8/18/2019 Plasticidad y Adaptación de Los Musculos Esqueleticos

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PLASTICIDAD Y ADAPTACIÓN DE LOS MUSCULOSESQUELETICOS

Aspectos morfológicos y f !cio!"les rel"cio!"#os co! l" retr"cció! y e! el

estir"mie!to #e los m$sc los es% el&ticos'Ya está comprobado en la literatura científica que las fibras musculares esqueléticas

presentan plasticidad, o sea la capacidad de adaptación a determinados estímulos comoel ejercicio físico, la inmovilización, las alteraciones en las condiciones hormonales, lascondiciones nutricionales, la inervación, la electroestimulación, etc.

La capacidad de adaptación de los músculos esqueléticos sometidos a diferentes radosde e!tensión o alar amiento, fue observada por primera vez lue o del transplante detendón distal del tríceps sural para la re ión inferior del calcaneo "#are$, %&&'(, o sea

produciéndose un estiramiento en el músculo como un todo. )n pocas semanas después

de la ciru ía, se observó adaptación del músculo a su nueva lon itud funcional. *troestudio, realizado posteriormente mostró que el músculo esquelético puede tambiéndisminuir la lon itud $ la e!tensibilidad cuando es mantenido en posición acortada"+lder $ cols., % -&(. rabajos e!perimentales realizados en las décadas de /0 $ '0identificaron que el músculo aumentaba su lon itud por medio de la adición desarcómeros a lo lar o de las fibras musculares "1oldspin2, % /&, % '%(. )n este

periodo, $a era considerada la hipótesis de la adaptación de las fibras muscularesesqueléticas a diferentes rados de e!tensión, con probable remoción o adición en elnúmero de sarcómeros en serie, conforma a la demanda funcional $ al rado dee!tensión a que el músculo es sometido.

)studios posteriores mostraron que la inmovilización de los músculos en posiciónalar ada causa aumento en la lon itud muscular por la adición en el número desarcómeros en serie, particularmente en las dos re iones terminales de las fibrasmusculares " abar$ e cols., % '34 5illiams e 1oldspin2, % '6, % '&(. 7no de lostrabajos fundamentales para el entendimiento del mecanismo de adaptación de losmúsculos esqueléticos a diferentes rados de e!tensión fue realizado por abar$ $ col."% '3(. )n ese trabajo puede observarse, en atos que el músculo sóleo aumento en 308el número de sarcómeros en serie después de 9 semanas de inmovilización en posiciónde estiramiento. :or otro lado, cuando ese mismo músculo fue inmovilizado e nposición de acortamiento, hubo una reducción de 908 en el número de sarcómeros

en serie $ consecuente disminución de su e!tensibilidad. 9 semanas después de lasuspensión de la inmovilización, el músculo en posición de acortamiento presentoe!tensibilidad $ número de sarcómeros similar al rupo control no inmovilizado. * sea,un músculo retraído puede readquirir su lon itud normal de acuerdo con la demandafuncional. )n ese caso la propia marcha produjo en el sóleo el estímulo necesario parasu alar amiento.

*tros estudios identificaron que, en cuanto la inmovilización del músculo en posiciónde acortamiento causa disminución en el número de sarcómeros $ atrofia en la fibramuscular, la inmovilización en posición de estiramiento lleva a adición de sarcómeroscon consecuente anancia de peso $ aumento de la síntesis proteica "5illiams $

1oldspin2, % '&4 Yan $ cols.,% '(. )studios más recientes, realizados en músculos deconejos, identificaron, / días después de la inmovilización en posición de estiramiento,

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hipertrofia, aumento en el contenido total de ;nsulin 1ro< =actor>; ";1=>%( $ aumentoen el porcentaje de fibras que e!presan miosina del tipo ; $ miosina neonatal"1oldspin2, % /4 Yan $ cols.,% '(. * ;1=>; es una hormona relacionada con el

proceso de hipertrofia muscular como en la adaptación de las fibras desencadenada por el alar amiento $ por ejercicios contra>resistidos "1oldspin2, % /4 Yan $ cols.,% '(.

odos estos estudios que tuvieron como objetivo comprender el mecanismo dedesarrollo $ adaptación del músculo esquelético permitieron las si uientes conclusiones?a> )l músculo se adapta a alteraciones en su lon itud por medio de la re ulación del

número de sarcómeros en serie. b> La posición "acortada o alar ada( en que el músculo es mantenido es un factor

determinante en la re ulación del número de sarcómeros en serie "disminu$endo oaumentando, respectivamente(

c> +unque la adaptación de las fibras musculares ocurra tanto en posición deacortamiento como de alar amiento, la respuesta con relación al número desarcómeros es más intensa en la posición de acortamiento " reducción de un 908 delnúmero de sarcómeros en serie( que en la posición de estiramiento "aumento de 308en el número de sarcómeros en serie(

d> )l rado de atrofia muscular observado durante la inmovilización depende de la posición de inmovilización $ es ma$or en el rupo acortado.

e> La posición de alar amiento, además de impedir el acortamiento $ la atrofiamusculares, activa la síntesis proteica $ la adición de sarcómeros en serie.

Ló icamente la inmovilización utilizada en estos estudios e!perimentales en animalesno debe ser utilizada como tratamiento clínico en humanos. )l procedimiento fueutilizado apenas para permitir el estudio detallado de la adaptación muscular. Lainmovilización en si no debe ser adoptada como recurso terapéutico cuando el objetivoes estirar un determinado rupo muscular, pues el =t. @ispone de otras técnicasi ualmente efectivas $ que no limitan la actividad funcional del individuo. )lestiramiento de diversos rupos musculares, con aumento en el número de sarcómerosen serie $ consecuente aumento en la lon itud $ en la elasticidad musculares, puede ser fácilmente obtenido por la realización de ejercicios físicos.

Por% e l" "#"pt"ció! #e l" fi(r" m sc l"r " l" posició! ge!er" l""#"pt"ció! #el !$mero #e s"rcómeros)

)l análisis de los resultados e!perimentales obtenidos sobre la adaptación de losmúsculos esqueléticos a la demanda funcional también suscito importantes interro antescomo, por ejemplo, porque la fibra muscular es tan sensible $ se adapta tan rápido a lasalteraciones en su lon itudA Los estudios que evaluaron la relación entre la fuerza

producida por el músculo $ su lon itud contribu$eron para aclarar pre untas como esta.

)l primer trabajo que intento demostrar que la fuerza desarrollada por el músculodurante la contracción isométrica varía con la lon itud que posea en este momento, fuerealizado por Bli! en %& -. + pesar de eso, solamente en la década de los /0 fue posibleidentificar las bases morfofuncionales de la relación tensión C lon itud de la fibramuscular. )n un e!perimento cuidadoso $ sofisticado, realizado por 1ordon $ col."% //(, se verifico que en fibras musculares aisladas, la fuerza isométrica má!ima es

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producida cuando el sarcómero alcanza una lon itud pró!ima a la lon itud de su posición en reposo. )sta fuerza disminu$e cuando el sarcómero es estirado o acortado.

)ste estudio permitió identificar que la fuerza enerada por la contracción muscular depende de la cantidad de puentes entre los filamentos de actina $ de miosina en el

interior de los sarcómeros. La identificación de la relación entre la tensión muscular $las alteraciones en la lon itud del sarcómero subsidio la proposición de la teoría deldeslizamiento de los miofilamentos en la contracción muscular "1ordon $ col. % //(.

Donsiderando que los filamentos de actina $ de miosina tienen una lon itud constante,la adaptación de los músculos adultos a diferentes lon itudes funcionales, por laremoción o adición de sarcómeros en serie, ocurriría con el objetivo de mantener unalon itud fisioló ica $ funcional de los sarcómeros en la fibra muscular "5illiams $1oldspin2, % '&(.

)n la posición de acortamiento, la lon itud funcional del músculo, se encuentradisminuida. Domo en esta posición los sarcómeros también presentan lon ituddisminuida, estos no pueden desarrollar fuerza contractil má!ima, pues se perdió lasobreposición fisioló ica ideal entre los filamentos de actina $ de miosina. La reduccióndel número de sarcómeros en serie podría entonces restablecer la lon itud ideal a lossarcómeros restantes. :robablemente, el mecanismo opuesto e!plicaría el aumento delnúmero de sarcómeros en serie, identificado en músculos mantenidos en una posiciónde alar amiento. )n la posición de estiramiento, habría una reducción de lasobreposición fisioló ica entre los filamentos de actina $ de miosina, lo que impediría eldesarrollo de la contracción muscular má!ima, La adición de sarcómeros en serie

permitiría el restablecimiento de la lon itud funcional de los sarcómeros.

)s importante resaltar que la fuerza contractil activa producida por el músculoesquelético, depende también de la inte ridad del sistema nervioso central $ del

periférico, siendo influenciada por diversos factores, como la composición $ diámetrode la fibra muscular, los cambios en la lon itud del músculo, el padrón de reclutamientode las unidades motoras, etc.

A#"pt"ció! #el te*i#o co!* !ti+o e! el m$sc lo es% el&tico

)l perimísio, debido a su or anización, es considerado el tejido que más contribu$e parala resistencia pasiva e!tracelular en el músculo esquelético. Domo $a fue descrito

anteriormente, la perdida de sarcómeros $ la reducción en la lon itud de la fibramuscular están asociadas al aumento en la resistencia pasiva del músculo durante unestiramiento . Ee conoce que la fuerza pasiva impuesta al músculo durante unestiramiento le es transmitida como un todo a través del tejido conjuntivo intramuscular "5ine rad $ Fobinson, % '&(.Los músculos inmovilizados en posición acortada presentaron ma$or abundancia $remodelación del tejido conjuntivo en los periodos subsecuente a la inmovilización" abar$ $ cols., % '34 5illiams $ 1oldspin2, % &9(. )videncias de la remodelación del

perimisio fueron observadas en el músculo sóleo de camundon os, 3 semanas despuésde la inmovilización en posición de acortamiento "5illiams $ 1oldspin2, % &9(. )n elmismo trabajo se constató que las fibras de colá eno del perimisio presentaban unán ulo de fijación más a udo que el observado en los músculos normales, causandodisminución en la elasticidad muscular $ aumento en la tensión pasiva.

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Eólo dos días después de la inmovilización del músculo sóleo en posición acortada,hubo un rápido aumento en la cantidad de tejido conjuntivo en el perimísio. La fi ura 6muestra claramente que el aumento de tejido conjuntivo ocurrió antes de que se iniciarala perdida si nificativa del número de sarcómeros en serie. )n este periodo,

inmediatamente después de la inmovilización, también no se presento atrofiasi nificativa.

:or otro lado, cuando el músculo fue inmovilizado en posición alar ada, no se observóalteración del tejido conjuntivo. Ee puede identificar, entonces que el músculo retraído

presenta dos características básicas? disminución de los sarcómeros en serie $ aumentoen la densidad de tejido conjuntivo. +sí fue posible entender que los músculos másretraídos tienen menor elasticidad. )stos estudios permitieron comprobar que, de modosimilar a lo que ocurre en la re ulación de los sarcómeros, no es la inmovilización en sila que altera el tejido conjuntivo, sino la posición del músculo.

+unque estos trabajos ha$an aclarado una relación importante entre la posición deinmovilización del músculo $ la adaptación del tejido conjuntivo, sus resultados

eneraron nuevas pre untas, porque otras variables, además de la posición, podríanestar relacionadas con la adaptación del tejido conjuntivo. Ee conoce, por ejemplo,que el músculo inmovilizado en posición acortada está sometido a un menor estiramiento funcional $ a reducción en la actividad contractil. :or otro lado, se sabetambién que los músculos sometidos a la actividad con reducción de su lon itudfuncional "como en los ejercicios contra>resistidos concéntricos( también presentabanreducción en el número de sarcómeros en serie, similar a la observada en los músculosinmovilizados en posición acortada.

+sí, era pertinente evaluar si el aumento de tejido conjuntivo ocurría debido a la posición de acortamiento del músculo o si su acumulo estaría relacionado con ladisminución de la actividad contractil. :or lo tanto, era importante entender el papel dela actividad contráctil del músculo en el acúmulo de tejido conjuntivo, observado enmúsculos inmovilizados en posición acortada.

5illiams $ col. "% &&( realizaron un e!perimento aplicando diferentes combinacionesde inmovilización $ electroestimulación. =ue observado que es posible prevenir elacúmulo de tejido conjuntivo, identificado en el músculo inmovilizado en posiciónacortada, o por el estiramiento pasivo o por la contracción muscular inducida por la

electroestimulación "=i ura 9(. :or otro lado, se puede observar que laelectroestimulación aplicada a músculos retraídos acentúo la reducción de sarcómerosen serie.

)stos resultados permitieron concluir que la actividad contractil del músculo previene la proliferación de tejido conjuntivo, pero no la perdida de sarcómeros en serie.

ales informaciones son mu$ útiles al fisioterapeuta, porque justifican, por ejemplo lautilización de recursos que estimulen la contracción muscular durante lasinmovilizaciones, particularmente en el rupo muscular inmovilizado en posiciónacortada. Domo el ft. no podrá impedir la retracción del músculo debido a la posición deinmovilización, la realización de la contracción muscular activa, ejecutada por el mismoindividuo con ejercicios isométricos o obtenida por electroestimulación, puede ser

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e!tremamente eficaz en el sentido de disminuir o impedir la proliferación de tejidoconjuntivo $ la atrofia muscular.

E*ercicio e,c&!trico y estir"mie!to m sc l"r

)l ejercicio e!céntrico es aquel en que ha$, al mismo tiempo, aumento de tensiónmuscular, obtenida a través de la activación de las fibras musculares e!tra>fusales, $realización de movimiento voluntario de estiramiento del músculo. Garios estudios $ademostraron que este tipo de ejercicio puede causar lesión, debido al alto rado detensión producido en las fibras musculares "+rmstron $ cols., % &64 5arren $ cols.,% 64 Dlar2son, % '(.

odos los trabajos e!perimentales presentados hasta ho$ muestran que el ejercicioe!céntrico es el que más rápidamente estimula la adición de sarcómeros en serie,

promoviendo también la hipertrofia muscular $ la remodelación de tejido conjuntivo.+sí este tipo de ejercicio seria mas indicado para promover el estiramiento dedeterminado rupo muscular. )l hecho de que ese ejercicio sea activo $ libre permiteque, de modo eneral, no se sobrepasen los limites morfofuncionales del individuo, loque podría causar lesiones del tejido $ dolor.

:orque se debe tener mucho cuidado al utilizar el ejercicio e!céntrico para finesterapéuticos, particularmente para la obtención de estiramiento muscularA :or unmotivo mu$ simple? a pesar de su eficiencia en promover el estiramiento de la fibramuscular $ el reordenamiento en el tejido conjuntivo, el ejercicio e!céntrico es el quemás fácilmente lesiona la fibra. :or esa característica, ha sido ampliamente utilizadocomo modelo de inducción de lesión en estudios realizados en humanos "Dlar2son,

% '( $ en animales de laboratorio "+rmstron $ cols. % &64 Lieber $ cols., % /45ernin $ cols., % %(.

Domo el ejercicio e!céntrico presenta un poderoso efecto sobre los músculosesqueléticos, con la actuación tanto en la re ulación del número de sarcómeros como enla hipertrofia, puede también causar lesión estructural, dolor $ disfunciónneuromuscular "Dlar2son $ He

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> )l dolor inducido por calambre muscular.

)l dolor observado durante el ejercicio es considerado resultante de una combinación defactores, inclu$endo ácidos, iones, proteínas $ hormonas. +unque se ha creído que elácido láctico es el responsable por la ocurrencia de ese dolor, las evidencias

e!perimentales su ieren que el no es el único factor involucrado.

)l dolor que se manifiesta entre 39 $ 9& horas después del ejercicio intenso o despuésdel ejercicio e!céntrico está asociado a lesión estructural en el músculo esquelético con

perdida de la inte ridad de los elementos contráctiles. +unque no se conozca la causae!acta de este tipo de dolor, ha$ evidencias de que está asociado a reacción inflamatoriadesencadenada por la lesión. )s importante resaltar que el dolor está relacionado con el

proceso inflamatorio enerado por la lesión muscular, pues puede ser un indicativose uro de que la intensidad del ejercicio fue e!cesiva. )n este caso es común que elindividuo presente las si uientes seIales $ sintamos? disminución de la fuerza muscular4dolor a la palpación, a la contracción $ al estiramiento del vientre muscular4 hipertoníalocal refleja $ disminución del án ulo articular debido al acortamiento reflejo del rupomuscular lesionado.

)l calambre puede ser conceptuado como una ocurrencia de dolor intenso $ repentino,desencadenado por la hipere!citabilidad de la motoneurona. +unque al unos trabajosha$an su erido que su ocurrencia está relacionada a la alteración en el balanceelectrolítico, el mecanismo de acción de este tipo de dolor también es desconocido.