Tanto en rumiantes como en porcino, la palatabilidad es un concepto que se podría definir como: “el placer o hedonismo que un animal

experimenta al consumir un determinado alimento o fluido”; siendo este poder hedónico capaz de promover un consumo sostenido a lo largo del tiempo, en busca de una homeostasis que se traduce en buen crecimiento y bienestar del animal.

PALATABILIDAD Y APRENDIZAJE

HERRAMIENTAS DE MEJORA PARA LA PRODUCTIVIDAD Y EL BIENESTAR EN RUMIANTES Y PORCINO

Carlos Montbrau1 y David Solà-Oriol2

1Investigador de desarrollo pre-clínico, Hipra Scientific, S.L.U., Avda. la selva, 135, 17170 Amer, Spain. 2Servei de Nutrició i Benestar Animal (SNiBA), Departament de Ciència Animal i dels Aliments, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Spain

Una buena palatabilidad conlleva un mejor crecimiento y bienestar del animal

¿QUÉ ENTENDEMOS POR PALATABILIDAD?

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5nutriNews Noviembre 2015 | Palatabilidad y aprendizaje

Aunque se trata de un concepto aparentemente sencillo, su estudio y comprensión es complejo ya que numerosos aspectos influyen sobre la palatabilidad -ver Figura 1-:

Propiedades organolépticas de la dieta

Experiencia y antecedentes

genéticos del animal

Estado fisiológico

Condiciones ambientales

Contexto social

La definición de palatabilidad ha ido evolucionando a lo largo del tiempo. Ya en 1979 Church et al., definieron la palatabilidad como las características o condiciones de la dieta que estimulan la respuesta selectiva del animal.

Figura 1. Factores que intervienen sobre la definición del término palatabilidad.

La gran capacidad sensorial que presentan los animales de producción -especialmente rumiantes y porcino- debería ser aprovechada para incrementar su eficiencia, en términos de producción, mediante la palatabilidad, pero deberíamos tener en cuenta dos factores principales que los animales muestran frente al nuevo alimento:

El objetivo a perseguir pasa por intentar maximizar el poder hedónico, reduciendo en lo posible la neofobia o rechazo

No obstante, no fue hasta Forbes -1986- que se determinó que la palatabilidad no podía ser considerada únicamente por las cualidades del alimento, porque la experiencia previa y el estado metabólico del animal también influyen.

Esta definición de Church et al. se basaba en la consideración de que la palatabilidad era una característica inherente del alimento. Posteriormente, Matthews -1983- sugería cambiar el término palatabilidad descrito anteriormente por el de preferencia, siendo éste determinado por:

SaborOlorAparienciaTemperatura Textura

del alimento

PALATABILIDADCONTROL HORMONALInicio del consumo

SISTEMAQUIMIOSENSORIAL

EFECTOSPOST-INGESTIVOS

HEDONISMOCondicionamiento

APRENDIZAJEExperiencia

CONSUMOBienestar

Finalmente, Kissileff -1990- sugirió el uso de dos conceptos: Palatabilidad intrínseca ···················referida a las características del alimentoPalatabilidad aprendida ················referida a la respuesta del animal basada en experiencias previas y su estado metabólico

HEDONISMO Y NEOFOBIA

El poder hedónico para una determinada dieta está condicionado por las características organolépticas y de composición de ésta, que son percibidas en primera instancia por el animal mediante los sistemas periféricos, principalmente el olfato y el gusto. Tras la ingestión, esta sensación puede ser potenciada o inhibida por los efectos post-ingestivos asociados al alimento.

Hedonismo-aceptación-

Los sabores y aromas que el animal explora e ingiere por primera vez son identificados como un desafío, una incertidumbre sobre sus consecuencias; y el animal puede reaccionar con neofobia, disminuyendo o inhibiendo su consumo.

Neofobia-rechazo-

A grandes rasgos los sentidos periféricos actúan como primera toma de decisión -preferencia innata o condicionada-, pero acaban siendo condicionados positiva o negativamente por las consecuencias y la información que llega de los sistemas internos del organismo.

¿QUÉ ASPECTOS INFLUYEN EN LA PALATABILIDAD?

Un pienso tiene que ser aceptado en la primera criba -por el sentido del gusto y olfato- y no debe provocar rechazo inicial -neofobia-

Algo percibido inicialmente como bueno y, por tanto, consumido puede ser rechazado en futuras ocasiones si la experiencia tras su consumo ha sido negativa -condicionamiento post-ingestivo negativo-

Por el contrario, un alimento no rechazado de entrada pero inicialmente poco atractivo puede verse reforzado tras su consumo y digestión -condicionamiento post-ingestivo positivo-, lo que implicaría un consumo continuado en adelante

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En la práctica, la utilización de ingredientes palatables y digestibles, junto a estrategias de manejo de la alimentación, deberían ayudar a conseguir un buen consumo de pienso a lo largo de la vida productiva del animal, pero por su implicación sobre el consumo, es de gran interés en etapas críticas de la producción como puede ser el destete o cambios bruscos que puedan afectar al consumo.

Se ha descrito también que ante situaciones de estrés los animales responden con una reducción del umbral de placer y hedonismo, lo que se conoce como anedonia

El estrés asociado al destete puede reducir la capacidad de percepción de compuestos claramente apetecibles, como es el caso del sabor dulce en porcino -Figueroa, J. et al., 2015-, dificultando la adaptación a una nueva dieta.

Esto apunta a que en determinadas situaciones se debería facilitar que el animal fuese capaz de detectar aquello que puede representar un estímulo positivo ya sea introduciendo compuestos altamente palatables o bien ajustando los niveles de inclusión.

Por este motivo, podemos encontrar diferentes artículos científicos que pueden parecer contradictorios donde a corto plazo, un alimento puede parecer poco apetecible, es decir presentaría neofobia una “baja palatabilidad intrínseca”, como por ejemplo Miller-Cushon et al. -2014- describieron que la avena era uno de los ingredientes energéticos

de menor apetencia en terneros -Figura 2- a corto plazo, pero según Hill et al. -2008-, parece que a nivel digestivo o metabólico, debido a su positiva interacción con el animal potenció el consumo de concentrado, en aquellas dietas que tenían un mayor porcentaje de avena, es decir posee “alta palatabilidad aprendida” o “condicionamiento post-ingestivo positivo”.

600

Arroz Avena

Prom

edio

de co

nsum

o -g/

6 hor

as-

Ingredientes energéticos

Cebada CGF Maíz Sorgo Tercer Trigo Trigo

500

400

300

200

100

0

Figura 2. Promedio del consumo de ingredientes energéticos, en los

diferentes test comparativos realizados por Miller-Cushon et al. 2014

Existen evidencias que indican

que tanto los rumiantes como

el porcino tienen preferencias

innatas por aromas o

alimentos, que podrían ser

considerados de alta palatabilidad

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¿QUÉ DEBEMOS TENER EN CUENTA PARA FORMULAR UN PIENSO PALATABLE?

En primer lugar, no deberíamos olvidar la gran capacidad sensorial tanto de rumiantes como de porcino, si bien la capacidad olfativa es superior en el cerdo -Niimura, Y. and Nei, M., 2007- los rumiantes tienen la capacidad gustativa incluso superior al porcino mayoritariamente atribuido a la necesidad de detectar compuestos tóxicos asociados a la pastura -Roura, E. et al., 2008-. º

BOVINO OVINO CERDOS

Algunos autores han descrito claras preferencias por aromas o sabores dulces en bovino -Goatcher and Church,

1970; Hellekant et al., 1994; Nombekela and Murphy 1995-.

En cambio esta misma preferencia no parece tan evidente en ovino -Ginane et al., 2011-.

También cabe destacar una gran preferencia innata por sabores dulces -azúcares y carbohidratos asociados a fuentes de energía-, el umami -L-amino ácidos asociados a fuentes

de proteína-, el sabor salado -electrolitos-, e incluso los ácidos grasos -Pérez et al., 1995; Rolls, 2009; Wald y Leshem, 2003-.

Se ha descrito que los propios ingredientes que conforman el pienso pueden tener una clara influencia sobre el consumo

Como lo observado por Hill et al. -2008-, comentado anteriormente, donde mayor porcentaje de avena se tradujo en un incremento de consumo mientras, Miller-Cushon et al.-2014-, a corto plazo, observaron que la avena era uno de los ingredientes energéticos de menor apetencia en terneros -Figura 2-.

En terneros jóvenes, se ha descrito una clara preferencia por la soja, tanto a corto plazo -Miller-Cushon et al. 2014-, como a largo plazo -Montoro and Bach, 2012-.

Referente a componentes, también existen estudios que sorprenden por su resultado, como por ejemplo el realizado por Lesmeister and Heinrichs -2005-,

que observaron que el incremento de melazas en un concentrado puede influir negativamente en el consumo y también disminuir el ritmo de crecimiento, cuando actualmente las melazas se utilizan como un claro potenciador del consumo, ya que diversos estudios soportan la idea que los edulcorantes incrementan el consumo en bovinos -Nombekela and Murphy 1995; Montoro et al., 2012a-.

Estos ejemplos de controversia, nos reflejan la complejidad del estudio de la palatabilidad, tanto por la variabilidad existente entre ingredientes, como por las condiciones del propio estudio.

Los lechones mostraron capacidad de distinguir por vía oro-sensorial entre ingredientes y

también entre niveles de inclusión

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Los valores elevados de preferencia observados para la avena variedad desnuda, que al 30% de inclusión presentó una preferencia superior al 60%

El centeno, la cebada, la mandioca, el trigo y la harina de galleta se situaron por debajo, con preferencias entre el 15 y 30% respecto al arroz

Cereales como maíz, sorgo y arroz integral presentaron valores de preferencia inferiores al 15% en los diferentes niveles de inclusión estudiados

La avena entera presentó valores todavía más bajos. Con el tratamiento térmico, la extrusión de los ingredientes conllevó también una mejora de la preferencia de algunos cereales como el maíz y la avena desnuda -Figura 3-

% de Preferencia

300 g·kg-1

0 20 40 60 80 100

Avena nuda extrusionadaAvena nuda

Arroz extrusionado -grano corto- Arroz integral -grano corto-

Cebada extrusionadaMaíz extrusionado

CebadaAvena copos -fuente 2-

CentenoArroz pulido -grano largo-

TrigoAvena nuda micronizada

Trigo extrusionadoArroz pulido -grano largo- cocido

Maíz -fuente 2-Harina de galleta

MandiocaMaíz -fuente 1-

SorgoAvena -fuente 1-

Arroz cascarillado -grano corto-Avena cocida -fuente 3-

Avena -fuente 3-Avena -fuente 2-

Figura 3. Porcentaje de preferencia -% de consumo total- de los diferentes cereales ofrecidos en doble elección junto a la dieta de referencia. (*)Valores de preferencia diferentes del valor neutro -50%-. Adaptado de Solà-Oriol et al., -2009-.

En consonancia con estos estudios, recientemente se ha observado que existe una respuesta hedónica frente a diferentes sabores -Ginane et al., 2011; Montoro et al., 2012b-, que no viene mediada por los requerimientos nutricionales, indicando que existen estructuras fisiológicas que determinan la predilección por ciertos componentes de manera innata, como puede ser los sabores dulces en bovino y caprino.

El cerdo también es capaz de mostrar preferencia innata por un amplio abanico de ingredientes cuando se comparaban uno a uno con el arroz pulido -Solà-Oriol et al., 2009-.

Los lechones mostraron capacidad de distinguir por vía oro-sensorial entre ingredientes y también entre niveles de inclusión. Entre los resultados, destacar:

En un estudio reciente, Solà-Oriol et al. -2014- describieron que los resultados pueden explicarse en parte por una correlación positiva entre el contenido de almidón y materia orgánica digestible, y el índice de glicemia con la preferencia observada por determinados cereales.

En porcino, destacar que los cerdos muestran mayor preferencia por los ingredientes de origen animal, frente a los de origen vegetal y los derivados lácteos.

EN EL CASO DE LAS PROTEÍNAS

Estos resultados pueden en parte explicarse por la mayor presencia de aminoácidos -AAs- libres en los ingredientes de origen animal -Solà-Oriol, et al., 2011-.

Por otra parte, la presencia de compuestos residuales en algunos ingredientes de origen vegetal, como solanoides (harina de patata), glucosinolatos y sinapinas -colza-, y saponinas -soja-, entre otros, pueden proporcionar sabores no deseados, y detectados por el cerdo a nivel oro-sensorial o posteriormente en el tracto gastrointestinal una vez ingeridos

En este caso, estos compuestos podrían actuar como un condicionamiento post-ingestivo negativo a partir del cual el animal -tanto rumiantes como porcino- aprendería a rechazar un pienso con presencia de factores antinutritivos

Las fuentes de proteína son también productos muy perecederos y fácilmente oxidables con el tiempo y las condiciones de almacenamiento. La liberación de compuestos secundarios de la degradación de las proteínas puede determinar la presencia de olores y sabores no deseados y actuar negativamente sobre su palatabilidad

Cereales muy fibrosos presentan una baja preferencia que podría explicarse tanto por la

mala sensación en boca -textura del pienso- como por una menor digestibilidad de la dieta

Seabolt et al. -2010- observaron, por ejemplo, que la inclusión de granos de destilería -DDGs- del maíz a niveles de inclusión de hasta un 20% reducía de forma lineal la preferencia de la dieta independiente-mente de su origen y calidad -alta o baja concentración de proteína-.

De alguna manera, esta correlación describe que el consumo de un alimento puede causar un refuerzo post-ingestivo sobre la aceptación y palatabilidad posterior de la dieta.

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En rumiantes , estos efectos positivos o negativos post-ingestión también se han observado en diversos estudios -Provenza and Balph, 1987; Burrit and Provenza, 1989; Ralphs and Cheney, 1993; Provenza, 1995; Forbes, 2007; Bach et al., 2012-.

OTROS INGREDIENTES FORRAJEROS

Diversos autores han descrito que corderos y ovejas son capaces de seleccionar una dieta adecuada cuando se ofrecen diferentes ingredientes o dietas -Kyriazakis and Oldham, 1993; Scott and Provenza, 2000; Villalba and Provenza, 1999-, indicando que estos efectos post-ingestivos favorecen una correcta alimentación

Pero en cambio, no está claro que los rumiantes jóvenes sean capaces de regularse correctamente la dieta, sobre todo en cuanto a proteína se refiere. Algunos autores -Montoro and Bach, 2012; Miller-Cushon et al., 2014- han descrito que los terneros lactantes, tienen una alta predilección por las dietas altas en proteína -Figura 4- o por ingredientes muy proteicos -Figura 5-, y estas preferencias innatas hacen que estos animales no sean capaces de regular de un modo óptimo las cantidades de proteína en la dieta

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Cebada

cb

Maíz

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Avena

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Harina de soja

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Grasa total semilla de soja

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Cascarilla de semilla de soja

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60

120

40

100

20

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Figura 4. Promedio del consumo diario de los ingredientes ofertados a libre elección en terneros de 7 a 42 días de edad

Figura 5. Promedio del consumo de ingredientes proteicos, en los diferentes test comparativos realizados por Miller-Cushon et al. 2014

CGM Colza

Prom

edio

de co

nsum

o -g/

6 hor

as-

Ingredientes proteicos

Girasol Soja

700

300

600

200

500

100

400

0Guisante DDG

Estos estudios parecen indicar que los animales no consumirían una dieta que optimizará su ritmo de crecimiento, pero sí que consumirían los componentes más requeridos, en el caso de los terneros jóvenes, la proteína.

Otro ejemplo de los efectos post-ingestivos fue el observado por Castells et al. -2012-, donde se ofrecieron diferentes ingredientes forrajeros con el mismo concentrado, y se observó que los animales que recibieron alfalfa como fuente forrajera tuvieron un gran consumo de forraje comparado con los otros grupos, es decir se observó predilección por esta fuente proteica, pero en consecuencia fue el grupo con un menor consumo de concentrado y un menor ritmo de crecimiento diario.

Otro aspecto relevante observado en este estudio -Castells et al., 2012- fue que la paja de avena, indujo un incremento notorio en el consumo de concentrado, sugiriendo que este alimento podría tener un efecto potenciador de la ingestión, acorde con Hill et al. -2008-, a pesar de su baja “palatabilidad intrínseca” según Miller-Cushon et al. -2014-

El consumo de dietas desequilibradas en la composición nutritiva puede ser detectado como tal por el animal, y verse rápidamente traducido en un rechazo al consumo como reflejo del efecto post-ingestivo negativo.

Por el contrario, el consumo de algunos productos terapéuticos que se añaden al pienso de lechones proporciona un mal sabor

con potencial impacto negativo sobre la palatabilidad de la dieta.

Sin embargo, este rechazo inicial puede verse revertido precisamente por un reflejo post-ingestivo positivo en términos de bienestar y salud del lechón que le ayudaría a aprender y percibir como más atractivo aquello que inicialmente resultaba poco palatable.

En rumiantes, otro aspecto importante en la alimentación son las características físicas del forraje o unifeeed para obtener efectos post-ingestión positivos.

En este sentido, los lechones también son capaces de aprender y establecer relaciones entre el consumo de nuevos sabores, aromas, tamaños de partícula y texturas así como las experiencias positivas o negativas que les acompañan -Solà-Oriol,D. et al., 2009-.

Los rumiantes en lactación tienen predilección por tamaños de partícula pequeños del alimento -Leonardi and Armentano, 2003; Miller-Cushon and DeVries, 2009-. pero en determinadas circunstancias, como para atenuar una reducción de pH, se puede incrementar el consumo del tamaño de partícula mayor del forraje -DeVries et al., 2008-. Esta selección por el tamaño de partícula pequeño se debe en gran medida a la preferencia por el grano -Hosseinkhani et al., 2008; DeVries and von Keyserlingk, 2009-, como por el ratio de ingestión, ya que puede ingerir mayor cantidad en comparación con el forraje -Campling and Morgan, 1981-.

En terneros jóvenes se ha descrito que la dieta administrada durante el periodo de lactación, puede condicionar la

preferencia por el tamaño de partícula en las dietas posteriores. Miller-Cushon et al. -2013- describieron que los terneros que recibían el alimento con un menor tamaño de partícula, posteriormente, seleccionaban los tamaños pequeños dentro de la dieta, en cambio los animales que habían recibido un mayor tamaño de partícula no realizaban ninguna selección.

Este resultado va en consonancia con lo descrito por Simitzis et al. -2008-, que observó que los corderos seleccionaban los alimentos con aromas a los cuales ya habían sido expuestos con anterioridad, indicando que las experiencias tempranas determinan en gran parte las preferencias alimentarias.

Recientemente se ha observado que diferencias en el tamaño de partícula de los piensos post-destete derivados del desgaste de los martillos en el molino reducen el consumo de

alimento y la ganancia media diaria a lo largo de la transición, comprometiendo en más de un 9,5% el PV de los animales a final de transición -Solà-Oriol, D. et al., 2015-

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¿QUÉ ESTRATEGIAS PODEMOS SEGUIR PARA MEJORAR CONSUMO Y BIENESTAR?

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je Entre las estrategias de aprendizaje, podemos citar

El aprendizaje materno, que el animal puede alcanzar a través de la cerda durante la gestación y la lactación -Mennella et al., 2001-.

En pequeños rumiantes, la transferencia materna como aprendizaje pre-natal se ha descrito tanto en ovejas -Schaal et al., 1995; Simitzis et al., 2008- como en cabras -Van Tien, 2002-, pero quizás donde más recientemente se ha estudiado este mecanismo de acción has sido en porcino -Oostindjer et al., 2009, Figueroa et al., 2013; Figura 6-.

Otra vía de aprendizaje puede venir a través del contacto social que los lechones reciben a través del contacto positivo o familiaridad con hermanos de camada o compañeros de corral que previamente han consumido y conocido un nuevo alimento -Figueroa et al., 2013-.

Figura 6. Aprendizaje materno. Importancia de las dietas de gestación y lactación sobre el aprendizaje pre- y post-natal del lechón (vía líquido amniótico o vía leche) para aprender y establecer relaciones entre los nuevos sabores o aromas y las experiencias positivas o negativas que les acompañan.

Figura 7. Aprendizaje social. Preferencias por aromas adquiridos a través del contacto social y efecto de la familiaridad entre demostrador y observador. La figura muestra que los lechones pueden desarrollar preferencias por aromas a través del contacto breve con otro lechón que previamente ha consumido ese aroma sin necesidad de participar u observar el consumo del cerdo modelo.

Las estrategias de aprendizaje pueden ser a través de la gestación y lactación o a través del contacto social

Podemos decir que alcanzar una buena palatabilidad en el pienso es un reto que exige potenciar su hedonismo y al mismo tiempo reducir los

posibles aspectos de neofobia que puede mostrar el animal, así como maximizar los efectos post-ingestión positivos

Para incrementar la palatabilidad de la dieta deberían considerarse los siguientes aspectos:

Aprovechamiento de las predilecciones innatas, tanto en porcino como en rumiantes, como por ejemplo la adición de edulcorantes o similares, sobre todo en edades tempranas para reducir posibles

efectos neofóbicos, incrementando el hedonismo y combatiendo la anedonia asociada al estrés.

Considerar el condicionamiento al que han sido expuestos los animales durante todo su ciclo, ofreciendo aromas, texturas y alimentos que les sean familiares, con el objetivo de minimizar la neofobia en las etapas o periodos de cambio de alimentación.

Utilizar cereales y fuentes de proteína apetecibles y altamente digestibles, reduciendo la fracción fibrosa en porcino -decorticado, pulido por ejemplo- y con un aporte forrajero adecuado -calidad, tamaño y familiar- en rumiantes, para favorecer que se produzca el incremento de ingestión debido a la sinergia de alimento apetecible con efecto post-ingestión positivo.

Mejorar la digestibilidad de los nutrientes mediante tratamiento tecnológico -extrusión, cocido etc-, y evitar o minimizar ingredientes con factores anti-nutritivos. Algunos factores anti-nutritivos son termolábiles, de modo que la cocción u otro tratamiento térmico favorece su incremento de palatabilidad.

En rumiantes algunos de estos factores anti-nutritivos pueden ser destruidos durante la fermentación ruminal, pero este aspecto depende también del tamaño de partícula, ya que a menor tamaño, mayor ritmo de paso por el rumen.

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