OXIDACIÓN DEL PIRUVATO Y CICLO DE KREBS · generación de ATP en cadena respiratoria Consiste en...
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OXIDACIÓN DEL
PIRUVATO Y CICLO
DE KREBS
Dra. Carmen Aída Martínez
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CICLO DE KREBS
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Ciclo de los Ácidos
Tricarboxílicos (ATC)
Vía común del metabolismo de todos
los combustibles (grasas, Carbohidratos
y proteínas)
Localizado en mitocondria
Utiliza coenzimas reductoras para
generación de ATP en cadena respiratoria
Consiste en ocho reacciones
enzimáticas, todas ellas mitocondriales
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Ciclo de Krebs
Catabólico
Anabólico
Anfibólico
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Base común para varias vías metabólicas (gluconeogénesis,
conversión de carbohidratos en lípidos, fuente de aminoácidos no esenciales,
succinil CoA , síntesis del Hemo)
Piruvato
Acetil CoA
Citrato
Acidos grasosesteroles
Purinas
Otros aminoácidosGlutamato
Succinil CoA
Porfirinas,hemo
Oxalacetato
Aspartato
Otros aminoácidos Pirimidinas
a Cetoglutarato
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Catabolismo: libera energía en forma de equivalentes
reductores y grupo fosforilo(ATP)
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MATRIZ
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CIC
LO
DE
KR
EB
S
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DEL ACIDO CITRICO
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DE ACIDO TRI
CARBOXILICO
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•El citroil-CoA es un intermediario transitorio de la reacción
•La hidrólisis del enlace tioésterdel intermediario hace que la
reacción sea exergónica
1. Formación del Citrato
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La aconitasa contiene un centro hierro-azufre que
actúa como centro de fijación de sustratos y
centro catalítico
2. Formación de isocitrato vía
cis-aconitato
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3. Oxidación del isocitrato a α-
cetoglutarato y CO2
Existen dos formas diferentes de isocitrato
deshidrogenasa:
• NAD dependiente (matriz mitocondrial)
• NADP dependiente (matriz mitocondrial y
citosol)
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4. Oxidación del α-cetoglutarato a
succinil-CoA y CO2
El complejo de la α-cetoglutarato
deshidrogenasa es muy parecido al
complejo piruvato deshidrogenasa,
tanto en estructura como en función,
requiere difosfato de tiamina, lipoato,
NAD, FAD y CoA
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Cetoglutarato deshidrogenasa
Localizado en la mitocondria
Complejo multienzimatico 3 enzimas
• Alfa cetoglutarato deshidrogenasa (E1)
• Dihidrolipoil transsucciniilasa(E2)
• Dihidrolipoil deshidrogenasa (E3)
5 coenzimas
• Acido lipoico
• Pirofosfato de tiamina
• FAD
• NAD
• CoA
Sustrato: alfa cetoglutarato Producto: succinil CoA
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5. Conversión del succinil-CoA en succinato
La formación acoplada de GTP (o ATP) a expensas de la energía liberada
por la decarboxilación oxidativa del α-ceto-glutarato es
otro ejemplo de fosforilación a nivel del sustrato
Succinil CoA
sintetasa
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6. Oxidación del succinato a fumarato
En eucariotas, la succinato deshidrogenasa
se encuentra unida a la membrana mitocondrial
interna, contiene tres centros hierro-azufre
diferentes y una molécula de FAD unida
covalentemente.
El malonato es un
fuerte inhibidor
competitivo de
esta enzima
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7. Hidratación del fumarato y producción
de malato
Esta enzima es
específica para el
fumarato y el L-malato
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8. Oxidación del malato a oxalacetato
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Generación de fosfato de alta
energía en el catabolismo de la
glucosa
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Vías Anapleróticas
Ana: arriba
Plerotikos: llenar
Son reacciones que reponen
intermediarios del ciclo
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Principales vías biosintéticas y
anapleróticas
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Regulación del ciclo de Krebs
Disponibilidadde sustratos
Necesidad de intermediarios
como precursores biosintéticos
Demanda de ATP
El factor regulador más importante es la relación
• intramitocondrialde [NAD+] / [NADH]
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Regulación del ciclo de Krebs
Citrato sintasa
• Inhibidores: NADH, succinil-CoA, citrato, ATP
• Activadores: ADP
Isocitrato deshidrogenasa
• Inhibidores: NADH
• Activadores: Ca++, ADP
α-cetoglutarato deshidrogenasa
• Inhibidores: succinil-CoA, NADH
• Activadores: Ca++
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Dra. Carmen Aída Martínez
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Fosforilación a nivel de sustrato
Fosforilación Oxidativa (Fosforilación a nivel de Cadena Respiratoria).
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La Fosforilación a nivel de sustrato es un mecanismo poco habitual de formación de ATP
SUCCINIL CoA SINTASA (Ciclo de Krebs)
FOSFOGLICERATO CINASA
PIRUVATO CINASA
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Alfa- cetoglutarato DHMalato DHPiruvato DHIsocitrato DHGliceraldehido- 3 -fosfato DHBeta- hidroxiacil- CoA DH
Algunas enzimas que utilizan NAD Como cofactores
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Acil CoA DHSuccinato DHGlicerol-3 P DH
Enzimas (Flavoproteínas) que utilizannucleótidos de Flavina como coenzimas
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LANZADERA
MALATO-ASPARTATO
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Matriz
Espacio Intermembrana
Succinato Fumarato
Cadena transportadora de electrones
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Complejo I: NADH-Q Oxidoreductasa(NADH deshidrogenasa
COMPLEJO I
Brazo de la matriz
ESPACIOINTERMEMBRANOSO ( P)
MATRIZ (N)
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Complejo IIsuccinato deshidrogenasa
Compuesto por: FAD, Centro ferrosulfurada
Transferencia de e- del succinato al FAD y a la ubiquinona.
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El coenzima Q es paso obligatorio de los electrones procedentes de varias vías
Espaciointermembranoso
Matriz Flavoproteína de
transferencia de
electrones
Succinato
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Citocromo c
Citocromo c1 Proteína Fe-SRieske
Espacio Intermembrana
Matriz
Ubiquinona- Citocromo c Oxidoreductasas ( Complejo III)
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Complejo III
Espacio Intermembrana
Matriz
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Espacio Intermembrana
Matriz
CITOCROMO OXIDASA: MECANISMO
(del sustrato) (bombeados)
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Gradiente quimiosmótico
Suma de los gradientes de concentración y de cargas eléctricas de un ión a través de una membrana.
Energía química potencial
Energía eléctrica
Fuerza protón motriz
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FOSFORILACION OXIDATIVA
(1) Cadena de transporte electrónica Conjunto de complejos enzimáticos
colocados en la membrana mitocondrial que oxidan NADH y FADH2 generándose un gradiente de protones
(2) ATP sintasa aprovecha la energía del gradiente de protones para producir ATP
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•La rotación de γ es producida por el paso de protones a través de la subunidades, que produce una rotación del anillo de subunidades CRotación
La ATP sintasa
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Formación de ATP
Tres sitios catalíticos:
Conformación apretada o T
Conformación
laxa o L
Conformación abierta u O
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38 ATP
lanzadera
del malato
2 FADH 4 ATP
36 ATP
lanzadera
del glicerol
ORIGEN DEL ATP
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Inhibidores del Transporte Electrónico
Rotenona
CN-,CO, H2S
Antimicina A
FADH
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Antimicina
TenoilTrifluroacetato
•Monoxido de C•Acido Sulfridico•Cianuro
Piericidina AAmobarbitalRotenonaMercurialesEsteroides
Desacopladores: 2-4 dinitrofenol, Dicumarol FCCP
OligomicinaNADH
Complejo I
Complejo II
Complejo III
Complejo IV
Succinato
Gradiente de Protones
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Los agentes desacoplantes sonsustancias que introducen H+ desdeel espacio intermembranoso hacia elinterior mitocondrial y disminuyen lafuerza protón-motriz; por lo tantodisminuye la síntesis de ATP.
El 2.4-DNF entra en las células enestado molecular, en el espaciointermembranoso (pH bajo) no sedisocia y pasa a la mitocondria, allíhay un pH superior y se disocia,luego introduce H+.
Agentes desacoplantes delgradiente de H+, Ionóforos