Durante siglos se consider un

    ave fantstica. En 1796, Jos Mariano Mocio,miembro de la expedicin

    botnica en Nueva Espaa financiada por Carlos IV, colect unos ejempla-

    res en la Sierra Madre entre Chiapas y Guatemala. El quetzal sala de la le-

    yenda para entrar en la realidad cientfica.

    Citar como: Solrzano, S., y K. Oyama. 2002. El quetzal, una especie en

    peligro de extincin. CONABIO. Biodiversitas 45:1-6

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    El quetzal (P harom achrus mocin -no) pertenece a la familia Trogoni-

    d a e, aves que habitan en bosquestropicales y subtropicales de frica(tres especies),Amrica (26) y Asia( 1 0 ) , con e x c epcin de E u p t i l o t i sn e oxe nu s, c u ya distri bucin llegahasta el sur del estado de Ari zo n a( S i bl ey y A h l q u i s t , 1990). Losmiembros de esta familia se consi-deran un grupo monofiltico (Sibleyy Monroe,1990), es decir,que se de-rivan de una sola lnea ancestra l ,q u ese origin en el Mioceno en los te-rritorios actuales de frica-Europa-Asia; Am rica es un segundo sitiode diversificacin (Espinosa de losMonteros, 1998). Todos los miem-bros de la familia comparten un ti-po particular de morfologa hetero-dctila de las pa t a s , con los dosp ri m e ros dedos hacia atrs y losotros dos hacia adelante, que no hasido descrita para ningn otro taxnactual o del pasado (Sibley y Ahl-quist, 1990). Trogonidae, que es lanica familia del orden Trogonifor-

    mes, es un grupo de posicin taxo-nmica incierta,ya que no estn cla-ras sus relaciones filogenticas conotros grupos de aves (Sibley y Mon-ro e, 1990). Estudios recientes hanintentado escl arecer sus relac ionesde parentesco con otras especies deaves analizando la variacin mostra-da por cara c te res moleculares; sinem b argo , los resultados obtenidosson divergentes (Sibley y Ahlquist,

    1990; van Tuinen et al., 2000; Espi-nosa de los Montero s , 2000). Los

    m ie m b ros actuales de Trogo n i d a ese consideran entre las aves ms lla-mativas del mundo debido a la iri-discencia de su plumaje. Las espe-cies de esta familia presentan unm a rcado dimorfismo sex u a l : l o smachos lucen los colores ms visto-sos con tonalidades de ro j o , ro s a ,anaranjado, amarillo y verde, y lashembras son de colores ms opacosy pardos (Sibley y Ahlquist, 1990).El quetzal es uno de los representan-tes ms fascinantes de la familia. Elm a cho mide aproximadamente 35c e n t m e tros de largo y las plumasc o b e rt o ras de la cola cerca de 90centmetros. Su color iridiscente va-ra de acuerdo con la incidencia dela luz,desde el dorado hasta el azuly el verde esmeralda, contrastandocon el rojo de su vientre. La hembraes de colores menos vistosos (gris-verde) y no presenta largas plumas.

    Pha rom achrus mocinno es unaespecie ex cl u s iva de Mesomri c a ,

    que habita en los bosques de niebladel sureste de Mxico hasta el nores-te de Panam (Fi g. 1, p g. 4); lasotras cuatro especies del gnero see n c u e n t ran en zonas boscosas deB o l iv i a ,C o l o m b i a ,E c u a d o r, Per yVenezuela (Sibley y Monroe,1990).Para Pharomachrus mocinno se re-conocen dos subespecies:la nortea(P. m. mocinno) , que se encuentradesde el sureste de Mxico hasta Ni-

    caragua, y la surea (P. m. costari -censis), que se distri buye en Costa

    Rica y en Panam (Sibley y Monroe,1990). Las poblaciones de estas sub-especies estn separadas g e ogr fi-camente por el lago Nicarag u a ,c u yasuperficie de 8 624 km2 representauna barrera que los quetzales no soncapaces de cruzar ,ya que,de acuer-do con datos obtenidos por radiote-l e m e t r a , un individuo de quetzalpuede desplazarse en un vuelo ni-co una distancia mxima de 30 km(L. Noble,datos no publ.).

    Cmo explicar la distribu c i nde las poblaciones actuales de quet-zales? Para tratar de contestar estapregunta se puede especular con dosprocesos evolutivos: el de coloniza-cin y el de vicarianza (separacinge ogr fica de las poblaciones). Siocurri un proceso de colonizacin,estando el lago Nicaragua presente,entonces los corre d o res de migra-cin estuvieron representados porlos bosques de las tierras bajas pre-sentes en la parte oriental del lago.

    En este caso se puede suponer quelos individuos colonizadores proce-dieron de la parte sur de la distribu-cin (Panam), ya que es en los bos-ques del norte de Amrica del Sur,endonde actualmente est el mayor n-mero de especies de este gnero. Enca mbio, si fue un proceso de vica-rianza lo que explica la distribucinactual se debe suponer que Pharo -machrus mocinno o cu paba de ma-

    E L Q U E T Z A L , U N A E S P E C I EE N P E L I G R O D E E X T I N C I N

    S O F A S O L R Z A N O Y K E N O Y A M A *

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    n e ra casi continua toda Meso-am rica. Esta distribucin se frag-

    ment por el surgimiento de barre-ras geogrficas como el lago de Ni-c a rag u a , cadenas montaosas oglaciaciones pleistocnicas que res-tringieron sus hbitats. Una manerade analizar estas hiptesis es r a s-treando cambios de caracteres mole-culares a lo largo de la historia evo-lutiva de los linajes actuales (Avise,2000). Sin embargo, tambin la frag-mentacin y la prdida de hbitatsreciente pueden haber modificado lae s t ru c t u ra gentica actual, que nopueden discernirse de los procesosh i s t ricos de colonizacin y vica-rianza. Pa ra contr i buir a dilucidarparte de la evolucin de los quetza-les hemos estimado la variacin dela secuencia llamada regin controldel ADN mitocondrial,con lo que he-mos obtenido una separacin de lasdos subespecies, as como una es-tructuracin geogrfica de esa varia-cin. Pretendemos al final de nues-t ro es tudio establecer el hap l ot i po

    ancestral y las poblaciones ms re-cientes de quetzales,que estamos su-poniendo se encuentran en Mxico.

    Por ser una especie migrat ori aa l t i t ud in a l, los quetzales usan a lolargo de su ciclo de vida diferentestipos de hbitats que se encuentrana menores altitudes que los sitios derep roduccin (Powell y Bjork ,1995). En la re p roduccin se hani d e n t i ficado las etapas de cor t e j o

    (enero-febrero),empollamiento (fe-brero-mayo) y crianza de polluelos

    ( m a r zo-junio) (Solrzano et al.,2000),en las que participan los dosmiembros de la pareja con igual es-f u e r zo rep ro d u c tivo (vila y Her-n n d e z , 1990; Solrzano Lujano,1995),lo cual lo cataloga como unaespecie con monogamia social. Alfinalizar la reproduccin, los quet-zales inician la migracin hacia eco-sistemas de menor altitud, entre los1 100 y 1 400 m. Estos desplaza-mientos pueden comenzar desde fi-nales de mayo o junio ab a rc a n d oapenas de uno a cinco das y confor-me transc urre el tiempo estos des-plazamientos abarcan ms das has-ta que finalmente los quetzales yano regresan,por lo que se consideraque en julio ya est establecida lamigracin (L. Noble,datos no publ.,Solrzano et al., 2000).

    Los hbitats reproductivos de losquetzales estn rep resentados a lolargo de Mesoamrica por bosquesmuy hmedos nombrados como

    bosque mesfilo de montaa (vilay Hernndez, 1990; Solrzano Lu-j a n o , 1995) o bosques de nieb l a(vila et al., 1996; Solrzanoet al.,2000),que se encuentran entre 1 600y 3 400 m de altitud (Stotz et al.,1996). Sin embargo, estos trminosresultan muy amplios ya que abar-can no slo los hbitats reproducti-vos de los quetzales sino tambin al-gunos de migracin (e. g. b o s q u e

    templado); por ello es ms apropia-do el trmino de bosque de niebla

    siemp reve rde (Solrzano et al. , enprep.). Estos bosques presentan unac o rta temporada de secas, se en-cuentran casi todo el ao cubiertospor niebla, lo que favorece el desa-rrollo de especies higro s c p i c a s(que absorben y exhalan humedad)de orq u d e a s , h e l e chos y mu s go s .Los rboles dominantes son espe-cies latifoliadas cuya altura vara en-tre entre 25 y 60 m. La composicinde cada sitio de reproduccin es va-riable pero se pueden encontrar des-cripciones de algunos de ellos en lacomunidad descrita como Quercus-Matudae-Hedyosmum-Dendropanaxen Long y Heath (1991), y bajo elnombre de evergreen cloud forests(bosque de niebla siempreverde) enBreedlove (1981).

    La migracin altitudinal ocurrede julio a diciembre hacia bosquestemplados de pino-encino-liqui-dmbar,pi n o- e nc i no ,s e lvas altas demontaa, bosques de encino y vege-

    tacin riparia, entre otros (Solrza-no, 1995). A principio de la dcadade 1990 se realizaron estudios de te-lemetra con poblaciones de Mxi-co, de Costa Rica y de Guatemala,lo que permiti conocer que losmiembros de una pareja migran demanera independiente a sitios y enfechas diferentes, y que hay indivi-duos que no migran, lo que aparen-temente ocurre porque uno de los

    3

    Las plumas de la

    cola de un quetzal

    macho pueden

    llegar a medir hasta

    un metro de largo.

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    padres permanece brindando cuida-do parental al polluelo recin eclo-sionado (L. Noble, datos no publ.).Una vez que finaliza la migracin,los quetzales retornan a sus territo-rios reproductivos en donde se reen-cuentran con su pareja del ao ante-rior y se reinicia as una nu evatemporada reproductiva (L. Noble,d atos no publ.; Solrzano Lujano,1995). Wheelwright (1983) propuso

    que la causa de la migracin altitu-dinal de los quetzales es la disminu-cin de frutos de la familia Laura-ceae (aguacatillos silvestres), ya queen Costa Rica 43% de las especiesregi s t radas en la alimentacin delquetzal pertenecen a esta fa m i l i a ,mientras que por nmero de frutoscontribuyen con 78% en la dieta delos polluelos. En Mxico, L a u ra-ceae contribuye con 38.5% de las 26

    especies registradas en la dieta delquetzal (Solrzano et al., 2 0 0 0 ) ,mientras que el nmero de frutos esde 57% (Solrzano Lujano, 1995).Wheelright (1983) consider comouna prueba adicional la coinciden-cia de la mayor abundancia de fru-tos con la temporada de rep rodu c-cin de quetzales para sustentar suhiptesis. Esta hiptesis fue analiza-da en un sitio de anidacin de Mxi-

    co, cuyos resultados mostraron queno existe una relacin significativaentre los cambios en la abundanciade frutos de laurceas con los deq u e t z al e s ,p e ro s con la del total defrutos de las 26 especies registradasen la alimentacin de los quetzales(Solrzanoet al.,2000). Estos resul-tados sugieren que aunque los frutosde laurceas son los ms numerososen la dieta del quetzal, la contribu-

    cin de los frutos de las restantes 15familias es un punto clave en la di-nmica de migracin de la especie.Estudios futuros que complementenel anlisis de la hiptesis de Wheel-right (1983) deben considerar ade-ms que el quetzal es una especieomnvora, ya que incluye en su die-ta vertebrados pequeos tales comolagartijas y ranas, as como diversosgrupos de invertebrados (insectos y

    moluscos) (Skutch, 1944; Wheelw-ri g h t , 1983; vila y Her n n d e z ,1990; Solrzano Lujano,1 9 9 5 ) ,q u edeberan ser incluidos en la evalua-cin del cambio total temporal delrecurso alimentario.

    Por otra parte, desde hace variasdcadas se ha reconocido que elproceso de destruccin de los hbi-tats reproductivos de los quetzalespodra tener efectos negativos so-

    Mxico

    Guatemala

    Belice

    El Salvador

    Honduras

    Nicaragua

    LAGO NICARAGUA

    Costa Rica

    Panam

    Figura 1. Distribucin actual dePharomachrus mocinno.En verde se muestra la

    distribucin segn la literatura(Sibley y Ahlquist, 1990; Stotzetal., 1996). Sin embargo, estadistribucin no muestra un patrncontinuo sino localizable enpequeos parches aisladosgeogrficamente entre ellos(S. Slorzano, obs. pers.).

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    bre las poblaciones (Skutch,1944).Recientemente, Solrzano et al.,

    (en prep.) analizaron los efectos dela prdida de los hbitats reproduc-tivos en el estado de Chiapas sobrela distribucin actual de las pobla-ciones de quetzales. Este estudioencontr que en los ltimos 30aos los bosques de niebla perenni-folios perdieron 78% de su cober-tura, lo que represent la extincinde 59% de los sitios de reproduc-cin de los quetzales. Las tasasanuales de prdida de estos bos-ques se encuentran entre las ms al-tas estimadas para bosques tropica-les (Cuarn, 2000; De Jong et al.,2000). Esta prdida y fragmenta-cin de bosques ha representadopara las poblaciones remanentes dequetzales el aislamiento geogrfi-co, lo que puede significar a la vezsu aislamiento gentico.

    Act u a lm e n t e, la dive rsidad ge-ntica de la especie est representa-da por los individuos presentes en21 bosques ubicados a lo largo de

    Mesoamrica (Fig. 1). Sin embargo,estos sitios no pueden ser conside-rados como poblaciones, ya que enla mayora de ellos se ha registradoun bajo nmero de individuos. Deestos 21 sitios slo la Reserva de laBiosfera El Triunfo,Mxico,la Sie-rra de las Minas, Guatemala, Pana-m (S. Solrzano,obs. pers.) y algu-nos sitios de Costa Rica (Powell yB j o rk , 1995) podran contener al

    menos 100 parejas rep ro d u c t iva s .Adems se debe considerar que el

    nmero alto de individuos puede noreflejar diversidad gentica ya quepor ejemplo 10 individuos de la Re-serva de la Biosfera El Triunfo pre-sentan el mismo haplotipo. En cam-bio en nu eve individuos de unmismo sitio de Panam (P. m. costa -ricensis) se encontraron cuatro ha-plotipos. Estas diferencias puedend eb e rse a la dife rencia de tamaop o blacional ya que en este ltimopas se observa una abundancia tresveces mayor que en Mxico.

    Actualmente, en Mxico Pharo -machrus mocinno se encuentra ca-talogado como especie en peligro deextincin (Semarnat,2002). A esca-la global est considerada como es-pecie en bajo riesgo,argumentandoque presenta una ampl ia distr i bu-cin. Sin embargo, recomendamosre c o n s i d e rar esta cl a s i ficacin yaque acuerdo con los estudios que he-mos realizado sobre la superviven-cia del quetzal est la grave amena-

    za de la prdida de los hbitats a lolargo de Mesoamrica,as como unintenso trfico ilegal. Los datos ge-nticos muestran que Mxico,Gua-t e m a l a , El Salva d o r, N i c a ragua yPanam tienen haplotipos ex clus i-vos y que entre ellos est restringi-do el flujo gentico debido a que losh b itats son pequeas islas inmer-sas en una matriz de potreros, culti-vos y poblaciones humanas. Pa ra

    garantizar la persistencia de la espe-cie a largo plazo se deben por tanto

    no slo proteger los hbitats repro-ductivos, sino tambin los de migra-cin que funcionen como corredo-res de veget a ci n , as como hacerms eficientes las leyes nacionales ei n t e rnacionales de proteccin queeviten la extraccin de quetzales delas poblaciones nat urales. Slo aspodremos evitar que este maravillo-so habitante de los bosques de nie-bla no salga de la realidad para que-dar solamente en la leyenda.

    *Laboratorio de Ecologa Gentica y EvolucinMolecular. I. Ecologa, UNAM,Campus Morelia.

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    5

    Las hembras, como

    en muchas otras

    especies de aves,

    es de colores menos

    vistosos y no

    presentan las largas

    plumas posteriores.

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    Al compartir con su

    compaera (derecha) la

    incubacin de los

    huevos y el cuidado de

    los polluelos, el macho

    (abajo) siempre

    mantiene sus largas

    plumas fuera del nido.

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    La Biodiversidad de Aves Silvestres en MxicoWendy Cristhel Gonzlez Reyes

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