UNIVERSIDAD NACIONAL SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSTGRADO

ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ESTACIÓN DE BIOLOGÍA MARINA

PROGRAMA DE MAESTRÍA EN CIENCIAS MARINA Y COSTERAS

ANÁLISIS DEL USO DE HÁBITAT DEL DELFÍN MANCHADO PANTROPICAL Stenella attenuata (Cetacea: Delphinidae) EN EL GOLFO DULCE, COSTA RICA

Por: Lenin E. Oviedo Correa

Puntarenas, Costa Rica

2008 Tesis presentada para optar al grado académico de Magíster Scientiae en Ciencias Marinas y Costeras, con énfasis en Manejo de los Recursos Marinos y Costeros. Cumple con los requisitos establecidos por el Sistema de Estudios de Postgrado de la Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica

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UNIVERSIDAD NACIONAL SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSTGRADO

ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ESTACIÓN DE BIOLOGÍA MARINA

PROGRAMA DE MAESTRÍA EN CIENCIAS MARINA Y COSTERAS

ANÁLISIS DEL USO DE HÁBITAT DEL DELFÍN MANCHADO PANTROPICAL Stenella attenuata (Cetacea: Delphinidae) EN EL GOLFO DULCE, COSTA RICA.

Por: Lenin E. Oviedo Correa

Puntarenas, Costa Rica 2008

Tesis presentada para optar al grado académico de Magíster Scientiae en Ciencias Marinas y Costeras, con énfasis en Manejo de los Recursos Marinos y Costeros. Cumple con los requisitos establecidos por el Sistema de Estudios de Postgrado de la Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica

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La presente Tesis de Maestría se _______________ por el Comité de Gestión Académico del Programa de Maestría en Ciencias Marinas y Costeras de la Escuela de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional, como requisito parcial para optar por el grado académico de Magíster Scientiae con énfasis en manejo de los recursos marinos y costeros.

__________________________________ M.Sc. Luis Villalobos Chacón

Director Programa de Maestría en Ciencias Marinas y Costeras

_______________________________

Ph.D. Ricardo Jiménez Montealegre Director

Escuela de Ciencias Biológicas

______________________________

Ph.D. Luis Sierra Sierra Decano

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

___________________

Ph.D. Daniel Odell Tutor

___________________

M.Sc. Dora Ingrid Rivera Luther Asesor

_____________________

M.Sc. Miguel Iñiguez

Asesor

_____________________

Representante del SEPUNA

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“…porque los chicos y muchos hombres no cuentan lo que ven, sino lo que han leído

sobre lo mismo que acaban de ver…”

Juan Darién, Horacio Quiroga

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A mi madre Corina, porque en cada una de

estas páginas se refleja todo el amor y

dedicación que inviertes en tus hijos…

A mi hermana katiuska, porque fuiste la bebe

más linda del mundo, y hoy eres un hermoso

ser humano que enorgullece cada día de mi

vida…

A Idhalmis, Kis y Herlin, porque en esta etapa

de mi vida siento que mis logros son de

ustedes, el cariño y la admiración que

sentimos y nos profesamos va más allá del

tiempo y la distancia…

A las tribus de los Océanos, porque

continúan inspirando cada paso que doy…

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AGRADECIMIENTOS

El desarrollo de este trabajo involucró a mucha gente que de manera directa o indirecta dieron su valioso aporte: Agradezco el apoyo institucional de Programa de Maestría en Ciencias Marinas y Costeras (PROCMAR - UNA); en particular a su secretaria María Antonieta Parker, y especialmente a su director Luis Villalobos Chacón, quien siempre fue un impulso clave no solo de este trabajo sino de la formación y evolución de sus estudiantes. Mucho de la planificación de este trabajo y gran parte de una evaluación preliminar se realizó en las instalaciones de la Estación de Biología Marina (EBM) en Puntarenas, y en la Estación de Ciencias del Mar (ECMAR) en Punta Morales. Quisiera agradecer especialmente a Inés Lostalo (EBM), Ramiro Segura y Oscar Pacheco (ECMAR). Agradezco la colaboración de la Asociación para el Desarrollo del Pacífico Sur (ADEPAS), y a su coordinador Rómulo León, por su valiosa colaboración al prestar las instalaciones de “Casa Loma”, en Rincón de Osa como la base del trabajo de campo. Un agradecimiento especial al encargado de “Casa Loma” Don Jorge Medina. Un agradecimiento especial a las instituciones que dieron el soporte financiero de esta investigación: Fundación Gran Mariscal de Ayacucho (Fundayacucho) y a su programa de becas de postgrado de excelencia académica. A la Sociedad para el Estudio de Mamíferos Marinos (Society of Marine Mammalogy) quienes otorgaron dos subsidios de investigación del programa “small grant in aid”. Un aporte financiero crucial para el desarrollo de este estudio fue el subsidio de investigación de ISV-Costa Rica (International Student Volunteers), les agradezco a mis compañeros Wagner Quirós, Manuel de la Cruz Ramírez y Kattia Garro, no solo por el interés y la preocupación sobre el bienestar financiero del proyecto, sino por su entusiasmo y motivación. Deseo especialmente honrar y agradecer a mi comité de tesis: a mi tutor Daniel Odell, quien a sido una influencia importante en mi desarrollo dentro del campo de la cetología, y a quien no le ha faltado consejos sabios y palabras de aliento, para dar en los momentos más oportunos. A mi asesor Miguel Iñíguez por todo ese ejemplo de profesionalismo, y por el cariño con que aporta su amplio conocimiento. A mi asesora y profesora Dora Ingrid Rivera por su calidez y paciencia, por la enseñanza del valor de los detalles y la buena labor. A mi tutora ad honoren Hilda María Víquez, por todo su empeño, motivación, conocimiento y cariño, por supuesto también por toda esa gama cromática que tanto resalta el sentido de la ciencia. Quisiera extender un agradecimiento particular a mis profesores: Pre-Grado; Alex Ferguson, Renato Di Nobrega, Francisco Provenzano, Carmen Ferreira, Joaquín Buitriago, Irene Astor, Andrés Rodríguez y Juan capelo, por tanta Biología, Ecología, Estadística y Oceanografía, es bonito poder apreciar su buena labor a esta etapa de mi desarrollo profesional y académico. Postgrado; Dora Ingrid Rivera, Hilda Víquez, Luis Villalobos, Farid Tabash, Laura González, y José Luis Araya, Les agradezco el cariño y la dedicación a lo largo de toda su enseñanza.

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No puedo dejar de mencionar y agradecer a Hedelvys Guada, por sus sabios consejos y su buen ejemplo. Debo agradecer a todos esos profesionales en el campo de la cetología que ha influido en mi motivación y formación; Erich Hoyt, Janet Mann, John Ford, Willian F. Perrin, Steven Swartz, Alexander Zerbini, Fernando Félix, Alejandro Acevedo, Steve Dawson, Ana Cañadas, Hal Whitehead, David Lusseau, Kathleen Dudzinski, Leszek Karczmarski, Dagmar Ferlt, Jeanette Thomas, Giovanni Bearzi. También tengo un agradecimiento especial a mis amigos y colegas, a mi generación de cetólogos: Romina Acevedo, María Alejandra Esteves, Noemi Silva quienes desde fuera de Costa Rica han motivado constantemente el desarrollo de esta investigación, he tenido el honor de aprender con ustedes y de ustedes. A mis compañeros de Fundación Vida Marina, especialmente Marc Fernández, Denise Echeverria y Sierra Goodman, quien ha sido fuente de inspiración de muchos de mis colegas a través de sus fotos, y con quien comparto su amor al mar de Osa y sus cetáceos. A mis asistentes de campo y co-investigadores, Juan Diego Pacheco, María Gabriela Silva y David Herra. A todos los voluntarios de ISV que han ayudado en las labores de campo y quienes han aportado su material fotográfico. Una parte importante del análisis de los datos colectados en campo fue posible gracias a la valiosa ayuda de Dulce Natalie Arocha, en el desarrollo de los modelos estadísticos, y de Juan Eudes en la elaboración de los mapas y SIG. Agradezco inmensamente a mi gente de Golfo Dulce y de Rincón de Osa, especialmente a la familia Medina-Herra; Don Jorge, Doña Azucena, David, Estefany y Erick, por brindarme ese cariño de familia tan importante cuando se esta lejos de casa. A mi capitán Marcos Loaiciga “Taboga”, quien con cariño comparte todo su basto conocimiento sobre los mares de Osa. Tengo un agradecimiento especial a mis compañeros de Maestría; Ricardo (Tato) Hernández, Luis Adrian Vega, Helven (Leven) Naranjo, Rodney (Baulo) Piedra, Jonathan Chacón, y Ulises (Licho) Arrieta, me siento afortunado de haber pertenecido a la mejor generación de PROCMAR. Debo también mencionar a la nueva generación; a mis amigos Fernando Rincón y Ricardo (Negro) Torres, quienes han traído consigo todo el buen bagaje de mi alma mater FLASA. Una mención muy especial a mis amigos y hermanos Ricardo (Tato) Hernández y María Alejandra Esteves, quienes no solo me han dado el regalo de la amistad y han compartido conmigo el amor al mar, sino que con su cariño y afecto me han hecho parte de su familia. Finalmente mi gratitud a dos países; a Costa Rica por la bonita experiencia, por Osa, sus cetáceos y la posibilidad de crecimiento profesional… y a mí amada Venezuela, porque todos los días agradezco el haber nacido en tu tierra de gracias.

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INDICE GENERAL CONTENIDO PÁGINA

Hoja de aprobación 2 Índice de contenidos 7 Índice de cuadros 9 Índice de figuras 10 Índice de anexos 11 Resumen ejecutivo y palabras claves 12 CAPITULO 1. INTRODUCCIÓN 13 1 Introducción 13 1.a Problema 15 1.b Hipótesis 15 1.c. Objetivos 16

1.c Objetivo General 16 1.c.1. Objetivos específicos 16

1.d Justificación 16 1.e. Antecedentes 17

1.e.1 Marco socio-económico relacionado con las perspectivas de manejo 21 1.e.2 Contexto legal de los cetáceos como recursos en Costa Rica. 23

CAPITULO 2. MARCO TEÓRICO 25 2.a. Uso de Hábitat 25 2. b. Alimento 27

2.b.1. La teoría del consumidor óptimo 28 2.c Cobertura en el medio marino 29 2.d. Abundancia 30 CAPITULO 3. MATERIAL Y MÉTODOS 32 3.a. Área de estudio 32 3.b. Muestreos en campo 34 3.c Abundancia Relativa 35 3.d Muestreo Etológico 37

3.d.1 Análisis de datos etológicos 39 CAPITULO 4. RESULTADOS 45 4.a. La abundancia relativa del delfín manchado en Golfo Dulce 45 4.b. Conducta del delfín manchado en Golfo Dulce 49 4.c. Uso de hábitat del delfín manchado en Golfo Dulce 51

4.c.1 Variables eco-geográficas que definen el hábitat de alimentación 58

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CAPITULO 5. DISCUSIÓN 66 5.a. La abundancia relativa del delfín manchado en golfo dulce 66 5.b. La conducta del delfín manchado en golfo dulce 68 5.c. El uso de hábitat del delfín manchado en golfo dulce 71

5.c.1 Localización espacial de las áreas de alimentación 74 5.c.2 Caracterización del nicho ecológico de alimentación 75

CAPITULO 6. CONCLUSIONES 79 CAPITULO 7. IMPLICACIONES PARA EL MANEJO Y CONSERVACIÓN 82 7.a Delfines manchado como sostén de la industria de observación de cetáceos en golfo dulce 82 7.b La cuenca interna de Golfo Dulce: Un área marina protegida (AMP) 86 CAPITULO 8. LITERATURA CITADA 89 CAPITULO 9. ANEXOS 102

9

LISTA DE CUADROS

CUADRO PÁGINA Cuadro 1. Esfuerzo de investigación en campo en muestreos con S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica: Temporada de lluvia 2007 – Temporada seca 2008

46

Cuadro 2. Índices y estimados de abundancia relativa de S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica: Temporada de lluvia 2007 – Temporada seca 2008.

47

Cuadro 3. Frecuencias de avistamiento de delfines manchados, S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica: Temporada de lluvia 2007 – Temporada seca 2008.

48

Cuadro 4. Comparación del consumo de biomasa de S. attenuata en Golfo Dulce y Golfo de Papagayo, Costa Rica.

48

Cuadro 5. Índices de Uso de Área y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada de lluvia 2007

54

Cuadro 6. Índices de Uso de Área y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada seca 2008

56

Cuadro 7. Variables eco-geográficas asociadas al nicho ecológico de alimentación de S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce: temperatura superficial y distancia de ríos

58

Cuadro 8. Variables eco-geográficas asociadas al nicho ecológico de alimentación de S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce: profundidad máxima y pendiente.

60 - 61

Cuadro 9. Análisis de Factores de Nicho Ecológico de la variable eco-geográficas profundidad máxima (Zmax) y pendiente (IP), para S. attenuata en Golfo Dulce, durante la temporada de lluvia 2007.

62 - 63

Cuadro 10. Análisis de Factores de Nicho Ecológico de la variable eco-geográficas profundidad máxima (Zmax) y pendiente (IP), para S. attenuata en Golfo Dulce, durante la temporada seca 2008.

64 -65

LISTA DE FIGURAS

FIGURAS PÁGINA Figura 1. Área de estudio, Golfo Dulce, Área de Conservación de Osa (ACOSA), Puntarenas, Costa Rica.

33

Figura 2. Presupuesto conductual de S. attenuata en Golfo Dulce Costa Rica temporada de lluvia 2007.

49

Figura 3. Presupuesto conductual de S. attenuata en Golfo Dulce Costa Rica temporada seca 2008.

50

Figura 4. Localización espacial de las conductas registradas para S. attenuata en Golfo Dulce Costa Rica.

51

Figura 5. Localización espacial de las actividades de alimentación registradas para S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica en la temporada de lluvia.

52

Figura 6. Localización espacial de las actividades de alimentación registradas para S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica en la temporada seca.

53

Figura 7. Clases de uso para S. attenuata durante la temporada de lluvia en Golfo Dulce.

53

Figura 8. Clases de uso para S. attenuata durante la temporada seca en Golfo Dulce.

54

Figura 9. Distribución espacial de la probabilidad de ocurrencia de la actividad de alimentación para S. attenuata en la temporada de lluvia, Golfo Dulce, Costa Rica.

57

Figura 10. Distribución espacial de la probabilidad de ocurrencia de la actividad de alimentación para S. attenuata en la temporada seca, Golfo Dulce, Costa Rica.

57

Figura 11. Clases de temperatura superficial del mar para S. attenuata en Golfo Dulce.

59

Figura 12. Clases de temperatura superficial del mar para S. attenuata en Golfo Dulce.

59

11

LISTA DE ANEXOS

ANEXOS PÁGINA Anexo 1. Descripción del delfín manchado pantropical (Stenella attenuata).

102

Anexo 2. Clave de Muestreo Conductual (García y Dawson 2003, desarrollada por Schneider 1999).

106

Anexo 3. Definiciones de los estados conductuales a evaluar para la estimación del presupuesto conductual de S. attenuata en el Golfo Dulce.

107

Anexo 4. Modelo Aditivo Generalizado (MAG) para la temporada de lluvia y temporada seca.

108

Anexo 5. Distribución espacial de la probabilidad de ocurrencia de las actividades de movilización (verde), merodeo (azul), socialización (violeta) y descanso (gris) en la cuenca interna de Golfo Dulce, Costa

110

Anexo 6. Líneas de acción sugeridas para el manejo y conservación de los cetáceos en Golfo Dulce

112

12

RESUMEN EJECUTIVO

Golfo Dulce es un ecosistema particular donde convergen características neríticas y

oceánicas. La productividad se asume como limitada, sin embargo, sostiene una

población de más de 80 delfines nariz de botella Tursiops truncatus, y cerca de 600

delfines manchados pantropicales Stenella attenuata. El objetivo de esta contribución

es evaluar el uso de hábitat de S. attenuata para determinar los requerimientos

necesarios para asegurar su permanencia en el Golfo Dulce, Península de Osa,

Costa Rica. El uso del hábitat del delfín manchado se determinó por medio de

técnicas de ecología conductual y espacial, también se estableció el nicho ecológico

por medio de un modelo mecanicista, donde la variable respuesta es la alimentación,

condicionada por el gradiente de de recursos (presas) disponibles ante factores eco-

geográficos que ejercen una influencia en la ocurrencia de la alimentación. La

profundidad y la pendiente como variables físicas, diferencian el nicho ecológico de

los delfines manchados, con influencia de los ríos Tigre, Agujas, Rincón, Esquinas y

Coto Colorado, en los episodios de captura y consumo de presa. La presente

investigación provee de una línea base que puede sustentar la determinación de la

capacidad de carga, ante la presión de las embarcaciones turísticas en la

observación de cetáceos en Golfo Dulce . La delimitación espacial de zonas claves

de captura y consumo de presas, permite identificar el hábitat crítico de alimentación.

Lo anterior es un argumento sustentable para el establecimiento de áreas de

protección marina en la cuenca interna del Golfo Dulce

Palabras clave: Golfo Dulce, Hábitat, Uso de Hábitat, Estado Conductual,

Alimentación, Stenella attenuata.

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INTRODUCCIÓN

La definición de hábitat para organismos acuáticos, en términos espaciales

representa un reto particular, específicamente para especies pelágicas, ya que los

limites geográficos en ecosistemas marinos están ausente (Hooker et al. 2002). Esto

implica que muchos de los conceptos para la evaluación y manejo de hábitat son

modificados con el fin de adaptarlos al ámbito acuático. Otra consideración

importante para la compresión de procesos de vida en ecosistemas marinos es la

necesidad de su entendimiento, no obstante dichos procesos de vida también

ocurren en una dimensión no tan perceptible como los ambientes terrestres. La

evaluación y el análisis de hábitat no son un fin en si, sino que el valor de esta labor

esta en la información y utilidad que estas aportan para el manejo de ecosistemas y

vida silvestre (Ojasti 2000). La evaluación de hábitat se parcializa por las

necesidades de la fauna, y se condiciona por la manera de como detectan los

animales su entorno, lo que implica elementos intrínsecos de la biología del

organismo como su estatura, estrato de ubicación, hábitos y capacidad sensorial.

Golfo Dulce sostiene una población de más de 80 delfines nariz de botella

Tursiops truncatus (Acevedo y Matthew 2005), y una población considerable de más

de 300 delfines manchados pantropicales, Stenella attenuata (Oviedo 2006). Este

golfo es un ecosistema particular, un mar interno de cuenca semi-cerrada donde

convergen características neríticas y oceánicas. La productividad es aparentemente

limitada, con una contribución significativa de las descargas de varios ríos como el

Rincón, Esquinas, Coto Colorado, Agujas y Tigre. Ciertamente T. truncatus reside

dentro del golfo y las actividades claves de supervivencia como la alimentación y

reproducción han sido documentadas. El uso del hábitat del delfín manchado

representó una interrogante durante el progreso de esta investigación; se

sospechaba de tránsitos de la especie entre el golfo y el océano abierto

regularmente. Igualmente, se estima que S. attenuata podría usar el golfo como

refugio de la presión de depredadores en el océano Pacífico abierto (Acevedo &

Buckhart 1998, Cubero-Pardo 1998a). Esta contribución es una evaluación ecológica

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que intenta determinar la utilización de hábitat del delfín manchado pantropical en

términos de los requerimientos básicos para sustentar su presencia dentro de la

cuenca interna del Golfo Dulce.

Esta investigación se apoya en enfoques de ecología espacial y conductual

para determinar el uso de hábitat (Lusseau y Higham 2004) y en el concepto de

hábitat crítico aplicado a mamíferos marinos (Hoyt 2005), haciendo énfasis primero

en la descripción detallada de la distribución y abundancia relativa de la especie,

como indicador clave del uso de hábitat. La estimación de abundancia permitió

hacer una aproximación ecológica del consumo de energía de la especie en el

ecosistema (Hooker et al. 2002, Read & Brownstein 2003), y la comparación del

consumo con otras poblaciones en Costa Rica (May - Collado 2001, May - Collado y

Morales 2005) en base al nivel trófico estimado de S. attenuata como depredador

(Pauly et al., 1998).

Los aspectos conductuales claves que definen el uso de hábitat se analizaron

a la luz de la “teoría del consumidor optimo”, de acuerdo a los elementos implícitos a

dicha teoría descritos en Begon et al. (2006). Por medio de modelos teóricos

mecanicistas se diferenciaron las estrategias de conducta alimentaria en dos

tendencias básicas; la especialización y la generalización, en el contexto específico

de Golfo Dulce y adicionando factores importantes como la competencia inter-

específica e intra-específica.

También se describen las características y factores ambientales que se

relacionan con la ocurrencia de los aspectos conductuales claves, que definen el uso

de hábitat; y que permiten la determinación del área en estudio como un hábitat

crítico de alimentación. Por medio de los índices del Análisis de Factores de Nicho

Ecológico (Hirzel et al. 2001,2002; Compton 2004) se definió el nicho ecológico de

alimentación, en donde la conducta alimentaria fue la variable respuesta ante los

descriptores eco-geográficos (profundidad máxima y pendiente del fondo). El

conjugar las características de un modelo empírico predictivo de uso del hábitat con

15

aspectos conductuales, que de manera indirecta reflejan el efecto de un gradiente

de recursos tróficos; derivaron finalmente en un modelo mecanicista descriptivo que

ilustra el uso de hábitat considerando la dinámica ecológica que implican las

respuestas fisiológicas ante factores ambientales igualmente dinámicos (Guisan y

Zimmermann 2000).

Finalmente se exploran las perspectivas de manejo basadas en la información

generada. Dos enfoques se ponderan para las recomendaciones de manejo: el

enfoque ecosistémico que identifica al Golfo Dulce como unidad de conservación

clave, y un enfoque de especie unitaria para delfines manchados como recurso no

consuntivo y de gran importancia para el eco-turismo local.

1. a Problema Golfo dulce presenta una población de delfines manchados pantropicales, la

utilización de hábitat por este depredador no es clara, ya que los indicios anteriores

de eventos que implicaran conducta alimentarias no fueron concluyentes, sumado

esto al hecho de que las aguas del Golfo son aparentemente oligotróficas, es decir

las condiciones ambientales podrían no ser propicias para sostener una abundancia

de presas potenciales. El registro de elementos de la biología de la especie como las

conductas en función al contexto conductual predominante donde estas respuestas

se desencadenan, definirían la calidad de hábitat y por lo tanto su uso por parte de la

especie.

¿Cumple el Golfo Dulce con los requerimientos de hábitat en términos de

disponibilidad de recursos que el delfín manchado pantropical necesita para su

permanencia?

1. b Hipótesis El Golfo Dulce es un hábitat adecuado que sustenta la permanencia del delfín

manchado pantropical debido a que este cumple con los requerimientos

indispensables para la supervivencia de esta especie.

16

1. c Objetivo general Analizar el uso de hábitat de Stenella attenuata con el fin de determinar los

requerimientos necesarios que aseguran su permanencia en el Golfo Dulce,

Península de Osa, Costa Rica

1.c.1 Objetivos específicos

• Determinar la abundancia relativa de la población de Stenella attenuata en el

Golfo Dulce.

• Describir las pautas conductuales de Stenella attenuata.

• Caracterizar el hábitat según el uso por parte de Stenella attenuata.

1. d Justificación El análisis y la evaluación de hábitat no son fines en si mismos sino que su

valor recae en la utilidad para el manejo. Golfo Dulce es un ecosistema marino -

costero clave donde confluyen atributos ambientales neríticos y oceánicos. La

productividad es en apariencia limitada, típica de ambientes con ausencia de

surgencias. Sin embargo, sus aguas supuestamente oligotróficas albergan una

población de depredadores pelágicos importante. La presencia y la utilización de

hábitat del delfín manchado pantropical es una interrogante. Se han identificado

áreas de presencia significativas de la especie dentro del Golfo Dulce (Acevedo y

Buckhart 1998, Cubero-Pardo 1998ab, 2007, Oviedo 2007) que pueden ser

acordadas como prioridad para la investigación y el manejo intensivo.

En el proceso de evaluación de hábitat, el muestreo sistemático del

comportamiento puede proporcionar la información clave en las estrategias y el tipo

preferido de la presas en el aprovisionamiento (epipelágicas contra demersales), así

como ayudaría a determinar el tiempo dedicado a la alimentación y la inversión

energética relacionados a variables temporales y ambientales. Pocos modelos de

17

uso de hábitat consideran las respuestas dinámicas condicionadas a cambios en

factores ambientales, más aun en estudios ecológicos concernientes a mamíferos

marinos (Kaschner 2004), por lo tanto solo aportan una visión estática de la

distribución geográfica. Este estudio al incorporar la respuesta etológica, la cual

indirectamente es una medida del efecto del gradiente de recursos tróficos (Hastie et

al. 2004), convierte un enfoque empírico, en uno mecanicista que relaciona el uso del

hábitat a factores causales y dinámicos inherentes a la auto-ecología de la especie

en estudio (Guisan y Zimmermman 2000).

La información disponible sobre el Golfo Dulce, no permite la puesta en

práctica de modelos eco-tróficos que permitan una visión y predicción de eventos

estocástico potenciales. Esta investigación pretende recoger información en el área

de estudio que se pueda utilizar en modelos más exactos y más actualizados del

ecosistema en el futuro cercano, con la meta de comprender la diversidad de

relaciones y funciones de los organismos dentro del ecosistema. De hecho, un

enfoque ecosistémico que incluya la descripción cuidadosa de la naturaleza y de la

escala de las interacciones tróficas en hábitats marinos es necesaria para el

planeamiento riguroso de la conservación de los mismos (Hooker et al. 2002). La

mejor herramienta para optimizar y crear políticas de manejo es el conocimiento de

aspectos claves de la ecología de especies (consumo energético, reproducción,

interacciones sociales inter.-específicas e intra-específicas) y los hábitat que podrían

estar vinculados a la principal actividad económica de la nación: eco-turismo, más

aun cuando las acciones centradas a desarrollar la industria de la observación

turística de cetáceos están en una etapa inicial.

1.e Antecedentes

En Costa Rica, la investigación en el orden cetácea se ha centrado sobre todo

en aspectos de la biología de dos especies residentes y una migratoria: el delfín nariz

de botella, T. truncatus, (Acevedo-Gutierrez 1996, Acevedo- Gutierrez y Burkhart

1998, Cubero-Pardo 1998a, 2007), el delfín manchado pantropical; con particular

18

énfasis en la sub-especie costera, S. attenuata graffmani (Cubero-Pardo 1998a,

2007, Rodríguez Sáenz y Rodríguez-Fonseca 2004, May-Collado y Morales 2005), y

la ballena jorobada Megaptera novaeangliae (Acevedo y Smultea 1995,

Calambokidis et. al. 2000, 2002, Rasmussen et. al. 2001, 2003, Oviedo y Solis 2008).

Los estudios en los delfines nariz de botella indican que en algunas áreas

como el Golfo Dulce, estos tienen patrones muy restrictivos de movimiento y por lo

tanto dependen del hábitat local para reproducirse y para alimentarse (Acevedo-

Gutierrez y Burkhart 1998, Cubero-Pardo 1998a,b, 2007, Pacheco y Oviedo 2007).

Estudios recientes indican que las ballenas jorobadas observadas en diversas

estaciones del año, a lo largo de la costa del Pacífico de Costa Rica, están

emigrando de las áreas de aprovisionamiento alimentario de California (Enero-Abril)

y de la Península de la Antártica (Junio a Octubre) para criar y para dar a luz en

aguas Costarricenses (Steiger et. al. 1991, Calambokidis et. al. 2000, 2002,

Rasmussen et. al. 2001, 2003). En base a lo anterior, se han identificado los

parámetros ambientales relevantes en la determinación del hábitat crítico de

reproducción y cría de M. novaeangliae en aguas de la Península de Osa (Oviedo &

Solís en prensa).

El delfín manchado pantropical es probablemente el cetáceo odontoceto más

extensamente distribuido y sin duda el más representativo de las aguas territoriales

de Costa Rica. Los registros en la especie son abundantes, con un período de más

de 20 años de colecta de datos de avistamientos (May et. al. 2005). En el norte

Costa Rica, la mayoría de los registros vienen del Golfo de Papagayo,

particularmente de la Bahía Culebra y de Islas Murciélago (525 avistamientos, para

12.311 individuos). En la zona meridional del Pacífico Costarricense los primeros

avistamientos son divulgados por Acevedo (1996) y Acevedo & Buckhart (1998) en la

cuenca del Golfo Dulce (200 avistamientos). La información disponible sugiere que

los factores ambientales en las costas de Pacífico norte de Costa Rica, tales como

transparencia del agua y las concentraciones de oxígeno disueltos desempeñan un

19

papel importante en la abundancia de la población local de los delfines manchados

costeros. Además, las actividades de alimentación de esta población se asocian a la

estacionalidad del área (May-Collado y Morales 2005).

Recientemente, un mapa de la distribución de los delfines manchados

pantropicales presentado por May et al. (2005), sugirió un estatus desconocido a

nivel de subespecie para los delfines manchados avistados en Golfo Dulce y la costa

Pacífica meridional. S. attenuata, en esta cuenca, parece ser morfológicamente

similar y con el mismo patrón de manchas de S. a. graffmani en la bahía de Drake (el

Pacífico meridional abierto), sin embargo pareciese estar asociado con la batimetría

típica de los delfines manchados de hábitat oceánicos S. attenuata attenuata. A

pesar de que el conocimiento en la ecología de mamíferos marinos en aguas

costarricenses se ha incrementado notablemente en la última década, todavía hay

vacíos de información relevantes para propósitos de conservación; tales como

patrones de abundancia, utilización de hábitat e incluso taxonomía regional de

morfotípos locales potenciales.

En términos específicos del Golfo Dulce, la distribución de delfines

(manchados y nariz de botella) en relación a la profundidad y a las características

fisiográficas del golfo fueron consideradas previamente por Acevedo y Burkhart

(1998), y Cubero-Pardo (1998a,b, 2007), quienes relacionaron la distribución de los

delfines manchados con aguas profundas y el correspondiente aumentó de la

distancia desde la orilla. Mientras que el delfín nariz de botella fue asociado con

niveles bajos de salinidad y batimetría. Observaciones previas en el área de estudio

aportan detalles sobre la influencia de una isobata particular (100 brazadas) asociada

a una característica fisiográfica que condiciona el uso del hábitat por parte de estos

delfines y promueve la co-existencia (Oviedo 2007).

Al examinar la distribución espacial de S. attenuata en la cuenca interna del

Golfo Dulce, se aprecian consideraciones claves a ponderar: a) Las cualidades

ambientales del Golfo Dulce, se asemejan más a un ecosistema de aguas oceánicas,

20

más que a un mar interno. b) Los delfines manchados en el área del estudio

pareciesen agregarse usando la isobata de 100 brazas como referencia batimétrica.

Delfínidos, sobre todo las especies de hábitos teutívoros, entre ellos S. attenuata con

una composición de dieta que incluye al calamar en proporciones considerables

(Robertson y Chivers 1997; Wang et. al. 2003) tienden a tener éxito en aguas

oceánicas más allá de las isobatas de transición que delimitan el borde de la

plataforma continental, ése es el caso en el Mar Caribe y el Golfo de México (Davis

et. al. 2002; Mignucci et. al. 2003), así como en otras localidades del Pacífico como

Hawaii (Lammers et. al. 2000).

Escorza Trevino et. al. (2002) encontró evidencias de seis unidades regionales

distintivas de manejo en poblaciones costeras de S. attenuata en América Central

(entre estas una forma costera distintiva en las aguas de Costa Rica). La carencia en

definición de formas sub-específicas reportada por May et. al. (2005) para los

delfines manchados en la costa Pacífica meridional, incluyendo Golfo Dulce,

pareciese dejar abierto la interrogante sobre una forma geográfica distinta de S.

attenuata, posiblemente una forma con las características morfológicas de S. a.

graffmani, pero con los hábitos pelágicos de S. a. attenuata; como la agregación en

grupos grandes y la asociación con aguas profundas.

Cubero-Pardo (1998b, 2007) hizo un estudio específico sobre el

comportamiento (incluyendo aspectos relacionados a la alimentación) de ambas

especies del delfines en el Golfo Dulce. Sin embargo, este autor reportó apenas un

6% de tiempo dedicado a la alimentación para S. attenuata, y 10 % para T.

truncatus. Oviedo (2007) registró observaciones de comportamiento alimentario que

parecen evidenciar una proporción importante de eventos de alimentación, el 40% de

los avistamientos de delfines manchados mostraron conductas de alimentación. Sin

embargo, ambos estimados no son contrastables, ya que los registros de Oviedo

(2007) no se pueden asumir como proporciones de un presupuesto conductual; al

derivarse estas de observaciones ad libitum. Montero (2005) registró una proporción

más elevada de comportamiento alimentario para S. attenuata en la bahía de Drake,

21

62 % colectado con el muestreo por barrido (Altman 1974). García y Dawson (2003)

en Bahía Honda, Panamá, también documentaron una frecuencia más elevada de

eventos de alimentación (38%) en delfines manchados con el mismo método.

Inicialmente la baja frecuencia de eventos de alimentación dentro del Golfo

Dulce, en adición a la supuesta baja productividad de este ecosistema, motivó la

hipótesis de que el Golfo Dulce era utilizado como área de refugio más que una zona

de alimentación, por lo menos para los delfines manchados pantropicales. Sin

embargo, aunque tal asunción no debe ser desechada en el área de estudio. Las

observaciones recientes indican que la captura de presas y la alimentación pudiesen

ser más relevantes para S. attenuata en el Golfo Dulce que lo documentado

previamente. Un aspecto interesante de las observaciones preliminares, es la

relación evidente de eventos de alimentación con los ciclos del nivel de marea. Las

mareas de flujo y reflujo pareciesen proveer de ventajas en la captura de presas.

Esto sería lógico para T. truncatus, ya que la agregación de esta especie se asocia

comúnmente a las bocas de ríos (Cubero – Pardo 2007, Pacheco y Oviedo 2007).

Pero también fue observado en avistamientos de S. attenuata donde se registraron

eventos de alimentación en áreas relativamente llanas como el río de Esquinas y

otras zonas en la costa suroeste de la cuenca interna del Golfo (Oviedo 2007).

1. e.1 Marco socio-económico relacionado con las perspectivas de manejo

De acuerdo a Sierra et al. (2006), de una población de 6.102 habitantes del

distrito de Puerto Jiménez en el cantón de Golfito, 300 habitantes (mayormente

hombres > 95%) se dedican a la pesca, 814 personas (55% mujeres, 45% hombres)

están empleadas en hoteles y restaurantes, mientras que 533 (Hombres >90%)

laboran en transporte y comunicaciones. La fuerza de trabajo se caracteriza por una

taza de desempleo más alta que la nacional. Esta fuerza de trabajo se vio

particularmente afectada con la culminación de actividades de la compañía

bananera, sin embargo, el cultivo de la palma y el arroz han alivianado la situación de

desempleo, ya que el 34% de la población esta empleada en el sector agropecuario.

22

No obstante, no hay estabilidad en cuanto a la demanda de empleo, y la misma

presenta variaciones anuales significativas. Un ejemplo es la demanda laboral en el

sector turismo; el cual a pesar de haber aumentado en la última década, tiene un

carácter muy estacional y por lo tanto inestable.

La pesca en ACOSA tiene poca trascendencia en el abastecimiento nacional,

de 4.823 embarcaciones inscritas y no inscritas en Costa Rica, el 6% de las

registradas se localizan en ACOSA. Para el año 2000 INCOPESCA contaba con 355

embarcaciones en orden, de las cuales el 77% se dedicaban a la pesca artesanal y

el resto (27%) a la pesca deportiva. La pesca deportiva, la cual esta en aumento y se

lleva a cabo en áreas especiales como Golfo Dulce y aguas abiertas, la mayoría de

la captura de esta operación es liberada (sin evidencias de que permanecen vivas).

La actividad turística, y la correspondiente necesidad de establecer

infraestructura, han evolucionado desde la década de los 80, para ese entonces las

actividades de turismo ecológico estaban dirigidos a eco-naturalistas duros, y los

requerimientos de habitación eran básicos sin estrellas ni comodidades. En la

década de los noventas se incluyeron una gran porción de no solo eco-naturalistas

suaves, sino también de un mercado receptivo de turismo de sol y playa, por lo que

los requerimientos en el alojamiento incrementaron las comodidades y la

categorización se ubicó entre una a cinco estrellas. Finalmente la década del 2000

diversificó aun más el mercado incluyendo turismo de salud y belleza, turismo de

aventura y turismo cultural, aparte de las modalidades de turismo natural.

Aparecieron además ofertas hoteleras de entre cuatro y cinco estrellas destinadas a

operadores locales y extranjeros. Para 1999 – 2000, se estimó una oferta de 1600

habitaciones para los cantones Golfito y Osa, con el 72% de estas en el Cantón de

Golfito (Sierra et al., 2006).

Los impactos negativos de este crecimiento se relacionan con la carencia en

sistemas efectivos de tratamiento de aguas servidas y una infraestructura sanitaria

poco óptima. Otro aspecto importante de resaltar es el dominio del capital extranjero

23

en sector turismo de la región, relacionado con la poca posibilidad de adquirir

terrenos y propiedad de los nacionales por el alto costo de la tierra. También la falta

de preparación local en experiencias turísticas y el manejo del idioma Ingles, hace

perentorio la asistencia extranjera en las operaciones turísticas locales.

Sierra et al. (2006) hace especial mención sobre el deterioro de los factores

económicos y sociales en conjunto con los recursos naturales promovido por el

predominio de una economía extractiva, la falta de industrialización, la baja demanda

de empleo y la taza alta de desempleo. Lo anterior tiene implicaciones directas en la

extracción ilegal de recursos para la subsistencia del sector más afectado

económicamente de la población, y trae como consecuencia; que las áreas

protegidas y las poblaciones silvestres que estas albergan estén gravemente

amenazadas por las condiciones imperantes fuera de sus límites.

1. e.2 Contexto legal de los cetáceos como recursos en Costa Rica.

El manejo, control, regulación de la caza marítima, la investigación;

conservación y protección de los recursos marinos de Costa Rica le corresponde al

Instituto Nacional de Pesca INCOPESCA. También es obligación de este ente

gubernamental el fomentar la utilización sostenible de dichos recursos, bajo estrictos

criterios técnicos y científicos, como lo establece la Ley No 7384.

Los cetáceos como recurso marino son expresamente protegidos por la Ley de

Pesca y Acuicultura No 8436, específicamente en el artículo 39, capitulo VI el cual

dice:

“Prohíbanse la caza marítima, la captura de cetáceos, pinnípedos y quelonios, así

como el aprovechamiento de sus lugares de cría, salvo lo establecido en los

convenios o tratados internacionales debidamente ratificados por Costa Rica”.

Al artículo citado anteriormente se le adiciona el Reglamento Para la Operación de

Actividades Relacionadas con Cetáceos en Costa Rica No 32495, publicado en La

24

Gaceta el 28 de Julio del 2005. Este reglamento consta de 21 artículos que norman

la observación directa de cetáceos silvestres en campo, tanto a nivel comercial como

científico. También se establece la prohibición expresa sobre la tenencia en

cautiverio de estos mamíferos marinos; con las correspondientes excepciones para

casos de varamiento que requieran del tratamiento del animal en condiciones ex-situ.

Otras provisiones legales que se derivan o relacionan con acuerdos

internacionales, establecen discrecionalidad directa sobre los cetáceos:

• La Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas

(CITES) de flora y fauna silvestre incluye a las especies de cetáceos a nivel

mundial dentro de los apéndices 1 y 2, lo que implica que las 29 especies de

cetáceos que están presentes en aguas de Costa Rica son protegidas por

este convenio; por lo tanto su uso y comercio esta regulado por la Ley de

Conservación de Vida Silvestre. Esta ley asigna al MINAE competencias para

el otorgamiento de permisos de vida silvestre y de todas aquellas especies

que se encuentren en las listas de los anexos de CITES.

• Costa Rica fomenta el Acuerdo sobre el Programa Internacional para la

Conservación de los Delfines entre la República de Costa Rica y Estados

Unidos de América, bajo la Ley Nº 7938.

• Costa Rica es signatario desde 1982 de la Comisión Ballenera Internacional,

la cual actualmente vela internacionalmente por la actividad de observación de

delfines y ballenas.

• En relación a los aspectos inherentes a la pesca de atún, las provisiones

relacionadas a cetáceos se rigen por lo a lo estipulado en la Convención de la

Comisión Interamericana del Atún Tropical (CIAT).

25

MARCO TEÓRICO

2.a Uso de Hábitat

De acuerdo a Krausman (1999) y Ojasti (2000), el concepto del hábitat es una

piedra angular en el manejo de la fauna. Las decisiones sobre manejo del hábitat

serán de poco valor a menos que los biólogos primero determinen los patrones del

uso del hábitat de un animal dentro de un ambiente específico y consideren los

disturbios evolutivos y humanos que lo influencian. Los hábitat son los recursos y las

condiciones presentes en un área que producen la ocupación, incluyendo

supervivencia y la reproducción por un organismo dado. El hábitat implica más que la

vegetación o la estructura de la vegetación. Es la suma de los recursos específicos

que son necesitados por los organismos. Estos recursos incluyen el alimento,

cubierta, agua, y los factores especiales necesarios para la subsistencia de una

especie y el éxito reproductivo de la misma. Dondequiera que a un organismo se le

proporcione los recursos que permiten que sobreviva, ése es su hábitat. Así, los

corredores de migración y de dispersión, así como las zonas que los animales

ocupan durante estaciones de crianza y no-crianza son hábitat (Krausman 1999).

El uso del hábitat es la manera que un animal utiliza los recursos físicos y

biológicos en un hábitat (Krausman 1999). El hábitat puede ser utilizado para

aprovisionamiento, refugio, anidación, escape, u otros rasgos inherentes a la historia

de vida de la especie. Estas categorías dividen el hábitat zonificándolo, pero el

solapamiento puede ocurrir en algunas áreas. Unas o más categorías pueden existir

dentro de la misma área, pero no es una condición única y necesaria, ya que las

varias actividades vitales de un animal requieren de componentes ambientales

específicos que pueden variar sobre una base estacional o anual. El uso de hábitat

implica un proceso de discriminación, la selección del hábitat es por lo tanto un

proceso de comportamiento activo de un animal. Cada especie busca de sustentarse

en medio de las características dentro de un ambiente que se asocian directamente o

26

indirectamente a los recursos que un animal necesitaría para reproducirse,

sobrevivir, y persistir (Krausman 1999, Ojasti 2000).

La selección del hábitat es una compilación de los comportamientos naturales

y aprendidos que se encuentran en una serie continua programas genéticos. El éxito

reproductivo y la supervivencia de la especie son las razones de mayor importancia

que influencian a determinada especie para seleccionar un hábitat. Rosenwieg

(1981) sustenta que el aprovisionamiento es el factor determinante en la selección de

hábitats. Sin embargo, el aprovisionamiento es solamente uno de los

comportamientos que conduce a la selección del hábitat. El hábitat se puede

seleccionar según la disponibilidad de refugio, calidad y cantidad de

aprovisionamiento, y sitios de reproducción. Cada uno de estos factores puede variar

estacionalmente.

Si un individuo o una especie demuestran el uso no proporcional de cualquier

factor, entonces la selección se deduce en base a esos criterios. Varios factores que

interactúan recíprocamente tienen una influencia en la selección del hábitat para un

individuo (competición, refugio, y depredación). La competición está implícita porque

cada individuo esta involucrado en relaciones intra - específicas e inter.-específicas

que dividen los recursos disponibles dentro de un ambiente. La competición y la

depredación pueden determinar que la especie no pueda seleccionar un hábitat

conveniente en abundancia de otros recursos necesarios o puede determinar la

distribución espacial dentro del hábitat (Ricklefs 2001, Begon et al., 2006).

El análisis de hábitat implica el estudio de los ambientes presentes y sus

patrones espaciales, es inherente al cuestionamiento sobre cuan adecuada es un

área y sus ambientes para la fauna local. La evaluación de hábitat relaciona los

requisitos ecológicos de las especies presentes (o que habitan ambientes similares

en áreas cercanas) con las condiciones de sus respectivos hábitat. Caracterizar un

hábitat no es lo mismo que describir los ambientes en un área, ya que el caracterizar

se parcializa por las necesidades intrínsecas de la especie (espacio, cobertura,

27

alimento y agua), es decir por los recursos necesarios para la sobrevivencia de la

especie (Krausman 1999, Ojasti 2000).

Un recurso puede definirse como un elemento particular requerido y utilizado

por los organismos; puede variar en calidad y cantidad, ser escaso o incluso

agotarse (Ricklefs 2001). Entre los recursos mas determinantes tenemos la cobertura

y el alimento. Para prosperar en un hábitat una población requiere tanto de cobertura

como de alimento, coexistentes o ubicados en parches aledaños. La evaluación de

disponibilidad de alimento se solapa con el levantamiento de la cobertura. Sin

embargo las características de la cobertura salta a la vista, mientras que los

elementos inherentes al alimento pueden ser más escasos y ocultos (Ojasti 2000)

2. b Alimento

De acuerdo a Ojasti (2000) el alimento se cuantifica en términos de producción

(tasa de cambio de biomasa por unidad de tiempo o espacio), existencia o

abundancia (cantidad presente en el momento por unidad de área), disponibilidad

(cantidad instantánea al alcance efectivo de un cierto tipo de animal por unidad de

área) y la utilización (tasa de consumo de un reglón durante un lapso de tiempo). La

abundancia de una especie de presa para un depredador particular podría ser

cuantificada, sin embargo no siempre esta cuantificación es completa, ya que no toda

la presas en el hábitat están disponible al depredador porque puede haber factores,

(como disponibilidad de cubierta amplia) que restringen su accesibilidad (Krausman,

1999).

El alimento expresado en cualquiera de sus formas cuantificables, representa

el principal gradiente de recursos que condiciona la presencia o no de una especie

(Guisan y Zimmermman 2000), y generan respuestas ante cambios en la calidad y

cantidad del mismo, esto es particularmente relevante en la distribución de especies

de cetáceos como el delfín nariz de botella (Hastie et al, 2004).

28

2.b.1 La teoría del consumidor óptimo

La teoría del consumidor optimo (Begon et al., 2006) pondera la estrategia de

alimentación más eficaz en determinadas condiciones específicas, con el fin ultimo

de incrementar la aptitud del organismo en términos de sobrevivencia y mediante la

optimización del consumo de energía. Bajo el enfoque de esta teoría, se espera que

el consumo promedio de energía sea el de mayor valor nutricional y el que promueve

la aptitud. Por lo tanto, la ecuación:

E /(S+H) (1)

Representa el cociente entre el valor nutricional “E ” y el esfuerzo constituido por la

búsqueda “S ” y el manejo del alimento “H ”.

Si equiparamos la búsqueda con la actividad de movilización (M ) para el caso

de S. attenuata en Golfo Dulce, y la manipulación con la actividad de alimentación

(A) en el contexto de captura y consumo de presa, entonces generamos un modelo

mecanicista que nos permite predecir la estrategia de conducta alimentaría esperada

en dos situaciones básicas:

Conducta alimentaría especialista: el esfuerzo de captura de la presa se constituye

básicamente en una mayor inversión de tiempo y energía en captura y consumo

selectivo, en contraposición a la movilización por búsqueda. Por lo que la ecuación 1

se establecería bajo las siguientes condiciones: 0 ≤ M < A ≤ E (1a). El valor menor de

A en relación a E, maximizaría el cociente entre el valor nutricional y el esfuerzo

Conducta alimentaría generalista: el esfuerzo de captura se constituye de mayor

adjudicación de tiempo y energía a la movilización por búsqueda de presas, siendo

mucho menor la captura y el consumo selectivo. La ecuación 1 se plantearía bajo la

condición siguiente: 0 ≤ A < M ≤ E (1b), una vez más el cociente entre el valor

nutricional y el esfuerzo es optimo por el menor valor de M en relación a E.

29

Las situaciones 1a y 1b ocurren asumiendo que la presión de depredación

sobre los delfines manchados es mínima y despreciable, al igual que el efecto

negativo de la competencia intra-específica y inter-específica con delfines nariz de

botella (T. truncatus). Los implícitos que se asumen anteriormente poseen algún

sentido empírico. No hay evidencias sustanciales de depredadores como tiburones

atacando delfines en Golfo Dulce (sin que esto implique la ausencia de

elasmobranquios) y los niveles críticos de competencia inter-especie se minimizan

por repartición de habitat (Bearzi 2005 a,b, Oviedo 2007).

2. c Cobertura en el medio marino

La definición de cobertura en medio marino, en contraposición con el caso de

análisis de ecosistemas terrestres no esta determinada por factores relacionado a la

vegetación, sino a disposición de elementos físicos como la batimetría y topografía

en correlación a otras variables como la temperatura y salinidad (Ricklefs 2001).

Ojasti (2000) definen la cobertura como un factor del hábitat que alberga a los

animales y los resguarda de extremos climáticos y de depredadores (incluyendo al

hombre).

La oferta de alimento para los depredadores de vertebrados es obviamente

proporcional a las de sus respectivas presas, por lo que factores que afectan

directamente la distribución de presas potenciales como productividad primaria,

temperatura y cobertura ejercen un efecto indirecto en la permanencia de dichos

depredadores en un hábitat. La depredación es siempre una interacción entre

poblaciones por lo que el cociente abundancia de presas / abundancia de

depredadores es fundamental en el estudio de poblaciones silvestres. Los carnívoros

tope son considerados como indicadores de la salud de un ecosistema, aunque estos

pueden consumir una porción sustancial de la producción de presas silvestres e

incluso domesticas. Las presas además de sufrir mortalidad, pueden confinarse en

coberturas protectoras y quedar privadas de los demás hábitat y recursos por efecto

de la presión ejercida por los depredadores (Ojasti 2000).

30

A mayor diversidad de hábitat se puede esperar una mayor diversidad

fáustica, es decir mayor diversidad β, la cual expresa la variedad de organismos en

una región como resultado de un recambio de especies entre hábitat (Ricklefs 2001).

El impacto ecológico de los límites, eco-tonos o fajas de transición entre dos tipos de

hábitat sobre las poblaciones animales es denominado efecto borde. Una especie

que es localiza en el borde tiene acceso simultaneo a dos tipos de hábitat, el efecto

borde depende de los tipos y extensión de hábitat colindantes. Se podrán apreciar

dos tendencias; si los hábitat colindantes son parte del ámbito de distribución de la

especie se espera un efecto positivo, ya que la especie requiere más de un tipo de

hábitat para su permanencia y sobrevivencia. La tendencia contraria implica que la

diferencia de habita representa un limite o barrera que se reflejará en el ámbito de

distribución de dicho organismo.

2.d La Abundancia

También se define como cantidad de individuos o de biomasa, es un atributo

poblacional variable en el tiempo y en el espacio. Esta variable es de singular

importancia en el manejo de la fauna silvestre. Su estimación es crucial para el

manejo práctico porque:

• Indica el estado de una población en un momento dado.

• Permite compararla con otras poblaciones.

• Es útil como criterio de evaluación de la calidad de hábitat.

La estimación de abundancia es una herramienta versátil y valiosa en la toma de

decisiones, en el seguimiento de planes de manejo y es un criterio rector en las

investigaciones sobre dinámica de poblaciones. Por medio de la abundancia y de la

evaluación de hábitat se puede apreciar la existencia particular de meta-poblaciones

en un área particular (Ojasti 2000). Una meta-población es un conjunto de

poblaciones semi-aisladas con cierto grado de dispersión entre poblaciones locales

31

(Ricklefs 2001). En el evento de una extinción local, las meta-poblaciónes ofrecen la

posibilidad de recolonización del área vacante por las poblaciones vecinas.

32

MATERIAL Y MÉTODOS 3.a Área de Estudio

Golfo Dulce (8º 30’ N, 83º16’W) (Figura 1) es un mar interno de origen

tectónico usualmente denominado fiordo tropical. El Golfo Dulce tiene 50 Km. de

largo y entre 10-15 Km. de ancho aproximadamente; el área total esta calculada en

682 Km2 (Quesada et al. 2007).

Este mar interno se subdivide en dos sub-áreas importantes: una cuenca

interna profunda de pendiente inclinada escarpada, con un fondo plano de

aproximadamente 215 m de profundidad máxima, y una cuenca externa llana con

una profundidad de 70 m (Wolff et al. 1996, Quesada et al. 2007). La línea costera

dominante en el norte es litoral rocoso escarpado con abundancia de bosque tropical.

En el sur se presentan playas arenosas, particularmente en la zona sureste,

específicamente en la Bahía de Pavones, así como al suroeste desde Playa

Platanares hasta Cabo Matapalo.

Svendsen et al. (2006) consideran que la circulación del Golfo esta

condicionada por la morfología tipo fiordo y en cierto grado por los vientos locales,

estos inducen gradientes de velocidad en la capa de agua superficial, mientras que

los gradientes de temperatura y salinidad serían relativamente constantes a lo largo

del mismo (salinidad baja y una temperatura alta), por el aporte fluvial de cuatro ríos;

Tigre, Rincón, Esquinas y Coto, en su parte interna. Debido a la cercanía con el

ecuador, el efecto de la fuerza de Coriolis sobre la circulación se considera

despreciable. La circulación sigue un sentido anticiclónico (en dirección a las agujas

del reloj) y el flujo es hacia la zona externa del Golfo.

Hay una gama de mareas considerable: 2-3 m aproximadamente, con una

gran influencia en el litoral y los cursos de agua dulce. Quirós (2003) adiciona como

factor relevante en la circulación las mareas. El transporte de agua, tendría un

máximo durante la media marea, con una distribución desigual entre el umbral y la

33

fosa interna del golfo: en el tercio exterior se tienen flujos del orden de los

15.000m3/s. En el canal principal sobre el eje de la fosa, los flujos se caracterizan por

una velocidad entre 10 a 20 veces menor.

Figura 1. Área de estudio, Golfo Dulce, Área de Conservación de Osa (ACOSA), Puntarenas, Costa Rica.

Aproximadamente 200 hectáreas de manglares están asociadas a los ríos que

fluyen al golfo. La productividad es aparentemente baja, con niveles nutrientes

pobres cerca de la superficie, típica de aguas con ausencia de procesos de

surgencia. De acuerdo a Wolff et al. (1996), Golfo Dulce sigue siendo un estuario

prístino que actúa diferente a la mayoría de los ecosistemas costeros tropicales, al

ser dominado por una biomasa y un flujo de energía dentro del dominio pelágico, con

semejanzas mayores a un ecosistema oceánico que a un estuario.

34

3. b Muestreos en Campo La colecta de datos comprendió 157 horas en campo, en dos períodos claves;

la temporada de lluvias 2007 y la temporada seca 2008. Se utilizaron muestreos por

recorridos sistemáticos en embarcaciones pequeñas, los cuales se centraron en

áreas de presencia significativa, determinadas previamente en los pre-muestreos de

esta investigación, basado en lo descrito por Acevedo & Burkhart (1998) y Cubero

Pardo (1998a, 1998b, 2007).

A lo largo de las zonas de alta densidad referidas anteriormente se siguió la

misma ruta de muestreo, partiendo del mismo punto, hasta que se iniciase el

encuentro con el grupo de delfines a seguir. Este protocolo permitió un muestreo

completo de la cuenca interna de Golfo Dulce traducido en un esfuerzo espacial

homogéneo.

La fuente principal de datos de este estudio fueron los seguimientos grupales,

con la finalidad de cuantificar una unidad de esfuerzo durante y antes de los

seguimientos, se totalizaron el número de estaciones ambientales (Gowans &

Whitehead 1995), registradas durante cada muestreo y seguimiento grupal: cada 30

min, se colectaron datos sobre: temperatura superficial del mar, fuerza del viento; por

medio de la escala Beaufort, y localización espacial en coordenadas geográficas

mediante lecturas del GPS. Por lo tanto, cada muestreo inició con la toma de la

primera estación ambiental. Como medida relativa del esfuerzo en campo y de

presencia de la especie en el área de estudio, se calcularon índices de frecuencia de

avistamiento (FA= No Avistamiento/ esfuerzo), para cada 100 Km recorridos y por

horas de búsqueda invertidas.

35

3. c Abundancia relativa La estimación de la abundancia relativa de S. attenuata en el área de estudio,

no siguió la metodología de transectos lineales, ya que logísticamente no era

compatible en términos de costos/beneficio con los muestreos etológicos. Por lo

tanto, se recurrió a la estimación de índices de abundancia relativa, alternativos y

compatibles con el protocolo de seguimiento grupal.

En base a lo anterior, dos índices se presentan:

1) un índice de abundancia relativa que considera la totalidad de individuos

observados durante el muestreo en campo, en función a una unidad de esfuerzo

(APUE), dicha unidad de esfuerzo es la totalización del número de estaciones

ambientales (Gowans & Whitehead 1995), registradas durante cada muestreo y

seguimiento grupal.

2) la abundancia relativa en base a un área de detección efectiva (Henrys 2005), este

índice es una adaptación de algunos de los factores del método de transectos

lineales para datos obtenidos por muestreos no azarosos, modificados en función al

protocolo de seguimiento grupal, el cual considera:

a) la distancia de espera (li); que es la distancia desde el comienzo del muestreo

(primera estación ambiental) al avistamiento inicial del grupo a seguir, si durante el

protocolo de seguimiento se debe reiniciar el mismo por avistamiento de un nuevo

grupo (lo que implica pérdida del grupo seguido anteriormente), se debe calcular una

nueva distancia. La distancia de espera es un factor novel para el cálculo de

abundancia relativa con el programa “Distancia” (Distance) usando datos de

recorridos, que por relación costo/beneficio no siguen las reglas del azar.

b) la distancia de detección (μ), la cual es fija (μ= 500 m) debido al protocolo de

seguimiento y al método de muestreo etológico, los cuales requieren de una

observación relativamente cercana, que permita el registro efectivo de conductas.

36

c) el estimado de densidad del área de estudio (D = ns/as) donde “ns” es el número

total de individuos observados durante los seguimientos grupales, y “as” es el área

total de seguimiento, este estimado es particularmente aplicable a áreas bien

delimitadas como golfos y bahías, para el caso particular de esta investigación, este

valor se calculó con ayuda de un SIG (ArcGIS 9.2), y corresponde a 343 Km2 de la

cuenca interna de Golfo Dulce.

La estimación requiere primeramente establecer el cálculo del área de

detección, mediante la relación de la distancia de espera con la distancia de

detección en la expresión li2(μ), la cual genera el área de detección de cada

seguimiento grupal. En la fómula de densidad se ingresa el valor de cada área de

detección calculada y se obtiene un estimado de abundancia (ns=Dxli2(μ)) para cada

seguimiento grupal, por medio de un bootstrap no-paramétrico (100.000 repeticiones,

95% de confianza) se obtienen los intervalos de confianza. Las diferencias entre

estimados de abundancia, y entre estimadores como la distancia de espera para la

temporada de lluvia y la temporada seca se definió con la prueba no-paramétrica

“Kruskal Wallis”, ya que los datos generados no siguieron un comportamiento normal

(Zar 1996), el nivel de significancia de la prueba 95%, lo establece el paquete

estadístico (Analyze It versión 2,09).

A partir del estimado de abundancia relativa para la población de S. attenuata,

en Golfo Dulce, se calculó un índice de densidad, considerando el área efectiva de

distribución de los delfines manchados durante el período de observaciones en la

temporada de lluvia (143Km2). De manera similar se calculó el mismo valor para S.

attenuata en Golfo de Papagayo, en base a las observaciones registradas en May -

Collado (2001) con la finalidad de establecer comparaciones.

El consumo de biomasa por delfín, por día, se estimó de acuerdo a Read y

Brownstein (2003) con la expresión:

IB (Biomasa Ingerida)= 0,123M0,80

37

Para la ecuación anterior, “M” representa la masa corporal del delfín, usando como

parámetro clave la correlación entre el peso y la longitud total para S. attenuata

(Perrin 2001). Se calculó el consumo para las poblaciones de delfines manchados en

Golfo Dulce y Golfo de Papagayo, extrapolando el estimado con el índice de

densidad anteriormente mencionado.

3. d Muestreo etológico El muestreo etológico de esta investigación se realizó por medio de censos

sistemáticos visuales desde una embarcación pequeña, que permitieron establecer

estados conductuales geo-referenciados mediante la observación directa de la

población en estudio. Esta contribución generó datos etológicos asociados

geográficamente a extensiones espaciales, por medio del protocolo de seguimiento

grupal. La técnica de registro etológico seguida fue el muestreo por barrido de grupo

focal, descrito por Altman (1974) y Mann (1999, 2000), Con el fin de minimizar el

sesgo, el barrido grupal se intercaló con un barrido constante de un individuo

positivamente identificado (GD001, anexo 1), presente en todos los seguimientos del

grupo observado.

Los períodos de observación por barridos fueron intervalos de 2 minutos,

intercalados por períodos de 5 minutos. Al inicio y al final de cada período de barrido

se registró una lectura de coordenadas geográficas inicial, y otra adicional al culminar

el período de barrido. La posición del grupo de delfines se equiparó a la posición

geográfica del bote de observación. La definición de grupo para esta contribución

considera a cualquier agregación de delfines a menos de 10 m de sus con-

específicos, y que manifiestan el mismo estado conductual. La definición anterior es

consecuente con la utilizada por Smolker et al. (1992) y Shane (1990).

La colecta de datos involucró a tres observadores, dos que realizaron el

seguimiento visual, incluyendo al investigador principal (con experiencia y

entrenamiento previo en muestreo etológico), un tercer observador documentó los

avistamientos junto con las conductas observadas de S. attenuata, por medio de

38

fotos y videos del grupo, así como de los individuos claves para el reconocimiento de

grupos específicos. Este registro fotográfico se realizó por medio de una cámara

digital sony DCH con un zoom óptico de 12X, la cual también permitió tomar

secuencias de videos como soporte a las observaciones.

Cada episodio conductual registrado se consideró independiente al efecto del

bote de muestreo durante la observación, esto se logró mediante una conducción del

bote apropiada, poco intrusiva y mediante un tiempo de familiarización de los grupos

en seguimiento con el bote, de manera tal que siguieran con sus actividades sin

signos de perturbación, una vez que los grupos continuaban sus actividades

independientes de la presencia de los investigadores, se iniciaba el muestreo por

barrido.

Los estados conductuales documentados, definidos en los anexos 2 y 3,

derivaron de una clave utilizada por García y Dawson (2003) y desarrollada por

Scheneider (1999). Estos estados conductuales son consecuentes con aquellos

analizados en otros estudios etológicos (García y Dawson 2003, Lusseau 2003) y se

consideran mutuamente exclusivos y cumulativamente inclusivos; es decir en

conjunto son descriptores óptimos del presupuesto conductual integral de cada grupo

de delfines (Lusseau y Higham 2004). Es importante mencionar que dichos estados

conductuales no consideran a los observadores (ni al bote de muestreo) como una

variable interviniente, ya que intentan hacer una aproximación a las condiciones

naturales diarias de los grupos en seguimiento.

Es importante resaltar que este tipo de muestreo conductual se ha utilizado en

otras investigaciones en áreas de estudio en el Pacífico de Costa Rica y Panamá con

la misma especie, lo que permite establecer una comparación en patrones y

proporciones conductuales con otras localidades diferentes a Golfo Dulce (García y

Dawson 2003, May-Collado y Morales 2005).

39

3.d.1 Análisis de datos etológicos

El razonamiento de los datos se basó en técnicas de análisis de ecología

espacial y conductual, mediante la utilización de tres enfoques claves; la

determinación de un presupuesto conductual (Lusseau 2003, Lusseau y Higham

2004), un análisis espacial en base al presupuesto conductual (Karczmarski et al.

2000, Lusseau y Higham 2004, Garrafo et al. 2007) y la determinación del nicho

ecológico real en base a factores eco-geográficos, por medio de un modelo empírico

con propiedades mecanicista (Hirzel et al., 2002; Oviedo 2007):

a) Los datos etológicos se analizaron por medio del cálculo de la frecuencia y

proporción de cada estado conductual utilizando estadística descriptiva,

obteniéndose un presupuesto conductual expresado en porcentaje (Mann 2000,

García y Dawson 2003, Lusseau 2003). Cada actividad registrada en el presupuesto

conductual fue transformada en un cociente (cociente de observación = Co) en base

al período de barrido. Lo anterior tiene como finalidad el cuantificar las

observaciones, de manera tal, que sean una variable continua que exprese no solo

la ocurrencia de una actividad conductual específica, sino que también son una

referencia cualitativa de la actividad. Por lo tanto un registro de barrido en un período

de 2 minutos, con una actividad “X” tiene un cociente con un rango de 0 a 1; siendo 1

un período de observación integral de la actividad “X”. Cualquier período de

observación menor a uno, representa un episodio conductual mixto en donde la

actividad “X” tiene cierto nivel de dominancia en la ocurrencia, bajo un criterio a priori

de ≥ 0,60 como dominante.

Las diferencias entre estados conductuales dominantes en una misma

temporada y entre temporadas se evaluaron por medio de la prueba no-paramétrica

Kruskal Wallis (Zar 1996), a un nivel de significancia del 95%, con el paquete

estadístico “Analyze It” versión 2,09.

40

b) El análisis espacial basado en el presupuesto conductual se realizó mediante un

SIG en donde se geo-referenciaron las 5 actividades documentadas en el

presupuesto conductual por temporadas (alimentación, movilización, socialización,

merodeo y descanso), con el fin de asociar dichas actividades con un patrón espacial

de distribución. Se procedió primeramente a establecer una matriz con la la

información referente a la localización geográfica de las observaciones (valores [x,y]

en coordenadas de grados decimales). El comportamiento observado se representó

de forma binaria dentro de la matriz; una columna por cada categoría de

comportamiento en donde 1 corresponde a la actividad conductual observada y 0

cuando la misma no fue observada. Mediante el software ArcGIS 9.2 se procedió a

generar los elementos espaciales a partir de los datos en la matriz mencionada

anteriormente. Para la representación de los datos se utilizó un formato vectorial con

geometría de puntos de localización única.

El área de estudio; la cuenca interna de Golfo Dulce se dividió en celdas de 1

min de latitud X 1 min de longitud, equivalentes a un área de 3,24 km2. En cada celda

se estimaron dos índices; el Uso de Área (UA) de acuerdo a Garrafo et al. (2007) y el

Índice de Actividad (IA) según Karczmarski et al. (2000). Ambos índices fueron

adaptados para el uso de los datos generados en los seguimientos grupales. Por lo

tanto el uso de área se determinó mediante la expresión:

UA= ΣCoX / CoGD

ΣCoX es la sumatoria de todos los cocientes de observación en la celda X, y CoGD

es suma total de todos los cocientes durante el período de muestreo.

El índice de actividad fue estimado mediante la siguiente ecuación:

IA= Coα / ΣCoX

41

Donde Coα es la totalización de todos los cocientes de observación en la actividad

conductual específica (α), en la celda “X”. Las clases de uso de área por temporadas

fueron obtenidas por medio de un análisis de agrupamiento por distancia euclidiana

al cuadrado, usando el paquete estadístico Statgraphic plus (V 5.0).

Con la finalidad de ilustrar espacialmente la información contenida en el

análisis anterior, se establecieron los polígonos de probabilidad que ilustran la mayor

ocurrencia de la actividad clave, que define el hábitat crítico (Lusseau y Higham

2004, Hoyt 2005). Se realizó la interpolación de los valores 0 y 1 descritos en la

matriz binaria, con la finalidad de ser consecuente con los cocientes de observación

generados (Co), se estableció como criterio que 1 representó una probabilidad del

100% de ocurrencia de la actividad conductual específica, y 0 representó la ausencia

de dicha conducta. Mediante el paquete geo-estadístico de ArcGIS 9.2, se utilizó el

método de interpolación del valor ponderado inverso a la distancia IDW (inverse

distance weighted) para generar mapas con los polígonos de probabilidad por

temporadas. Este método permite evaluar la probabilidad de ocurrencia de un

fenómeno a partir de observaciones, tomando como premisa, que a medida que se

aumenta la distancia entre la estimación y el punto observado, la estimación adquiere

un comportamiento inverso.

c) Para establecer la relación entre las variables eco-geográficas y la ocurrencia de

episodios de alimentación, se analizaron la profundidad máxima, pendiente,

temperatura, distancia a río más cercano, río de mayor influencia y temperatura

como las variables descriptoras más relevantes en relación a la captura y consumo

de presa. La temperatura y distancia de ríos cercanos, se agruparon en clases

mediante un análisis de agrupamiento de media de grupos, por medio de la distancia

euclidiana al cuadrado, tal como se ilustra con las figuras 11 y 12 (Statgraphic plus v

5.0). En el caso de la profundidad y la pendiente, se establecieron las clases de

pendiente (muy baja, baja, medio baja, media, medio alta, alta, y empinada) y

profundidad (aguas llanas, aguas media, aguas profundas y aguas muy profundas)

42

de acuerdo a Oviedo (2007), con el fin de estratificar el área de estudio en los

ámbitos costero y oceánico.

Se aplicó la prueba Kruskal Wallis (Zar, 1996), al comparar las sub-áreas

cercanas a la costa - bocas de ríos y área central, así como las variables asociadas

con la actividad determinante del hábitat crítico de S. attenuata. Las diferencias entre

la temporada de lluvia y la temporada seca también se determinaron con la misma

prueba no-paramétrica. El nivel de significancia para la prueba Kruskal Wallis se

estableció en 95%.

El análisis y caracterización del nicho ecológico real fue consecuente con el

realizado por Oviedo (2007), en la definición de la repartición de hábitat como

estrategia de coexistencia entre T. truncatus y S. attenuata en Golfo Dulce. Sin

embargo, al usar como datos claves los cocientes de observación de la actividad

conductual determinante del hábitat crítico, se estableció un modelo de

características mecanicistas; ya que la variable respuesta fue la conducta ante el

efecto de los factores eco-geográficos evaluados.

La profundidad máxima y la pendiente se escogieron como las variables eco-

geográficas a incluir en el análisis, ya que ambas son la que mejor definen la relación

entre las variables descriptoras de hábitat, la presencia y distribución de de cetáceos

(Hui 1985, Davis et al. 2002; Cañadas et al. 2002, 2005; , Hooker et al. 2002,

Azzelino et al. 2008, Gómez de Segura et al. 2008), y son particularmente importante

en la definición de hábitat de delfines del género Stenella (Griffin y Griffin 2003). Así

como las de mayor influencia en la distribución de S. attenuata en Golfo Dulce

(Acevedo y Burkhart 1998, Cubero Pardo 1998a).

Se determinó la topografía submarina en función a las lecturas de profundidad

máxima y mínima en una carta batimétrica del área de estudio (Carta Batimétrica No

21562, US Navy 1998) por medio del Índice de Pendiente (IP) de Mignucci-Giannoni

(1998) y modificado por Oviedo et al. (2005):

43

Donde PM y Pm son la máxima y mínima profundidad encontrada en una celda de

1,8 Km (equivalente a 1 min de latitud) por 1,8 Km (equivalente a 1 min de longitud),

mientras que PMa es la profundidad máxima del área considerada.

Dos índices de comparación de promedios y de dispersión de la muestra

permitieron establecer una relación numérica entre las variables estudiadas y los

cocientes de observación de la actividad conductual clave para la definición del

hábitat crítico; la Marginalidad y la Tolerancia (Oviedo 2007), este tratamiento

derivado del Análisis de Factores del Nicho Ecológico (ENFA) desarrollado por Hirzel

et al. (2002), especialmente minimiza el sesgo relacionado con la falta de ausencias

reales que caracterizan a los datos de presencia:

Marginalidad; M = μGD- μSa / 1.96XθGD

Tolerancia; Tol= θSa/θGD

Donde μGD es el promedio global del área de estudio por factor en cada celda de 1

min de latitud X 1 min de longitud, μSa es el promedio específico para la distribución

de los grupos de clases de S. attenuata en relación a cada factor en cada celda, θDG

es la dispersión global de los datos, expresada por la desviación estándar, y

finalmente θSa es la dispersión específica de la distribución de los grupos en relación

a cada factor evaluado. Por lo tanto, un valor de marginalidad o tolerancia mayor o

igual a uno es considerado alto, el signo negativo refleja una marginalidad o

tolerancia con tendencia opuesta al parámetro evaluado, mientras que el signo

positivo refleja una tendencia acorde al del parámetro evaluado.

Con el fin de corroborar las tendencias observadas, se estableció un modelo

de regresión no lineal (Modelo Aditivo Generalizado) utilizando una matriz con las

100×=PMa

Pm - PMIP

44

variables eco-geográficas mencionadas anteriormente. El modelo de regresión

comprendió al cociente de observación (Co) asociado a la alimentación, como

variable respuesta, y a las variables eco-geográficas como regresores (Redfern et al.

2006). Sin embargo, este modelo solo se estimó de manera exploratoria y

confirmativa, ya que los modelos de regresión de uso de hábitat; específicamente los

modelos aditivos generalizados, son difíciles de interpretar ecológicamente por su

complejidad estructural, a pesar de ser comunes en la evaluación de relaciones entre

presencia y distribución de cetáceos en sus hábitats. El modelo se calculó mediante

el paquete estadístico “R, 2.5.1”

45

RESULTADOS

4 a Abundancia relativa del delfín manchado en Golfo Dulce

La presencia importante de S. attenuata en el área de estudio se refleja con un

porcentaje de encuentro > 80% (Cuadro 1), para la cuenca interna del Golfo Dulce:

durante 157 horas invertidas en la búsqueda, seguimiento y registro de conducta de

grupos de delfines manchados, se recorrieron 649,84 Km de áreas marinas, y se

registraron 218 estaciones ambientales. Para todo este esfuerzo de campo se logró

colectar datos de 26 encuentros, de los cuales en 23 de ellos se realizó un

seguimiento grupal para muestreos etológicos. El tamaño promedio de grupo no

superó los 70 individuos, y aproximadamente el 9% eran crías (incluyendo neonatos).

Los índices de frecuencia de avistamiento (FA) y abundancia relativa (IA)

estimados a partir del esfuerzo mencionado anteriormente (Cuadro 2), reflejan como

tendencia general una presencia mayor de delfines manchados en el área de estudio

para la época de lluvias en contraposición a la época seca, no obstante estas

diferencias no son estadísticamente significativas, al menos en los tamaños de

grupos observados (Prueba Kruskal Wallis, X2:0,06, GL: 1, p >0,05). Sin embargo,

factores relevantes al estimado de los índices de abundancia, como la distancia de

detección (para el caso de esta investigación en particular, la distancia de detección

y el área de detección son iguales numéricamente), si reflejan diferencias

estadísticamente significativas entre temporadas (Prueba Kruskal Wallis, X2:4,02, GL:

1, p <0,05).

Los estimados de abundancia reflejados en el cuadro 2, derivaron de la

extrapolación a los valores máximos de área de detección y de estaciones

ambientales para cada temporada; a partir de los índices calculados con los valores

promedio de ambas variables. Es decir, en la cuenca interna de Golfo Dulce hay 319

delfines manchados en 115 Km2 durante la temporada de lluvia, y 110 individuos

para 85,22 Km2 durante la temporada seca. La misma tendencia anterior es valida

para los estimados con estaciones ambientales (1044 delfines - 147 estaciones, y

497 delfines - 71 estaciones respectivamente).

46

Cuadro 1. Esfuerzo de investigación en campo en muestreos con S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica: Temporada de lluvia 2007 – Temporada seca 2008.

Esfuerzo de Investigación en Campo 2007 - 2008 Muestreos en Bote Numero total de campañas de observación 32 Campañas con avistamientos de delfines 26 Campañas con seguimientos grupales de delfines Porcentaje de encuentro de delfines manchados

23 81%

Porcentaje de encuentros con seguimiento grupal

72%

Esfuerzo de Investigación (en horas) Horas totales de muestreo en campo 157,3 Horas con observaciones y seguimientos de delfines

63,62

Tiempo de observación (seguimiento) promedio (+/- DE) temporada de lluvia 2007

2,94 (+/- 1,50)

Tiempo de observación (seguimiento) promedio (+/- DE) temporada seca 2008

2,36 (+/- 1,29)

Esfuerzo de Investigación en No de Estaciones Ambientales (30 min)

No total de estaciones 218 No de estaciones promedio (+/- DE) temporada de lluvia 2007

9,19 (+/- 2,34)

No de estaciones promedio (+/- DE) temporada seca 2008

10,14 (+/- 1,77)

Esfuerzo de Investigación en distancia recorrida (Km)

No total de Km 649,84 Distancia recorrida promedio (+/- DE) temporada de lluvia 2007

24,24 (+/- 12,96)

Distancia recorrida promedio (+/- DE) temporada seca 2008

37,52 (+/- 14,97)

Esfuerzo de Investigación en periodos de barridos (2 min)

No total de periodos de barridos 367 Temporada de lluvia 2007 261 Temporada seca 2008 106

47

Cuadro 2. Índices y estimados de abundancia relativa de S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica: Temporada de lluvia 2007 – Temporada seca 2008.

Abundancia relativa Stenella attenuata Area de detección (Km2)

Promedio (+/- DE) temporada de lluvia 2007 7,24 (+/- 5,14)Promedio (+/- DE) temporada seca 2008 11,89 (+/- 3,75) Temporada de lluvia (n=16)

Promedio (+/- DE) tamaño de grupos 59,06 (+/- 18,68)Total de individuos observados 945 Promedio de crías (incluyendo neonatos) 5,31 (+/- 2,12)Porcentaje promedio de crías por grupo 9% (+/- 3) Temporada Seca (n=7)

Promedio (+/- DE) tamaño de grupos 65 ( +/- 12,58) Total de individuos observados 455 Promedio de crías (incluyendo neonatos) 5,29 ( +/- 2,06)Porcentaje promedio de crías por grupo 9% (+/- 4) Índice de Abundancia (Individuos Totales/Área de detección promedio)

Promedio temporada de lluvia (+/- DE) 19,98 ( +/- 14,19)Intervalo de confianza 95% 13,59 – 27,02Promedio temporada seca (+/- DE) 15,77 ( +/- 4,97) Intervalo de confianza 95% 11,98 – 19,22 Abundancia relativa (No de individuos)

Temporada de lluvia para un área total de detección de 115 Km2

319,5

Intervalo de confianza 95% 217,38 –432,38Temporada seca para un área total de detección de 85,22 Km2

110,39

Intervalo de confianza 95% 83,89 – 134,52 Índice de Abundancia (Individuos Totales/Estaciones ambientales promedio)

Promedio temporada de lluvia (+/- DE) 7,10 ( +/- 4,07)Intervalo de confianza 95% 5,43 – 9,28 Promedio temporada seca (+/- DE) 6,56 ( +/- 1,72)Intervalo de confianza 95% 5,29 – 7,83 Abundancia relativa (No de individuos)

Temporada de lluvia para un total de 147 estaciones

1043,62

Intervalo de confianza 95% 798,06 – 1363,53Temporada seca para un total de 71 estaciones 497 Intervalo de confianza 95% 375,29 – 555,60

48

El cuadro 4, ilustra el valor estimado de densidad a partir de la abundancia relativa

de delfines manchados reportadas anteriormente y el consumo de biomasa asociado.

Cuadro 3. Frecuencias de avistamiento de delfines manchados, S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica: Temporada de lluvia 2007 – Temporada seca 2008.

Cuadro 4. Comparación del consumo de biomasa de S. attenuata en Golfo Dulce y Golfo de Papagayo, Costa Rica.

* Se considera para este estimado un estándar de 180 días de duración de la temporada

Localidad Golfo Dulce-Lluvia*

(esta contribución)

Golfo de Papagayo-Seca*

(May – Collado 2001)

Densidad:

No individuos/Km2

2,16 1,24

Consumo de Biomasa

(Ton/Año/Km2)

260,20 187,8

Frecuencia de avistamiento (FA) Lluvia 2007 No total Avistamientos/Tiempo Observación Promedio

6,46 (Avistamientos/Horas)

No total Avistamientos/Estaciones Ambientales Promedio

2,07 (Avistamientos/Estaciones)

No total Avistamientos/Distancia Recorrida Promedio

0,78 (Avistamientos/Km)

Seca 2008 No total Avistamientos/Tiempo Observación Promedio

2,96 (Avistamientos/Horas) No total Avistamientos/Estaciones Ambientales Promedio

0,70 (Avistamientos/Estaciones)

No total Avistamientos/Distancia Recorrida Promedio

0,19 (Avistamientos/Km)

49

4. b Conducta del delfín manchado en Golfo Dulce

De 26 encuentros con S. attenuata, en 23 de ellos se realizó un seguimiento

grupal para muestreos etológicos, equivalente a 367 períodos de barrido con

registros de estados conductuales (Cuadro1). Dado a la distribución del esfuerzo de

campo en dos temporadas (lluvia y seca) los resultados se presentan en

presupuestos conductuales por temporadas (Figuras 2 y 3 respectivamente).

Para ambas temporadas los estados conductuales dominantes fueron la

alimentación y movilización, totalizando en conjunto el 91% del tiempo de

observación de la temporada de lluvia y el 89% de la temporada seca. La

socialización, el descanso y el merodeo fueron observados en menor ocurrencia.

Para la temporada de lluvia, el 53% de los períodos de barrido colectados durante el

seguimiento grupal, se invirtieron en actividades de persecución, captura y consumo

de presas. La movilización, y en particular la movilización lenta, ocurrieron en 38 %

del tiempo invertido en los seguimientos. Las diferencias entre las conductas

dominantes referidas anteriormente fueron sustentadas estadísticamente (Prueba

Kruskal Wallis, X2:5,50, GL: 1, p <0,05).

Figura 2. Presupuesto conductual de S. attenuata en Golfo Dulce Costa Rica temporada de lluvia 2007: Alimentación incluyendo persecución y captura de presa (Rojo), Movilización (Verde), Descanso (Gris), Merodeo (Azul) y Socialización (Violeta).

50

Figura 3. Presupuesto conductual de S. attenuata en Golfo Dulce Costa Rica temporada seca 2008: Alimentación incluyendo persecución y captura de presa (Rojo), Movilización (Verde), Descanso (Gris), Merodeo (Azul) y Socialización (Violeta).

La temporada seca se caracterizó por una tendencia totalmente inversa en

comparación a los seguimientos y observaciones de la temporada de lluvia. Se

evidenció un decrecimiento del tiempo invertido en alimentarse en contraste al

aumento del tiempo usado en movilizarse (50% y 39% respectivamente), sin

embargo las diferencias entre ambas conductas dominantes no son estadísticamente

significativas (Prueba Kruskal Wallis, X2:0,01, GL: 1, p >0,05). De los estados

conductuales de alimentación, lo común fue observar delfines en períodos de

persecución, captura y consumo de presas de forma cooperativa (94%). De igual

manera, la movilización rápida (incluyendo eventos de saltos frontales; ver clave

anexa) solo ocurrió en 20% de las observaciones que implicaron el traslado

direccional del los grupos de delfines.

Como se evidencia en las figuras 2 y 3; el tiempo invertido en la persecución,

captura y consumo de presas durante la temporada de lluvia fue mayor que en la

temporada seca, tal diferencia es estadísticamente significativa (Prueba Kruskal

Wallis, X2:8,30, GL: 1, p <0,05). Por el contrario las diferencias entre la movilización

entre temporadas no son lo suficientemente sólidas para ser sustentadas

estadísticamente (Prueba Kruskal Wallis, X2:0,72, GL: 1, p >0,05).

51

4. c Uso de hábitat del delfín manchado en Golfo Dulce

La distribución espacial de la totalidad de las actividades conductuales

registradas durante los seguimientos grupales de ambas temporadas, se ilustra en la

figura 4. De acuerdo a las tendencias mencionadas anteriormente en el presupuesto

conductual, la alimentación es la actividad clave que define el uso de hábitat en la

cuenca interna de Golfo Dulce. Las figuras 5 y 6 corresponden a la distribución

espacial de los episodios de alimentación durante los seguimientos grupales en la

temporada de lluvia y la temporada seca respectivamente.

Figura 4. Localización espacial de las conductas registradas para S. attenuata en Golfo Dulce Costa Rica: Alimentación incluyendo persecución y captura de presa (Rojo), Movilización (Verde), Descanso (Gris), Merodeo (Azul) y Socialización (Violeta).

Punta Adela

Río Rincón

Río Tigre Río Agujas

Río Esquinas Esquinas

Punta Gallardo

52

De la distribución espacial anterior se puede identificar áreas con patrones de

agregación significativas, en las actividades de alimentación. Las figuras 7 y 8

representan el análisis de agrupamiento de las clases de uso de área en cuatro

categorías (bajo, medio, alto y muy alto) para la temporada de lluvia y seca

respectivamente. De acuerdo al cuadro 5, aproximadamente 13 Km2 (4 celdas, con

un índice de área > 0,05) concentran el área núcleo donde ocurren la mayoría de las

actividades de alimentación durante la temporada de lluvia. Durante la temporada

seca están se reducen a 9,72 Km2 (3 celdas, UA > 0,05) pero agregadas

espacialmente de manera mas contigua (Cuadro 6). Las figuras 9 y 10, muestran la

distribución espacial de la probabilidad de ocurrencia de la actividad de alimentación

para ambas temporadas de muestreo en la cuenca interna del Golfo Dulce.

Figura 5. Localización espacial de las actividades de alimentación registradas para S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica en la temporada de lluvia.

Punta Adela

Río Rincón

Río Tigre Río Agujas

Río Esquinas

Punta Gallardo

53

Figura 6. Localización espacial de las actividades de alimentación registradas para S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica en la temporada seca.

Figura 7. Clases de uso para S. attenuata durante la temporada de lluvia en Golfo Dulce, la distancia de corte es 0,2: muy alto (≥ 0,07), alto (0,05 – 0,06), Medio (0,03 – 0,04) y bajo (0,004 – 0,02).

Método Media de Grupo,Euclidean Cuadrado

Dis

tanc

ia

0

1

2

3

4

5

6

0,07 0,05 0,04 0,03 0,020,004 0,01

Punta Adela

Río Rincón

Río Tigre Río Agujas

Río Esquinas

Punta Gallardo

54

Dis

tanc

ia

0

1

2

3

4

5

6

0.04

0,02

0,03

0,03

0,02 0,

1

0,12

0,01

0,01

0,04

0,01

0,03

0,06

Figura 8. Clases de uso para S. attenuata durante la temporada seca en Golfo Dulce, la distancia de corte es 0,2: muy alto (≥ 0,1), alto (0,05 – 0,09), Medio (0,02 – 0,04) y bajo (0,004 – 0,01).

Cuadro 5. Índices de Uso de Área y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada de lluvia 2007

Celdas Uso de Área Categoría Índice de Actividad (IA) (UA) de Uso Alimentación Movilización

22 0,02 Bajo 0,38 0,63 23 0,02 Bajo 0,56 0,44 24 0,01 Bajo 0,56 0,44 25 0,01 Bajo 1 0 26 0,004 Bajo 1 0 27 0,02 Bajo 1 0 28 0,02 Bajo 0,67 0,33 29 0,004 Bajo 1 0 30 0,02 Bajo 0,73 0,18 31 0,02 Bajo 0,40 0,55 33 0,03 Medio 0,26 0,34 34 0,05 Alto 0,53 0,36 35 0,05 Alto 0,33 0,46 36 0,01 Bajo 0,76 0,24 38 0,01 Bajo 1 0

55

Cuadro 5 (Continuación). Índices de Uso de Área y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada de lluvia 2007

Cuadro 5 (Continuación). Índices de Uso de Área y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada de lluvia 2007

Celdas Uso de Área Categoría Índice de Actividad (IA) (UA de Uso Alimentación Movilización

39 0,05 Alto 0,73 0,27 40 0,01 Bajo 0 1 42 0,03 Medio 0,31 0,26 43 0,02 Bajo 0 0,76 44 0,06 Alto 0,12 0,78 45 0,03 Medio 0,65 0,24 46 0,01 Bajo 1 0 50 0,04 Medio 0,96 0 51 0,002 Bajo 0 1 53 0,03 Medio 0,71 0,29 54 0,02 Bajo 0,50 0,42 55 0,01 Bajo 0 1 56 0,04 Medio 0,57 0,38 57 0,02 Bajo 0,78 0,22 64 0,004 Bajo 1 0

Celdas Uso de Área Categoría Índice de Actividad (IA) (UA de Uso Alimentación Movilización

65 0,01 Bajo 0,43 0,57 67 0,04 Medio 0,73 0,27 68 0,07 Muy Alto 0,68 0,32 69 0,02 Bajo 0,55 0,45 72 0,01 Bajo 0 1 73 0,01 Bajo 0 1 74 0,04 Medio 0,30 0,61 75 0,01 Bajo 0 1 82 0,01 Bajo 0,13 0,63 83 0,01 Bajo 0 1 84 0,01 Bajo 0,71 0,29 85 0,05 Alto 0,59 0,05 86 0,004 Bajo 0,50 0 94 0,01 Bajo 0,50 0,50 95 0,03 Medio 0,85 0

56

Cuadro 6. Índices de Uso de Área y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada seca 2008

Cuadro 6 (continuación). Índices de Uso de Área y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada seca 2008

Celdas Uso de Área Categoría Índice de Actividad (IA) (UA de Uso Alimentación Movilización

10 0,04 Medio 1 0 11 0,03 Medio 0,60 0,08 19 0,02 Bajo 0 0,50 20 0,03 Medio 0 0,67 21 0,03 Medio 0,67 0,33 22 0,02 Bajo 1 0 23 0,03 Medio 1 0 24 0,04 Medio 0,37 0 27 0,02 Bajo 0,20 0,80 29 0,04 Medio 0,29 0,71 30 0,10 Muy Alto 0,38 0,59 31 0,09 Alto 0,64 0,34 33 0,12 Muy Alto 0,17 0,83 34 0,06 Alto 0,33 0,25 37 0,01 Bajo 0 1

Celdas Uso de Área Categoría Índice de Actividad (IA) (UA de Uso Alimentación Movilización

38 0,01 Bajo 0 0,90 39 0,01 Bajo 1 0 40 0,04 Medio 0,60 0,38 41 0,04 Medio 0,14 0,74 42 0,05 Alto 0,40 0,60 43 0,01 Bajo 0 1 44 0,02 Bajo 0 0,98 52 0,03 Medio 0,64 0,36 53 0,09 Alto 0,27 0,62 54 0,06 Alto 0,63 0,17

57

Figura 9. Distribución espacial de la probabilidad de ocurrencia de la actividad de alimentación para S. attenuata en la temporada de lluvia, Golfo Dulce, Costa Rica.

Figura 10. Distribución espacial de la probabilidad de ocurrencia de la actividad de alimentación para S. attenuata en la temporada seca, Golfo Dulce, Costa Rica.

Punta Adela Río

Rincón

Punta Estrella

Río Agujas

Río Esquinas

Punta Palma

Punta Adela Río Rincón

Punta Estrella

Río Agujas

Río Esquinas

Punta Palma Palma

58

4.c.1 Variables eco-geográficas que definen el hábitat de alimentación

El cuadro 7 y 8 muestra los valores promedios de las variables eco-

geográficas asociadas con los episodios de alimentación en la cuenca interna de

Golfo Dulce:

Temperatura: Los episodios de captura y consumo de presas no parecen estar

asociados a una temperatura superficial del mar en particular, durante la temporada

de lluvia (Prueba Kruskal Wallis, X2:0,35, GL: 2, p >0,05). Sin embargo, durante la

temporada seca, los eventos parecen relacionarse a temperaturas igual o mayores a

los 29 grados (Prueba Kruskal Wallis, X2:12,46, GL: 2, p < 0,05).

Distancia a río más cercano: Durante la temporada de lluvia las distancias máximas

(2,16 Km, 5,04 Km, 7,20 Km, y 8, 64 Km) en relación a la cercanía a los ríos Tigre,

Agujas, Barrigones, Caballero, Rincón y Esquinas, pareciesen ser relevantes a los

episodios de alimentación de S. attenuata (Prueba Kruskal Wallis, X2:9,20, GL: 3, p <

0,05). En la temporada seca la captura y consumo de presas pareciese ocurrir

mayormente a distancias de 5,04 y 7,20 Km de los ríos que desembocan en la

cuenca interna del Golfo Dulce (Prueba Kruskal Wallis, X2:9,39, GL: 3, p < 0,05).

Cuadro 7. Variables eco-geográficas asociadas al nicho ecológico de alimentación de S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce: temperatura superficial y distancia de ríos

Variable eco-geográfica Alimentación Lluvia

Alimentación Seca

Clases de Temperatura A (29,5 – 30,5 °C) 0,88 (+/-0,24) 0,85 (+/-0,21) B (29 - 29,4 °C) 0,86 (+/-0,27) 0,84 (+/-0,22) C (28 – 28,9 °C) 0,85 (+/-0,27) 0,56 (+/-0,16) Diferencias entre clases (Kruskal Wallis)

P > 0,05 (X2 = 0,35) p < 0,002 (X2 = 12,46)

Clases de Distancia de Ríos A (0,90 – 2,16 Km) 0,95 (+/-0,14) 0,94 (+/-0,09) B (2,17 - 5,04 Km) 0,80 (+/-0,29) 0,78 (+/-0,19) C (5,05 - 7,20 Km.) 0,89 (+/-0,25) 0,99 (+/-0,001) A (7,21 - 8,64 Km) 0,98 (+/-0,07) 0,83 (+/-0,29) Diferencias entre clases (Kruskal Wallis)

p< 0,001 (X2 = 139,47) p < 0,001 (X2 = 35,58)

59

Figura 11. Clases de temperatura superficial del mar para S. attenuata en Golfo Dulce, la distancia de corte es 1: A (29,5 – 30,5˚C), B (29˚C), C (28 – 28,9˚C).

Figura 12. Clases de distancia a ríos cercanos para S. attenuata en Golfo Dulce, la distancia de corte es 1: A (0 – 2,16 Km.), B (2,17 – 5,04Km.), C (5,05 – 7,20Km.) y D (7,21 – 8,64 Km.).

pD

ista

ncia

0

1

2

3

4

29.5 29 29 29 29

29,5 28 28 28 2829 29 29 29 282930 30 30 29 2829 28 2829 2930 28 2829 29

30,530 30 29 2929 28 – 28,9 29,5 – 30,5

p ,

Dis

tanc

ia

0

1

2

3

4

0 – 2,16 2,16 – 5,04 5,05 – 7,20 7,21 – 8,64

60

Profundidad: La profundidad máxima estableció diferencias significativas asociadas a

la alimentación. La mayoría de los observaciones de esta conducta se asociaron a

profundidades notablemente mayores a los 100 metros para la temporada de lluvia

(Prueba Kruskal Wallis, X2:112,96, GL: 2, p < 0,05) y la temporada seca (Prueba

Kruskal Wallis, X2:27,64, GL: 2, p < 0,05).

Cuadro 8a. Variables eco-geográficas asociadas al nicho ecológico de alimentación de S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce: profundidad máxima.

Parámetro (Profundidad máxima) Golfo Dulce Número total de celdas analizadas Cuenca Interna 157 Profundidad máxima (Zmax) Promedio Zmax ( μZmaxGD) 130,56 Desviación Estándar IP( θZmaxGD) 62,61 Aguas llanas Promedio IP ( μZmaxGD) 13,48 Desviación Estándar IP( θZmaxGD)

10,08

Aguas medio profundas Promedio IP ( μZmaxGD) 79,28 Desviación Estándar IP( θZmaxGD)

15,76

Aguas Profundas Promedio IP ( μZmaxGD) 133,31 Desviación Estándar IP( θZmaxGD)

20,04

Aguas muy profundas Promedio IP ( μZmaxGD) 191,58 Desviación Estándar IP( θZmaxGD)

10,07

Alimentación S. attenuata temporada de Lluvia (n=160) Promedio IP ( μZmaxSa) 170,36 Desviación Estándar IP( θZmaxSa) 34,35 Alimentación S. attenuata temporada seca (n=52) Promedio IP ( μZmaxSa) 176, 94 (n=52)Desviación Estándar IP( θZmaxSa) 20,04 Diferencias estadísticas (Kruskal Wallis ANOVA) IP Alimentación Sa ? IP Clases de pendiente p < 0,001 (X2 = 149,9)

61

Cuadro 8b. Variables eco-geográficas asociadas al nicho ecológico de alimentación de S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce: pendiente del fondo.

Pendiente: La pendiente representó un descriptor importante en la ocurrencia de

episodios de alimentación, la captura y consumo de presas se asociaron a fondos de

pendientes muy poco inclinadas (bajas y medias bajas) durante ambas; la temporada

de lluvia (Prueba Kruskal Wallis, X2:145,3, GL: 5, p < 0,05), y la temporada seca

(Prueba Kruskal Wallis, X2:37,15, GL: 1, p < 0,05).

Parámetro (Pendiente fondo oceánico) Golfo Dulce Número total de celdas analizadas Cuenca Interna 157 Índice de Pendiente (IP) Promedio IP ( μIPGD) 23,17 Desviación Estándar IP( θIPGD) 24,95 Pendiente muy baja Promedio IP ( μIPGD) 1,92 Desviación Estándar IP( θIPGD) 1,34 Pendiente baja Promedio IP ( μIPGD) 10,42 Desviación Estándar IP( θIPGD) 5,40 Pendiente medio baja Promedio IP ( μIPGD) 24,53 Desviación Estándar IP( θIPGD) 3,85 Pendiente media Promedio IP ( μIPGD) 34,33 Desviación Estándar IP( θIPGD) 2,02 Pendiente medio alta Promedio IP ( μIPGD) 43,02 Desviación Estándar IP( θIPGD) 3,27 Pendiente alta Promedio IP ( μIPGD) 58,61 Desviación Estándar IP( θIPGD) 8,31 Pendiente empinada Promedio IP ( μIPGD) 86,32 Desviación Estándar IP( θIPGD) 6,24 Alimentación S. attenuata Temporada de Lluvia (n=160) Promedio IP ( μIPSa) 18,96 Desviación Estándar IP( θIPSa) 22,08 Alimentación S. attenuata Temporada Seca (n=52) Promedio IP ( μIPSa) 5,03 Desviación Estándar IP( θIPSa) 4,11 Diferencias estadísticas (Kruskal Wallis ANOVA) IP Alimentación Sa Lluvia ? IP Clases de pendiente p < 0,001 (X2 = 149,90)IP Alimentación Sa Seca ? IP Clases de pendiente p < 0,001 (X2 = 174,76)

62

Cuadro 9a. Análisis de Factores de Nicho Ecológico de la variable eco-geográficas profundidad máxima (Zmax), para S. attenuata en Golfo Dulce, durante la temporada de lluvia 2007.

Los índices de marginalidad y de tolerancia para la profundidad máxima

(cuadros 9a y 10a) y la pendiente (Cuadros 9b y 10b) en las observaciones de

episodios de alimentación para ambas temporadas reflejan como tendencia principal,

índices muy alto (> 1) que favorecen la diferencia con tendencia opuesta en valores

de profundidad máxima donde ocurren episodios de alimentación, con profundidades

llanas, medias y aguas profundas. Por el contrario la marginalidad en aguas muy

profundas es alta (1 para la temporada de lluvia, 0,74 para la temporada Seca).

Adicionalmente la tolerancia a alimentarse en aguas de poca profundidad (o de

batimetría mayor a la máxima profundidad del área de estudio: 215 m) es

relativamente baja en comparación a la tolerancia a profundidades medias y altas.

Análisis de Factores de Nicho Ecológico Área de Estudio(GD)

Marginalidad -0,33 Tolerancia >1 Profundidad Máxima Llana

Marginalidad > -1 Tolerancia 0,29 Profundidad Máxima Media

Marginalidad > -1 Tolerancia 0,48 Profundidad Máxima Aguas Profundas

Marginalidad -1 Tolerancia 0,58 Profundidad Máxima Aguas Muy Profundas

Marginalidad 1 Tolerancia 0,29

63

Cuadro 9b. Análisis de Factores de Nicho Ecológico de la variable eco-geográficas pendiente (IP), para S. attenuata en Golfo Dulce, durante la temporada de lluvia 2007.

En relación a la pendiente, la marginalidad es opuesta a fondos planos, y

diferente a fondos medianamente inclinados y muy inclinados (marginalidad > 1),

pero asociada con fondos de pendientes bajas y medio bajas. Hay un incremento de

la tolerancia a pendientes mayores de un 40% para la temporada de lluvia. En la

temporada seca la marginalidad favorece mucho los fondos de pendientes medio

baja, casi planos (< 2%), pero con alta tolerancia a fondos de inclinación diferente.

Análisis de Factores de Nicho Ecológico Área de Estudio(GD)

Marginalidad 0,09 Tolerancia >1 Pendiente Muy Baja

Marginalidad > -1 Tolerancia 0,06 Pendiente Baja

Marginalidad 0,81 Tolerancia 0,24 Pendiente Media Baja

Marginalidad 0,74 Tolerancia 0,17 Pendiente Media

Marginalidad >1 Tolerancia 0,09 Pendiente Media Alta

Marginalidad >1 Tolerancia 0,15 Pendiente Alta

Marginalidad >1 Tolerancia 0,38 Pendiente Muy Alta

Marginalidad >1 Tolerancia 0,28

64

Cuadro10a. Análisis de Factores de Nicho Ecológico de la variable eco-geográficas profundidad máxima (Zmax), para S. attenuata en Golfo Dulce, durante la temporada seca 2008.

Los resultados del modelo de regresión (anexo 4) establecen que durante la

temporada de lluvia, la profundidad y los ríos mencionados anteriormente describen

significativamente la ocurrencia de episodios de alimentación. Durante la temporada

seca los regresores más relevantes son la distancia a los ríos y la pendiente. Estas

tendencias son acordes con los resultados presentados anteriormente, y confirman la

relevancia de la profundidad, la pendiente y los ríos en la determinación del nicho

ecológico de alimentación de S. attenuata.

Análisis de Factores de Nicho Ecológico Área de Estudio(GD)

Marginalidad -0,38 Tolerancia > -1 Profundidad Máxima Llana

Marginalidad >-1 Tolerancia 0,42 Profundidad Máxima Media

Marginalidad >-1 Tolerancia 0,66 Profundidad Máxima Profunda

Marginalidad -1 Tolerancia 0,83 Profundidad Máxima Muy Profunda

Marginalidad 0,74 Tolerancia 0,42

65

Cuadro 10b. Análisis de Factores de Nicho Ecológico de la variable eco-geográficas pendiente (IP), para S. attenuata en Golfo Dulce, durante la temporada seca 2008.

Análisis de Factores de Nicho Ecológico Área de Estudio(GD)

Marginalidad >-1 Tolerancia > 1 Pendiente Muy Baja

Marginalidad 0,51 Tolerancia 0,33 Pendiente Baja

Marginalidad > 1 Tolerancia > 1 Pendiente Media Baja

Marginalidad > 1 Tolerancia 0,94 Pendiente Media

Marginalidad > 1 Tolerancia 0,49 Pendiente Media Alta

Marginalidad > 1 Tolerancia 0,78 Pendiente Alta

Marginalidad > 1 Tolerancia > 1 Pendiente Muy Alta

Marginalidad > 1 Tolerancia > 1

66

DISCUSIÓN

5. a Abundancia relativa del delfín manchado en Golfo Dulce

Los resultados obtenidos en esta investigación muestran algunas tendencias

claras que caracterizan la población en estudio, Los tamaños de grupo son

relativamente grande y la presencia de la especie en la cuenca interna es importante,

así lo refleja la posibilidad de encuentros (81%), en lo que pareciese ser un rango de

distribución sumamente restringido, obviamente condicionado por el carácter semi-

cerrado de la cuenca interna del Golfo Dulce.

Igualmente alta es la frecuencia de avistamiento durante el período de

muestreo de esta investigación al compararse con trabajos anteriores (Acevedo &

Burkhart, 1998; Cubero Pardo 1998a, 1998b, 2007) en la misma localidad de

muestreo y con la misma especie. Tales diferencias, más que reflejar alguna

tendencia en el incremento poblacional, lo cual no es enteramente descartable,

ilustran ventajas metodológicas al concentrarse los muestreo a una sola especie.

Acevedo y Burkhart (1998) y Cubero Pardo (1998a, 1998b, 2007), establecieron

como objetivo estudiar a T. truncatus y S. attenuata como especies simpátricas, lo

que implicó una dispersión no equitativa de las unidades de esfuerzos entre las dos

especies, con una mayor cantidad de encuentro para delfines nariz de botella, que

repercutió en un porcentaje medio (< 50 %, Acevedo & Burkhart, 1998) a bajo (<

20%, Cubero Pardo 1998a, 1998b, 2007) para delfines manchados, a pesar de un

mayor tiempo invertido en campo.

Hay evidencias que podrían sustentar la suposición de haber estado

observando el mismo grupo durante todo el período de muestreo, como la presencia

de un individuo positivamente identificado en todos los registros de seguimiento

grupal. Esto podría ser una característica única y local de esta población en estudio,

generalmente las agrupaciones de delfines oceánicos, y particularmente las de

delfines del género Stenella, son sociedades tipo fisión- fusión, donde la estabilidad

de las unidades sociales es muy comprometida (Perrin 2001). Sin embargo, unidades

poblacionales geográficamente aisladas, tienden a desarrollar particularidades

67

locales, como el adoptar un patrón de agregación social discreto y estable

(Karczmarski et al., 2005). La tendencia anterior podría explicar el patrón de

agregación en grupos numerosos de delfines manchados, que potencialmente se

constituiría de los mismos individuos, con evidencias claras de un comportamiento

residente dentro del área de estudio.

En el caso de los estimados en base a la unidad de esfuerzo (estaciones

ambientales), las estaciones ambientales cubrieron todo el muestreo en campo,

incluyendo ocasiones en donde no hubo registros de seguimiento grupal, de manera

que al extrapolar el índice de abundancia a lo que corresponde al numero total de

estaciones, el resultado de 1044 delfines en la temporada de lluvia y 497 en la seca,

constituye probablemente una sobre-estimación.

El estimado de abundancia relativa en base a la distancia de espera (319

delfines, lluvia - 110 delfines, seca) es un valor conservador, corresponde con una

población discreta muy local, donde en promedio cada grupo avistado se constituye

en menos del 10% de crías. La diferencia en los valores de abundancia relativa en

ambos métodos, pareciese mostrar alguna tendencia de respuesta al efecto de

factores denso-independiente relacionados a la estacionalidad. Dicha tendencia

pareciese coincidir con lo documentado para la costa norte del pacífico en Costa

Rica (May-Collado 2001, Rodríguez Saenz & Rodríguez Fonseca 2004 May-Collado

& Morales 2005) pero en si, la situación de la estacionalidad en dichas localidades

(Golfo de Papagayo - Bahía Culebra) es poco conclusiva, mientras Rodríguez Saenz

& Rodríguez Fonseca (2004) afirman que el incremento en el número de animales es

en la época de lluvia, May-Collado & Morales (2005) atribuyen un numero mayor de

delfines observados a la finalización de las lluvias y el inicio del efecto de los vientos

alisios (que inciden en la surgencia costera) en la abundancia de presas, en esencia

el incremento reportado en May Collado & Morales (2005) también podría

relacionarse a factores denso-independiente (mayor abundancia de presas) y se

sustenta con una mayor incidencia de comportamientos de alimentación. Las

observaciones reportadas en este estudio, en relación a un mayor número de

delfines en la cuenca interna del Golfo Dulce, no son estadísticamente significativas

68

en relación a la cantidad de delfines observados en las temporadas de lluvia y seca,

pero son paralelas a la incidencia de niveles mayores en actividades alimentarias

durante las lluvias, que disminuyen gradualmente en la época seca.

La comparación entre el consumo de biomasa de las poblaciones de Golfo

Dulce y Golfo de Papagayo a partir de una abundancia relativa conocida, pareciesen

reflejar patrones de consumo similares. Anteriormente se mencionó que las

diferencias entre la abundancia relativa entre temporadas podrían estar

condicionadas a la abundancia de el recurso trófico, ya que coinciden con el

incremento de conductas inherentes a actividades de alimentación y captura de

presas, el nivel relativamente alto de consumo de biomasa pareciese reforzar la

tendencia, que si bien estadísticamente no es significativa (en la diferencia estacional

de los tamaños de grupos), lo es biológicamente.

La similitud en los niveles de consumo de presas de ambas poblaciones de

delfines manchados, no solo es una referencia de línea base para el manejo y

conservación de la especie, también es relevante como indicador de productividad en

Golfo Dulce (un ecosistema aparentemente oligotrófico): es poco probable sustentar

una población discreta de depredadores, con un nivel de consumo de presas similar

al de poblaciones localizadas en ecosistemas marinos caracterizados por alta

productividad (Golfo de Papagayo) y con preferencia por pequeños pelágicos como

presas (Belonidae y Exocoetidae), en un ecosistema de baja productividad biológica.

Es claro que el subsidio a la productividad primaria proveniente de los ríos, es mucho

más importante de lo que se ha documentado anteriormente en Golfo Dulce

(Quesada Alpizar & Cortés 2006), también es evidente que en estas áreas es donde

se deberían focalizar las estrategias de manejo y conservación del hábitat.

5.b Conducta del delfín manchado en Golfo Dulce

La actividad de alimentación en conjunto con la movilización, son los aspectos

etológicos más resaltante de los estados conductuales registrados para S. attenuata

en Golfo Dulce. De manera indirecta esta tendencia podría ser un reflejo del efecto

de un gradiente de recursos tróficos, que ilustra el uso de hábitat considerando la

69

dinámica ecológica, que implican las respuestas fisiológicas ante factores

ambientales igualmente dinámicos. La factibilidad de la captura, la accesibilidad de

presas potenciales y el éxito en la captura de presas, son cruciales en la formación,

por parte del depredador, de estrategias basadas en la relación costo-beneficio

(Daura Jorge, 2007).

La dominancia de ambas actividades y el hecho de que durante la época de

lluvia, aumenten significativamente los episodios de captura y consumo de presas,

pareciese indicar una subordinación de conductas en torno a una de mayor

relevancia (Garrafo et al., 2007): capturar y consumir presas es inherente al consumo

de energía, el consumo a su vez afecta la aptitud (sobrevivencia). Por otro lado la

búsqueda de presas estaría condicionada a los procesos de captura y consumo,

también a que tan lejos y que tan densos son los parches de presas. Lo anterior

deviene en secuencias de alimentación y movilización, así como en el balance de

ambas actividades en función a la disponibilidad de alimento.

Las observaciones etológicas de Cubero Pardo (1998a, 1998b) establecieron

un presupuesto conductual constituido (en orden de relevancia) por la socialización

(54%), desplazamiento (25%), Merodeo (15%) y por ultimo la alimentación (6%). Los

niveles de tiempo invertidos en las actividades mencionadas anteriormente

contrastan con las de esta investigación. En base a sus observaciones Cubero Pardo

(1998a, 1998b) concluyó que S. attenuata extendía su rango de distribución fuera de

Golfo Dulce, con el fin de evitar competencia, y por la baja productividad del sistema

(que se traduce en poca disponibilidad de presas).

Al analizar la información anterior bajo la luz de la “teoría del consumidor

óptimo”, las conclusiones de Cubero Pardo (1998a, 1998b) tendrían una gran lógica,

tal como se plantean las condiciones en base a la ecuación 1 (Pág. 28 del Marco

Teórico): la movilización por búsqueda de presas dentro del Golfo Dulce, es mayor a

la ganancia por valor nutricional (M > E), por lo que la inversión en captura de presas,

es tan poco relevante que es casi igual a cero (A ≥ 0). Esto implicaría que la

inversión energética en busca de mayor ganancia nutricional se enfocaría a otras

zonas con mayor potencialidad en parches de alimentos, ya que no tiene sentido

70

para el incremento de la aptitud, el invertir en la búsqueda, captura y consumo si la

ganancia nutricional es mínima. Adicionalmente, la seguridad relativa del golfo como

refugio a posibles depredadores, potenciaría el uso energético en las actividades de

socialización, incluyendo el apareamiento.

La relevancia de la alimentación y la movilización como actividades

conductuales en esta investigación plantea un escenario muy diferente al observado

por Cubero - Pardo (1998a, 1998b): la disponibilidad de presas en la temporada de

lluvia promueve una inversión mayor en la captura y consumo de presas que

maximiza el valor del cociente entre el valor nutritivo de la presa y el esfuerzo de

captura (A ≤ E), al mismo tiempo, el valor de la movilización entre parches es

significativamente menor al tiempo usado en la captura (0 ≤ M < A). En la temporada

seca se presenta un balance entre los niveles de captura de presas y movilización

entre parches (M = A ≤ E). En esencia, S. attenuata presentaría una conducta

alimentaria que concuerda con un consumidor especialista en ámbitos y temporadas

de abundancia de presas (tal como se predice en la situación 1a, pág.28 del Marco

Teórico), que durante la época seca oscila su conducta entre tendencias generalistas

y especialistas.

Un aspecto relevante a considerar en la explicación del modelo anterior

basado en la “teoría del consumidor óptimo”, es la influencia de la competición intra-

específica en la conducta alimentaria de S. attenuata. La competencia inter-

específica con T. truncatus como especie simpátrica es mínima (Acevedo y Burkhart

1998, Cubero Pardo 1998a, 1998b, 2007) y se debe a la repartición de hábitat como

estrategia de coexistencia (Oviedo 2007). Sin embargo en el nicho de alimentación

real del delfín manchado, el consumo de energía per cápita podría ser influenciado

por competición de individuos de la misma población (Begon et al. 2006).

Como se puntualizó en los resultados, la captura y consumo de presas en

forma cooperativa fue particularmente importante y se reflejó en la ocurrencia de

círculos de alimentación. Esta conducta se ha documentado como la estrategia

principal de captura de presas en Nueva Zelanda por delfines comunes (Delphinus

delphis); denominada carouseling (Neumann y Orams 2003), también es análoga a la

71

técnica de acorralamiento mencionada en May - Collado (2001) y May - Collado y

Morales (2005). La cooperación en la captura y consumo de presa no solo afecta la

eficacia en el consumo de energía, al incrementar la eficiencia en la captura (Gallo-

Reynoso 1991, Neumann y Orams 2003), sino que debe reducir considerablemente

la competencia entre con-específicos al balancear el valor nutricional de la presa

capturada per cápita, con un esfuerzo de captura colectivo. Las estrategias de

captura de presas que implican cooperación en el acorralamiento de presas son

comunes en ecosistemas caracterizados por alta productividad (Gallo-Reynoso

1991), tal como ocurre con S. attenuata en el Golfo de Papagayo (May - Collado

2001, May Collado y Morales 2005).

Los delfines manchados en Golfo Dulce pareciese invertir mayor tiempo y

energía en capturar presas y alimentarse de ellas mediante el comportamiento típico

de un consumidor especialista durante períodos de abundancia, y de manera mixta

(especialista - generalista) en la época seca, reduciendo notablemente el efecto

negativo de la competencia entre con-específicos, al adoptar como estrategia la

captura cooperativa.

5.c Uso de hábitat del delfín manchado en Golfo Dulce

La alimentación como actividad conductual dominante determina el uso de

hábitat de S. attenuata en el área de estudio, y define la cuenca interna de Golfo

Dulce como un hábitat crítico para la captura y consumo de presas (Hoyt 2005). En

el Golfo de Papagayo (costa del Pacífico norte en Costa Rica), el uso de hábitat

pareciese ser igualmente definido por la mayoría notable de actividades de

alimentación (May - Collado 2001, May - Collado & Morales 2005). Sin embargo, hay

un contraste notable con lo que correspondería al uso de hábitat en Golfo Dulce,

basado en las observaciones con la misma especie en 1996 - 1997 (Cubero - Pardo

1998a), básicamente el presupuesto conductual de Cubero Pardo (1998a)

establecería un área clave para la reproducción y de muy poca importancia para el

consumo de energía.

72

Adicionalmente, el mismo autor reporta la ocurrencia de la mayoría de los

episodios de captura y consumo de presas en la temporada seca. De acuerdo a lo

observado en este estudio, en el período 2007 - 2008, la alimentación se incrementa

en la temporada de lluvia, como respuesta a una mayor disponibilidad de presas, que

a su vez podría asociarse a un mayor caudal y aporte de nutrientes de los ríos del

Golfo. Estas diferencias en niveles de ocurrencia de actividad dentro de una misma

localidad, no reflejarían cambios notables en la productividad y disponibilidad de

presas, sino a diferencias metodológicas, particularmente en la definición de las

variables asociadas al muestreo etológico.

Se podría argumentar el uso de la cuenca interna de Golfo Dulce como área

de transito de delfines manchados, esto en base a la relevancia de la movilización

como estado conductual, particularmente en la temporada seca. Lo refutable de esta

apreciación es que Golfo Dulce es primeramente una cuenca semi-cerrada, una

especie de mar interno, si habría una movilización direccionada en particular, ¿por

qué habría de ocurrir por una ruta que termina en una cuenca sin salida alterna?

Adicionalmente, ¿por qué invertiría S. attenuata energía y tiempo en movilizarse en

un mar interno?, aparentemente la respuesta a esta ultima interrogante la podría

explicar la “teoría del consumidor optimo” (Begon et al., 2006); la movilización se

justifica, solo si se obtiene como beneficio la optimización del consumo de energía

para promover la aptitud, es decir solo si el esfuerzo de movilizarse (búsqueda),

garantiza que se obtendrá más energía (presas de alto valor nutritivo) de la que se

gastó.

Una explicación muy sólida a la ocurrencia importante de la movilización

dentro del presupuesto conductual, es que esta actividad es sub-ordinada a la

alimentación, tal como lo plantea Garrafo et al (2007) con el traslape de áreas

utilizadas para la alimentación y movilización en delfines oscuros (Lagenorhynchus

obscurus), en una cuenca semi-cerrada; el Golfo Nuevo (Patagonia, Provincia del

Chubut, Argentina). El aspecto determinante en este traslape es que ambas

73

actividades son secuenciales y conjugan como elementos de sustento la densidad de

los parches de presas y la distancia entre ellos.

De acuerdo a lo descrito anteriormente, se esperaría que la ocurrencia

significativa de episodios de captura y consumo de presas se asociara a la

disponibilidad de presas potenciales, ya que el uso de hábitat definido en un contexto

etológico, refleja la respuesta (conducta de alimentación) ante un gradiente de

recursos y factores ambientales influenciando dichos recursos. En esencia, la

importancia de los episodios de alimentación es indirectamente un reflejo de presas

disponibles. ¿Que tipo de presas consumiría S. attenuata en la cuenca interna de

Golfo Dulce?

Basado en los niveles tróficos y las dietas descritas por Pauly et al. (1998),

Oviedo (2007) ofrece un acercamiento teórico al consumo de presas y la divergencia

de dietas de ambos: T. truncatus y S. attenuata como especies simpátricas en Golfo

Dulce. Este autor teoriza que la dieta de los delfines manchados es básicamente

constituida por presas (particularmente peces) meso-pelágicas, y estos serian incluso

mucho más importantes (> 60%) en la dieta de S. attenuata de lo que plantean los

estimados de Pauly et al. (1998).

En los registros de episodios de captura y consumo de presas del presente

estudio, se identificaron visualmente dos presas particularmente relevantes: el pez

volador (Exocetidae) y el Ballyhoo (Hemiramphus sp), el cual es frecuentemente

utilizado como carnada en la importante operación turística de pesca deportiva en

Golfo Dulce. A estos dos elementos habría que agregarle al pez aguja (Belonidae)

como componente de la dieta, de acuerdo a lo observado por Cubero-Pardo (1998a).

La importancia de otras presas como peces meso-pelágicos linternas (Myctophidae)

es una posibilidad latente pero requeriría, debido a la migración vertical característica

de este tipo de peces, de observaciones nocturnas de episodios de alimentación. Los

aspectos discutidos anteriormente, reflejan evidencias cualitativas de la

disponibilidad de presas en la cuenca interna de Golfo Dulce, en concordancia con la

74

importancia de los episodios de alimentación que definen el uso de hábitat, más

adelante se hará énfasis en detalles relacionados con la distribución y agregación de

las presas potenciales en el Golfo Dulce.

5.c.1 Localización espacial de las áreas de alimentación

La información que proveen los índices de uso de área y actividad, permite

identificar cuatro núcleos importantes en la ocurrencia de episodios de alimentación

durante la temporada de lluvia. Para la temporada seca estos núcleos se reducen a

tres. Dichos núcleos concentran en promedio más del 60% de los episodios de

captura y consumo de presas durante la temporada de lluvia y más del 50% en la

temporada seca. Cubero-Pardo (2007) no identifica patrones espaciales discernibles

en sus observaciones con S. attenuata (1996 - 1997). Por el contrario, los registros

de T. truncatus de la misma autora, muestran un patrón espacial definido en las

actividades de alimentación entre otras.

La focalización de los episodios de alimentación que se plantea en esta

contribución, establece ventajas en la identificación de hábitats críticos promoviendo

la conceptualización y zonificación de áreas importantes y áreas críticas

Las áreas importantes para la alimentación contendrían el 40% de los

episodios de captura y consumo de presas (intervalo 0,25 - 0,50 en las figuras 8 y 9),

mientras que las áreas críticas concentrarían mas del 50% de dichos episodios

(intervalos 0,50 - 0,75 y 0,75 - 1 en las figuras 8 y 9), si bien esta zonificación y sus

umbrales, es primeramente arbitraría, de acuerdo a lo establecido por Lusseau &

Higham (2004) en la determinación del hábitat crítico de descanso para T. truncatus

en Doubtful Sound (New Zealand), lo propuesto anteriormente tiene un basamento

biológico significativo, ya que deriva del presupuesto conductual de la población en

estudio. Para el caso de Golfo Dulce, la cuenca interna en su totalidad representaría

un hábitat crítico de alimentación con áreas núcleos (importantes y críticas) que

promueven la ocurrencia de episodios de captura y consumo de presas. En otras

75

palabras toda la cuenca contendría parches de presas potenciales, con

conglomerados importantes de presas en áreas focales claves.

5.c.2 Caracterización del nicho ecológico de alimentación

El nicho ecológico de alimentación del delfín manchado pantropical (S.

attenuata) esta definido por una batimetría típica de aguas profundas (> 100 m) y

fondos de pendiente muy suaves (< 20 %). Estas características claves se mantienen

durante la temporada de lluvia y la seca. Igualmente, hay una tolerancia a un

espectro de profundidades relativamente limitado, hasta aguas de profundidad

media. La captura y el consumo de presas no necesariamente se limitan por fondos

con pendientes empinadas. Evidentemente, las características fisiográficas

relacionadas a pendientes considerablemente empinadas, deben repercutir en

ventajas en la captura de presas para S. attenuata, tal como ocurre con otras

especies de odontocetos (Baumgarther 1997, Wilson et al. 1997, Ingram & Rogan

2002). Oviedo (2007) estableció que la isobata de los 100 m, era determinante en la

repartición de hábitat de S. attenuata y T. truncatus como estrategia de coexistencia

y supresión del efecto negativo de la competencia.

La información de los índices de marginalidad y tolerancia se sustentan con

las diferencias estadísticamente significativas evidenciadas con la prueba Kruskal

Wallis (Zar 1996), específicamente para la profundidad y la pendiente como factores

claves en la definición de hábitat. Lo anterior es consecuente con muchas

evaluaciones de hábitat en mamíferos marinos (Hui 1985, Davis et al. 2002; Cañadas et

al. 2002, 2005; , Hooker et al. 2002, Azzelino et al. 2008, Gómez de Segura et al. 2008,

Oviedo y Solís 2008). Al parecer el carácter estable de los atributos topográficos

(profundidad y pendiente del fondo oceánico) del ambiente marino, promueve la

relevancia de estos factores en la definición de áreas de distribución claves para

cetáceos, en contraposición a otras variables como la temperatura y salinidad, la

cuales pueden ser afectadas a nivel estacional, interanual, o incluso a nivel de micro-

escala temporal.

76

Otro aspecto con una relevancia relativa, es la distancia de los ríos más

cercanos a las localidades donde se desarrollaron los episodios de alimentación.

Acevedo & Burkhart (1998) y Cubero-Pardo (1998) consideraron el incremento de la

distancia a la costa como factor ambiental importante en la distribución espacial de

delfines manchados en Golfo Dulce. De acuerdo a las observaciones de este estudio,

más que la distancia relativa a la costa, la cercanía de los ríos que desembocan en la

cuenca interna de Golfo Dulce pareciesen afectar las áreas focales de alimentación

(efecto directo en la distribución de las presas potenciales) en ambas temporadas.

Los núcleos de ocurrencia de episodios de alimentación estarían relacionados por un

rango de distancia de 2 - 8 Km con los ríos Tigre, Agujas, Rincón y Esquinas

principalmente, a un nivel secundario con los ríos Barrigones y Caballero.

El mecanismo de afectación de la pluma de los ríos a las áreas focales de

alimentación no esta claro y requiere de mayor esfuerzo investigativo. Sin embargo,

si consideramos la información sobre circulación en la cuenca interna generada por

los modelos de Quirós (2003) y Svendsen et al. (2006) se esperaría que la marea de

flujo incrementara el efecto de la pluma del río Coto Colorado en la cuenca interna,

particularmente cerca de la costa noreste en las adyacencias de Punta Adela - Punta

Gallardo. Alternativamente, durante la marea de reflujo, y dada la velocidad de la

corriente, junto con el patrón de circulación anticiclónico, las plumas de los ríos Tigre

y Agujas afectarían las adyacencia de Punta Palma, la pluma del río Rincón ejercería

efectos sobre las zonas cercanas a Punta Estrella y Mogos, mientras que el río

Esquinas afectaría la costa noreste.

Un elemento importante a considerar son las implicaciones de las

características del nicho ecológico de alimentación, con lo que debería ser la

distribución y abundancia de presas. Las aguas profundas con pendientes suaves

deberían asociarse positivamente con la disponibilidad de presas pelágicas. Según lo

planteado por Giannoulaki et al. (2003), las cuencas semi-cerradas como el Golfo

Dulce, promueven agregaciones de pequeños pelágicos mucho más densas que en

77

áreas abiertas. Por otro lado las agregaciones densas de peces pelágicos tienden a

estructurarse en conglomerados compactos en aguas profundas. Las áreas de

batimetría llana inducen el “efecto nugget” el cual se caracteriza por la pérdida de la

estructuración de las agregaciones de pequeños pelágicos (Giannoulaki et al., 2003).

Lo anterior concuerda notablemente con la ocurrencia de los episodios de

alimentación cooperativa; si las presas se agregan en parches densos y

estructurados en aguas profundas, la forma más óptima de capturar y consumir tales

agregaciones, es por medio de un esfuerzo cooperativo donde el consumo per cápita

se balancea con la eficacia en la captura (Neumann y Orams 2003), con el beneficio

adicional de reducir la competencia entre con-específicos, tal como se mencionó en

secciones anteriores. Es importante mencionar que la ocurrencia de círculos de

alimentación como estrategia de captura y consumo de presas es notablemente

común en las observaciones de Golfo Dulce (cuenca cerrada y profunda), mientras

que en áreas externas de la Península de Osa, como la Bahía de San Josecito

(adyacencias al Parque Nacional Corcovado: cuenca abierta y de batimetría llana)

los episodios de alimentación son frecuentemente en grupos dispersos sin signos de

cooperación (observaciones del autor no publicadas).

Los delfines manchados utilizan el hábitat que representa la cuenca interna de

Golfo Dulce como un área de alimentación, de acuerdo a la relevancia de las

actividades que implican captura y consumo de presas en relación a otros contextos

etológicos en el presupuesto conductual. Los episodios de alimentación forman

patrones espaciales discernibles con focos de ocurrencia significativa, que permiten

establecer la localización de áreas de importancia y áreas críticas de alimentación.

Las áreas importantes y críticas componen el nicho ecológico de alimentación, este

se caracteriza por ubicarse en aguas profundas de fondos con pendientes

relativamente suaves, con algún grado relevante de influencia de las descargas de

los ríos del Golfo. El nicho de alimentación contendría presas pelágicas disponibles,

que constituyen más del 60% del consumo de presas de S. attenuata. Estas presas

forman parches de agrupaciones densas y compactas, dichos conglomerados

78

favorecen la captura de presas mediante estrategias cooperativas. Todo esto en

conjunto determinaría la categorización de Golfo Dulce como un hábitat crítico de

alimentación, debido a la relevancia de la zona para la subsistencia de la especie, en

específico por ser un área importante para el consumo de energía (Hoyt 2005). Lo

descrito anteriormente tiene implicaciones claves para el manejo, considerando que

esta contribución conceptualiza al hábitat como la unidad fundamental de

conservación por encima del nivel de especie.

79

CONCLUSIONES

Esta investigación contribuye al conocimiento disponible sobre la ecología del

delfín manchado pantropical, mediante el entendimiento de cómo estos delfines se

relaciona y usan su hábitat físico en Golfo Dulce, detallando la influencia de los

factores determinantes en la presencia de la especie en este importante ecosistema

marino, pero de una manera dinámica en donde se exploran las respuestas a los

estímulos directos e indirectos del medio.

La presencia de S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce es

notablemente significativa, considerando que la abundancia relativa, y los tamaños

de grupos observados, en relación al tipo de topografía del área de estudio como

cuenca semi-cerrada, deberían corresponder con el patrón de agregación de delfines

en áreas oceánicas abiertas. También es importante mencionar que el nivel de

consumo para sustentar la abundancia relativa de la especie en Golfo Dulce se

asemeja más a la de un ecosistema marino productivo, como el Golfo de Papagayo

al norte de la costa Pacífica de Costa Rica.

Los delfines manchados utilizan el hábitat que representa la cuenca interna de

Golfo Dulce como un área de alimentación, de acuerdo a la relevancia de las

actividades que implican captura y consumo de presas en relación a otros contextos

etológicos en el presupuesto conductual. S. attenuata en Golfo Dulce invierte mayor

tiempo y energía en capturar presas y alimentarse de ellas, mediante el

comportamiento típico de un consumidor especialista durante periodos de

abundancia, y de manera mixta (especialista - generalista) en la época seca.

La captura cooperativa de peces pelágicos, reduce notablemente el efecto

negativo de la competencia entre con-específicos. Esto en conjunto con la repartición

de hábitat, minimiza la presión por la competencia de recursos; tanto a nivel inter-

específico como intra-específico, un factor clave que puede prevenir la aptitud y

regular el crecimiento poblacional.

80

Los episodios de alimentación forman patrones espaciales discernibles con

focos de ocurrencia significativa, que permiten establecer la localización de áreas de

importancia y áreas críticas de alimentación. Lo anterior tiene implicaciones

importantes en la categorización de la cuenca interna de Golfo Dulce como hábitat

crítico de alimentación, debido a la relevancia de la zona para la subsistencia de la

especie, en específico por ser un área importante para el consumo de energía (Hoyt

2005).

Las áreas importantes y críticas componen el nicho ecológico de alimentación,

este se caracteriza por ubicarse en aguas profundas de fondos con pendientes

relativamente suaves. Se estima que existe un grado relevante de influencia en el

nicho ecológico de las descargas de los ríos del golfo.

El nicho de alimentación contendría presas pelágicas disponibles, que

constituyen más del 60% del consumo de presas de S. attenuata. Estas presas

forman parches de agrupaciones densas y compactas, dichos conglomerados

favorecen la captura de presas mediante estrategias cooperativas.

Lo anterior no solo refleja el uso de hábitat como área crítica de alimentación,

también aporta evidencias directas (abundancia relativa, nivel de consumo de

presas, tipo de presas consumidas) e indirectas (conducta alimentaría, agregación de

los parches de presas) de una mayor productividad en Golfo Dulce, de la que se

había documentado anteriormente (Wolff et al. 1996, Quesada-Alpizar y Cortés

2006).

La presencia en números importantes de depredadores esta intrínsecamente

asociado con una abundancia de presas que sustente el consumo de energía

requerido por la población local. Estos consumidores efectivamente tienden a

desarrollar conductas especializadas en ecosistemas productivos (Begon et al.,

2006). En el caso de Golfo Dulce, tal productividad pareciese estar ligada a un mayor

81

caudal y trasporte de nutrientes en los ríos en la temporada de lluvia, que disminuye

en la época seca.

82

IMPLICACIONES PARA EL MANEJO Y CONSERVACIÓN

Este estudio es una evaluación ecológica de una especie en interacción

dinámica con su hábitat, que tiene como finalidad consolidar una línea base para

sustentar acciones de manejo. El delfín manchado pantropical no es solo relevante

como ente biológico que aporta información del estado del ecosistema, también es

un recurso importante para una economía cada vez más dependiente del turismo.

Dos líneas básicas se proponen preliminarmente como estrategias, una

relacionada con un enfoque de manejo y conservación de la especie, desde la

perspectiva de los delfines manchados como recurso marino costero con potencial

para uso no consuntivo (observación de cetáceos). El otro aspecto se basa en un

enfoque más ecosistémico, que promueve el manejo y conservación del hábitat

crítico de la especie en Golfo Dulce.

7.a Delfines manchado como sostén de la industria de observación de cetáceos en Golfo Dulce

De acuerdo a Hoyt y Iñíguez (2008), el crecimiento de la observación de

cetáceos como actividad turística en la zona del sudoeste del Pacífico de Costa Rica,

se relaciona al hecho de que ciertos hoteles y albergues para huéspedes tenían sus

propias embarcaciones para ofrecer avistamiento de cetáceos. Adicionalmente, los

pescadores adaptaron sus botes para la actividad. Según los mismos autores, en

Puerto Jiménez; el principal centro focal de operadores turísticos en la zona

correspondiente a Golfo Dulce, aproximadamente siete botes generan el grueso del

beneficio de la actividad (> 900.000 $).

Las excursiones de observación de cetáceos se focalizan en los encuentros

con S. attenuata, y de manera complementaria con avistamientos de T. truncatus.

Aparentemente, la preferencia la sustenta el número mayor de delfines por

avistamiento de delfines manchados, y el mayor grado de eventos conductuales

notablemente llamativos (saltos). Efectivamente se ha observado un incremento

83

aparente de conductas percusivas durante las excursiones de avistamiento de

delfines en Golfo Dulce (observaciones y datos no publicados del autor). Las

conductas percusivas generan sonidos por choques entre la masa corporal del delfín

y el agua, probablemente como una forma importante de comunicación no vocal.

Si el costo energético de realizar demostraciones percusivas se relaciona con

actividades diarias inherentes a la historia de vida de la especie, estas son

directamente relacionadas con la subsistencia y la aptitud. Si el costo se relaciona

con una respuesta inducida por perturbación de origen antropogénico, entonces

habría una inversión de energía que debería ser dirigida hacia aspectos con mayor

valor intrínseco para la subsistencia, es decir habría un costo energético en la

interacción de los delfines con botes turísticos que no se justifica en términos

biológicos de supervivencia (Lusseau 2006).

Más importante aun sería la afectación del contexto relacionado con el

consumo de energía (alimentación). Coscarella et al. (2006) documentaron la

alteración de episodios de captura y consumo de presas en los delfines oscuros (L.

obscurus) en Golfo Nuevo, Argentina. Particularmente por interacción con botes

turísticos. Episodios similares se observan en Golfo Dulce, en repetidas ocasiones

los círculos de alimentación de delfines manchados han sido interrumpidos por botes

de turismo tratando de inducir un nivel más alto de interacción con el bote, o con

nadadores en el agua; actividad turística ilegal según la norma establecida en el

artículo 8 del reglamento No 32495.

Se podría argumentar el desconocimiento tanto de aspectos biológicos claves

de la especie, como del marco legal en los casos mencionados anteriormente. Sin

embargo, el conocimiento empírico de capitanes y dueños de embarcaciones locales

es amplio, por lo que es probable que el reconocimiento de conductas inherentes a

actividades como la alimentación sea efectivo, igualmente no han escaseados los

entrenamientos relativos a la regulación de la observación de cetáceos como

actividad turistica, ONGs (como “Fundación Keto”, “Fundación PROMAR”) han

84

ofrecido talleres al respecto, auspiciados por entes estatales como las oficinas de las

áreas de conservación del Ministerio del Ambiente y Energía (MINAE).

El aspecto que no se ha considerado a profundidad, es el efecto del

consumidor y la demanda en la oferta del servicio (observación de cetáceos no

regulada con nado como extra). Las embarcaciones responden a operadores

(hoteles y alberges), que ofertan la actividad bajo parámetros no concordante con el

marco legal existente a un consumidor totalmente ignorante de la existencia de las

regulaciones. Lo que deviene en turistas que esperan nadar y ver delfines saltando

muy cerca, agregando una presión adicional causada principalmente por la

desvirtualización del ecoturismo como actividad contemplativa no intrusiva.

Hoyt y Iñíguez (2008) ponderan la necesidad de revisar la capacidad de carga

de muchas operaciones locales de turismo relacionadas a cetáceos, principalmente

por el crecimiento acelerado de la actividad en Costa Rica. Un elemento base para

la determinación de la capacidad de carga es el presupuesto conductual (Lusseau

2003), el cual determina la línea base para establecer comparaciones con

presupuestos generados a posteriori y considerando como variable interviniente la

interacción con botes. Por lo tanto, de acuerdo a los resultados presentados

anteriormente, una reducción menor al 40% de la ocurrencia de actividades de

alimentación, ante la presencia de embarcaciones turísticas, representaría un indicio

claro de perturbación antropogénica.

En este análisis no se descarta el efecto de la línea base desplazada (Pauly

1995), Golfo Dulce no es un ecosistema enteramente prístino, y las poblaciones de

delfines han tenido contacto con las comunidades locales históricamente, mucho

antes de la realización de esta investigación. Sin embargo el marco metodológico del

presente trabajo, particularmente condicionado por las variables consideradas en el

diseño de los muestreos etológicos, las cuales excluyen la interacción con

embarcaciones, incluso con la embarcación de investigación, otorga solides y

representatividad a los estimados de los presupuestos conductuales generados.

85

Como se ha mencionado inicialmente, la finalidad de esta contribución es

aportar línea base, la determinación del grado de afectación por interacción

antropogénica escapa a los objetivos planteados en la investigación. Sin embargo la

metodología usada es reproducible y adaptable para evaluaciones ante la presión de

embarcaciones turísticas. Por lo que se recomienda a partir de la información

generada en este estudio, proseguir en los análisis de conducta aplicados a la

determinación de la capacidad de carga.

La utilidad de las licencias y permisos para la observación de cetáceos son

elementos establecidos dentro del marco legal existente en Costa Rica. Sin embargo,

necesitan de ser reivindicados en términos de aplicabilidad. Tal como lo plantean

Lusseau y Higham (2004), la zonificación espacial en áreas importantes y áreas

críticas de zonas de relevancia para la conservación, es un paso clave en la

promoción de la aplicabilidad efectiva de permisos y licencias. Si el acceso a áreas

catalogadas en base al uso diferencial de hábitat, es garantizado solo a

embarcaciones regularizadas con el sistema de licencias, se optimiza el control y por

lo tanto, el manejo del recurso. Esta no es la situación actual en Golfo Dulce, no hay

discriminación en el transito (ni en la velocidad de transito) a las diversas áreas de

este ecosistema marino. Cualitativamente la cantidad de embarcaciones en

circulación, es en apariencia baja, pero esto requiere de una revisión exhaustiva. Es

importante considerar los planes de desarrollo de marinas e instalaciones náuticas

proyectados para la localidad de Golfito, es de esperarse entonces el incremento de

embarcaciones turísticas en transito, de manera proporcional al incremento de

visitantes.

86

7. b La cuenca interna del Golfo Dulce: una Área Marina Protegida (AMP)

En los capítulos anteriores se destacó enfáticamente que los atributos y

características ecológicas de la población de delfines estudiada, no concuerdan con

las que habitarían un ecosistema poco productivo. La productividad es relevante en

el mantenimiento de la diversidad biológica (Ricklefs 2001) y esto es particularmente

cierto para Golfo Dulce. Por ejemplo, datos de carácter anecdóticos aportados por

lugareños, dan referencia de Golfo Dulce como zona de cría de tiburones.

Igualmente, es del conocimiento común y local (incluso a nivel del SINAC), la

relevancia del Golfo como área de desove de peces agujas (Belonidae), los cuales

son primordial como recurso trófico (Pacheco y Oviedo 2007).

Las Áreas Marinas Protegidas (AMPs) son espacios delimitados del ambiente

marino que son manejados para la conservación de la biodiversidad (Hoyt 2005). La

importancia de las AMPs está principalmente asociada con la conservación de la

biodiversidad, los recursos pesqueros, y como herramientas de investigación y

manejo. Complementariamente, las AMPs aportan beneficios inherentes a aspectos

recreativos, estéticos y educativos. En base a lo anterior, las pesquerías se pueden

beneficiar por la retroalimentación de una productividad óptima hacia las adyacencias

externas de las Áreas Marinas Protegidas (AMP), debido el incremento en la

dispersión de huevos y larvas. Edgar et al. (2007), pondera que dicho incremento, es

en muchos aspectos un seguro contra un colapso en los stocks pesqueros.

Los resultados presentados previamente ilustran claramente la importancia de

las zonas de influencia de los ríos mayores que desembocan en el Golfo como

hábitat crítico de alimentación para delfines manchados. Las acciones de

conservación y manejo, particularmente aquellas dirigidas al establecimiento de

AMPs, deben basarse en la determinación de hábitats críticos. Este concepto en si

mismo, aplicado a la conservación de cetáceos, es relativamente reciente, aun por

ser explorado y escasamente implementado (Hoyt 2005).

87

Lo discutido anteriormente tiene un efecto importante en el valor del delfín

manchado como una especie bandera – sombrilla, ya que su distribución en el

ecosistema marino de Golfo Dulce incrementa las posibilidades de cohabitar con

otras especies simpátricas que podrían compartir el mismo hábitat o diferentes

porciones del mismo. Dichas especies simpátricas se beneficiarían de cualquier

medida de manejo y conservación que se le otorguen a S. attenuata. Sin embargo

este papel como especie bandera y sombrilla se optimizaría y complementaría a

través de un conjunto de especies marinas paisajes, tal como se plantea en el

enfoque de las especies paisajes (Wilkie 2004, Oviedo 2005).

La factibilidad de establecer una AMP en Golfo Dulce es significativa.

Esfuerzos de ONGs nacionales e internacionales han generado una propuesta de

decreto de creación de dos nuevas categorías de manejo para áreas marinas, más

acorde con las necesidades de gestión actuales de las áreas marinas protegidas

existentes y en proyecto (como la AMP Pacífico Sur). Entre estas nuevas categorías

está la Reserva Marina, que busca la conservación de los ecosistemas y el hábitat

para la protección de especies. La categoría de reserva marina no descarta la

satisfacción de las necesidades de las comunidades locales (y en general), así como

los elementos que determinan su calidad de vida. Por lo que comprende los usos

sostenibles de los recursos marinos costeros y oceánicos (a través de la educación,

la investigación científica, y el ecoturismo de bajo impacto). Según lo estipulado en el

Artículo 32 y 36 de la Ley Orgánica del Ambiente, las categorías de manejo, son

factibles de establecer por medio de decreto, si se requiere la creación, ampliación, o

cambio de categoría de algún área.

En base a lo anterior es importante considerar que se requiere actualizar y

reforzar la información de línea base a nivel ecosistémico en Golfo Dulce, se debe

incrementar el conocimiento sobre el aporte y subsidio a la productividad de origen

fluvial. De lo contrario, se corre el riesgo de prevenir una estrategia efectiva de

manejo del Golfo Dulce como ecosistema. De acuerdo a lo planteado en párrafos

88

anteriores, el anexo 6 presenta de manera esquematizada, las líneas de acciones

sugeridas en términos de manejo y conservación.

89

LITERATURA CITADA

Acevedo-Gutierrez, A. and Smultea, M.A. 1995. First records of humpback whales

including calves at Golfo Dulce and Isla del Coco, Costa Rica, suggesting

geographical overlap of northern and southern Hemisphere populations. Marine

Mammals Science 11: 554 - 560.

Acevedo-Gutierrez, A. 1996. Lista de mamíferos marinos en Golfo Dulce e Isla del Coco,

Costa Rica. Revista de Biología Tropical 44: 933 - 934.

Acevedo-Gutierrez, A. and Burkhart, S. 1998. Seasonal distribution of bottlenose

(Tursiops truncatus) and pan-tropical spotted (Stenella attenuata) dolphins (Cetacea:

Delphinidae) in Golfo Dulce, Costa Rica. Revista de Biología Tropical 46: 91-101.

Acevedo-Gutiérrez, A., and Matthew, A. 2005. Association pattern of bottlenose dolphins

in Costa Rica: Constant Companions and Casual Acquaintances. Book of abstract

XVI Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals, San Diego, California.

215 pp.

Altmann, J. 1974. Observational study of behavior: sampling methods. Behavior 49: 227 -

267.

Aragones, L., Jefferson T.A. and Marsh H.1997. Marine mammals survey techniques

applicable in developing countries. Asian Marine Biology 14:15 – 39.

Au, D.W.K. and W.L. Perryman. 1985. Dolphin habitats in the Eastern Tropical Pacific.

Fishery Bulletin 83: 623 - 643.

Azzelinno, A., Gaspari, S., Airoldi, S. and B. Nani. 2008. Habitat use and preferences of

cetaceans along the continental slope and the adjacent pelagic waters in the western

Ligurian Sea. Deep-Sea Research I 55: 296 – 323.

90

Baumgarther, M.F. 1997 The distribution of Risso´ dolphin (Grampus griseus) with

respect to the physiography of the northern gulf of Mexico. Marine Mammals Science

13 (4):614 – 638.

Bearzi, M. 2005a. Habitat Partitioning by Three Species of Dolphins in Santa Monica

Bay, California. Bulletin of Southern California Academic of Science 104: 113 -124.

Bearzi, M., 2005b. Aspects of the ecology and behaviour of bottlenose dolphins (Tursiops

truncatus) in Santa Monica Bay, California. Journal Cetacean Research and

Management 7(1): 75 -8 3.

Begon, M., Townsend, C. R. and J. L. Harper. 2006. Ecology: from individuals to

ecosystems.4th ed. Blackwell Publishing, U.K. 740 pp.

Calambokidis, J., K. Rasmussen and G.H. Steiger. 2002. Humpback whales and other

marine mammals off Costa Rica, 1996-1999. Report of research during Oceanic

Society Expeditions in 2002 in cooperation with Elderhostel volunteers. Cascadia

Res. Collec. 33 p.

Cañadas, A., Sagarminaga, R. and S. García-Tiscar. 2002. Cetacean distribution related

with depth and slope in Mediterranean waters off sourthern Spain. Deep Sea

Research I 49: 2053 – 2073.

Cañadas, A., Sagarminaga, R., De Stephanis, R., Urquiola, E. and P.S. Hammond 2005.

Habitat preference modelling as a conservation tool: proposal for marine protected

areas for cetaceans in southern Spanish waters. Aquatic Conservation: Marine and

Freshwater Ecosystems 15: 495 – 521.

91

Coscarella, M.A., Dans, S.L., Crespo, E.A. and S.N. Pedraza. 2003. Potential impact of

dolphin watching unregulated activities in Patagonia. Journal of Cetacean Research

and Management 5(1):77 – 84.

Compton R.C. 2004. Predicting key habitat and potential distribution of northern

bottlenose whales (Hyperoodon ampullatus) in the northwest Atlantic ocean. MSc

Thesis. University of Plymouth. U.K. 40 p.

Cubero Pardo, P. 1998a. Distribución y patrones de actividad del bufeo (Tursiops

truncatus) y el delfín manchado (Stenella attenuata) en el Golfo Dulce. Tesis de

maestría. Universidad de Costa Rica. 102p.

Cubero-Pardo, P. 1998b. Patrones de comportamiento diurnos y estacionales de

Tursiops truncatus y Stenella attenuata (Mammalia: Delphinidae) en el Golfo Dulce,

Costa Rica. Revista de Biología Tropical 46: 103 - 110.

Cubero Pardo, P. 2007. Distribución y condiciones ambientales asociadas al

comportamiento del delfín bufeo (Tursiops truncatus) y el delfín manchado (Stenella

attenuata) (Cetacea: Delphinidae) en el Golfo Dulce, Costa Rica. Revista de Biología

Tropical 55:549 - 557.

Darling. 2000. Migratory destinations of humpback whales that feed off California,

Oregon and Washington. Marine Ecology Progress Series 192: 295 - 304.

Daura Jorge, F. G. 2007. “A dinâmica predador-presa e o comportamento do boto-cinza,

Sotalia guianensis (cetacea, delphinidae), na baía norte da ilha de santa catarina, sul

do brasil. Tesis de Maestría, Universidad Federal de Paraná. Curitiba. pp 104.

Davis, R. W., Ortega Ortiz, J.G., Ribie, C. A., Evans, W.E., Biggs, C.D., Ressler, P.H.,

Cady, R.B., Leben R.R., Mullin D.K and Würsig, B. 2002 Cetacean habitat in the

northern oceanic Gulf of Mexico. Deep Sea Research I 49: 121 – 142

92

Edgar, G.F., G.R. Russ and R.C. Babcock. 2007. Marine Protected Areas In: S.D.

Connell and B.M. Gillanders Editors. Marine Ecology. Oxford University Press,

Melbourne, Australia.

Escorza-Trevino, S., A. Lang and Dizon, A.E. 2002. Genetic differentiation and

intraspecific structure of eastern tropical Pacific spotted dolphins, Stenella attenuate

revealed by mitochondrial and microsatellite DNA analyses. SWFSC Administrative

Report, La Jolla, LJ-02-38. 20 p.

Evans, P.G.H and Hammond, P. 2004 Monitoring cetacean in European waters.

Mammals Review 34: 131 - 156.

Fiedler, P. C., And Reilly, S. B. 1994. Interannual variability of dolphin habitats in the

eastern tropical Pacific. II: effects on abundances estimated from tuna vessel

sightings, 1975–1990. Fishery Bulletin 92: 451 – 463.

Gallo, J. P. 1991. Group behavior of Common dolphins Delphinus delphis during prey

capture. Anales del Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México,

Serie Zoología 62: 253 – 262.

García, C. and Dawson, S. 2003 Distribution of pantropical spotted dolphins in Pacific

coastal waters of Panama. Latin American Journal of Aquatic Mammals 2: 29 – 38

Garaffo, G., S. L, Dans, S. N., Pedraza, E. A., Crespo and M., Degrati. 2007. Habitat use

by dusky dolphin in patagonia: how predictable is their location. Marine Biology 152:

165 - 177

Giannoulaki, M., Machias, A. Koutsikopoulos, C. Haralabous, J., Somarakis, S. and N.

Tsimenides. 2003. Effect of coastal topography on the spatial structure of the

populations of small pelagic fish. Marine Ecology Progress Series 265: 243 – 253.

93

Gowans, S. and H. Whitehead. 1995. Distribution and habitat partitioning by small

odontocetes in the Gully a submarine canyon in the Scotian Shelf. Canadian Journal

of Zoology 73: 1599-1608.

Guisan A. and N. Zimmermman. 2000. Predictive habitat distribution models in ecology.

Ecological Modelling 135: 146 - 186.

Grerg, E.J. and Trites A. W. 2001. Prediction of critical habitat for five whales speciesin

the waters of coastal British Columbia. Canadian Journal of Fishery and Aquatic

Science 58: 1265–1285.

Griffin, R.B. and N.J. Griffin. 2003. Distribution, habitat partitioning, and abundance of

atlantic spotted dolphins, bottlenose dolphins, and loggerhead sea turtles on the

eastern gulf of mexico continental shelf. Gulf of Mexico Science 2003(1): 23 – 34.

Hastie, G.D., Wilson, B., Wilson, L.J., Parsons, K.M., and Thompson, P.M. 2004.

Functional mechanisms underlying cetacean distribution patterns: Hotspots for

bottlenose dolphins are linked to foraging. Marine Biology 144: 397- 403.

Henrys P. 2005. Spatial distance sampling modeling of cetaceans observed from

platforms of opportunity. Mimiografiado. 52 pp. (Disponible del autor).

Hirzel, A.H., Helfer, V., and F. Metral. 2001. Assessing habitat-suitability models with a

virtual species. Ecological Modelling 145: 111 - 121.

Hirzel, A.H., Hausser, J., Chessel, D. and N. Perrin. 2002. Ecological-niche factor

analysis: How to compute habitat-suitability maps without absence data? Ecology 83:

2027 - 2036.

94

Hohn, A. A., Chivers, S. J. and Barlow, J. 1985. Reproductive maturity and seasonality of

male spotted dolphins, Stenella attenuata, in the eastern tropical Pacific. Marine

Mammals Science 1: 273 – 293.

Hooker, S.K., Whitehead, H. and Gowans, S. 2002. Ecosystem consideration in

conservation planning: energy demand of foraging bottlenose whales (Hyperoodon

ampullatus) in a Marine Protected Area. Biological Conservation 104: 51 - 58.

Hoyt, E. 2005. Marine Protected Areas for whales, dolphins and porpoises: a world

handbook for cetacean habitat conservation. Earthscan, U.K. 512 pp.

Hoyt, E. and M. Iñíguez. 2008. Estado del Avistamiento de Cetáceos en América Latina.

WDCS, Chippenham, UK; IFAW, East Falmouth, EE.UU.; y Global Ocean, Londres,

60p.

Hui, C. 1979. Undersea topography and distribution of dolphins of the genus Delphinus in

the southern California Bight. Journal of Mammalogy 60 (3): 521 – 527.

Hui, C.A. 1985. Undersea topography and the comparative distributions of two pelagic

dolphins. Fishery Bulletin 83: 472 – 475

Ingram, S. and E. Rogan. 2002. Identifying critical areas and habitat preferences of

bottlenose dolphins Tursiops truncatus. Marine Ecology Progress Series 244: 247 -

255.

Karczmarski, L., Cockcroft, V.G. and A. McLachlan. 2000. Habitat use and preferences of

Indo-Pacific humpback Sousa chinensis in Algoa Bay, South Africa. Marine Mammals

Science 16(1): 65 – 79

95

Karczmarski, L., Wursig, B., Gailey, G., Larson, K.L.c and C. Vanderlip. 2005. Spinner

dolphins in a remote Hawaiian atoll: social grouping and population structure.

Behavioral Ecology : 675 - 685.

Kaschner, K. 2004. Modelling and mapping resource overlap between marine and

fisheries on a global scale. PhD Thesis. University of British Columbia. Canada. 225p.

Kasuya, T. 1976. Reconsideration of life history parameters of the spotted and striped

dolphins based on cemental layers. Scientific Reports of the Whales Research

Institute, Tokyo 28: 73 – 106.

Kasuya, T., Miyazaki, N. and Dawbin, W. H. 1974. Growth and reproduction of Stenella

attenuata in the Pacific coast of Japan. Scientific Reports of the Whales Research

Institute Tokyo 26: 157 – 226.

Krausman, P. 1999.Some basic principles of habitat use in Grazing Behavior of Livestock

and Wildlife. Idaho Forest, Wildlife and Range. (K.L. Launchbaugh,K.D. Sanders, J.C.

Mosley.eds) Univ. of Idaho, Moscow, ID.

Lammers, M.O., Au, W.W.L. and Feinholz, D. 2000. The occurrence and distribution of

marine mammals along Oahu’s Ewa/Honolulu coast: a study to assess the potential

interactions between high-speed ferry traffic and local populations. MMRP/HIMB

Technical Report 20001. 20 pp.

Lusseau D. effects of tour boats on the behavior of bottlenose dolphins: using Markov

chains to model anthropogenic impact. Conservation Biology 17(6):1785 - 1793.

Lusseau, D. and J.E.S. Higham. 2004. Managing the impacts of dolphin-based tourism

through the definition of critical habitats: the case of Doubtful Sound. New Zealand.

Tourism Management 25(6): 657 – 667

96

Lusseau, D., Slooten, E., and R.J. Currey. 2006. Unsustainable dolphin watching

activities in Fiordland, New Zealand. Tourism in Marine Environments 3(2): 173 -178.

Mann, Janet.1999. Behavioral Sampling methods for Cetacean: a Review and Critique.

Marine Mammals Science 15(1): 102 – 122.

Mann, Janet. 2000. Unraveling the dynamics of social life: long-term studies and

observational methods. In: Mann, J., Connor, R.C., Tyack, P.L., Whitehead, H.

Editors. Cetacean Societies. University of Chicago Press, London.

May-Collado, L.J. and A.R. Morales. 2005. Presencia y patrones de comportamiento del

delfin manchado costero, Stenella attenuata graffmani (Cetacea: Delphinidae) en el

Golfo de Papagayo, Costa Rica. Revista de Biología Tropical 53: 265 - 276.

May-Collado, L., T. Gerrodette, J. Calambokidis, K. Rasmussen, and Sereg, I. 2005.

Patterns of cetacean sighting distribution in the Pacific Exclusive Economic Zone of

Costa Rica, based on data collected from 1979-2001. Revista de Biología Tropical

53: 249 -263.

Mignucci, A. 1998. Zoogeography of cetaceans off Puerto Rico and the Virgin Islands.

Caribbean Journal of Science 34(3-4): 173 – 190.

Mignucci-Giannoni, A. Swartz, S. L., Martínez , A. Burks, C. M. and Watkins, W. A. 2003.

First records of the pantropical spotted dolphin (Stenella attenuata) for the Puerto

Rican Bank, with a review of the species in the Caribbean. Caribbean Journal of

Science 39(3): 381 - 392.

Montero, A. 2005 Potential effect of whale-watching tours and other recreational activities

on dolphins at Bahía Drake, Costa Rica: a case for the spotted dolphin, Stenella

attenuata. Marine Mammals News 134: 17 - 18.

97

Neumann D. and M. Orams. 2003. Feeding behaviours of short-beaked common

dolphins, Delphinus delphis, in New Zealand. Aquatic Mammals 29: 137 – 149.

Ojasti, J. 2000. Manejo de Fauna Silvestre Neotropical. F.Dallmeier (ed.). SIMAB Serie

No.5. Smithsoniam Intitution/MAB Program, Washington. D.C.

Oviedo, L., Silva, N., Bermúdez, L. and Odell, D.K. (2005). Distribution of bottlenose

dolphins (Tursiops truncatus) on the east coast of Isla margarita and the Los Frailes

Archipelago, Venezuela. Aquatic Mammals 31: 442 - 446.

Oviedo, L. 2005. Cetaceans as seascape species in the northeast coast of Venezuela:

preliminary assessment based on the seascape species approach. Book of Abstract,

XVI Conference on the Biology of Marine Mammals, San Diego, California. 215 pp.

Oviedo, L. 2006. Ecological aspects of pantropical spotted dolphins Stenella attenuata in

Golfo Dulce, Costa Rica: behavior ecology, distribution and abundance. Marine

Mammals News 142: 7.

Oviedo, L. 2007. Dolphin sympatric ecology in a tropical fjord: habitat partitioning by

bathymetry and topography as a strategy to coexist. Journal of Marine Biological

Association of the United Kingdom 87: 1 - 9.

Oviedo, L. and M. Solís. 2008 Underwater topography determines critical breeding

habitat for humpback whales near Osa Peninsula, Costa Rica: implications for Marine

Protected Areas. Revista de Biología Tropical 56: 591 - 602.

Palka, D.L. and Hammond, P.S. 2001. Accounting for responsive movement in line

transect estimates of abundance. Canadian Journal of Fishery and Aquatic Science

58: 777 – 787.

98

Pauly, D. 1995. Anecdotes and the shifting baseline syndrome of fisheries. Trends in

Ecology and Evolution 10(10): 430.

Pauly, D., Trites, A. W., Capuli, E. andV. Christensen. 1998. Diet composition and trophic

levels of marine mammals. ICES Journal of Marine Science 55: 467– 481.

Perrin, W. F. 1970. Color pattern of the eastern Pacific spotted porpoise Stenella

graffmani Lönnberg (Cetacea, Delphinidae). Zoologica 54:135 – 149.

Perrin, W. F. 2001. Stenella attenuata. Mammalian Species 683:1–8.

Perrin, W. F., Coe, J. M. and Zweifel, J. R. 1976. Growth and reproduction of the spotted

porpoise, Stenella attenuata, in the offshore eastern tropical Pacific. Fishery Bulletin

74: 229 – 269.

Perrin, W. F. and Reilly S.B. 1984. Reproductive parameters of dolphins and small

whales of the family Delphinidae. Report of the International Whaling Commission

Special Issue 6: 97 – 133.

Perrin, W. F. and Hohn, A. A. 1994. Pantropical spotted dolphin Stenella attenuata. In: S.

H. Ridgway and R. Harrison Editors. Handbook of marine mammals: the first book of

dolphins. Academic Press, London, United Kingdom.

Perrin, W. F., Schnell, G. D., Hough, D. J. Gilpatrick, Jr. J. W. and Kashiwada, J. V. 1994.

Reexamination of geographic variation in cranial morphology of the pantropical

spotted dolphin, Stenella attenuata, in the eastern Pacific. Fishery Bulletin 92: 324 –

346.

Quesada M.A. and J. Cortes. 2006. Los ecosistemas marinos del Pacifico sur de Costa

Rica: estado del conocimiento y perspectivas de manejo. Revista de Biología

Tropical 54 (Suppl. 1): 101 - 145.

99

Quesada, M.A., J. Cortes, J.J. Alvarado and A.C. Fonseca. 2007. Características

hidrográficas y biológicas de la zona marino-costera del área de conservación Osa.

The Nature Conservancy, Serie Técnica 2, San José. 79 p.

Quiros, G. 2003. Circulación del Golfo Dulce: un fiordo tropical. Topografía Meteorología

y Oceanografía 10 (2): 75 - 83

Rasmussen, K., J. Calambokidis and G. Steiger. 2001. Humpback whales and other

marine mammals off Costa Rica and surrounding waters, 1996-2002. Report of the

Oceanic Society 2001 field season in cooperation with Elderhostel volunteers. Dec.

2001. 21 p.

Rasmussen, K., J. Calambokidis and G. Steiger. 2004. Humpback whales and other

marine mammals off Costa Rica and surrounding waters, 1996-2002. Report of the

Oceanic Society 2001 field season in cooperation with Elderhostel volunteers. Apr.

2004. 21 p.

Read, A. J. and C. R. Brownstein. 2003. Considering other consumers:fisheries,

predators, and Atlantic herring in the Gulf of Maine. Conservation Ecology 7(1): 2.

[online] URL: http://www.consecol.org/vol7/iss1/art2

Redfern JV, Ferguson MC, Becker EA, Hyrenbach KD, Good C, Barlow J, Kaschner K,

Baumgartner MF, Forney KA, Ballance LT, Fauchald P, Halpin P, Hamazaki T,

Pershing AJ, Qian SS, Read A, Reilly SB, Torres L. and F. Werner 2006. Techniques

for cetacean-habitat modeling. Marine Ecology Progress Series 310: 271 – 295.

Reilly, S. B. 1990. Seasonal changes in distribution and habitat differences among

dolphins in the eastern tropical Pacific. Marine Ecology Progress Series 66:1 – 11.

Ricklefs, R. 2001. Invitación a la Ecología: la economía de la naturaleza. Editorial

Panamericana, 4ta edición. Madrid. 681pp.

100

Robertson, K.M. and Chivers, S.J. 1997. Prey occurrence in pantropical spotted dolphins,

Stenella attenuata from the eastern tropical Pacific. Fishery Bulletin 95: 334 -348

Rodríguez Sáenz, K. and J. Rodríguez-Fonseca. 2004. Avistamientos del delfín

manchado, Stenella attenuata (Cetacea: Delphinidae) en Bahía Culebra, Costa Rica,

1999-2000. Revista de Biología Tropical 52 (Suppl. 2): 189 - 193.

Rosenweig, M. L. 1981. A theory of habitat selection. Ecology 62: 327 - 335.

Salkind, N.J. 1999. Métodos de Investigación, 3era Edición. Prentice may. México. pp 4 -

14.

Scheneider, K. 1999. behaviour and ecology of bottlenose dolphin in Doubtful Sound,

Fiorland, New Zealand. PhD Thesis. University of Otago, New Zealand. 211p.

Gómez de Segura, A., Hammond, P.S. and J.A. Raga. 2008. Influence of environmental

factors on small cetacean distribution in the Spanish Mediterranean Journal of Marine

Biological Association of the United Kingdom 88: 1 - 8.

Shane, S. 1990. Behavior and ecology of bottlenose dolphin at Sanibel Island, Florida. In:

S. Leatherwood and R. R. Reeves Editors. The bottlenose dolphin. San Diego:

Academic Press.

Sierra, C., Vartanián, D. and J. Polimeni. 2006. Caracterización social, económica y

ambiental del Área de Conservación de Osa. Dirección de Sociedad Civil, Ministerio

del Ambiente y Energía, San José, Costa Rica. 2da edición. 200pp.

Smolker, R. A., Richards, A. F., Connor R. C., and Pepper, J. W. 1992. Sex differences

in patterns of association among Indian Ocean bottlenose dolphins. Behavior 123: 38

- 69.

101

Steiger, G.H.; J. Calambokidis, R. Sears; K.C. Balcomb and J.C. Cubbage.1991.

Movements of humpback whales between California and Costa Rica. Marine

Mammals Science 7: 306 - 310.

Svendsen, H., R. Rosland, S. Myking, J.A. Vargas, O.G. Lizano and E.J. Alfaro. A

physical-oceanographic study of Golfo Dulce, Costa Rica. Revista de Biología

Tropical 54 (Suppl. 1): 147-170.

Wang, M., Walker, W.A., Shao, K. and Chou, L. 2003. Feeding habits of pantropical

spotted dolphins, Stenella attenuata, off the eastern coast of Taiwan. Zoological

Studies 42: 368 - 378.

Wilkie, D. 2004. Belize Threats Assessment and Mapping - Highlights. Wildlife

Conservation Society, Marine Program, Belize City. 6p.

Wilson, B., Thompson, P.M. and P.S. Hammond. 1997 Habitat use by bottlenose

dolphins: seasonal distribution and stratified movement patterns in the Moray Firth,

Scotland. Journal of Applied Ecology 34: 1365 – 1374.

Wolff, M., Hartman, H.J. and Koch, V. 1996. A pilot trophic model for Golfo Dulce, a

tropical fjord-like embayment, Costa Rica. Revista de Biología Tropical 44, suppl.3:

215 – 231.

Zar, J.H. 1996. Biostatistical analysis, 3rd edn. Prentice-Hall International, U.K. 262pp.

102

ANEXOS

Anexo 1. Descripción del delfín manchado pantropical (Stenella attenuata).

Comparación de los patrones de coloración de delfines manchados Stenella

attenuata (parte superior) y Stenella frontalis (Delfines en la parte inferior). Ilustración

de Pieter Arends Folkens (tomado de Mignucci et al. 2003).

El delfín manchado pantropical es un delfín pequeño y delgado que se

caracteriza por manchas conspicuas a lo largo de su anatomía corporal. En

individuos notablemente manchados de la subespecie costera del Pacífico oriental, el

patrón de coloración de fondo se puede obscurecer en la región dorsal. El patrón de

manchas se puede extender a la aleta dorsal y aletas pectorales. El patrón de

coloración en la etapa de nacimiento es gris oscuro arriba y marfil abajo; las

extremidades son gris oscuro (Perrin 1970). La aleta dorsal es fuertemente falcada y

relativamente estrecha. Como se muestra en la figura anterior.

El delfín manchado pantropical varía geográficamente de tamaño así como en

el grado de manchas y es sexualmente dimorfo en tamaño (Perrin y Hohn 1994;

Perrin y Reilly 1984). En el Pacífico oriental la longitud promedio de machos adultos

103

de la subespecie costera y oceánica es de 223 cm y 200 cm respectivamente. Para

hembras las longitudes de la subespecie costera es de 207 Cm y 182 cm para la

subespecie oceánica. En el Golfo de México, Pacífico noroeste, Océano indico

suroeste y en el Atlántico norte las medidas de longitud total de machos están en un

rango de 173 – 215 cm para hembras, y 193 – 234 para machos. El peso máximo

registrado es de 119 kilogramos, en un ejemplar macho de 257-centímetros

reportado en la bahía de Panamá (Perrin y Hohn 1994). En el Atlántico tropical

oriental y occidental la forma costera de S. attenuata es reemplazada

ecológicamente por Stenella frontalis.

El dimorfismo sexual en el cráneo es leve; el número de dientes no diferencia

en promedio a machos y hembras. La variación geográfica en el tamaño del cráneo

es pronunciada (Perrin y Hohn 1994). Los cráneos de delfines manchados costero

del Pacífico tropical oriental son los más grandes, los de delfines manchados

oceánicos son los más pequeños, mientras que los cráneos del Pacífico occidental,

El Océano Índico, y Atlántico son intermedios.

De acuerdo a Perrin et al. (1994), las variables oceanográficas: profundidad

del agua, exposición solar, temperatura de la superficie del mar, salinidad superficial,

y profundidad de la termoclina inciden en la similitud de los cráneos de delfines

oceánicos de áreas con mayor porción de batimetría oceánica del Pacífico oriental,

con aquellos que se distribuyen al sur del ecuador.

GD001, Individuo con aleta lacerada presente en todos los seguimientos de grupo en Golfo Dulce

104

La longitud de madures sexual en los adultos es a partir de 162 a 257

centímetros aproximadamente. Las hembras alcanzan madurez sexual a los 9-11

años, dependiendo de la población, y los machos 3 años más tarde (Kasuya 1976;

Kasuya et. al. 1974). La gestación es 11,2 - 11,5 meses. La tasa de ovulación para

las hembras adulta es 0,4 - 0,6 ovulaciones por año en el Pacífico oriental. La tasa

anual del embarazo es 0,3 variante de acuerdo con la población. El intervalo entre

crías es de 2 - 4 años. La duración promedio de la lactancia es 1 - 2 años, siendo

más corto en el Pacífico tropical oriental que en el Pacífico occidental. La

reproducción es estacional, con 2 - 3 estaciones definidas en el Pacífico tropical

oriental (Hohn et. al. 1985; Perrin et. al. 1976).

El delfín manchado costero. S a. graffmani en el Pacífico tropical oriental

ocurre en el agua llanas a menos de 200 kilómetros de la costa. El delfín manchado

oceánico S. a. attenuata frecuenta las aguas caracterizadas por condiciones

inusuales de capas mezcladas llanas, presencia de bajos y termoclina aguda, y baja

variación relativa anual en la temperatura superficial (Au y Perryman 1985). En este

tipo de hábitat S. attenuata se alimenta de presas que incluyen principalmente

pequeños epipelágicos y algunos organismos mesopelágicos. Cambios estacionales

ocurren en el hábitat preferido de los delfines manchados pantropicales así como

Grupo de delfines manchados en descanso, durante los seguimientos grupales.

105

variaciones interanuales en la distribución en dichos hábitat (Fiedler y Reilly 1994;

Reilly 1990). En otros océanos S. attenuata es sobre todo un delfín de hábitos

oceánicos, aunque puede ocurrir en aguas profundas cercanas a la costa, como en

las Filipinas.

106

Anexo 2. Clave de Muestreo Conductual (García y Dawson 2003, desarrollada por Schneider 1999).

1) El grupo se encuentra disperso con una distancia entre individuos de más de 10 delfines (en longitud).........................................................................

2)

El grupo esta compacto con una distancia entre individuos de menos de 5 delfines (en longitud)...................................................................................

3)

2) Se observa peces o aves asociadas.............................................................. Alimentación individual No se observan peces o aves asociadas....................................................... Merodeo 3) Se observa peces o aves asociadas.............................................................. 4) No se observan peces o aves asociadas....................................................... 5) 4)

Nado en círculos o frontal hacia cada delfín...............................................

Alimentación cooperativa

Ninguna de las observaciones anteriores.....................................................

Alimentación Grupal

5) Dirección de movimientos constantes por un periodo de 2 minutos........... 6) Dirección de movimientos constantes por un periodo de menos de 2

minutos o sin patrón constante..................................................................... 7)

6) Saltos frontales continuos............................................................................ Movilización rápida No hay saltos frontales continuos................................................................ Movilización 7)

Contacto físico, opcionalmente conductas aéreas como atisbar, nado lateral o con vientre arriba.........................................................................................

Socialización

Contacto físico moderado, el grupo se mantiene estático o a menor velocidad que la mínima del motor del bote…………………………………….

Descanso

107

Anexo 3. Definiciones de los estados conductuales a evaluar para la estimación del presupuesto conductual de S. attenuata en el Golfo Dulce.

Estado Conductual según García y Dawson (2003) Alimentación Se considera como alimentación la búsqueda y

persecución activa y pasiva de presas y su captura. Este estado se puede presentar de manera individual, grupal y cooperativa

Socialización Interacciones entre individuos caracterizada por roces y persecuciones, incluyendo demostraciones pasivas o activas de la relación madre – cría así como las de carácter sexual

Movilización Desplazamiento del grupo en una dirección determinada a velocidad lenta o rápida

Merodeo Individuos cercanos entre si con nado lento en un mismo punto o área, las apneas son largas y al emerger a respirar lo hacen de manera individual, seguido de inmersión colectiva una vez re-agrupados

Descanso Individuos estáticos flotando o nadando a velocidad menor a la mínima del bote

108

Anexo 4. Modelo Aditivo Generalizado (MAG) para la temporada de lluvia y temporada seca.

Valores estadisticos descriptivos correspondientes a la época de lluvia Foraging Depths Slope Lat Long DistRiver River Speed Temp

Min. :0.1500 Min. : 87.0 Min. : 0.00 Min. :8.580 Min. :83.25 Min. :0.900 Min. :1.00 Min. :0.5 Min. :28.001st Qu.:0.8000 1st Qu.:143.0 1st Qu.: 2.30 1st Qu.:8.600 1st Qu.:83.33 1st Qu.:3.600 1st Qu.:2.00 1st Qu.:0.5 1st Qu.:28.00Median :1.0000 Median :190.0 Median :11.10 Median :8.630 Median :83.37 Median :4.680 Median :2.00 Median :0.5 Median :29.00Mean :0.8597 Mean :171.0 Mean :18.96 Mean :8.631 Mean :83.35 Mean :4.997 Mean :2.95 Mean :0.5 Mean :28.863rd Qu.:1.0000 3rd Qu.:198.0 3rd Qu.:33.20 3rd Qu.:8.650 3rd Qu.:83.38 3rd Qu.:6.570 3rd Qu.:4.00 3rd Qu.:0.5 3rd Qu.:29.00Max. :1.0000 Max. :203.0 Max. :84.80 Max. :8.700 Max. :83.40 Max. :8.640 Max. :6.00 Max. :0.5 Max. :30.00

PROGRAMA ESTADÍSTICO R 2.5.1

GAM- LLUVIACall: gam(formula = Foraging ~ s(River) + Temp + s(Depths) + Slope + Lat + DistRiver, family = gaussian, data = data)Deviance Residuals:

Min 1Q Median 3Q Max-0,6685 -0,04457 0,08217 0,14894 0,34166

(Dispersion Parameter for gaussian family taken to be 0.0634)

Null Deviance: 10.7575 on 159 degrees of freedomResidual Deviance: 9.32 on 146.0001 degrees of freedomAIC: 29.1779

Number of Local Scoring Iterations: 3DF for Terms and F-values for Nonparametric Effects

Df Npar Df Npar F Pr(F)(Intercept) 1s(River) 1 3 2,2813 0.08170 .Temp 1s(Depths) 1 3 2,7192 0.04675 *Slope 1Lat 1DistRiver 1Speed 1Long 1

Signif. codes: 0 ' *** ' 0.001 ' ** ' 0.01 ' * ' 0.05 '. '

coefficients(summary.glm(lluvia))Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)

(Intercept) 2,53E+07 79,9044 0.3164 0.7521s(River) 4,36E+04 0.0352 1,2385 0.2175Temp -3,25E+04 0.0306 -1,0630 0.2895s(Depths) 1,07E+02 0.0013 0.0012 0.9319Slope 3,87E+01 0.0010 0.0370 0.9704Lat -3,73E+06 2,4041 -1,5524 0.1227DistRiver 4,89E+04 0.0238 2,0517 0.0419Long 1,00E+05 1,0518 0.0950 0.9244

1 2 3 4 5 6

-0.2

0.0

0.2

River

s(R

iver

)

28.0 29.0 30.0

-0.1

00.

000.

05

Temp

parti

al fo

r Tem

p

100 140 180

-0.2

0.0

0.2

Depths

s(D

epth

s)

0 20 40 60 80

-0.1

00.

000.

10

Slope

parti

al fo

r Slo

pe

8.58 8.62 8.66 8.70

-0.6

-0.2

0.2

Lat

parti

al fo

r Lat

2 4 6 8

-0.4

-0.2

0.0

0.2

DistRiver

parti

al fo

r Dis

tRiv

er

0.490 0.500 0.510

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

Speed

parti

al fo

r Spe

ed

83.25 83.30 83.35 83.40

-0.2

0.0

0.1

0.2

Long

parti

al fo

r Lon

g

109

Valores estadisticos descriptivos correspondientes a la época seca Foraging Depths Slope Lat Long DistRiver River Speed Temp

Min. :0.4000 Min. : 98.0 Min. : 0.000 Min. :8.570 Min. :83.25 Min. :1.440 Min. :1.000 Min. :0.5 Min. :28.001st Qu.:0.5000 1st Qu.:175.0 1st Qu.: 2.300 1st Qu.:8.600 1st Qu.:83.30 1st Qu.:3.600 1st Qu.:1.000 1st Qu.:0.5 1st Qu.:29.00 Median :0.9250 Median :181.0 Median : 5.100 Median :8.600 Median :83.32 Median :4.680 Median :1.000 Median :0.5 Median :29.00Mean :0.7904 Mean :176.9 Mean : 5.032 Mean :8.603 Mean :83.31 Mean :4.985 Mean :1.462 Mean :0.5 Mean :29.153rd Qu.:1.0000 3rd Qu.:198.0 3rd Qu.: 5.625 3rd Qu.:8.620 3rd Qu.:83.33 3rd Qu.:6.300 3rd Qu.:2.000 3rd Qu.:0.5 3rd Qu.:30.00Max. :1.0000 Max. :202.0 Max. :18.000 Max. :8.630 Max. :83.37 Max. :8.640 Max. :2.000 Max. :0.5 Max. :30.50

GAM- SEQUÍACall: gam(formula = Foraging ~ River + s(Temp) + s(Depths) + s(Slope) + Lat + s(DistRiver) + Speed + s(Long), family = gaussian,data = data)Deviance Residuals:

Min 1Q Median 3Q Max-0.3966 -0.1047 0.0110 0.1074 0.3253

(Dispersion Parameter for gaussian family taken to be 0.044)

Null Deviance: 2.8652 on 51 degrees of freedomResidual Deviance: 1.3203 on 29.9999 degrees of freedomAIC: 2.5548

Number of Local Scoring Iterations: 9 DF for Terms and F-values for Nonparametric Effects

Df Npar Df Npar F Pr(F)(Intercept) 1River 1s(Temp) 1 2 1,2090 0,3126s(Depths) 1 3 0,5464 0,6544s(Slope) 1 3 4,6697 0.0087 **Lat 1s(DistRiver) 1 3 3,3441 0.0322 *Speed 1s(Long) 1 3 0,9249 0,4407

Signif. codes: 0 ' *** ' 0.001 ' ** ' 0.01 ' * ' 0.05 '.'

coefficients(summary.glm(sequia))

Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)(Intercept) -4,62E+08 1,72E+08 -2,6844 0.0117River 7,12E+04 1,16E+05 0.6157 0.5428s(Temp) 9,40E+04 4,56E+04 2,0607 0.0481s(Depths) 7,05E+02 3,73E+03 0.1889 0.8514s(Slope) -2,90E+03 1,00E+04 -0,2898 0.7739Lat -1,28E+07 4,21E+06 -3,0458 0.0048s(DistRiver) 1,16E+05 3,52E+04 3,2768 0.0026s(Long) 6,83E+06 2,38E+06 2,8681 0.0075

1.0 1.4 1.8

-0.1

5-0

.05

0.05

0.15

River

parti

al fo

r Riv

er

28.0 29.0 30.0

-0.3

-0.1

0.1

0.3

Temp

s(Te

mp)

100 140 180

-0.6

-0.2

0.2

0.6

Depths

s(D

epth

s)

0 5 10 15

-0.4

0.0

0.4

Slope

s(Sl

ope)

8.57 8.59 8.61 8.63

-0.6

-0.2

0.2

0.6

Lat

parti

al fo

r Lat

2 4 6 8

-1.0

-0.5

0.0

DistRiver

s(D

istR

iver

)

0.495 0.505

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

Speed

parti

al fo

r Spe

ed

83.26 83.30 83.34

-0.5

0.0

0.5

Long

s(Lo

ng)

110

Anexo 5. Distribución espacial de la probabilidad de ocurrencia de las actividades de movilización (verde), merodeo (azul), socialización (violeta) y descanso (gris) en la cuenca interna de Golfo Dulce, Costa

111

Anexo 6. Líneas de acción sugeridas para el manejo y conservación de los cetáceos en Golfo Dulce Acción 1: Promover la observación responsable de cetáceos en Golfo Dulce

Objetivos Variables relevantes

Metas Acciones Indicadores de éxito

Actores Seguimiento

Promover la

observación

responsable y

organizada de

cetáceos, de manera

que sea una

alternativa sólida en

el sector turismo.

Número de botes

con licencia

Alcanzar niveles de

operación que no

causen efectos

adversos

irreversibles, como

alteraciones

conductuales que

repercuten en el

crecimiento

poblacional.

* Poner en ejercicio

las regulaciones

existentes bajo

acuerdo de todos

los actores.

* Proveer incentivos

a los operadores

responsables,

incluyendo a nivel

fiscal.

* Generación de

beneficios

económicos directo

e indirectos en las

comunidades.

* Conversión

organizada desde

actividades

extractivas como la

pesca.

* Operadores

turísticos

* Científicos

veedores

* Gobierno regional

* MINAE,

INCOPESCA y

Guardacostas

* Pescadores

* Estadísticas de

licencias por distrito

y cantón

Gestionar

óptimamente el

recurso para su

continuidad en el

tiempo

Reporte de

infracciones

Asegurar el

beneficio económico

por medio de cero

infracciones

Proveer de

entrenamiento y

capacitación a

operadores y a

usuarios

Disminución

significativa de las

infracciones

* Organismos de

control:

INCOPESCA

Guardacostas,

ONGs, UNA, UCR.

* Operadores

turísticos y usuarios

Estadísticas de

infracciones

Justificación La observación de ballenas y delfines en su hábitat natural posee un valor educativo inherente que promueve cambios de actitud

duraderos. Una observación de cetáceos adecuada que produce beneficios económicos es el mejor argumento para frenar el desarrollo

costero no planificado (Hoyt 2002)

Recomendaciones El punto álgido de la situación regional es la falta de control y la poca posibilidad de logística por organismos estadales. La actuación

conjunta Estado – ONGs podría representar alternativas para un control efectivo. El aspecto educativo debe dirigirse también al

consumidor, muchos pareciesen ignorar que existen regulaciones y un marco legal, por lo que no existe presión de los consumidores a

los proveedores.

113

Acción 2: Establecer los mecanismos de control a la operación turística de observación de cetáceos en Osa

Objetivos Variables relevantes

Metas Acciones Indicadores de éxito

Actores Seguimiento

Diseñar un

mecanismo de control

que regule la

operación turística de

observación de

cetáceos

Número de botes

con licencia

operando

Alcanzar niveles de

operación que no

causen efectos

adversos

irreversibles como el

abandono de hábitat

, o alteraciones

conductuales que

repercuten en el

éxito reproductivo

Poner en ejercicio

las regulaciones

existentes bajo

acuerdo de:

Las autoridades

administrativas que

contempla la ley y

las ONG locales

como veedoras

* Generación de

beneficios

económicos directo

e indirectos en las

comunidades

costeras sin efecto

adverso en las

poblaciones de

cetáceos.

* Organismos de

control:

INCOPESCA,

Guardacostas

* Organismos

Consultores y

veedores: ONGs,

UNA, UCR

* Estadísticas de

botes por día

Justificación La observación de ballenas y delfines no regulada acarrea alteraciones en la conducta que repercuten en el éxito reproductivo de las

especies (Lusseau et al. 2006)

Recomendaciones El punto álgido de la situación regional es la falta de control y la poca posibilidad de logística por organismos estadales. La actuación

conjunta Estado – ONGs podría representar alternativas para un control efectivo

114

Acción 3: Establecer una red de Áreas Marinas Protegidas (AMPs) en Golfo Dulce

Objetivos Variables relevantes

Metas Acciones Indicadores de éxito

Actores Seguimiento

Proteger los hábitat

críticos para las

especies de cetáceos

involucradas

Áreas de

alimentación

Extensión de limites

de protección

marinos existentes

Crear un área de

protección integral

que garantice la

continuidad del éxito

reproductivo de los

cetáceos presentes

en aguas de Golfo

Dulce

Zonificar el área de

importancia en

conservación de

acuerdo al hábitat

crítico de las

especies presentes.

Asegurar que los

límites de las AMPs

a promoverse,

cubran los hábitat

claves zonificados

Establecer consulta

publica en las

comunidades

locales

* Incremento o

equilibrio en la taza

de natalidad de

cetáceos dentro de

los limites marinos

de Golfo Dulce

* Generación de

beneficios

económicos directo

e indirectos en las

comunidades

costeras por uso

racional de las

áreas de protección

* Pescadores y

comunidades

costeras

* Científicos

veedores y

consultores afiliados

a ONGs y academia

* Gobierno regional

* MINAE,

INCOPESCA y

Guardacostas

* Sector Turismo

* Índices

demográficos de las

especies presentes

* Índices que refleje

el efecto de

protección sombrilla

Justificación Golfo Dulce como ecosistema marino sostiene las poblaciones de dos especies simpátricas de delfines (T. truncatus + S. attenuata). La

cuenca interna es un hábitat crítico de alimentación particularmente las áreas de influencia de los rios

Recomendaciones Incrementar la línea base sobre la dinámica ecológica del Golfo, particularmente la influencia e importancia de los ríos no ha sido

suficientemente estudiada