CONSIDERACIONES ETOECOLOGICAS SOBRE MOSQUITOS ARGENTINOS

Alejandro Mouchard Depto. Artropodología Sanitaria Instituto Nacional de Microbiología 1991.

         Probablemente los mosquitos sean los insectos mas molestos que debe padecer el ser humano, ya sea por los efectos de su picadura, multiplicados por su extraordinaria abundancia en algunas regiones del planeta, ya sea por su molesto zumbido nocturno que mas de una vez nos ha hecho perder el sueño como lo señalaran Plinio y Francisco de Quevedo, quien le dedicó un soneto en el que lo apoda "ministril de la trompetilla” (1).

         Por otra parte los mosquitos constituyen peligrosos vectores de graves enfermedades transmisibles como el paludismo o malaria que afecta a más de 600 millones de seres humanos constituyendo una de las más graves amenazas para la salud. Todo un grupo especial de virus, llamados justamente "arbovirus", del inglés "arthropode borne virus", o sea virus transmitidos por artrópodos, causangraves epidemias como la fiebre amarilla, dengue y encefalomielitis, y son muchos de ellos vehiculizados por los mosquitos. Transmiten además algunos parásitos como las filarias que producen elefantiasis y otras afecciones.        

Es notable la importancia que los grandes naturalistas y viajeros del pasado dieron a estos insectos en sus relatos, seguramente  porque constituían una presencia permanente y sumamente molesta en su trajinar por remotas regiones del globo, ya que entonces se desconocía su importancia sanitaria aunque muchos de ellos perdieran sus vidas a causa de enefermedades transmitidas por su picadura (2). Los mosquitos han sido capaces de derrotar ejércitos como los de Julio César, Julián el Apóstata, Napoleón, Lincoln (quien reconoció haber sido derrotado por ellos), asmcomo los de la guerra chino-japonesa de 1894 y de las dos grandes guerras mundiales de este siglo. Hasta las fieras más poderosas como los leones han sufrido enormemente por sus ataques como lo relató el historiador romano Ammiano Marcelino.       

Nos interesa destacar en especial las referencias que de ellos hace el gran viajero y naturalista Alexander von Humboldt, quien a partir de sus relatos popularizó la denominación de "mosquito". En realidad Humboldt usó dicho nombre como lo hacían los criollos para los representantes de la familia Simulidae ("jejenes") cuyo aspecto smrecuerda al de una pequeña mosca. Los verdaderos mosquitos (Familia Culicidae) recibían el nombre común de "zancudos” o "tempraneros”, pero por confusión se terminó imponiendo el otro nombre. Además del terrible tormento padecido en carne propia y que le hizo bautizar a una de las especies como "ferox", Humboldt nos cuenta como los indígenas de Venezuela se enterraban dejando sólo la cabeza afuera para pasar la noche con cierta tranquilidad. Una leyenda de los indios saliva expresaba el deseo de ir a vivir a la Luna para librarse de ellos. Algunas regiones, cuenta Humboldt, eran comparables a la "città dolente” del Infierno de Dante debido a esta plaga, y por ello su compañero de viaje, el botánico Aimé Bompland, se veía obligado a herborizar dentro de los grandes hornos de barro de los nativos para librarse de su molestia.

         Sin embargo por extraño que parezca las mayores plagas de mosquitos no se registran en las selvas tropicales sino en las zonas árticas de Siberia, Alaska y Canadá donde en los charcos de deshielo se crían por miles de millones

atacando sin piedad a todo ser vivo que transite por esos lugares, posándose en capas dobles o triples sobre cualquier espacio expuesto de piel y llegando a matar a los animales por sofocación al introducirse en sus vías respiratorias (p.ej.: en el Mar Caspio, referencias de Middendorf y Jaeger). Linneo tampoco se liberó de su ataque en su famoso viaje por Laponia.

         Desalentado por esta molesta característica, o bien por una cuestión de tamaño, el naturalista aficionado se ve impedido de apreciar la belleza de los mosquitos, que la tienen y, en tal grado en algunas especies, que podrían rivalizar con las joyas del mundo entomológico como las mariposas y coleópteros. En efecto, su cuerpo y alas aparecen frecuentemente cubiertos de pequeñas escamas de muy variada forma y colorido, a veces con brillos metalizados en la gama del verde, azul, violeta y dorado, otras veces formando hermosos diseños de color pardo, negro y blanco plateado. Lamentablemente esto sólo se puede apreciar con una potente lupa binocular, única forma de reconocer las especies salvo en ciertos géneros de sistemática muy compleja donde además es preciso el estudio anatómico de los genitalia de los machos.

SU CLASIFICACION Y PARENTESCO

         Los mosquitos son insectos pertenecientes al orden Diptera, o sea que poseen un sólo parde alas desarrolladas: el anterior, quedando el posterior reducido a dos apéndices llamados balancines. La metamorfosis es completa, es decir que pasan por el período de larva, pupa e imago o adulto.

         Dentro de este orden se ubican en el subordel Nematocera que reúne a dípteros pequeños, delicados, de cabeza redondeada, grandes ojos compuestos, antenas largas y finas formadas por numerosos segmentos.

         La familia que nos ocupa, Culicidae, se caracteriza por tener el cuerpo y alas cubiertos de escamas, falta de ocelos, presencia de antenas largas, plumosas en el macho, palpos rectos y generalmente largos en los machos, tórax muy convexo y desarrollado, alas delicadas con seis nervaduras longitudinales, patas largas y finas no aptas para la marcha, abdomen alargado compuesto por nueve segmentos.

         Las larvas son de vida acuática y respiran por espiráculos posteriores (larvas metapnéusticas), poseen cabeza y ojos bien desarrollados. La ninfa o pupa también es acuática y respira por dos trompetas torácicas pero no se alimenta.

         Los registros fósiles más antiguos provienen del eoceno de Wyoming (U.S.A.) y del oligoceno medio de la isla de Wight (Inglaterra), o sea que tienen una antigüedad de aproximadamente 30 a 40 millones de años. Filogenéticamente forman un grupo sin status sistemático junto con las familias Chironomidae (3), Ceratopogonidae (4) y Simulidae. Se caracteriza dicho grupo por tener los adultos reducido el primer segmento antenal, carecer de ocelos, tener similar estructura pleural y porque las pupas tienen sus patas encerradas en cápsulas enroscadas. Los Chironomidae o Tendipedidae son comunmente confundidos con los mosquitos verdaderos, pero su proboscis es corta y no picadora. Las larvas son acuáticas, rojizas (pues poseen hemoglobina), muy codiciadas por los peces y por los pescadores que la usan de carnada ("vers de vase” o "gusano de sangre"). Los adultos forman enormes enjambres zumbones, en el crepúsculo, frecuentemente cerca del agua, siendo atraídos por las luces. Existen unas dos mil especies sin importancia sanitaria aunque hay descripto un caso de mastitis en vacas lecheras producido por sus larvas.

         Dentro de la familia Culicidae se incluyen dos subfamilias que tienen interés  sólo desde el punto de vista de su posible confusión con los mosquitos. Los Dixinae tienen proboscis no picadora, alas sin pelos ni escamas y larvas vegetarianas con cepillos en labrum y mandíbula, semejantes a las del género Anopheles. Los Chaoborinae o "gnats” de los ingleses tampoco son hematófagos, ponen huevos diminutos en forma de cigarro en la superficie de lagunas, que luego se hunden y en 24 h originan una  larva transparente llamada "phantom” (fantasma) que habita aguas profundas durante el invierno y empupa en primavera durante 14 días al cabo de los cuales se dirige a la superficie donde emerge el adulto. La larva respira por branquias y las de la tribu Corethrini predan sobre larvas de mosquitos, capturándolas con las antenas y masticándolos con sus mandíbulas dentadas, ya que las maxilas son rudimentarias. La proboscis del adulto es corta, incapaz de picar, y las alas tienen escamas pero no en el tórax. Permanecen en el follaje húmedo a baja altura y son atraídos por la luz.

         Finalmente los mosquitos verdaderos pertenecen a la subfamilia Culicinae cuyo rasgo principal es la proboscis larga, adaptada para picar y succionar líquidos. El zumbido característico deriva de su batido alar con una frecuencia de 250-600 golpes por segundo, o sea mucho mayor que la de los impulsos nerviosos y esto se explica porque dicho ritmo se origina en el automatismo muscular y en un efecto de resonancia originado en la elasticidad de la caja torácica.

         En la mayoría de las especies las hembras son hematófagas pues necesitan la sangre de los vertebrados para desarrollar huevos fértiles. Algunas especies pican a otros insectos como Chironomidae y Cicadidae adultos, otras son muy especializadas como Deinocerites, que cría en cangrejales y cuyas hembras pican sobre todo reptiles (en un 50-95%), además de aves, anfibios y mamíferos. La especie Harpagomyia splendens de Java acecha las hormigas Crematogaster que caminan por los troncos, las retienen entre sus patas y las estimulan con un fuerte zumbido para que regurgiten una gota de alimento del cual se aprovechan. Es una especie no hematófaga que carece de mandíbulas y maxilas.

         Los machos de las distintas especies se alimentan de néctar que también es aprovechado por las hembras por ej.: Anopheles, Mansonia, Aedes, Culex. La mayoría pican a temperaturas entre 10 y 30 °C, humedad relativa 48-94% , vientos no mayores de 9 km/h y preferentemente durante el crepúsculo hasta unas dos horas después de ponerse el sol.

         Se conocen alrededor de 2700 especies de mosquitos en todo el mundo y para nuestro país se han indicado unas 250 (Darsie, 1985) que se agrupan en cuatro tribus. Con un poco de práctica y espíritu de observación, reprimiendo la palmada defensiva, podremos, a simple vista o con la ayuda de una lente de aumento, distinguir a los mosquitos pertenecientes a ciertas tribus y aún reconocer algunos géneros (5).

TRIBU TOXORHYNCHITINI (6)

         Son mosquitos muy grandes (15mm), densamente cubiertos con escamas de brillo metálico verde, azul o violáceo. Hay unas 20 especies y son raros de hallar sobre todo las hembras. No deben confundirse con los dípteros de la familia Tipulidae que alcanzan grandes tamaños (hasta 75 mm de envergadura) y poseen patas larguísimas y muy delicadas que se desprenden con facilidad, carecen de trompa picadora, las larvas son vegetarianas y viven en el suelo de bosques húmedos donde se encuentran también los adultos.

         Tanto los machos como las hembras de Toxorhynchites tienen palpos largos, son de costumbres diurnas y vuelan con un zumbido muy fuerte y agudo, suelen congregarse en flores cuyo néctar liban mediante una proboscis larga, flexible y muy curva. Especialmente los machos suelen frecuentar siempre las mismas matas de vegetación, generalmente de ciertas Compuestas, que crecen al pie de sus criaderos ubicados en huecos de árboles y cañas y en axilas de bromeliáceas.

         Las larvas son grandes, de conor rojo vinoso y presentan fuertes cepillos prensiles en su mandíbula cuadrada, aptos para la captura de larvas y pupas de otros mosquitos que cazan generalmente en el fondo del reservorio y devoran en 3 ó 4 minutos. Las pupas por su escasa movilidad resultan presas fáciles. Debido a esta predación una sola de sus larvas queda finalmente en cada criadero ya que también elimina a sus hermanas más débiles. Por ello se los considera muy beneficiosos por efectuar el contronbiológico de especies perjudiciales como Aedes aegypti.

         Además las hembras no son hematófagas pues producen huevos por autogenia y no requieren ingerir sangre; tienen una gran capacidad para reabsorber los huevos lo que les permite seguir poniendo durante 10-20 días en forma intermitente, a medida que encuentran los criaderos adecuados. Para poner revolotean sobre el agua y dejan caer los huevos de a uno y aún tienen la habilidad de proyectarlos  por aberturas muy pequeñas como las que hacen otros insectos en las cañas. Los huevos son blancos o amarillentos, tuberculados, hidrófobos, no resisten la sequía y eclosionan en 48 h. Cada larva puede destruir la increíble cantidad de 300 a 5000 larvas ya que matan muchas más de las que consumen a fin de proteger su futuro estadío pupal de otras larvas predadoras. Por otro lado pueden dilatar su desarrollo hasta 180 días soportando el ayuno cuando sea necesario, a la espera de que otros mosquitos desoven en el mismo reservorio.

         Su distribución es netamente tropical y subtropical, aunque en 1990  personal del Departamento Artropodología Sanitaria del Instituto Malbrán los han encontrado en Lomas de Zamora asociado a antiguos talares del campus universitario.

TRIBU ANOPHELINI

Género Anopheles (7)

         Se trata del grupo de mosquitos mejor estudiado científicamente desde que Sir Ronald Ross los asociara en 1897 con la transmisión de la malaria o paludismo (8)(9). En el norte del país se los conoce como "zancudos del paludismo".

         Los adultos se caracterizan porque se posan levantando las dos patas posteriores y con la proboscis, la cabeza y el cuerpo en una sola línea que forma ángulo recto con la superficie, por lo cual los brasileños le llaman "mosquito prego", o sea "mosquito clavo", pues parecen clavitos puestos en la pared. La hembra también adopta esta posición para picar.  Al volar llevan las largas patas posteriores dirigidas hacia atrás. Producen un zumbido sordo y apagado mediante un órgano estridulatorio formado por dos dispositivos con dientes y salientes ubicados en la base de las venas alares, y que al volar frotan entre sma la frecuencia del batido alar, el cual va de 880 ciclos por segundo en los machos a 264 c/s (hembra en ayunas) y 317 c/s (hembra llena de

sangre). Como este sonido sirve a los fines de la comunicación, consecuentemente existe un órgano auditivo que se encuentra en la base de las antenas (órgano de Johnston). Las alas presentan en un diseño de escamas oscuras y claras que caracterizan a las distintas especies, tanto hembras como machos tienen palpos largos escamosos del largo de la proboscis y el cuerpo resulta más alargado y afilado que en otros grupos. El abdomen carece de cobertura de escamas pero tiene unos penachos laterales de ellas en cada segmento.

         Las hembras son nocturnas y hematófagas alimentándose con avidez principalmente sobre grandes mamíferos vivos y aún sobre cadáveres frescos. Algunas especies entran en las casas para picar y luego permanecen allm(endófilas). Otras pican adentro y reposan afuera de las viviendas. Pican ya a las 24-48 h de nacer y lo hacen cada 24 h, principalmente al crepúsculo durante un período de 30-40 minutos antes de la plena oscuridad y también durante las noches de luna. En los gradientes de luz se ubican en niveles intermedios, la actividad depende de la cantidad de luz. A veces las distintas especies actúan en secuencia temporal. Prefieren posarse sobre colores oscuros (azul, rojo, negro).

         La fecundación ocurre en espacios abiertos donde los machos forman enjambres nupciales de 60 a 70 individuos que vuelan en espirales ascendentes y descendentes, generalmente al atardecer de días muy calmos, dando la cara a la escasa brisa presente. La altura de vuelo es de unos 2,5 m. sobre las matas de vegetación. Las hembras penetran en el enjambre y se acoplan apuntando en direcciones opuestas, resultando el macho arrastrado el vuelo, hasta que bajan a tierra y se separan. Las hembras son muy voladoras y pueden trasladarse hasta 3 km de su lugar de origen para alimentarse (registros hechos para Anopheles annulipalpis con viento a favor), requieren de sangre para producir huevos fértiles los que depositan, volando sobre el agua o posadas, en número de hasta 150 y en forma aislada. Los huevos tienen flotadores orbiculares o laterodorsales que los asemejan a pequeñas navecillas. La incubación dura 2-3 días. La cría se realiza durante todo el año y tanto la hembra como la larva pueden invernar.

         El período larvario dura 13 a 16 días, el período pupal, 5 días. Las larvas están adaptadas a alimentarse en superficie, por lo cual carecen de sifón y poseen unos pelos en forma de estrella que le ayudan adherirse de la película superficial de agua gracias a la tensión superficial. De esta forma adoptan una posición paralela a la superficie donde flotan como pequeños palitos de hierba. Son perezosas pero al asustarse se mueven con rápidos impulsos. La cabeza gira con gran facilidad y se alimentan con el dorso del cuerpo y la parte ventral de la cabeza girada hacia arriba creando una corriente que arrastra todo el material flotante hacia su boca, ingiriendo algas, esporos, protozoos, exuvias y otros detritus. Pueden sobrevivir en el barro hasta 6 días, adaptación que les permite sobrevivir en charcos de lluvia en el piso de la selva.  Pero los criaderos principales se encuentran en aguas de curso muy lento, someras y aireadas, generalmente con presencia de algas verdes (Spirogyra, Oscillaria, Cladophora) de cuya fauna perifítica posiblemente se alimenten. También crían en cursos de montaña, huecos de árboles, costas de lagunas, internudos de cañas, axilas de bromeliáceas (especialmente el subgénero Kerteszia presente en Misiones), arrozales, diques, recipientes y hasta huellas de ganado. Algunas especies pueden tolerar aguas salobres (A. argyritarsis de Argentina) y hasta 2 g/l de Cl Na de salinidad (A. ludlowii de Java). 

         En nuestro país se encuentran desde el norte hasta la Provincia de Buenos Aires y hay tres especies capaces de transmitir el paludismo:

1)Anopheles (Anopheles) pseudopunctipennis: Vive en los arroyos de las laderas orientales de la Cordillera desde E.E.U.U. hasta la Argentina, donde habita desde Jujuy hasta Santa Fe. Principal vector del paludismo en el N.O.A., es abundante, endófilo (es decir penetra en las vivendas), pica de noche y madrugada, principalmente a seres humanos (34% de los capturados han picado personas) y perros. Indice ooquístico (I.O.) = 1-2,8 % Se caracteriza por sus patas oscuras.

2)Anopheles (Nissorhynchus) albitarsis= Vive en lagunas soleadas, charcos de lluvia con materia orgánica y algas. Desde Jujuy y Misiones por todo el norte del país hasta el norte de Buenos Aires. Feral aunque con una subespecie, domesticus, endófila. I.O.= 5-6%. Este dato unido a que también es vector potencial de encefalomielitis equina del oeste hace que sea considerado un peligroso vector. Los tarsos III son blancos.

3)Anopheles (Nissorhynchus) darlingi: Vive en estanques sombreados sin algas pero con vegetación flotante (Pistia) ,desde Brasil hasta el N.E.A. llegando incluso hasta Entre Ríos y por el oeste hasta Salta. Pica de día y de noche en zona selváticas húmedas y lluviosas durante todo el año, pero tiene grandes fluctuaciones poblacionales desapareciendo en tiempo frío y seco por lo que se le conoce como "mosquito fantasma". I.O.=0,9%. Indice Esporozoítico = 1,3%, principal transmisor en el N.E.A. Tiene los tarsos III blancos. Las principales especies transmisoras de paludismo a nivel mundial son:-Anopheles maculipennis = Europa-A. quadrimaculatus = Norteamérica-A. culicifacies = India-A. rossi = India, abundante pero vector de poca importancia (*)-A. sinensis = Japón, Taiwan-A. funesta, A. gambiae = Africa-A. albimanus = Panamá (*)-A. cruzzi = Brasil

(*)especies en vías de domesticarse, entran en las casas al estar activos y permanecen allmpara invernar aprovechando sus reservas de grasa, o para pasar los períodos de calor seco. otros pican dentro de las casas pero reposan afuera.

TRIBU CULICINI

En esta tribu las hembras tienen palpos muy cortos y el abdomen cubierto de escamas anchas que a menudo forman bandas transversales claras.

Género Culex (10):Es un taxon muy amplio que incluye 16 subgéneros y gran cantidad de

especies de complicada sistemática y difícil diferenciación. Habitan las zonas templado cálidas del planeta.

Subgénero Lutzia (11) = Son especies grandes (9 mm), de alas con diseños blancos y negros, no hematófagas, cuyas larvas son activas y voraces predadoras que crían en pequeñas colectas de agua de poca profundidad. Se alimentan de larvas de otros insectos especialmente de la familia Culicidae (géneros Culex, Anopheles, Uranotaenia) a los que clava con sus mandíbulas dentadas. Crían todo el año poniendo los huevos agrupados en balsitas que sobresalen poco del agua.

Subgénero Melanoconion =  Mosquitos pequeños (3,5 mm), oscuros (12), muy abundantes (hasta 30% de las poblaciones de mosquitos), nocturnos que pican

preferentemente roedores y están adaptados a criar en sus cuevas inundadas y en pantanos selváticos de agua acidificada por la descomposición de las hojas. Pueden vehiculizar los virus de las encefalomielitis equina del este y del oeste. En nuestro país abundan en Formosa, Chaco, Misiones y Corrientes.

Subgénero Carrollia (13)= Son las especies más vistosas del género debido a las manchas metálicas de su abdomen. Crían en huecos de árboles y cañas en Misiones.

Subgénero Microculex = Pequeñas especies ornitófilas adaptadas a criar en bromeliáceas epífitas y cañas. Viven en todo el norte argentino.

Subgénero Aedinus= Pequeños (3,5mm), crían en bañados de Chaco y Corrientes.

Subgénero Anaedioporpa (14) = Crían en huecos de árboles en las zonas de selva subtropical.

Subgénero Allimanta (15)= Estos mosquitos crían en charcos salobres o alcalinos con contenidos de 1-8 por mil de cloruro de sodio desde San Juan a Río Negro.

Subgénero Culex = Presenta una gran cantidad de especies, algunas adaptadas a aguas salobres (Culex brethesi soporta hasta 2,5 por mil de salinidad), otros a zonas semiáridas (Culex cyanus) y otros a criar en axilas de bromeliáceas y de Eryngium (Cx. renatori, Cx. hepperi, Cx. spinosus, Cx. bonarienis, Cx. castroi)

Culex (Culex) pipiens (16)= es el "house mosquito” de los anglosajones, vive en el hemisferio norte entre 30 y 60° de latitud y en el hemisferio sur en Argentina desde una línea que va de San Juan a Buenos Aires hasta la Patagonia. Pone los huevos agrupados en balsitas en charcos tranquilos, sombreados, con algas, a veces en agua muy contaminada por jabón (cámaras de desagüe). Los huevos resisten la sequía y produce varias generaciones anuales. En 24-48 hs eclosionanproduciendo larvas que toleran altas densidades poblacionales. Se alimentan en superficie colocándose oblicuas a la misma tomando aire por medio de un sifón largo, pero también pueden comer en el fondo. La alimentación consiste en diatomeas, algas, flagelados, bacterias, microcrustáceos. Tras 2 a 3 semanas empupan y después de 2 a 3 días emergen los adultos.

         Los imagos o adultos se encuentran en sitios cálidos y húmedos dentro de los edificios, toleran hasta las temperaturas de congelación, incluso pueden congelarse y descongelarse y seguir viviendo. La dispersión es de uno a dos kilómetros. Pican principalmente aves (especialmente paseriformes y también gallinas y anseriformes) que forman hasta un 99% de su fuente de alimento, y seres humanos. Actúan de noche hasta las cero horas aproximadamente, atraídos por el CO2 y las corrientes de convección que se desprenden de sus víctimas. Cada vez consumen hasta 0,1 mm3 de sangre y su saliva no es anticoagulante sino lubricante, irritante y algo anéstesica.

Los machos forman grandes enjambres de varios miles de ejemplares que se concentran en verano y otoño, al atardecer, a unos 2 a 4msobre objetos altos, zumbando y de cabeza a la brisa. Algunas veces estos enjambres fueron confundidos con humo de incendios debido a que alcanzaban hasta 100 m de alto, produciendo falsas alarmas. Las hembras penetran en el enjambre y copulan en vuelo, uniéndose en direcciones opuestas y descendiendo luego al suelo. El esperma transferido por el macho se almacena en la esparmateca fecundando los huevos durante seis semanas, pero éstos requieren que la hembra se alimente de sangre para formar la yema y la envoltura. Tras cada comida puede poner hasta 250-300 huevos. Al desovar cada huevo se orienta en forma perpendicular al agua

debido a que tiene un polo hidrófugo y en otro hidrófilo, y se van aglutinando entre sí formando una balsita que la hembra sostiene con sus patas posteriores.

Las hembras pueden vivir de 10 a 180 días pero en generan son menos longevas que aquellas especies que ponen huevos aislados. Los machos se alimentan de néctar y así actúan como polinizadores. Posiblemente éste haya sido también el alimento original de las hembras pero atraídas por las secreciones de la piel de los vertebrados pudieron adaptarse a sorberlas (como lo hacen hoy en día las llamadas "moscas del sudor” = Musca autumnalis, Morellia) y de allí evolucionaron a acudir a las heridas y a perforar la piel y chupar sangre. De todas formas en ausencia de ésta acuden frecuentemente a la alimentación vegetariana. Por otro lado existen referencias de mosquitos machos hematófagos en la especie Culex nemoralis de Europa.

Culex (Culex) quinquefasciatus (= Culex fatigans)= es una especie muy similar a la anterior a la cual reemplaza en el Hemisferio Sur hasta el paralelo 36. Ambas tienen tamaño mediano (5 mm), color pardo poco llamativo con rayas oscuras sobre el tórax. Muy común, es nuestro mosquito doméstico en Buenos Aires, sitial que lamentablemente comparte ahora con el vector de fiebre amarilla urbana y dengue, Aedes aegypti. Los adultos son endófilos y endófagos, o sea viven y se alimentan dentro de las viviendas, por ello s encuentran en habitaciones, establos, etc. Son antropófilos (20-90%) y pican animales domésticos. Se posan con la cabeza hacia arriba y el cuerpo paralelo a la superficie. Pueden transmitir la filariasis, la encefalomielitis de San Luis, virus aviares (viruela) y de conejos (mixomatosis). Son muy resistentes a los insecticidas. A diferencia de su especie hermana, enjambra dentro de los edificios por las noches, tanto machos como hembras. Ponen de 225 a 270 huevos en balsitas. Las larvas crían en charcos de agua no muy contaminada, sombreados, en tanques y otros recipientes.

Culex (Culex) bidens = Mosquito raro selvático, nocturno y zoófilo.

Culex (Culex) brethesi = Especie común, rural y suburbana, zoo-antropófila, pica a la mañana y a la tarde.

Culex (Culex) dolosus (17) = muy común, rural, grande, crepuscular, de fuerte picadura, zoófilo.

Estas tres especies viven en Buenos Aires.

Género Uranotaenia:

         Mosquitos muy pequeños (1,5-2,5 mm) con hermosas líneas celestes en el tórax, raros, nocturnos, se alimentan de jugos vegetales y de animales de sangre fría casi exclusivamente peces y batracios. Los adultos se hallan en paredes exteriores, húmedas y musgosas de edificios abandonados. Se acercan caminando a sus víctimas y desde el suelo los pican elevando el tercer par de patas y tras tantear con la proboscis durante 5 minutos. Pueden transmitir la encefalomielitis equina del este.

Las larvas crían en charcos soleados de aguas limpias con pastos, y en huellas de animales. Son predadoras y recolectoras, se ocultan en el  fondo, en la superficie se disponen paralelamente a ésta como las de Anopheles pero se distinguen porque su  cabeza es muy alargada.

Género Orthopodomyia:     

         Los adultos no parecen ser hematófagos, se desconoce su fuente de alimentación. Se posan con el cuerpo achatado contra la superficie y levantando el tercer par de patas muy recto hacia arriba (18). Las larvas viven en huecos de árboles, cañas, bromeliáceas en Misiones.

Género Aedeomyia (19):

Adultos con alas cubiertas de escamas anchas con diseños claros y oscuros, semejando una polilla, posan chatos contra la superficie. Pican vacunos, equinos, liebres y aves. Pueden transmitir arbovirus pero sus poblaciones son reducidas. Las larvas tienen antenas gruesas y respiran en el fondo. Viven en aguas soleadas permanentes con vegetación de Pistia y Azolla a la cual no se adhieren como lo hace Mansonia. Viven desde Jujuy y Misiones hasta Buenos Aires.

Género Mansonia (20):        

Se trata de mosquitos robustos de medianos a grandes (6 m), con aspecto "jorobado” debido al ángulo que forma la cabeza con el tórax, las alas cubiertas de anchas escamas tienen aspecto ahumado, el abdomnen termina en forma truncada y la proboscis presenta en su parte media una banda clara (de allí el antiguo nombre génerico de Taeniorhynchus, o se 'banda el el pico').  Son de color pardo oscuro aterciopelado. Frecuentan zonas boscosas inundadas conuna amplia distribución americana. Son de actividad crepuscular pero dentro del bosque permanecen todo el día a la espera de grandes mamíferos (vacunos 60% y perros 35%, para Mansonia perturbans) a los que pican con gran fuerza y agresividad. También invaden las casas durante la noche atraídas por las luces regresando al bosque de día, y pueden internarse en aguas abiertas. El nivel de actividad es cercano al suelo y no superan los 15 m de altura. Son transmisores de encefalomielitis equina del oeste y venezolana (Mansonia titillans), y de otros arbovirus.

      Ponen huevos en largas cintas o grupitos de hasta 140 y en el género cercano Coquilletidia, en balsas de fondo convexo. Crían en charcos de cierta profundidad, con abundante vegetación herbácea y especialmente flotante (Pistia, Sagittaria) ya que las larvas poseen una serie de ganchos en su sifón con los cuales penetran los tejidos de dichas plantas para tomar aire de su aerénquima quedando allí fijadas durante los períodos larvario y pupal. Son por ello pasivas comiendo algas, protozoos y bacterias perifíticas.

Género Psorophora:              

Son mosquitos de la zona trópico-templada adaptados a condiciones de sequías estacionales conalternancia de inundaciones de origen pluvial. Se presentan en grandes números en determinadas épocas produciendo "invasiones” notables. Los adultos tienen abdomen terminado en punta, en tórax con bandas longitudinales, presentan grupos de escamas erectas violáceas en las tibias y tienen las zonas laterales o pleuras cubiertas de escamas (21). Los huevos son espinosos y son colocados en suelos inundables pudiendo resistir varios meses de sequía y frío como en el cercano género Aedes. Al llegar la época de las lluvias eclosionan todos simultáneamente produciendo las famosas "invasiones” de estos mosquitos. Por ello se los encuentra en charcos pluviales temporarios, pantanos, arrozales, etc.

El subgénero Psorophora comprende especies muy grandes y robustas (8-9 mm), muy agresivas, de picadura dolorosa, invasoras en zonas inundadas. Los adultos copulan enseguida de emerger, cerca del criadero. Las larvas son predadoras y

hasta caníbales y presentan un ciclo muy corto, como adaptación a sus criaderos temporarios. Capturan larvas de Culicidae en la superficie mientras respiran y sin que haya persecución, luego las hunden manteniéndolas bajo el agua hasta ahogarlas y finalmente las empiezan a devorar por la cabeza, pero ésta y el sifón aparecen sin digerir en la materia fecal. Psorophora ciliata cría en sabanas y pastizales inundables, produciendo una sola generación anual. Los adultos tienen una fase negra y otra manchada de ocráceo y pardo oscuro, de allí el nombre común de "mosquito bataraz", por su tamaño los guaraníes le decían "mosquito cabayou” o “mosquito caballo", son notables los mechones de escamas erectas en las tibias.  Vuelan cerca del suelo son diurnos y zoófilos, atacando sobre todo al ganado e invadiendo también las ciudades. Los machos son muy abundantes. Son vectores de anaplasmosis y de encefalomielitis equinas y vehiculizan los huevos de la "ura” (Dermatobia hominis). Las larvas son predadoras, acechan a otras larvas y las clavan con sus dientes mandibulares ingiriéndolas dobladas por el medio dejando sólo la cabeza y el sifón. Otras especies son Ps. holmbergi (especie grande, negra e hirsuta de pleuras blancas y patas violáceas), Ps. pallescens (grande, de color amarillento pajizo y patas anilladas, vector de encefalitis equina del oeste) y Ps. cilipes (muy grande y de color azul oscuro brillante).

Otros subgéneros como Janthinosoma  son de tamaño normal (5-5,5 mm) y presentan generaciones múltiples, picando a toda hora pero principalmente al atardecer, se desplazan poco aunque suelen seguir a los caballos y otros animales grandes (Ps. cyanescens), el cambio, Ps. ferox prefiere animales pequeños como el conejo. Participan en grandes invasiones con los anteriores acechando en grandes números a sus víctimas entre las hojas de hierbas y arbustos, en las proximidades del agua, pican cerca del suelo y son muy agresivos. Su color es negro azulado (22) y los machos forman enjambres de 10 a 50 en los rayos de luz vespertinos, atrapando a las hembras en el piso. Ponen huevos en lotes de 50 directamente en el suelo entre hojas enmohecidas. Las larvas comen algas del tipo de Spirogyra.

      Grabhmia (23) es un subgénero conrepresentantes invasores, nocturnos, zoófilos, que prefieren animales grandes y se presental en nubes emitiendo un fuerte zumbido, poseen una generación anual. Ps. confinnis posan bajo entre los pastos conuna densidad de 20 a 50/m2, se activan 2-3 h despues del ocaso y atacan a grandes mamíferos pudiendo hasta matar bovinos por exsanguinación, agotamiento o intoxicación. En situaciones epidémicas pueden transmitir el virus de la encefalomielitis equina venezolana. La hembra sólo puede perforar la piel de los animales desde las 15 h de la emergencia, tantea en varios puntos hasta que succiona durante 5 minutos, una vez llena no vuela sino que descansa en superficies horizontales. A las 18-24 h de la emergencia se aparea y desova en el suelo húmedo, firme, cubierto de algas y vegetación no muy densa y en lugares no sombreados. Pone hasta 20 huevos aislados o en grupitos. Una vez inundado el suelo nace la larva que se mantiene comiendo cerca del fondo, prefiriéndo los lugares donde hay bosta de vaca, pueden eclosionar aún el suelo húmedo.

Género Aedes (24):                Este género está adaptado principalmente a criar en llanuras, aún en climas fríos y árticos como la tundra, así en nuestro país llega al extremo austral por la Patagonia. Desova en lugares que luego serán inundados por las lluvias, y el huevo resiste varios meses el frío y la sequía. Las larvas son comedoras de fondo y eclosionan todas juntas al inundarse el criadero, pueden llegar a invernar bajo el hielo. Tienen cabeza pequeña y sifón corto, se

disponen perpendiculares u oblicuas respecto de la superficie.

El subgénero Ochlerotatus cría en bañados y marismas junto a Lutzia y Psorophora. Son especies sumamente agresivas e invasoras con una única generación sincrónica (25). Aedes (Ochlerotatus) albifasciatus debería ser llamado "mosquito argentino” ya que se distribuye ampliamente por todo el país desde Jujuy a Tierra del Fuego donde los onas lo llamaban "te-ihl", también tenían nombre mapuche: "riri". El francés Auguste Guimard, cautivo de Calfucurá, relata que los indios dormían muy bien tapados y enecendían estiércol seco para protegerse de ellos. Puede ascender hasta los 3000 m de altura y resistir la congelación. Cría en charcos temporarios pluviales, limpios del pastizal inundado, aún en zonas salobres como en los jumales de Atriplex, y en cunetas, siempre con una alta densidad de larvas. Los adultos son muy abundantes en las zonas rurales (hasta 45-95% de las poblaciones de mosquitos), son peridomiciliarios cuando hay zonas abiertas alrededor de las casas y producen invasiones generalmente 10 días despues de llover. Mediante el viento pueden dispersarse hasta 10 km de sus criaderos. Son de color parduzco dorado con una raya oscura en el torax y una destacada línea central clara a lo largo de todo en abdomen, las alas son de color blanco y negro. Muy agresivos, pican aún a través de la ropa, aunque son más bien zoófilos, atacando liebres (10%), ganado(especialmente caballos), batracios y aves (1-2%). Para el hombre su picadura es muy irritante. Es posible vector de la encefalomielitis equina del este y el oeste y, una especie próxima, Aedes stigmaticus, lo es de la encefalitis venezolana.

Aedes (Aedes) aegypti (= Stegomyia fasciata, = Culex calopus Meigen, = Culex elegans Ficalbi) ha sido posiblemente el mosquito más estudiado junto con los Anopheles debido a que es el vector de la fiebre amarilla urbana y del dengue, dos graves virosis del ser humano que han provocado serias epidemias. Es en rigor un mosquito mucho más doméstico que Culex pipens o Culex quinquefasciatus ya que a diferencia de éstos ubica sus criaderos dentro de los edificios y se oculta en sitios oscuros, como ser debajo de los muebles (26). Especie originariamente selvática y de la zona tropical y subtropical africana se ha extendido por todo el mundo entre los 43° de latitud norte y sur (o sea las zonas de mayor densidad poblacional humana del planeta) y alcanzando hasta los 3500 m de altura, propagándose mediante los transportes como barcos, trenes, aviones y camiones. En las zonas húmedas sin heladas, con temperaturas mayores de 26 °C, hace cría continua, en zonas con temperaturas medias menores cría en la estación calurosa y produce reinfestaciones periódicas gracias a los medios de transporte.        

En nuestro país fue responsable de la gran epidemia de fiebre amarilla de la ciudad de Buenos Aires en 1871 que aniquiló un tercio de la población que permaneció en la ciudad, o sea unas 14.000 personas. Fue erradicado mediante una intensa campaña auspiciada por la Organización Panamericana de la Salud entre 1955 y 1962, pero lamentablemente volvió a reinfestar el país desde Brasil en 1986 penetrando por la provincia de Misiones y llegando en 1990 al Gran Buenos Aires y ya en 1992 se extendía desde Tigre a Merlo por el oeste y hasta Ezeiza por el sur. En 1981 produjo una gran epidemia de Dengue en el Caribe y en 1986 otra el Río de Janeiro  que afectó a unas 300.000 personas (27).

Los adultos son pequeños (4 mm), oscuros, casi negros, con patas y abdomen anillados de blanco y negro, y presentan el el tórax unas líneas blanco plateadas en forma de lira. Sedentarios, pican de día cerca del suelo, suelen p.ej. atacar pertinazmente los tobillos de las personas que están sentadas en una mesa ya que se ocultan debajo de ésta, se posan sobre el calzado y luego caminan hasta la zona de piel descubierta para picar (mientras escribo esto

sufro este tipo de ataque). Generalmente el ataque es brusco después de acercarse volando desde atrás. En las sombras tienen su escondite en molduras, rincones, bajo las camas, armarios, baúles con ropa y también dentro de automóviles y otros transportes. Como se dijo, prefiere los tobillos y también las muñecas. Como una adaptación a sus víctimas humanas es muy silencioso, el zumbido apenas perceptible es muy agudo. Se orienta por la temperatura, el olor humano (orina, transpiración), y por la humedad y anhidrido carbónico de la respiración (los receptores a estos estímulos están ubicados en las antenas).  Pica durante 3 minutos en el hombre y también ataca animales domésticos, e incluso pica cadáveres frescos. Luego vuela pesadamente a su refugio para digerir durante 2-4 días mientras mueve rítmicamente su tercer par de patas.

Rara vez se interna en la selva pero nunca a más de 100-500 m de las viviendas. Discrimina entre razas prefiriendo los blancos a los negros y los jóvenes a los viejos, y es más atraido por las vestimentas de color oscuro, especialmente de negro brillante. Es activo de día ("day mosquito") picando al amanecer y anochecer, unos 45 mintutos antes del ocaso, pero lo hace también de noche si hay luz, y sobre todo es muy activo antes de las tormentas. La temperatura ideal para ellos es de 28°C con un rango de 14 a 39 °C, a 10 °C se inmovilizan, no resisten ni el invierno ni la sequía.  Los machos sorben la transpiración, azúcar, jarabes, vino, cerveza, etc. Tiene para ello receptores de azúcares en la proboscis y las patas. No puede picar pues carece de mandíbulas lanceoladas. 

         Su vuelo es corto y danzante, no vuelan alto ni tampoco lo hacen con vientos superiores a los 3-4 nudos. La dispersión se realiza ya desde el primer día de emergencia un 78% a 22 m, un 18% a 52 m y un 4% a 82 m, nunca superan los 100-200 m.

         Las hembras viven de 40 a 70 días a 27 °C, en cautiverio llegan a 6-7 meses, a 4,4 °C sobreviven 24 hs y a 44-46 °C sólo tres minutos, en todos los casos la vida se prolonga cuanto mayor es la humedad relativa. Los machos viven 15 a 30 días. El apareamiento se efectúa  a las 24-72 h de emerger, durante en día, especialmente al atardecer y a más de 20-25 °C. Los machos forman grupos de 15 a 20 sobre muebles sobresalientes o bien esperan a las hembras sobre los huéspedes acechando especialmente a las que ya han comido. Los machos emiten un zumbido de 880 c/s (nota fa) y las hembras responden con 300 a 500 c/s (480 c/s = nota do). La cópula ocurre el vuelo descendente y dura menos de un minuto, ocurre en posición vientre a vientre, conel macho abajo, durante 2 a 3 segundos permanecen  enganchados mediante las uñas dentadas de los pares de patas II y III de la hembra y III del macho. Un macho puede fecundar de 7 a 8 hembras pero luego sigue efectuando cópulas infértiles para  reducir la procreación de otros machos por competencia. La secreción de las glándulas accesorias del macho esteriliza a la hembra frente a otros machos, le hace cambiar de alimento  e induce la oviposición.

         A los 2 a 7 días de la cópula y entre 6 a 7 días de comer la hembra está en condiciones de poner, lo que hace durante 4 días para finalmente morir a no más de 14 días de la última puesta. Pone de 80 a 100 huevos, a razón de 1 cada 20 minutos, luego vuelve a comer y vuelve a poner. Así efectúa 12 a 15 ciclos de postura que totalizan 300 a 450 huevos. Desova en recipientes naturales como huecos de árboles, axilas de hojas (Agave, Musa, bromeliáceas, Philodendron) y especialmente recipientes artificiales en las viviendas: floreros, jarrones, botellas, latas, baldes, canaletas, recipientes antihormigas, palanganas, barriles, aljibes. Se los ha encontrado hasta en pilas de agua bendita y en tapitas de gaseosas. Es muy común en los floreros de los cementerios. Los huevos son aislados, blancuzcos pero luego se ponen de color

negro lustroso, en forma de cigarro de 1,5 mm. Los adhiere a 2-5 cm sobre el agua y allí pueden resistir de 3 a 12 meses sin tomar contacto conen agua hastaque el recipiente vuelva a llenarse. Tienen celdillas de aire pero flotan poco. La eclosión requiere una maduración de 2 a 3 días en seco y luego por lo menos 30 minutos de inmersión. Tanto el huevo como la larva resisten una salinidad de hasta 1% de ClNa.

Al percibir peligro las larvas se ocultan en el fondo (fotófobas) bajando  con movimientos serpenteantes, buscan las zonas de agua clara con hojas en el fondo, por lo cual suele criar después de Culex que elimina la excesiva carga orgánica de los recipientes. Comen bacterias, levaduras y detritus del sedimento orgánico del fondo. También practican canibalismo sobre otras larvas de menor edad. Respiran suspendidas perpendicularmente a la superficie, tienen sifón corto y cabeza pequeña y oscura. Pueden tolerar un rango térmico de 10 a 44 °C. Se observa un desarrollo más rápido si el agua contiene restos de materia fecal quizás por la presencia de más cantidad de bacterias. El período larvario dura un mínimo de seis días a 25-28 °C y hasta un máximo de 40-60 días. La larva y la pupa toleran una permanencia de hasta 14 días en tierra húmeda. La pupa también se oculta en el fondo aunque resiste menos la inmersión. Esta fase dura 36-48 h. El ciclo total dura de 10 a 18 días a 26 °C y hasta 27 días en invierno pero puede invernar como huevo.

Género Haemagogus (28):  

Se distribuye por las grandes selvas fluviales del este de los Andes sobre todo en Amazonia, con bastante abundancia. En Argentina llega hasta Córdoba y Santa Fe. Los imagos tienen el cuerpo cubierto densamente por escamas de hermoso brillo metálico tornasolado de verde, azul, rojizo, presentan pocas cerdas. Las hembras pican al mediodía sobre todo en días claros y principalmente en el dosel forestal a unos 15 m de altura alimentándose en mamíferos (monos, perezosos, marsupiales y hombre) las especies H. Leucocelaenus y H. spegazzini, y sobre aves, H. capricornii. Son muy inquietas y buscan los lugares más oscuros y protegidos de la presa como la cara interna de los miembros y los pies. En el hombre hace primero un reconocimiento recorriéndolo de la cabeza hacia abajo y  se suele posar en los zapatos y desde allí camina hasta el tobillo para picar. Es un importante vector de la fiebre amarilla selvática.

En días fríos, nublados o lluviosos permanecen en el follaje inactivos, en cambio en épocas secas bajan al suelo y se acercan al ecotono, pudiendo invadir viviendas en claros de la selva. Al atardecer los machos danzan en vaivén cerca del suelo entre la vegetación herbácea florecida, las hembras bajan hasta allí y sobre ellas se abalanzan los machos copulando vientre a vientre. Desovan en cavidades como huecos de árboles con 50 a 350 cc de agua limpia. Los huevos son puestos en las paredes de los mismos sobre el nivel del agua donde resisten hasta que la lluvia vuelve a llenarlos.

TRIBU SABETHINI

Son los mosquitos más evolucionados y especializados, de distribución predomninantemente neotropical, en Argentina se encuentran en la zona subtropical del NEA y el el litoral. Tienen menor cantidad de cerdas que las otras tribus y los palpos con menos segmentos, presentan colores claros y abdomen comprimido lateralmente. Son escasos y existen varios géneros interesantes:

Género Wyeomyia: Se distribuyen desde el norte hasta Buenos Aires. Viven en bosques pantanosos donde crian en cañas, tallos de ortigas gigantes (Misiones), axilas de Eryngium, Typha, aráceas y bromeliáceas, plantas que pueden llegar a albergar hasta 4 lt de agua cada una. Los adultos son medianos (5 mm) a pequeños (3,5 mm en Dendromyia) revolotean a nivel del suelo levantando en tercer par de patas, son diurnos, de colores claros o bien oscuros y brillantes, pueden desplazarse hasta 5 km de sus criaderos. Los huevos son puestos en hojas jóvenes que al crecer albergan agua en la axila. Las larvas se alimentan en el fondo, de restos de insectos que se ahogan en esos criaderos.

Género Limatus: Viven desde Jujuy a Misiones. Adultos con abdomen truncado, cubiertos de escamas doradas, plateadas, azules y rojizas. Miden 3-3,5 mm. Crían en recipientes pequeños como cáscaras de frutas, cañas, etc. Resisten hasta 1,1 % de salinidad. Las larvas, dotadas de fuertes mandíbulas, son predadoras incluso caníbales.

Género Sabethes: Viven desde Jujuy a Misiones llegando por el sur a Santa Fe. Adultos silvestres diurnos poco activos, pican hasta la altura del dosel. Tienen colores brillantes verdosos, púrpura, con paletas de escamas muy notables en las tibias y pleuras muy escamoasas. Miden 5 a 7 mm. Crían en cañas y huecos de árboles. Las larvas son vegetarianas, pero las del subgénero Sabethinus se especializan en la predación.

Género Phoniomyia: Viven en Misiones y en litoral. Adultos pequeños (3,5 a 4 mm) con vistosa librea de escamas doradas o plateadas. Crían en bromeliáceas terrestres (Aechmea).

Género Shannoniana: Mosquitos parduzcos de unos 6 mm, hábitos crepusculares y antropófilos. Viven en Misiones.

Género Trichoprosopon (29): Adultos parduzcos de 4,5mm (Runchomyia) o con brillo plateado-dorado y de 7 a 9 mm (Trichoprosopon), tienen el abdomen trunco y viven en el estrato bajo de selvas picando aves (ornitófilos). Crían en recipientes con líquidos fermentados: cáscaras de frutos, huecos en bambuseas y en árboles, axilas de Heliconia, Eryngium y bromeliáceas. Las larvas son predadoras.

NOTAS

(1)  'mosquito’ es un diminutivo de 'mosca', palabra que proviene del sánscrito "maç” que quiere decir "zumbar".(2)  El navegante florentino Amerigo Vespucci murió en 1512 de malaria contraída en uno de sus viajes a América.(3)  'chironomus’ = gesticulante.(4)  'ceratopogon’ = cuerno o antena barbada.(5)  Filogenia de Culicidae

Períodos de estudio de los mosquitos

a)Período Linneano = Fabriciusb)Período médico (fines s. XIX) = Theobald, Lutz, Coquillet.c)Período de estudios ecológicos (1910-1932) = Howard, Dyar, Knab, Shannon, Edwards.d)Período actual = revisión sistemática y descripción de pocas especies nuevas.

(6) 'toxorhynchus’ = pico curvo.

(7)  'anopheles’ = dañino.

(8)    Cronología del Paludismo o Malaria

Ya en los primeros escritos de la India Antigua se sospechaba del papel de los mosquitos como sus transmisores, asi como el Africa, donde en la tribu Mschamba del monte Usambara se usa la palabra "mbú” para designar al mosquito y a la fiebre. También hay referencias de Assam, Italia, Tirol(Suiza) y el Orinoco Superior.-1848 = J. C. Nott (N. Orleans Medical & Surgery Journal) señala que la fiebre amarilla y la mlaria son producidas por microorganismos transportados por los mosquitos.-1874 = Samuel Francis sostiene por el contrario que el mosquito no sólo era una útil advertencia para apartar al hombre de las zonas maláricas, sino que además inoculaba un sucedáneo de la quinina para porotegerlo.-1882 = El Dr. A. King de U.S.A. destaca coincidencias en la distribución de los mosquitos y la Malaria.-1884 = Laveran descubre al Plasmodium.

-1892 = Koch estudia el parásito y el 1898 corrobora los hallazgos de Ross y descubre portadores crónicos en Java.-1894 = Manson quien había descripto el ciclo de la filariasis en 1878, estudia el tema.-1896 = Estudios de Bignani y Mendini-1897 = Sir Ronald Ross en la India descubre el ciclo con Plasmodium aviares y Culex fatigans (British Medical Journal).-1898 = Grassi descubre los ooquistes en el mosquito.

(9) - El agente del Paludismo es un Protozoario (Sporozoa /Haemosporidia) del género Plasmodium Marchiafava-Celli que se ha encontrado en el hombre, monos y ardillas. Pertenece a la familia Plasmodidae que incluye a los géneros Achromaticus Dionisi y Polychromophilus Dionisi, ambos de murciélagos, y Proteosoma Labbé, de las aves. Plasmodium vivax (Grassi-Feletti) produce la fiebre terciana benigna. Tiene esquizogonia en sangre cada 48 h, esquizonte móvil que origina 12 24 merozoitos y produce hipertrofia de los hematíes. Las gametas son esféricas, las macrogametas tienen una vez y media el tamaño de los hematíes y las microgametas son del tamaño de éstos.

Plasmodium malariae (Laveran, 1880) produce la fiebre cuartana con ezquizogonia cada 72 h, origina 8 a 14 merozoitos, gametas redondas. Ourre en zonas subtropicales a templadas.

Plasmodium falciparum (Welch) produce la forma más grave llamada fiebre terciana maligna, o perniciosa, o cotidiana, con ezquizogonia cada 24-48 h en el bazo reapareciendo en sangre a las 2 a 3 h post-división. Puede haber hasta 6-7 esquizontes por glóbulo rojo, origina 6 a 14 merozoitos, las gametas son de forma semilunar.

Ciclo asexual,esquizogónico        Ciclo sexual,esporogónico oo endógeno en el hombre            exógeno en el mosquito.

           microgametocito  microgametas                                                        ooquineto               macrogametocito  macrogametas

    liberación       partenogenesis                  ooquiste                                             (estómago del Anopheles)    merozoitos                                                   esporoblasto

     esquizonte                                    esporozoito

                                             (liberación a cavidad y            10-12 d postinfeccion a 22-28° glándula salival)

  Nota= La cópula requiere baja temperatura y por eso no ocure en la sangre del vertebrado sino en el interior del mosquito.        Pueden ocurrir infecciones asincrónicas independientes y mixtas (varias especies), y hay portadore crónicos del parásito.

(10) 'culex° = mosquito.(11) Adolfo Lutz (1855-1940), director del Instituto Bacteriológico de San Pablo, que hoy lleva su nombre y creador del Instituto Osvaldo Cruz de Rio de Janeiro. Descubrió 36 especies nuevas de mosquitos y el ciclo de la fiebre amarilla selvática.(12) 'melanoconion’ = negro ceniciento.

(13) James Carroll, médico de la Comisiól del U. S. Army para la Fiebre Amarilla, de la que murió en 1907.(14) 'anaedioporpa’ = 'joya del mar'.(15) 'allimanta’ = otra cinta (se refiere al diseño de escamas).(16) 'pipiens’ = que espía.(17) 'dolosus’ = pérfido.(18) 'orthopodomyia’ = 'mosca de patas rectas'.(19) 'aedeomyia’ = mosca desagradable(20) Patricë Manson (1844-1922), médico escocés, trabajó en el sudeste asiático donde descubrió el ciclo de la filaria Wucherechia bancrofti en la especie Culex fatigans. Produjo la teoría de la transmisión malárica que luego confirmara Ross. Fundó la Escuela de Medicina Tropical de Londres.(21) 'psorophora’ = que lleva escamas.(22) 'janthinosoma’ = cuerpo violeta.(23) M. Grabham, médico de Jamaica.(24) 'aedes’ = desagradable(25) 'ochlerotatus’ = multitudes importunas(26) El antiguo nombre genérico Stegomyia significa "la mosca oculta".(27) Cronología de la Fiebre Amarilla

La enfermedad era endémica en las Indias occidentales antes de Colón y según Humboldt se la conocía por lo menos desde el s. XI por los aztecas que la llamaban "matlazahuatl".-1853 Louis Beauperthuy en la Gacette official de Cumaná (Venezuela) propone por causa un virus animal o vegetal/animal proveniente de sustancias en descomposición introducidos en la sangre por el mosquito y que destruye los hematíes.-1881= Carlos Finlay, médico cubano, propone la transmisión de la enfermedad por el mosquito conocido entonces como Culex mosquito o Aedes calopus.-1900= Se forma la Comisión del Ejército de los Estados Unidos integrada por Walter Reed, James Carroll (supuso la intervención de un virus, murió por secuelas de la enfermedad), Jesse Lazear (murió de fiebre amarilla) y Arístides Agramonte. La Comisión demuestra en Cuba la transmisión por el mosquito 12 días después de picar enfermos que tuvieran por lo menos 3 días de evolución.-1901= Los doctores Juan Guiteras de Cuba y Johl Ross de USA confirman dichas conclusiones.-1903= Los doctores Emilio Ribas y Adolfo Lutz de Brasil y la Comisión del Instituo Pasteur en Brasil confirman también lo mismo.-1927 el Dr. Stokes demuestra la participación de un virus.

Cronología del dengue:En 1902 Harris Graham, de Beirut, lo atribuye a la transmisión por Culex quinquefasciatus y Bancroft, en Australia, y Legendre, en Vietnam, a Aedes aegypti.(28) 'haemagogus’ = que extrae sangre.(29) 'trichoprosopon’= pelos delante de los ojos

Mosquitos que crían en axilas de hojas en selvas subtropicales.

Los mosquitos (orden Diptera, Familia Culicidae) son insectos cuya vida esta necesariamente vinculada a la presencia de agua libre para el desarrollo de sus larvas y pupas. En selvas subtropicales y tropicales encuentran reservorios de agua en huecos de árboles y de cañas, y en axilas de diversas plantas pertencecientes a las familias Bromeliáceas (Aechmea, Bromelia, Ananas), Aráceas, Musáceas y otras. Esto les permite criar directamente en el dosel forestal a alturas de 20-30 m donde encuentran una fauna adecuada para alimento

de las hembras adultas hematófagas, principalmente aves, y también mamíferos, como monos, comadrejas, roedores, perezosos, murciélagos, etc.Dichas plantas pueden contener una cantidad de agua total de 150 a 1500 ml. cada una, la cual tiene la ventaja de tener una constancia de composición química, pH y temperatura mayores que las aguas terrestres siendo menores los riesgos para las larvas pues encuentran el alimento necesario y pocos predadores, aunque algunos muy bien adaptados a estas condiciones.La microfauna y microflora registrada en estos reservorios incluye: Amoeba, Euglena, Cyclops, Nauplius, Turbellaria, Ciliata, Rotatoria, Gastrotricha, Ostracoda, Nematoda, Diatomea, Chlorophycea, numerosas especies de bacterias y restos orgánicos especialmente de insectos todo lo cual constituye un buen alimento para las larvas de las distintas especies de mosquitos.Entre los géneros y especies que crían en estas condiciones mencionamos a Anopheles (Kerstezia) cruzi y Anopheles (Nissorhynchus) lutzi (vectores alternativos de paludismo selvático), Culex (Microculex) davisi y Cx.(M.) imitator, Cx. (Cx.) coronator, Cx.(Cx.) renatoi, Cx (Cx.) spinosus, Cx (Cx.) fernandezi, Phoniomyia, Sabethes, Trichoprosopon, Wyeomyia, Haemagogus (vectores de fiebre amarilla selvática) e incluso ocasionalmente, Aedes aegypti, vector de fiebre amarilla urbana que nosotros encontramos en una axila de "güembé” (Philodendron), en el Parque Nacional Iguazú el 1990.

Uno de los mosquitos más interesantes qe crían en estos ambientes son las grandes especies del género Toxorhynchites (T. guadeloupiensis, T. cavalieri) cuyas larvas son activas cazadoras y devoradoras de larvas y pupas de mosquitos, incluidos los de su propia especie, por lo cual donde ellos crían termina quedando una sona de sus larvas en cada axila de hoja, es un efectivo control biológico inofensivo para el hombre ya que sus hembras no son hematófagas.

Enemigos biológicos de los mosquitos

1) Virus con letalidad sobre larvas de Culex tarsalis.

2) Rickettsias = Wolbachia pipientis

3) Bacterias = -Espiroquetas: Parasitan el aparato digestivo de las larvas.               Bacillus thurigiensis var. israeliensis, cepas esporogénicas "Bti", afecta simúlidos y mosquitos.               Bacillus sphaericus, actúa sobre Culex y Anopheles.               Langeridium giganteum.

4) Hongos = Entomophtora, Empusa, Polyscytalum, Coelomyces atacan adultos y huevos.

5) Protozoos = Gregarinas como Microsporidia thelohania con transmisión vertical. Flagelados e infusorios que se ubican en la superficie de la larva.

6) Plantas = Utricularia  y Genlisea de la familia Lentibulariaceas, se encuentran en toda la cuenca del Paraná, en bañados, e incluso en axilas de bromeliaceas gigantes.

7) Celenterados: Hidras, predadoras de larvas.

8) Trematodes y nematodes: Agamomermis, Romanomermis culicivorax, R. igenpri.

9) Artrópodos:

  -Larvas predadoras de los coleópteros Dytiscidae e Hydrophilidae que pueden comer hasta 200 larvas de mosquito por día.  -Hemípteros acuáticos que predan sobre larvas (Nepidae, Ranatridae, Notonectidae, Corixidae) y de superficie que capturan imagos(Hydrometra).  -odonata adultos (capturan imagos ) y larvas (capturan larvas).  Ephemeridae larvas que predan sobre larvas.  -Larvas predadoras de dípteros (Culicidae, Chaoborinae <Corethra>, Chironomidae (Tanypus). Las moscas de las familias Anthomyidae (Lispa) y Dolichopodidae que pescan larvas como si fueran martin pescadores. Las moscas cazadoras Empididae y Scatophagidae que capturan adultos de mosquitos y de Simulidae.   -Avispas pequeñas (Crabro) los usan de alimento para sus crías.   -Hemípteros, ortópteros, Panorpidae ("scorpion-fly"), Asilidae.   -Acaros de la familia Hydrachnidae que parasitan adultos, pupas y larvas.   -Arañas de tela y Salticidae.

10) Crustáceos: camarones y otros grupos.

11) Peces larvívoros: Mojarras (Astyanax fasciatus, A. Bimaculatus, Cheirodon interruptus), madrecita o morenita (Jenynsia lineata, especie vivípara que tolera aguas salobres), Cynolebias nigripennis (pez anual cuyos huevos resisten el el barro seco de los charcos y lagunas como lo hacen ciertos mosquitos), "top minnow", Gambusia affinis (Familia Poecilidae, originario del S.E. de U.S.A. que come en superficie y fue introducido en zonas maláricas de todo el mundo).

12) Anfibios = Los adultos consumen mosquitos,especialmente las ranitas arbóreas que viven el las axilas de las hojas (Hyla). Los renacuajos no comen larvas pero las molestan consu presencia afectando su desarrollo.

13) Reptiles: Geckonidae.

14) Aves: Chorlitos , playeros y patos consumen larvas. Caprimulgidae, Apodidae, Hirundinidae, Tyrannidae comen adultos en el aire y otras especies lo hacen revisando el follaje (Furnariidae, Troglodytidae, pequeños Tyrannidae, Parulidae).

15) Mamíferos = Quirópteros.