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Estructura celular

Capítulo 2

BASES DE LA MICROBIOLOGÍA

SECCIÓN I

SECCIÓN I. BASES DE LA MICROBIOLOGÍA Capítulo 2. Estructura celular

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Figura 2-1 A: Examen positivo en campo oscuro. Los forma

diferencial por los diferentes números atómicos y masa

treponemas se identifican por su forma característica en

sacacorchos atómica y por los movimientos hacia adelante y

hacia atrás con rotación sobre su eje longitudinal. (Reproducida con

autorización de Charles Stratton/Visuals Unlimited.).


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Figura 2-1 B: Microfotografía con fluorescencia. Bacteria con forma de bastón realzada con un marcador fluorescente. (© Evans Roberts.)


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Figura 2-1 C: Microscopia de barrido electrónico de bacterias de Staphylococcus aureus (32 000×). (Reproducida con autorización de David M. Phillips/Photo

Researchers, Inc.) puede registrarse en película fotográfica. El TEM permite observar partículas con separación de 0.001 µm. Los virus con diámetros de 0.01 a 0.2 µm

pueden observarse con facilidad.


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Figura 2-2 Micrografía electrónica de un corte delgado de un núcleo típico de una célula eucariota que muestra un nucléolo

prominente y agregados grandes de heterocromatina contra la membrana nuclear, que es atravesada por poros

(flechas). Recuadro superior izquierdo: Dos poros nucleares con los diafragmas

correspondientes. Recuadro inferior derecho: La lámina fibrosa se encuentra

presente en la cara interna de la envoltura nuclear. Se observan varias

mitocondrias en el citoplasma. (Reproducida con autorización de

Fawcett DW: Bloom and Fawcett, A Textbook of Histology, 12th. ed. Copyright © 1994. Con autorización de Chapman &

Hall, Nueva York, NY.)


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Figura 2-3 Paramecio que se desplaza con la ayuda de cilios en la superficie celular. (© Manfred Kage.)


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Figura 2-4 Estructura de cilios y flagelos. A: Micrografía electrónica de un corte transversal de un cilio. Obsérvense los dos microtúbulos centrales rodeados por nueve dobletes de microtúbulos (160 000×). (Reproducida con autorización de KG Murti/Visuals Unlimited.) B: Diagrama de la

estructura de cilios y flagelos. (Reproducida con autorización de Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ [eds]: Prescott, Harley, and Klein’s Microbiology, 7th ed. New York: McGraw-Hill;

2008. © The McGraw-Will Companies, Inc.)


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Figura 2-5 Nucleoides de Bacillus cereus

(2 500×). (Reproducida con

autorización de Robinow C: The

chromatin bodies of bacteria. Bacteriol Rev 1956;20:207.)


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Figura 2-6 Nucleoide. A: Microfotografía electrónica de transmisión resaltada con color de una Escherichia coli con su DNA en rojo. (©

CNRI/SPL/Photo Researchers, Inc.)


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Figura 2-6 Nucleoide. B: Cromosoma liberado de una célula de E. coli que fue lisada con delicadeza. Obsérvese qué tan comprimido debe encontrarse el DNA dentro de

la bacteria. (© Dr. Gopal Murti/SPL/Photo Researchers.)


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Figura 2-7 A: Corte delgado de Synechococcus lividus que

muestra un extenso sistema tilacoide. Los ficobilisomas que

recubren estos tilacoides son claramente visibles como gránulos en la ubicación

t (85 000×). (Reproducida con autorización de Elizabeth Gentt/Visuals Unlimited.)


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Figura 2-7 B: Corte delgado de Synechocystis durante la

división. Muchas estructuras son visibles. (Reproducida con

autorización de Carlsberg Research Communications

42:77-98, 1977, con permiso de Springer Science+Business

Media.)


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Figura 2-8 Cuerpos de inclusión en bacterias. A: Micrografía electrónica de Bacillus megaterium (30 500×) que muestra un cuerpo de inclusión de ácido poli-ß-hidroxibutírico,

PHB; pared celular, CW; nucleoide, N; membrana plasmática, PM; “mesosoma”, M; y ribosomas, R. (Reproducida con autorización de Ralph A. Slepecky/Visuals Unlimited.)


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Figura 2-8 Cuerpos de inclusión en bacterias. B: Ultraestructura de la

cianobacteria Anacystis nidulans. La bacteria se encuentra en división y se ha

formado en parte un tabique, LI y LII. Pueden observarse varias características estructurales, lo que incluye las capas de la pared celular, LIII y LIV de gránulos de

polifosfato, pp; cuerpo poliédrico, pb; material de cianofisina, c; membrana

plasmática, pm. (Reproducida con autorización del National Research

Council of Canada.)


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Figura 2-8 Cuerpos de inclusión en bacterias. C: Cromatium

vinosum, una bacteria reductora de sulfato con gránulos

intracelulares de azufre en microscopia de campo brillante

(2 000×). (Reproducida con autorización de John Holt (ed.): The Shorter Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology, 8th

ed, John Holt, editor, 1977. Copyright Bergey’s Manual

Trust. Publicado por Williams & Wilkins.)


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Figura 2-9 Corte transversal de una

célula en división de una cianobacteria del

género Microcystis que muestra agrupamiento hexagonal de vesículas

cilíndricas de gas (31 500×). (Micrografía

de HS Pankratz. Reproducida con

autorización de Walsby AE: Gas vesicles.

Microbiol Rev 1994;58:94.)


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Figura 2-10 Citoesqueleto de una célula procariota. Se observa la proteína citoesquelética similar a MreB (MbI) de Bacillus subtilis. La

proteína MbI se fusionó con una proteína fluorescente verde y las células vivas se analizaron en un microscopio de fluorescencia.


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Figura 2-11 Estructura de la membrana plasmática bacteriana. Este diagrama del modelo de mosaico líquido de la estructura de la membrana bacteriana muestra proteínas integrales (verdes y rojas) flotando en una bicapa

lipídica. Las proteínas periféricas (en color amarillo) tienen una asociación laxa con la superficie de la membrana interna. Las esferas pequeñas representan extremos hidrofílicos de fosfolípidos de la membrana y colas

onduladas, que corresponden a las cadenas hidrófobas de ácidos grasos. Pueden encontrarse otros lípidos de membrana como los hopanoides (en color morado). Para mayor claridad, los fosfolípidos se muestran en un

tamaño proporcionalmente mayor del que se encuentra en la membrana real. (Reproducida con autorización de Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ (eds): Prescott, Harley, and Klein’s Microbiology, 7th ed. Nueva York,

McGraw-Hill; 2008. © The McGraw-Will Companies, Inc.)


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Figura 2-12 Tres tipos de transportadores: A: Transportadores simples, B:

Transportadores en paralelo y C: Cotransporte bidireccional. Los

transportadores simples catalizan el transporte de una sola sustancia en

forma independiente de otras; los transportadores en paralelo catalizan el cotransporte pero sustancias diferentes

(por lo común un soluto y un ión con carga positiva, H+) en la misma dirección y

los transportadores antiparalelos catalizan el transporte de intercambio de

dos solutos similares en direcciones opuestas. Una proteína de transporte

simple puede catalizar sólo uno de estos procesos, dos de estos procesos o incluso

los tres procesos, dependiendo de las condiciones. Los transportadores simples,

en paralelo y antiparalelo, parecen tener similitudes estructurales y evolución

relacionada y, por lo tanto, funcionan por mecanismos similares. (Reproducida con

autorización de Saier MH Jr: Peter Mitchell and his chemiosmotic theories.

ASM News 1997;63:13.)


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Figura 2-13 (Continúa)


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Figura 2-13 (Continuación) Sistemas de secreción de proteínas de bacterias gramnegativas. Se muestran cinco sistemas de secreción de las bacterias gramnegativas.

Las vías dependientes de Sec y Tat suministran proteínas del citoplasma al espacio periplásmico. Los sistemas de tipos II, V y en ocasiones el IV, completan el proceso de secreción por una vía dependiente de Sec. El sistema Tat parece suministrar proteínas sólo a la vía de tipo II. Los sistemas de tipos I y III evitan las vías dependientes de Sec y

Tat, desplazando proteínas directamente del citoplasma a través de la membrana externa y hacia el espacio extracelular. El sistema de tipo IV puede trabajar ya sea con una vía

dependiente de Sec o puede trabajar sola para transportar proteínas al espacio extracelular. Las proteínas translocadas por la vía dependiente de Sec y la vía de tipo III son suministradas a estos sistemas por proteínas chaperonas. ADP, adenosin difosfato; ATP, adenosin trifosfato; EFGY; PulS; SecD, TolC; Yop. (Reproducida con autorización de

Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ [eds]: Prescott, Harley, and Klein’s Microbiology, 7th ed. New York: McGraw-Hill; 2008. © The McGraw-Will Companies, Inc.)


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Figura 2-14 Pared celular aislada de una bacteria grampositiva. Pared de

peptidoglucano de Bacillus megaterium,

una bacteria grampositiva. Las esferas

de látex tienen un diámetro de 0.25 μm.

(Reproducida con autorización de Willey

JM, Sherwood LM, Woolverton CJ [eds]: Prescott, Harley, and

Klein’s Microbiology, 7th ed. Nueva York:

McGraw-Hill; 2008. © The McGraw-Will Companies, Inc.)


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Figura 2-15 Pared celular de bacterias grampositivas y gramnegativas. La envoltura de la bacteria grampositiva corresponde a Bacillus licheniiformis (izquierda) y la micrografía de la bacteria gramnegativa corresponde a Aquaspirillum serpens (derecha). PM, membrana plasmática; M; peptidoglucano o capa de

mureína; OM, membrana externa; P, espacio periplásmico; W, pared de peptidoglucano de la bacteria grampositiva. (Reproducida con autorización de T. J. Beveridge/Biological Photo Service.)


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Figura 2-16 A: Segmento de peptidoglucano de Staphylococcus aureus. El esqueleto del polímero consiste de subunidades alternadas de N-acetilglucosamina y de ácido N-acetilmurámico conectados por enlaces β1→ 4. Los residuos de ácido murámico se unen a péptidos cortos y la composición de estos varía de un género bacteriano a

otro. En algunos géneros bacterianos, los residuos de L-lisina se sustituyen con ácido diaminopimélico, un aminoácido que se encuentra en estado natural sólo en las paredes de células procariotas. Los D-aminoácidos son

constituyentes característicos de las paredes de células procariotas. Las cadenas peptídicas de peptidoglucano forman enlaces cruzados entre estructuras de polisacáridos en paralelo, como se muestra en la figura B.


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Figura 2-16 B: Representación esquemática de un entramado de peptidoglucanos que se forma por medio de enlaces cruzados. Los puentes compuestos por cadenas peptídicas de pentaglicina conectan los residuos carboxilo-α de los residuos terminales de d-alanina en una cadena con un

grupo ε-amino de residuos de L-lisina de la siguiente cadena. La naturaleza de los enlaces cruzados varía entre los diferentes géneros bacterianos.


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Figura 2-17 A: Estructura del ácido teicoico. Segmento de ácido teicoico constituido por fosfato, glicerol y una cadena lateral, R. R puede representar a d-alanina, glucosa u otras moléculas.

B: Ácidos teicoico y lipoteicoico de una envoltura de una bacteria grampositiva. (Reproducida con autorización de Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ [eds]: Prescott, Harley, and Klein’s

Microbiology, 7th ed. New York: McGraw-Hill; 2008.)


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Figura 2-18 (Continuación) Representación molecular de la envoltura de una bacteria gramnegativa. Los óvalos y rectángulos representan residuos de carbohidratos; los círculos ilustran el extremo polar de los grupos de los glicerofosfolípidos (fosfatidiletanolamina y fosfatidilglicerol). Las regiones centrales que se muestran corresponden a Escherichia coli K-12, una cepa que en condiciones normales no contiene un antígeno O repetido a menos

que se transforme con un plásmido apropiado. MDO, oligosacáridos derivados de la membrana. (Reproducida con autorización de Raetz CRH: Bacterial endotoxins: Extraordinary lipids that activate eucaryotic signal

transduction. J Bacteriol 1993;175:5745.)


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Figura 2-19 A: Plegamiento general de un monómero de

porina (porina OmpF de Escherichia coli). El gran hueco en la estructura cilíndrica β se

forma por la disposición antiparalela de tiras 16 β. Las

tiras se conectan por asas cortas o patrones regulares en el borde periplásmico (porción inferior de la figura) y grandes asas irregulares en el exterior de la célula (porción superior

de la figura). El asa interna conecta las tiras β 5 y 6 y se

extiende hacia el interior del cilindro, lo que se resalta en

color oscuro. Se marcaron las cadenas terminales. La

superficie mas cercana al observador participa en las

subunidades de contacto.


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Figura 2-19 B. Representación esquemática del trímero

OmpF. Se observa desde el espacio extracelular sobre su

eje de simetría trirradiado. (Reproducida con autorización

de Schirmer T: General and specific porins from bacterial

outer membranes. J Struct Biol 1998;121:101.)


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Figura 2-20 (Continuación) Estructura de los lipopolisacáridos. A: Lipopolisacárido de Salmonella. Este esquema ligeramente simplificado ilustra una forma de

lipopolisacárido (Abe, abecuosa; Gal, galactosa; GlcN, glucosamina; Hep, heptulosa; KDO, 2-ceto-3 desoxioctonato; Man, manosa; NAG, N-acetilglucosamina; P, fosfato;

Rha, l-ramnosa). El lípido A se encuentra sepultado en la membrana externa. B: Modelo molecular de lipopolisacárido de Escherichia coli. El lípido A y los

polisacáridos centrales tienen una disposición recta; el lado O de la cadena se encuentra doblado en ángulo en este modelo. (Reproducida con autorización de

Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ [eds]: Prescott, Harley, & Klein’s Microbiology, 7th edition, McGraw-Hill; 2008. © The McGraw-Will Companies, Inc.)


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Figura 2-21 Incorporación de una nueva pared celular en bacterias de forma diferente. Las bacterias con forma de bacilo, como Bacillus subtilis o Escherichia coli tienen dos modos de síntesis de la pared celular: se introduce nuevo

peptidoglucano en forma helicoidal (A), lo que da origen a la elongación de la pared lateral y se introduce en un anillo que se cierra alrededor del sitio de la futura división, lo que da origen a la formación del tabique de división (B).

Streptococcus pneumoniae tiene forma oval y se elonga al insertar nuevo material en la pared celular de forma que se originan anillos ecuatoriales (A), que corresponden con la proliferación de la pared celular que rodea a la célula. El

anillo inicial se duplica y los dos anillos resultantes se separan en forma progresiva, marcando el sitio de división futura de las células hijas. El tabique de división se sintetiza en la porción media de la célula (B). Las células redondas, como

Staphylococcus aureus, no parecen tener un modo de elongación de la síntesis de la pared celular. En este caso se introduce nuevo peptidoglucano sólo en el tabique de división (B). (Reproducida con autorización de Scheffers DJ y Pinho MG: Bacterial cell wall synthesis: new insights from localization studies: Microbiol Mol Biol Rev 2005;69:585.)


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Figura 2-22 Mycoplasma

pneumoniae. La forma de estas

células varía, puesto que carecen de una

pared celular. (Cortesía del Dr.

Edwin S. Boatman.)


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FIGURA 2-23 Cápsulas

bacterianas. A: Tinción de la

cápsula de Bacillus

anthracis con la técnica de M’Faydean, cultivados a

35°C en sangre de caballo sin

sibilina.


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FIGURA 2-23 Cápsulas bacterianas. B: Demostración de la presencia de cápsula en B. anthracis por tinción negativa con tinta china. Este método es útil para mejorar la visualización de bacterias

encapsuladas en muestras clínicas como sangre, medios de hemocultivo o líquido cefalorraquídeo. (CDC, cortesía de Larry Stauffer, Oregon State Public Health Laboratory.)


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Figura 2-24 Flagelos bacterianos. A: Vibrio metchnikovii, una bacteria monótrica (7 500×). (Reproducida con autorización de van Iterson W: Biochim Biophys Acta 1947;1:527).

B: Micrografía electrónica de Spirillum serpens, que muestra flagelos lofotricos (9 000×). (Reproducida con autorización de van Iterson W: Biochim Biophys Acta 1947;1:527).


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Figura 2-24 Flagelos bacterianos. C: Micrografía electrónica de

Proteus vulgaris, que muestra flagelos perítricos (9 000×).

Obsérvense los gránulos basales. (Reproducida con autorización de

Houwink A, van Iterson W: Electron microscopical

observation on bacterial cytology; a study of flagellation.

Biochim Biophys Acta 1950;5:10.)


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Figura 2-25 A: Estructura general del flagelo de una bacteria gramnegativa, como Escherichia coli o Salmonella typhimurium. El gancho filamentoso en el complejo corporal basal se ha aislado y se describe ampliamente. La

ubicación del aparato de exportación no se muestra. B: Un diagrama del flagelo muestra la subestructura y proteínas a partir de las cuales se construye. La proteína FliF es responsable de la característica del anillo M, del anillo S y de la disposición en collar de las subestructuras que se muestran, que en conjunto se denominan anillo MS. Se desconoce la ubicación de FliE con respecto al anillo MS y con la barra (y el orden de las proteínas FlgB, FlgC y FlgF en la barra

proximal). (Tomada de Macnab RM: Genetics and biogenesis of bacterial flagella. Annu Rev Genet 1992;26:131. Reproducida con autorización de Annual Review of Genetics, Volumen 26, ©1992 por Annual Reviews.)


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Figura 2-26 (Continuación) Componentes estructurales en el cuerpo basal del flagelo, son los que permiten que la porción interna de la estructura, las barras y el cuerpo basal, así como

el complejo de gancho-filamento unidos presenten rotación. Los anillos externos permanecen estáticos en contacto con la membrana celular interna y externa,

respectivamente, y la pared celular (mureína), fijando el complejo del flagelo a la envoltura bacteriana. La rotación es estimulada por el flujo de protones a través del espacio

periplásmico, fuera de la membrana celular, hacia el citoplasma en respuesta a un campo eléctrico y gradiente de protones a través de la membrana, que en conjunto constituyen la fuerza motriz de protones. Un apagador determina la dirección de la rotación, lo que a su vez determina si la bacteria se desplaza en sentido anterógrado (por rotación en sentido contrario a las manecillas del reloj) o presenta movimiento irregular (por rotación en el

sentido de las manecillas del reloj de los flagelos). (Reproducida con autorización de Saier MH Jr: Peter Mitchell and his chemiosmotic theories. ASM News 1997;63:13.)


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Figura 2-27 Pilosidades. Pilosidades en una célula de Escherichia coli. Las pilosidades cortas (fimbrias) gobiernan la adherencia; la pilosidad sexual participa en la transferencia de DNA. (Cortesía del Dr. Charles Brinton, Jr.)


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Figura 2-28 Células en esporulación del género bacilos. A: Bacilos no identificados provenientes del suelo. B: Bacillus cereus. C: Bacillus megaterium. (Reproducida con

autorización de Robinow CF, Structure. En Gunsalus IC, Stanier RY [eds]. The Bacteria: A Treatise on Structure and Function. Vol 1. Academic Press, 1960.)


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Figura 2-29 Etapas de la formación de endosporas.

(Reproducida con autorización de Merrick

MJ: Streptomyces. En: Parish JH [ed].

Developmental Biology of Procaryotes. Univ

California Press, 1979.)


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Figura 2-30 Tinción de los flagelos de bacterias

del género Pseudomonas.

(Reproducida con autorización de Leifson E: Staining, shape and

arrangement of bacterial flagella. J

Bacteriol 1951;62:377.)


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Figura 2-31 Tinción de una endospora. Las endosporas retienen el color verde primario, verde malaquita. La contratinción con safranina tiñe de rojo las demás células. (© Jack M. Bostrack/Visuals Unlimited.)

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