Nown.,.fJ V: 96, 1961 DEPAHTAMENTO DE FIS!OLOGJA
Transcript of Nown.,.fJ V: 96, 1961 DEPAHTAMENTO DE FIS!OLOGJA
Nen. rle Merl. F. (;. Nown.,.fJ V: 96, 1961
ESTUDIO GENEinL DE '-:.·ff\HRA FACULT llJ DE MEDICINA
DEPAHTAMENTO DE FIS!OLOGJA
Reflejos constrictores del esfínter laríngeo
J. Miranda
RESUMEN
Los reflejos constrictores del esfirnter laríngeo pueden provocarse por excitaciones de tipos diferentes. Cuando aiparecen en e1l acceso de tos, se diferencian netamente del golpe de •tos por las carncterísticas de la coordinación motora y por el efe·:to en la resistencia de la glotis. El cierr.e reflejo de la laringe es efecto de una acción muscular que puede considerarse antagonista d.e la contracción espiratoria propia de la tos. La constricción de la g.J.otis se obtiene princiipalmente por excitaciones a nivel de las cuerdas voca.Jes. Cuando se aplican excitaciones en esta lo.calización, a la vez que .es·tá actuando la excitación traqueal, se observan accesos comparables a los que se presentan en la clínica en casos de tos atípica, y sugieren exp·licaciones utilizables en la interpretación de las manifestaciones respiratorias de la tosforina.
La tos se puede considerar como un reflejo dilatador de la glotis, porque si bien la contracción de los músculos laríngeos no es más que uno de los componentes de un mecanismo más complejo, su estudio desde es-te punto de vista, tiene la ventaja de situar en un primer plano esta peculiaridad tan característica como discordante con la descripción antigua, según hemos comentado suficientemente en un trabajo anterior 6. Ahora, de acuerdo con nuestro objeto de puntualizar el concepto actual de la tos, lo lógico es completar la exposición, ocupándonos de aquellos reflejos laríngeos de caracte-
rísticas funcionales diferentes por completo -reflejos constrictores de la glotisque pueden presentarse también en el acceso de tos. al parecer como efecto de la misma excitación. Por eso su descripción, por contraste, contribuye a resaltar aquellas características de la respuesta del esfínter laríngeo, que en coordinación con la contracción de los músculos espiratorios constituye el mecanismo de la tos. Estos efectos son del mismo tipo que el cierre de la laringe propio de otros mecanismos funcionales, la deglución. por ejemplo, en los cuales tiene una significación específica 1• En un caso o en otro
]!!nio 1961 REFLEJOS CONSTRil.TORES DEL E$ETNTF!l_ LARTNGEO
el resultado viene a ser igual -interrupción de la corriente de aire a la entrada de las vías respiratorias-, pero hay, sin duda, una serie de respuestas que se distinguen por su intensidad, desde la ligera contracción del esfínter laríngeo de la respiración tranquila, hasta la sacudida fuerte en espiraciones bruscas normales, con aumento grande de resistencia. Y cuando el efecto es máximo la respuesta es de alto grado de coordinación motora que asegura el bloqueo de entrada a la laringe por la elevación de la columna lengua-hio~des-laringe-faringe. El cierre de las vías respiratorias está controlado por un conjunto de músculos que participan con contracciones coordinadas en diversos mecanismos funcionales 3 •
Expondremos los resultados más importantes de un estudio experimental que hemos realizado en perros, con las mismas técnicas que en trabajos anteriores, provocando los reflejos traqueal~s y laríngeos con excitación mecánica.
Constricción del esfínter laríngeo de origen broncógeno
Describiremos primero el efecto constrictor más relacionado con la tos. Es de muy breve duración -como una sacudida- y aunque puede presentarse en relación con el acceso, como en respuesta a la misma excitación, siempre es netamente diferenciable del golpe de tos por las características de las gráficas. Cuando el fuerte aumento de resistencia de la glotis aparece bruscamente, las gráficas de la presión pleural y neumotacograma son muy significativas en las dos fases del ciclo respiratorio. La contracción de los músculos inspiratorios en general es menos amplia y de relajación muy gradual, o incluso persiste la contracción fijando el tórax durante el momento de cierre de la laringe, sin flujo de aire apreciable. Esto no puede ser efecto mecánico directo del cierre de la glotis, como es ob-
5
vio, porque no es posible en las condiciones experimentales, y por lo tanto representa necesariamente una coordinación motora central de las contracciones de los músculos del tórax y los constrictores de la laringe, cuyo resultado es cierre del esfínter en situación de apnea. Al disminuir la resistencia de la glotis, puede continuar la contracción inspiratoria, o bien puede seguir la espiración. Pero en este último caso, la velocidad del flujo de aire es notablemente más baja que en los golpes de tos inmediatos, tanto que en general no difiere de la respiración tranquila registrada antes de la excitación tusígena. Es decir, no son golpes de tos, sino fenómenos de apnea inspiratoria, y podemos considerarlos así por la interrupción momentánea de la inspiración, o la pausa apreciable entre inspiración y espiración. Estos movimientos respiratorios caracterizados por la fase apneica, aparecen a veces aisladamente como el primer efecto registrado coincidiendo con el comienzo de la excitación mecánica de la tráquea. En otros casos -es lo más frecuente-, se registran al final del acceso, cuando ha cesado la excitación traqueal. O también esporádicamente intercalados entre golpes de tos. En los accesos más típico~
sólo observamos golpes de tos, con todas las características que hemos venido describiendo, fáciles de apreciar en las gráficas, y además el sonido inconfundible. Pero también hemos tenido ocasión de recoger muchas gráficas como las que representamos en la figura 1, muy demostrativas a efectos de comparar en un mismo acceso las dos clases de fenómenos reflejos.
El comienzo del acceso por cierre de la glotis, como el aumento brusco de resistencia en medio de la inspiración, son observaciones que sugieren un comentario. Si sólo se observase la glotis, sin establecer de modo preciso la relación de las variaciones de resistencia con la actividad muscular espiratoria- lo que no es posible más que por el análisis de los regís-
98 J. MIRANDA Vnl V
tros simultáneos- pudiera creerse que la tos comienza con cierre de la laringe precediendo a la espiración, seguido de aguda dilatación con espiración activa; es decir, podría llegarse a una interpretación errónea que aparentemente correspondería al concepto antiguo del golpe de tos, pero bien diferente de la realidad que revelan los registros gráficos.
Que durante la excitación traqueal se produzca en unos momentos cierre de la glotis, y en otros momentos golpes de tos, no es fácil de interpretar. Se podría describir como si el golpe de tos fuese la respuesta propia o por lo menos el efecto más específico, considerando el fenómeno de apnea como secundario y menos específico, dependiente quizá de la relación ocasional de la descarga aferente que procede de la tráquea con otras influencias aferentes al centro respiratorio.
Otra posibilidad es que las dos respuestas dependan de la excitación de diversos receptores traqueales diferenciables por su umbral a la excitación mecánica, y por su relación con las vías aferentes del arco reflejo propio de uno u otro tipo de efectos; y es posible que durante la acción mecánica traqueal. la excitación se ejerza de una manera imprevisible sobre dis-
tintos receptores a la vez. No es raro observar una descarga de efectos constrictores cuando el pincel excitador actúa sobre la mucosa de la laringe o la parte superior de la tráquea, para aparecer los golpes de tos típicos cuando la excitación alcanza la parte inferior de la tráquea o la zona de bifurcación, aunque en general no ocurre así. Al proceder de este modo, lo corriente es que la acción mecánica en la parte alta de la tráquea, y aun en la parte inferior de la laringe, provoque inicialmente dilatación de la glotis con golpes de tos típicos. En cambio, la misma excitación a la entrada de la laringe provoca en general constricción de la glotis, y la relación entre el fenómeno de apnea inspiratoria con cierre de la glotis y las excitaciones a la entrada de la laringe, como en las zonas de reflejo de la deglución, ya es más fácil de establecer. Aplicando excitaciones mecánicas del mismo tipo de las que utilizamos en la tráquea en estas localiza -ciones, y sobre todo en la parte superior de la laringe, el efecto es muy constante sin llegar a provocar tos. A veces esta excitación desencadena algún golpe de tos típico, pero entonces no se produce constricción de la glotis y también se dis-
Fig. l. - De arriba abajo, resistencia de la glotis, pres10n pleural, y neumotacograma (inspiración hacia abajo). Registro continuado de un acceso de tos. Excitación mecánica en la parte alta de la tráquea señalada por las flechas. Durante la primera parte del acceso. tres contracciones bruscas de la glotis, con fuerte aumento de resistencia. que se presentan en plena fase inspiratoria, interrumpiendo momentáneamente el flujo de aire. En dos de estos movimientos la apnea va seguida de una breve espiración. apenas apreciable en el neumotacograma. que se continúa con una inspiración más amplia que la anterior. En otro la inspiración se prolonga pasada la interrupción momentánea, y va seguida de una típica espiración de tos. Después de terminar la excitación, cuando los movimientos re!>piratorios ya no tienen las características de golpe de tos, aparece un nuevo efecto de cierre brusco de la glotis de iguales características que los anteriores. En los golpes de tos se registra un cierto aumento de resistencia de la glotis; pero se aprecia con toda claridad que se inicia después del comienzo de la grMica espiratoria del neumotacograma; y además es de muy breve dnración, disminuyendo agudamente la resistencia de la glotis en el momento en que se acentúa la contracción espiratoria, que se marca por refuerzo de la presión pleural positiva
.Tunio 1961 REFLEJOS CONSTRICTORES DEL ESFINTER LARINGEO 99
tinguen los dos tipos de respuestas diferentes, aunque en esta localización -la entrada de la laringe- parece haber una zona reflexógena donde las excitaciones provocan constricción de la glotis con una cierta selectividad. En la figura 2 es claramente manifiesta la diferencia entre las contracciones convulsivas de la glotis provocadas por exótación en la laringe y los golpes de tos típicos provo-
Fig. 2. - De arriba abajo, resistencia de la glotis, presión pleural y presión arterial. !, excitación mecánica en la parte inferior de la laringe. 2 y 3, excitación mecánica en ia bifurcación traqueal. Es evidente en las gráficas de estas figuras que las contracciones de la glotis no coinciden con Jos golpes de tos propiamente dichos. Durante la excitación que provoca contracciones bruscas de la glotis, se aprecia una cierta persistencia de la actividad muscular inspiratoria -manifiesta en la gráfica de pr.esión pleural- y el tórax no se rela· ja al final de la inspiración. Aparece esta respuesta como un fenómeno bien diferente del acceso de tos, y puede considerarse como ll!l
efecto fundamentalmente inspiratorio con contracciones convulsivas de la glotis; y en contraste -2 y 3- aparece claramente relajada Ja glotis durante el registro que corresponde
al auténtico golpe de !Ds
cados cuando el dispositivo de excitación alcanza las zonas próximas a la bifurcación traqueal.
En resumen, excitaciones de las vías respiratorias al parecer idénticas, pueden provocar respuestas de tipos esencialmente diferentes: dilatación de la glotis que corresponde a la tos, y cierre rápido y momentáneo de la laringe que consideramos como reflejo constrictor. Y aunque no es posible precisar zonas reflexógenas exclusivas para cada una de estas respuestas, sí que hay una evidente selectividad: receptores del reflejo constrictor preferentemente al nivel de la glotis, y receptores para la tos, sobre todo en la parte más baja de la tráquea. Las acciones farmacológicas, que veremos en el capítulo siguiente, confirman la misma conclusión fundamental. Trabajos de otros autores;, 5 sugieren diferencias de este tipo, aunque no dan suficientes datos en el sentido de lo expuesto por nosotros.
Estímulos constrictores de la glotis que interfieren con la excitación tusígena
El cierre reflejo de la laringe es efecto de una acción muscular qu~ podemos considerar antagonista de la contracción espiratoria propia de la tos. Es evidente, como hemos visto, que los reflejos constrictores de la laringe, que interfieren en el acceso de tos, son inseparables de una actividad de la musculatura torácica que representa la existencia de fenómenos de inhibición recíproca sobre la contracción de los músculos efectores del golpe de tos. Es como si en determinados momentos dominase sobre el centro respiratorio una descarga aferente capaz de suprimir, por inhibición recíproca, la respuesta específica al estímulo tusígeno. Estas observaciones planteaban el estudio de los efectos que resultan cuando se producen excitaciones antagonistas, comparables a las que se originan en procesos
100 J. MIRANDA Vol. V
patológicos que afectan a la vez la bi~urcación traqueal y la laringe, y despertaba el interés por la investigación experimental con el objeto de obtener resultados generalizables a condiciones clínicas como las que se dan por e3emplo en la tosferina. Con este objeto hemos estudiado los efectos de excitaciones mecánicas simultáneas en la bifurcación traqueal y la laringe: y también acciones químicas que por su carácter difuso pudieran afectar zonas reflexógenas excitando al mismo tiempo receptores de respuestas antagonistas. De acuerdo con esta hipótesis, hemos registrado los efectos de excitaciones sobre la parte alta de la laringe, aplicadas durante un acceso de 1 os provocado por excitación traqueal.
Este tipo de excitaciones ~p. ej., en la superficie interna de la epiglotis, o sobre las cuerdas vocales--, produce efectos que presentan ciertas diferencias en lo que se refiere al cierre del esfínter laríngeo, pero tienen en general la misma tendencia a la inhibición de la respiración; es decir, su característica es la apnea momentánea. En ocasiones, la apnea se acompaña de un efecto de dilatación manifiesta de la laringe comparativamente con la respiración espontánea, pero en la mayoría de los casos paralelamente a la apnea aparece el fenómeno de cierre de la laringe.
La interrupción del acceso, por excitaciones al nivel de las cuerdas vocales, da unas gráficas inconfundibles. Las sacudidas apneicas de la glotis intercaladas entre los golpes de tos pueden observarse claramente, en las figuras 3 y 4, apreciándose como reaparecen los golpes de tos al suprimir el estímulo de la laringe.
Estas observaciones demuestran los efectos de excitaciones antagonistas, que obedecen posiblemente a estímulos de receptores diferentes. Las excitaciones que provocan espasmo de la laringe parecen ser dominantes sobre el centro respiratorio, y es lógico suponer que en este caso la excitación que provoca el cierre de
la laringe, por inhibición recíproca interrumpe o deprime la actividad espiratoria. Es comparable a lo que suponía-
Fig. 3. - Gráficas como en la figura anterior
Fig. 4. Gráficas como en la figura anterior
]11nio 1961 HEFLEJOS CONSTRICTORES DEL ESFINTER LARINGE() 101
mos al explicar el mecanismo del golpe de tos, aceptando que la excitación tusígena inhibe la acción de los constrictores de la glotis por efecto inhibidor de las motoneuronas correspondientes, acoplado a la excitación de las neuronas de la localización espiratoria central. Esto debe ocurrir así en ausencia de excitaciones capaces de provocar efectos espasmódicos en la laringe, pero cuando actüan estas excitaciones su acción central es dominante, y se presentan los fenómenos espasmódicos en la laringe.
Reflejos cot1strictores de origen pulmonar
La tos sintomática de afecciones pulmonares índica sin duda relación causal entre excitaciones originadas en el propio parénquima y contracción muscular espiratoria, pero el dato clínico solo, no vale para considerar la tos en estos ca -sos simplemente como un reflejo por excitaciones de receptores pulmonares. Y !a misma incertidumbre que inclina a rechazar la existencia de tos de este tipo, despierta interés por algunos hechos experimentales sugestivos de interpretaciones de posible aplicación a la fisiopatología humana. Para valorar como influye la afección pulmonar en la excitación tusígena, considerando las alteraciones del parénquima en general como causa de estímulos que provocan reflejos, primero hay que analizar muchos aspectos sobre las características de estas respuestas anormales y su relación con la tos. Los conocimientos actuales son insuficientes para una explicación satisfactoria pero cabe discutir varias posibilidades. La existencia de receptores pulmonares, cuya excitación provoque tos propiamente dicha, comparables a los receptores de las vías respiratorias, es dudosamente admisible en el sentido de receptores tusígenos específicos, pero es un hecho la facilitación de la excitación tusígena específica
por la descarga originada en los receptores de distensión pulmonar. Poca atención se suele prestar en cambio, a la constricción refleja de la glotis en respuesta a la excitación de estos mismos receptores que es precisamente lo que nos corresponde estudiar en este trabajo.
La intensidad de la actividad contráctil espiratoria de la tos es proporcional al volumen pulmonar, segün se acepta generalmente, y nosotros lo hemos comprobado, pero el efecto que depende de la excitación de los receptores de distensión pulmonar, es más complejo, y la modificación del ritmo respiratorio por descargas aferentes originadas en el pulmón es difícil de interpretar, debido a las múltiples posibilidades de excitaciones facilitadoras o inhibidoras que pueden alcanzar el centro respiratorio por otras vías aferentes. Es probable que impulsos aferentes de origen pulmonar detem1inen modificaciones en las descargas del centro respiratorio de consecuencias diferentes según sean los impulsos que llegan simultáneamente por otras vías. Más compleja ha de ser aún la influencia de los impulsos aferentes pulmonares sobre la coordinación motora en la laringe, pero es indudable que la excitación de los receptores del pulmón, independientemente de su convergencia con otros estímulos, puede determinar efectos reflejos propios sobre los músculos respiratorios que afectan a los músculos de la laringe como un componente de la respuesta (fig. 5).
Los efectos de la excitación de los receptores de distensión pulmonar se han estudiado utilizando como técnica de trabajo la llamada reacción de cierre de la tráquea. El cierre de la tráquea al final de la inspiración, como fija la posición del pulmón, mantiene la excitación de los receptores de distensión pulmonar, y equivalen a un estímulo vaga! sostenido de la misma duración. La respuesta es una prolongación de la inspiración, interrumpida por espiraciones también de
lUL J. J\HRANDA Va!. V
Fig. 5. --- Gráficas como en figuras anteriores. 1, cierre de la tráquea al final de la espiración. 2, cierre de la tráquea al final de la inspira:ión
más duración en las que se encuentra un componente activo. La espiración activa -contracción de músculos espiratoriospuede ser muy enérgica en la respuesta al cierre de la tráquea. pero nunca tiene aquel carácter convulsivo, por decirlo así clásico, que tomamos como criterio para identificar la tos. Sin embargo, es indudable que se puede encontrar una cierta relación, y por la posibilidad de generalizar las observaciones a la tos, se ha utilizado como técnica de estudio. Nosotros, empleando este método con el objeto de estudiar las respuestas reflejas de la glotis, observamos lo siguiente.
El cierre de la tráquea al final de la inspiración provoca sacudidas de la glotis del mismo tipo que en la espiración pasiva normal, pero más enérgicas. Cuando la tráquea se cierra al final de la espiración, el aumento de resistencia espiratoria de la glotis es algo más acentuado que en la respiración espontánea del animal, pero la diferencia no es tan marcada como cuando se cierra al final de la inspiración. En uno y otro caso hay una relación evidente entre la actividad
de los músculos espiratorios y el aumento de resistencia de la glotis. Cuando la excitación se mantiene, porque el cierre de la tráquea se prolonga, se llega a encontrar un efecto claro de cierre completo de la laringe, y resulta evidente la proporcionalidad entre el estímulo creado por la distensión inspiratoria del pulmón y dos efectos simultáneos, como son la contracción de los adductores de las cuer -das vocales y la contracción de los músculos espiratorios del tórax. La contracción de estos últimos, como hemos dicho, no tiene en este caso las características de la tos, y se parece más -a juzgar por el conjunto de las gráficas- a la actividad espiratoria espontánea, no provocada por excitaciones de las vías respiratorias. Y por lo tanto, podemos decir que la excitación de los receptores de distensión pulmonar -efecto del cierre de la tráqueapor si sola no provoca tos, contra lo que se ha dicho 8, sino cierre de la laringe. Es decir, puede ocasionar un efecto antagonista del golpe de tos, que al superponerse al efecto tusígeno específico de la excitación traqueal, originará accesos de tos atípicos de las características de los que representamos en figuras anteriores.
La proporcionalidad entre volumen inspiratorio del pulmón y sacudida espiratoria de la glotis en el ciclo respiratorio normal. aparece con toda claridad en respiración controlada, como puede apreciarse en la figura 6. En este tipo de experiencias la constricción de la glotis se registra en fase inspiratoria, pero esto, aunque aparentemente paradójico, en realidad responde al mismo mecanismo reflejo, lo que creemos que demuestran otras investigaciones realizadas por nosotros que no es del caso detallar.
Las gráficas que hemos expuesto a grandes rasgos. revelan que la constricción del esfínter laríngeo es proporcional a la intensidad de excitación de los receptores de distensión pulmonar. Cuando la respuesta es de tal magnitud que repre-
Junio 11)61 HLFLFTOS CO'íSTHICTOHES DEL ESFINTEI' LAR!NGEO J0.'3
senta una contracción masiva de los músculos constrictores -con elevación de la laringe y cierre completo de las vías respiratorias-, el estímulo desencadenante puede considerarse anormal por su inten-
Fig. 6. -- Respiración corntrolada con presión positiva. Gráfica superior, resistencia de la glotis. Gráfica inferior, presión traqueal. 1, volumen de insuflación 150 ce. 2, volumen de
insuflación 500 ce
sidad. Y si el estímulo originado por la distensión del parénquima de intensidad anormalmente exagerada, tiene una influencia tan manifiesta sobre la constricción de la glotis, viene a ser un efecto opuesto a la tos, o más bien facilitador de respuestas espasmódicas de la laringe. Y de ahí la posibilidad de un antagonismo entre estímulos de localización diferente, que se podrá manifestar cuando excitaciones procedentes del parénquima pulmonar actúen al mismo tiempo que la excitación traqueal.
Al considerar antagonistas las dos respuestas nos referimos al efecto descrito anteriormente de cierre de la laringe en apnea, es decir, fenómenos que cuando aparecen no se produce el golpe de tos. P1ero aún sin llegar a un efecto tan fuerte, la excitación de los receptores pulmonares puede facilitar la contracción de los músculos constrictores de la glotis simplemente oponiéndose a la dilatación en la tos. Y en este último caso no se bloquean los golpes de tos, sino que apa-
recen golpes de tos que son auténticos aunque la glotis se estrecha como en una espiración brusca de otro tipo, que se presentan como si el efecto reflejo de la distensión del parénquima apareciese superpuesto a la espiración propia de la tos, y así la excitación traqueal aplicada durante el cierre de la tráquea puede producir algunos golpes de tos típicos. otros con aumento de resistencia de la glotis, y efectos de constricción apneica.
Efectos de este tipo hemos podido observarlos en condiciones espontáneas, en algunos casos en los cuales al sacrificar el animal después de la experiencia pudimos comprobar alteraciones difusas en el parénquima. En este sentido es demostrativa la experiencia que representa la figura 7, en la que comprobamos ncu-
Fig. 7. -- De arriba a-bajo, resistencia de la glotis, presión pleural (espiración hacia arriba)
y presión arterial en la femoral
Excitaciones tusígenas --en 1 y 2-- producen efectos complejos de cierre de la laringe, y espiraciones prolongadas con el aspecto de los fenómenos de cierre traqueal, y además algunos golpes de tos irregulares. La respuesta es atípica por completo y tiene la significación de los fenómenos producidos por el cierr.e traqueal, como si hubiese una marcada dificultad espiratoria. La hipotensión arterial manifiesta que aparece en los momentos de actividad espiratoria mantenida es signo también del aumento de presión intrapulmonar. En la autopsia se encontró un proceso de neumoni-
tis que justifica el aspecto de las gráficas
101 MIRANDA Vol. V
monitis difusa. Al actuar la excitación traqueal aparecían inicialmente contracciones convulsivas de la glotis, interrumpidas con algún golpe de tos aislado, o también aparecía una descarga fuerte de contracciones del esfínter laríngeo persistentes en apnea que se presenta como convulsión tónica de los músculos espiratorios. La influencia de un efecto sobre otro no puede ser mecánica porque la resistencia de la glotis se registra por el método de glotis aislada. Suponemos que la excitación traqueal facilitaba la contracción del esfínter laríngeo, por sumarse el efecto de la acción traqueal con el efecto de la excitación en el parénquima.
Los receptores de distensión pulmonar tienen íntima relación con las últimas ramificaciones bronquiolar,es, de tal modo la contracción del músculo liso de los bronquiolos actúa como estímulo. Por eso las respuestas que atribuímos a las alteraciones del parénquima deben de corresponder también a excitaciones ocasionadas por constricción de los bronquiolos, o por procesos inflamatorios al mismo nivel. Y podríamos hacer las mismas consideraciones para interpretar su influencia causal sobre la tos. En condiciones experimentales no observamos accesos de tos que sean explicables por excitaciones originadas exclusivamente en estas localizaciones, y es lógico aceptar que la excitación de origen pulmonar actúa sólo facilitando el efecto de excitaciones tusígenas descendiendo el umbral. En este sentido .es aplicable a la bronquioconstricción lo que hemos expuesto en el capítulo anterior acerca de la facilitación de la tos por el volumen pulmonar, y también a la facilitación de respuestas anormales del esfínter laríngeo dando a los accesos carácter atípico.
Valorar la relación del espasmo bronquial con la tos, es difícil en condiciones experimentales. La excitación traqueal durante el efecto producido por la histamina determina accesos con marcadas interferencias de efectos de constricción ap-
neica. Sin embargo como la acción no se limita sólo a los porque léi constricción afecta a todo el árbol bronquial, la histamina puede facilitar la excitación de los receptores específicos de la tos en bronquios de más calibre. Además las alteraciones circulatorias simultáneas complican la interpretación, pero esto es otro problema, que lógicamente hemos de estudiarle en relación con todo lo anterior.
La excitación de los receptores del parénquima pulmonar está influída por el volumen de sangre en los vasos pulmonares, como demuestra el registro de potenciales en la vía aferente 2 • Por otra parte la hipertensión venosa pulmonar, por sus
Fig. 8. -- Gráficas corno en la figura anterior. 1, excitación mecánica de Ja tráquea que provoca contracciones de la glotis, seguidas de una serie de golpes de tos típicos, y nuevas contracciones de la glotis después de terminada la excitación. 2, excitación mecánica de la tráquea de igual intensidad que la anterior. Esta última excitación se aplica en un momento en que tiene que haber hipertensión venosa pulmonar como consecuencia de la bradicardia refleja en la hipertensión adrenalínica, y es evidente que está aumentando la respuesta de Ja glotis y claramente disminuído el nú-
mero de golpes de tos
'··--·· 1rv:1 ,/ /llllU lYlJ.l
llFFJ FJOS f'lli\:STHWTOHF.S DEI. ESFINTER LARINGEO 10)
efectos en la dinámica pulmonar, se parece a la constricción de los bronquiolos 7•
Y por eso, por su influencia sobre las respuestas que estudiamos, está en la misma línea que la distensión pulmonar. En las figuras 8 y 9 se representan sus efectos facilitadores de las sacudidas de la glotis y de la tos. En la gráfica puede apreciarse que la congestión pulmonar fa-
Fig. 9.----Dc arriba a·bajo, presión pleural --espiración hacia ariba- y presión arterial. Animal en ligero grado de narcosis. l, 2 y 3, excitaciones mecánicas de la tráquea de la misma intensidad. La respuesta está aumentada cuando la excitación se aplica coincidiendo con la fase de hipertensión venosa ---- 2- co'
mo en la figura anterior
cilita las sacudidas de la glotis y también la tos en diferentes momentos de la experiencia. Esta aparente contradicción sólo se puede resolver en un estudio cuantitativo detallado, pero como hipótesis podríamos admitir que los estímulos originados en los receptores del parénquima facilitan el reflejo dominante, como si los impulsos aferentes al centro respiratorio aumentaran globalmente su excitabilidad, exaltando la capacidad de respuesta a todos los estímulos. con lo que resultaría facilitado el efecto de la excitación que tiende a ser dominante.
Constricción del esfínter laríngeo por estímulos químicos
Es corriente como técnica experimental provocar la tos por inhalación de anhídrido sulfuroso o amoníaco. Con estímulos de este tipo, como con inhalación de humo, es posible efectivamente provocar accesos de tos de las mismas características que el que se obtiene por excitación mecánica de la tráquea, o muy parecidos, pero es así cuando la excitación se limita a las vías respiratorias (fig. l 0). En cambio, cuando se alcanza cierta concentración del gas en el aire respirado y la excitación es más difusa, incluso con acción central directa, fácilmente se obtienen efectos atípicos. En estas condiciones, con amoníaco, p. ej., observamos con frecuencia que se provocan contracciones espiratorias de mayor duración que la espiración espontánea, con el carácter de convulsiones tónicas y aumento paralelo de resistencia de la glotis. Y fácilmente aparecen efectos muy intensos de cierre de la laringe que interfieren en el acceso.
Fig. 10. - De arriba abajo, resistencia de la glotis, presión pleural -espiración hacia arriba- y presión arterial. ], excitación mecánica de la tráquea. 2, tos por inhalación de amoníaco de breve duración. 3 y 4, efecto de Ja inhalación de amoníaco a concentraciones
más altas y más prolongada
106 1 l\,flD ~ l'l.Tn 1 "-'-'--L~ru•lJ.t'- Vol. V
Excitaciones de este tipo son estímulos que afectan difusamente extensas zonas de receptores, y no es raro que se produzcan efectos antagonistas simultáneamente.
En estos casos es interesante la observación experimental conservando la integridad anatómica de las vías respiratorias, conectando directamente el neumotacógrafo en la boca, para apreciar mejor la influencia mecánica recíproca de los compinentes del fenómeno. En la figura 11 representamos un acceso de estas características y con esta técnica de regis-
tro, obtenidos con inhalación de amoníaco.
En resumen, las excitaciones de carácter químico pueden provocar accesos de tos con las características de coordinación motora de la tos refleja por excitación mecánica de la tráquea. Pero mucho más fácilmente que en este último caso aparecen fenómenos atípicos de cierre del esfinter laríngeo, lo que depende seguramente de la excitación simultánea de receptores de reflejos antagonistas, influída además por la acción química central.
Fig. l l. -- De arriba abajo, presión traqueal, presión pleural (inspiración hacia arriba), y neumotacograma
Acceso de tos provocado con amoníaco a concentración fuerte, en un animal en el que a concentraciones débiles no se conseguía efecto apreciable. Es evidente el fuerte aumento de presión pleural espiratoria, paralelo a un aumento equivalente a la presión traqueal, como corresponde a la elevada resistencia espiratoria de la glotis. Como consecuencia del espasmo espiratorio del esfínter laríngeo es mínima la velocidad del flujo de aire espiratorio, como es evidente en el neumotacograma. en el que se registran claramente las vibraciones de las
cuerdas vocales
SUJVIMARY
In an earlier own study i't has been demonstrated that classical description of coughing is not exact.
The conclusion has been reached that füe common descrip•tion of cough is not admisible and that i,t is not acceptable the differentiation between cough and rough expirations by the existence in the cough of a glottis contraction dosing respiratory ways.
Constriotion reflexes of the glottis are responses that differ comp,Jetely from cough, al-
though they can appear amid coughing access. Sorne results about constrictor 1-.eflexes are exposed in order to emphasise the aspects which define coughing. Increase of resistance may appear by laríngea! or trachea•l excitation, it coincides with an inspiratory pleural pressure curve, showing that the inspirntion which appears immediately before the olosing of the g:lottis, is shonter and finishes with a slower relaxation and, besides, the expiration is characterized by an air flow aceleration lower than that typical orf the cough.
BIBLIOGRAFÍA
l. BosMA, J. F., Physivl. Re1:. :n: 275, 1957. 2. CoNSTANTIN, L. R .. Am. J. Physiol. 196:
49. 1959.
:1. JJoTY. R. \V. y J. F. BosMA. ]. 1Veuroplzysiol. ] 9: a. l %6.
l. hANco. l., J. KoRPAS y Z. ToivioRJ. Physiol. Bohemos/01. ;:; : 84, J 956.
Juniu 19úl JU:FLEJOS Cl1N5TE H'TOR F:S llEL ESF!NTER L\R!NGEü
.). hANCO. L Y J. PALENCAR, Physiol. Bohemosloc. 1: i44. 1958.
6. JrMÉNEZ-VARGAS, J.. A. Moumz y J. NlrBANDA, Rrn esp. Fisiol. 15: 123, 19.59.
.. J1MÉNEZ-VARGAS, J.. F. Ruz ,- YL" D. JuHADo. Reu. esp. Fisiol. 11: 83, 1955.
8. JoSENHANS. W .. Pfliigers Arch. ges. Physiol. 258: 296, 1954.
9. PrtESSMAN, J. J., A. !Vi. A. Arch. Otolaryng. 59: 221, 1954 .
JO. PBESSMAN, J . .J. y G. KELEMEN. l'hysiol. Rev . .).) : 506, 1955.