La colonización de la tierra firme por los vegetales (y los animales)

¿Cúando? : (Ordovícico) Silúrico-Devónico Superior. Hace unos 450 Ma.¿A partir de qué organismos?: algas verdes que dieron origen a las

actuales Coleochaetales y a las plantas terrestres primitivas¿Qué grupos?: briófitos y primeras plantas vasculares. Paralelamente

los hongos también se instalaron en tierra.

SiluricoDevonico

El origen de las plantas terrestres

Homologías entre las Charofíceas y las Plantas terrestres:• Cloroplastos (pigmentos y organización)• Estructura y composición de la pared celular• Mecanismo de mitosis y citokinesis• Ultraestructura del aparato flagelar• Rutas bioquímicas comunes• Semejanzas en secuencias del DNA

Estas homologías indican que las primeras plantas terrestresse originaron a partir de organismos semejantes a lasCharofíceas actuales

En el árbol filogenético de los eucariotas las plantas terrestres están en el mismo grupo (Plantae) y en la misma rama que las algas verdes, muy próximas a las charofíceas

Plantas terrestres

Algas verdes

La colonización de la tierra firme por los vegetales (y los animales)

Silurico

Devonico

Principales episodios en la evolución de los vegetales en el medio terrestre• Invasión de las tierras emergidas• Evolución de los tejidos conductores• Aparición de las primeras plantas con semillas• Evolución de las plantas con flores

Espora fósil de hongo con una hifa unida. Ordovícico, 460 Ma.

Cooksonia, primera planta terrestre. Silúrico superior.

Los antepasados de las plantas terrestres podrían haber vivido en ambientes de aguas someras gracias a:

• su capacidad de sobrevivir durante periodos en los que no estaban completamente sumergidas

• soportar periodos de sequia• proteger el zigoto en desarrollo frente a la sequía (evolución de

los gamentangios)

¿A partir de qué organismos evolucionaron las plantasterrestres?

Algo así es lo que debieron hacer los antepasados de Coleochaete...

Muy pronto las plantas terrestres adoptaron dos líneas divergentesde evolución para adaptarse a este medio

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Plantas adaptadas al medio terrestre (embriófitos)

• El medio terrestre es seco: la atmósfera con la que están en contacto los organismos es deficitaria en agua y con bajas concentraciones de CO2

Para que un vegetal pueda vivir en ese medio necesita

a) mecanismos que eviten que se deseque al estar en contacto con la atmósfera y

b) sistemas que le permitan tomar los nutrientes (agua y minerales) del suelo, y distribuirlos por todo su cuerpo

Una estrategia es vivir ‘pegado’ a substratos húmedos (ej. musgos y hepáticas). Esto maximiza el área a través de la que puede absorber, y minimiza la desecación por el viento

Otra estrategia es recubrir las superficies externas con capas impermeables al agua (ej. plantas vasculares recubiertas de cutícula)

Sin embargo, la cutícula también es impermeable para el CO2 y el oxígeno.

La solución es perforar la cutícula con ‘agujeros’ estomas, y si se pueden abrir y cerrar para regular el intercambio gaseoso, mejor...(células de guarda)

Las plantas vasculares, no sólo tienen estomas regulables, sino que sus órganos fotosintéticos (hojas) presentan una estructura que incrementa la superficie interna de intercambio gaseoso (aerénquima, parénquima eponjoso)

estoma

sección transversal de una hoja de planta vascular

Para obtener los nutrientes y el agua las soluciones son parecidas:

Estar intimamente en contacto con el suelo, y absorber por capilaridad, o

tener sistemas activos de absorción.... (raíces)

pelos radiculares

1. Sistemas de sujeción al suelo, y de toma de agua y minerales disueltos

2. Superficies fotosintéticas amplias, que les permitan captar la luz

3. Sistemas de conducción de compuestos de unas partes a otras de la planta

4. Impermeabilización de las superficie para evitar pérdidas de agua

5. Aperturas en las superficies para permitir el intercambio gaseoso

6. Partes especializadas (e.g. para mantenerse erguidas)

Rasgos principales de las estructuras vegetativas de las plantasadaptadas al medio terrestre

HomeohídricosTotal

PoiquilohídricosParcial

Regulación hídrica, Adaptación al medio terrestre

(Rizoides), raíces

Hojas

Xilema y Floema (EF)

Cutina, ceras

Estomas

Tallos

Rizoides

Filidios, talos laminares

Hidroides y leptoides(GF)

Cutina (débil)

Poros (estomas)

Caulidios

Sujeción al suelo y toma de agua y minerales disueltos

Superficies fotosintéticas amplias

Sistemas de conducción de unas partes a otras de la

planta

Impermeabilización de las superficie para evitar

pérdidas de agua

Aperturas en las superficies para permitir el intercambio gaseoso

Partes especializadas (e.g, mantenerse erguida)

Plantas vascularesBriófitosEstructuras vegetativas

¿Cómo se han adaptado al medio terrestre los distintos grupos de vegetales terrestres?

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Para que una planta pueda considerarse ‘terrestre’, no sólo tienen que estar adaptados los individuos a este medio...

También tienen que ser capaces de REPRODUCIRSE en ese entorno, y las estructuras reproductoras son delicadas

Todas las plantas terrestres presentan ciclo D, h+d con alternanciade generaciones heteromóficas multicelulares.Pero además tienen algunas características propias ...

2n

n

Rasgos de la estructuras reproductoras

Los gametangios (anteridios y arquegonios ) tienen una cubierta de células estériles protectoras. Las algas no...(salvo excepciones, ej. Chara)

anteridio de briófito

arquegonio de briófito

La ovocélulaestáprotegida

• Gametangios y esporangios con cubiertas de protección

• Oogamia• Retención del zigoto • Desarrollo de embrión

pluricelular nutrido por la planta madre

• Alternancia de generaciones heteromórficas pluricelulares

• Esporas con pared celular cubierta de esporopolenina

Protección de gametos,esporas y zigoto frentea la desecación

Briófitos y Plantas vascularesEstructuras reproductoras

¿Cómo se han adaptado al medio terrestre los distintos grupos de vegetales terrestres?

Ciclo de Plantas terrestres

Gametofito (n)anteridios Espermatozoides

(n)arquegonios (ovocélula), n

fecundación

zigoto (2n)

Embrión(2n)

Esporofito (2n)(unido al gametofito)

Meiosis

Espora (n)

Además, el zigoto queda unido, nutrido y protegido por el gametofito (dentro del arquegonio).[Algo así ya se apunta en Coleochaete...]

mitosis

Ciclo de Plantas terrestres

Gametofito (n)anteridios Espermatozoides

(n)arquegonios (ovocélula), n

fecundación

zigoto (2n)

Embrión(2n)

Esporofito (2n)(unido al gametofito)

Meiosis

Espora (n)

El zigoto comienza a dividirse por mitosis dando un embrión pluricelular aún unido, nutrido y protegido por el gametofito. [El embrión es la primera fase de desarrollo del esporofito]

mitosis

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Primeras plantas con semillas

Plantas vasculares primitivas

Briófitos Pteridófitos

Hep

ática

s

Ant

oce r

otes

Mus

gos

Origen de las plantas terrestres

Algas verdes ancestrales

Equise

tos,

helec

hos,

…

Charofice

as simple

s

Charofice

as com

plejas

Lyco

podi

os

Radiación de

las plantas

con flores

Charofíceas Gimnos-permas

Angios-permas

La separación de las dos grandes lineas evolutivas de plantas terrestres (embriófitos) se produjo muy tempranamente. Los briófitos (no vasculares) y las plantas vasculares desarrollaron estrategias diferentes para poder vivir en el medio terrestre.

En los Briófitos, la generacióndominante y más duradera esel gametofito

Gametofito

En las plantas vasculares(ej. Pteridófitos), la generación dominante y másduradera es el esporofito

Esporofito

Estas dos líneas de evolución, a pesar de compartir muchos caracteres comunes en sus estructuras reproductoras, también tienen diferencias

Hepáticas

Antocerotes

Briófitos

Plantas terrestres, no vasculares

n

2n

Ciclo vital de un briófito

El esporofitovive dependiente del gametofito

Gametofito: fase dominante, independiente

Equiseto

Pteridófitos

Plantas terrestres vasculares, sin semillas

Helecho

Licopodio

Ciclo vital de un pteridófito

n

2n

Aunque en las primeras etapas el esporofito dependedel gametofito........el esporofito adulto es independiente y tiene mayor tamaño y más complejidad que el gametofito

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Primeras plantas con semillas

Plantas vasculares primitivas

Briófitos Pteridófitos

Hep

áticas

Ant

ocer

otes

Mus

gos

Origen de las plantas terrestres

Algas verdes ancestrales

Equise

tos,

helec

hos,

…

Char

oficea

ssimples

Char

oficea

sco

mplej

as

Lyco

podi

os

Radiación delas plantascon flores

Charofíceas Gimnos-permas

Angios-permas

Cuando aparece la SEMILLA, LAS COSAS CAMBIAN

Gimnospermas y Angiospermas(vasculares, con semillas)

Briófitos(no vasculares)

Pteridófitos(vasculares, sin semillas)

En las plantas vasculares con semillas, el esporofito sigue siendo dominante e indepedendiente, pero el gametofito se reduce mucho y pasa a vivir unido y protegido por el esporofito.

Ovulo Ovulo fecundado Semilla

En las Plantas vasculares con semillas, el gametofito femenino vive unido y protegido por el esporofito dentro de una estructura denominada óvulo (= primordio seminal).

El embrión que se forma tras la fecundación, también queda protegido por estructuras del esporofito, concretamente por la semilla que es el óvulo fecundado y maduro

Primeras plantas con semillas

Plantas vasculares primitivas

Briófitos Pteridófitos

Hep

áticas

Ant

ocer

otes

Mus

gos

Origen de las plantas terrestres

Algas verdes ancestrales

Equise

tos,

helec

hos,

…Ch

arof

icea

ssimples

Char

oficea

sco

mplej

as

Lyco

podi

os

Radiación delas plantascon flores

Charofíceas Gimnos-permas

Angios-permas

Pero aún se produjeron nuevos avances... En el Mesozoico aparecen las plantas con flores (= angiospermas)

En las plantas con flores (Angiospermas), la protección del gametofito femenino es aún mayor. El óvulo esta dentro del ovario.

Una vez formado el embrión, el óvulo se transforma en semilla.

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Relación entre la flor y el fruto

Ovario

Ovulo

Estigma Semilla

Fruto

El embrión dentro de la semilla, continúa protegido dentro del ovario, que se transforma en fruto.

La relación entre los vegetales y los animales cambia cuando aparecen las flores: COEVOLUCIÓN

Forma del pico Longitud de la florUn ejemplo simple

Las Angiospermas se diversificaron rápidamente, entre otras cosas, en relación con la polinización por los animales

Sistemática de las Plantas terrestres

Plantas no vasculares, dispersan esporasDiv. Bryophyta (briófitos)Div. Hepatophyta (hepáticas)Div. Anthocerophyta (antoceros)

Plantas vasculares sin semillas, dispersan esporasDiv. Lycopodiophyta (licopodios, selaginellas e isoetes)Div. Equisetophyta (equisetos)Div. Pteridophyta (helechos)

Plantas vasculares con semillasDiv. Cycadophyta (cícadas)Div. Coniferophyta (coniferas)Div. Ginkgophyta (ginkgos)Div. Gnetophyta (Gnetum, efedras, etc)Div. Magnoliophyta (plantas con flores = angiospermas)

Div. BryophytaCl. BryopsidaCl. MarchantiopsidaCl. Anthoceropsida

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