RESPIRACIÓN CELULAR

RESPIRACIÓN CELULAR

La respiración celular es el conjunto de reacciones bioquímicas por las cuales determinados compuestos orgánicos son degradados completamente, por oxidación, hasta su conversión en substancias inorgánicas, proceso que rinde energía aprovechable por la célula. Los substratos habitualmente usados en el proceso son la glucosa, otros hidratos de carbono, ácidos grasos, incluso aminoácidos, cuerpos cetónicos u otros compuestos orgánicos.

Esquema de la respiración celular.

La respiración celular, como componente del metabolismo, es un proceso catabólico, en el cual la energía contenida en los substratos usados como combustible es liberada de manera controlada. Durante la misma, buena parte de la energía libre desprendida en estas reacciones exotérmicas es incorporada a la molécula de ATP (o de nucleótidos trifosfato equivalentes), que puede ser a continuación utilizada en los procesos endotérmicos, como son los de mantenimiento y desarrollo celular (anabolismo).

La respiración ocurre en distintas estructuras celulares. La primera de ellas es la glucólisis que ocurre en el citoplasma. La segunda etapa dependerá de la presencia o ausencia de O2 en el medio, determinando en el primer caso la respiración aeróbica (ocurre en las mitocondrias), y en el segundo caso la respiración anaeróbica o fermentación (ocurre en el citoplasma).

GLUCÓLISIS

La glucólisis, lisis o escisión de la glucosa, tiene lugar en una serie de nueve reacciones, cada una catalizada por una enzima específica, hasta formar dos moléculas de ácido pirúvico, con la producción concomitante de ATP. La ganancia neta es de dos moléculas de ATP, y dos de NADH por cada molécula de glucosa.

RESUMEN GLUCOLISIS

ECUACIÓN DE LA GLUCÓLISIS

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+             2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

ETAPAS

La oxidación de los diferentes compuestos utilizados sigue rutas metabólicas que suelen confluir en el Acetil-CoA, para continuar degradándose en la mitocondria (en las células eucariotas) mediante los siguientes procesos clave: Ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo de Krebs. Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa del ADP

a ATP.Como consecuencia de los procesos mencionados, los electrones cedidos por los substratos oxidados son recibidos por una substancia que actúa como aceptor de dichos electrones.

Ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs (también llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos) es una ruta metabólica, es decir, una sucesión de reacciones químicas, que forma parte de la respiración celular en todas las células aeróbicas.En células eucariontas, se realiza en la mitocondria.En procariotas,el ciclo de Krebs se realiza en el citoplasma, específicamente en el citosol.

En organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es parte de la vía catabólica que realiza la oxidación de glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos hasta producir CO2, liberando energía en forma utilizable (poder reductor y GTP).

El metabolismo oxidativo de glúcidos, grasas y proteínas frecuentemente se divide en tres etapas, de las cuales, el ciclo de Krebs supone la tercera. En la primera etapa, los carbonos de estas macromoléculas dan lugar a moléculas de acetil-CoA de dos carbonos, e incluye las vías catabólicas de aminoácidos (p. ej. desaminación oxidativa), la beta oxidación de ácidos grasos y la glucólisis. La tercera etapa es la fosforilación oxidativa, en la cual el poder reductor (NADH y FADH2) generado se emplea para la síntesis de ATP según la teoría del acomplamiento quimiosmótico.

El ciclo de Krebs también proporciona precursores para muchas biomoléculas, como ciertos aminoácidos. Por ello se considera una vía anfibólica, es decir, catabólica y anabólica al mismo tiempo.

Reacciones del ciclo de Krebs

El acetil-CoA (Acetil Coenzima A) es el principal precursor del ciclo. El ácido cítrico (6 carbonos) o citrato se regenera en cada ciclo por condensación de un acetil-CoA (2 carbonos) con una molécula de oxaloacetato (4 carbonos). El citrato produce en cada ciclo una molécula de oxaloacetato y dos CO2, por lo que el balance neto del ciclo es:Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2 CO2

Los dos carbonos del Acetil-CoA son oxidados a CO2, y la energía que estaba acumulada es liberada en forma de energía química: GTP y poder reductor (electrones de alto potencial): NADH y FADH2. NADH y FADH2 son coenzimas (moléculas que se unen a enzimas) capaces de acumular la energía en forma de poder reductor para su conversión en energía química en la fosforilación oxidativa.

El FADH2 de la succinato deshidrogenasa, al no poder desprenderse de la enzima, debe oxidarse nuevamente in situ. El FADH2 cede sus dos hidrógenos a la ubiquinona (coenzima Q), que se reduce a ubiquinol (QH2) y abandona la enzima.

Las reacciones son:

Molécula Enzima Tipo de reacciónReactivos/Coenzimas

Productos/Coenzima

I. Citrato 1. Aconitasa Deshidratación H2O

II. cis-Aconitato

2. Aconitasa Hidratación H2O

III. Isocitrato3. Isocitrato deshidrogenasa

Oxidación NAD+ NADH + H+

IV. Oxalosuccinato

4. Isocitrato deshidrogenasa

Descarboxilación

V. α-cetoglutarato

5. α-cetoglutarato deshidrogenasa

Descarboxilación oxidativa

NAD+ +CoA-SH

NADH + H+

+ CO2

VI. Succinil-CoA

6. Succinil-CoA sintetasa

HidrólisisGDP+ Pi

GTP +CoA-SH

VII. Succinato7. Succinato deshidrogenasa

Oxidación FAD FADH2

VIII. Fumarato 8. Fumarato Hidratasa Adición (H2O) H2O

IX. L-Malato9. Malato deshidrogenasa

Oxidación NAD+ NADH + H+

X. Oxaloacetato

10. Citrato sintasa Condensación

Visión simplificada y rendimiento del proceso

El paso final es la oxidación del ciclo de Krebs, produciendo un oxaloacetato y dos CO2.

El acetil-CoA reacciona con una molécula de oxaloacetato (4 carbonos) para formar citrato (6 carbonos), mediante una reacción de condensación.

A través de una serie de reacciones, el citrato se convierte de nuevo en oxaloacetato.

Durante estas reacciones, se substraen 2 átomos de carbono del citrato (6C) para dar oxalacetato (4C); dichos átomos de carbono se liberan en forma de CO2

El ciclo consume netamente 1 acetil-CoA y produce 2 CO2. También consume 3 NAD+ y 1 FAD, produciendo 3 NADH + 3 H+ y 1 FADH2.

El rendimiento de un ciclo es (por cada molécula de piruvato): 1 ATP, 3 NADH +3H+, 1 FADH2, 2CO2.

Cada NADH, cuando se oxide en la cadena respiratoria, originará 2,5 moléculas de ATP (3 x 2,5 = 7,5), mientras que el FADH2 dará lugar a 1,5 ATP. Por tanto, 7,5 + 1,5 + 1 GTP = 10 ATP por cada acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs.

Cada molécula de glucosa produce (vía glucólisis) dos moléculas de piruvato, que a su vez producen dos acetil-CoA, por lo que por cada molécula de glucosa en el ciclo de Krebs se produce: 4CO2, 2 GTP, 6 NADH + 6H + , 2 FADH2; total 32 ATP.

Cadena de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones es una serie de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana plasmática de bacterias, en la membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que median reacciones bioquímicas que producen adenosin trifosfato (ATP), que es el compuesto energético que utilizan los seres vivos. Sólo dos fuentes de energía son utilizadas por los organismos vivos: reacciones de óxido-reducción (redox) y la luz solar (fotosíntesis). Los organismos que utilizan las reacciones redox para producir ATP se les conoce con el nombre de quimioautótrofos, mientras que los que utilizan la luz solar para tal evento se les conoce por el nombre de fotoautótrofos. Ambos tipos de organismos utilizan sus cadenas de transporte de electrones para convertir la energía en ATP.

Representación minimalista de la cadena de transportadora de electrones (CTE). La energía obtenida a través de la transferencia de electrones (flechas negras) a lo largo de la CTE es usada para bombear protones (flechas rojas) desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana, creando un gradiente electroquímico de protones a través de la membrana mitocondrial interna denominado ΔΨ. Este gradiente electroquímico de protones permite a la ATP sintasa utilizar el flujo de H+ que se genera a través de esta enzima para generar ATP a partir de adenosina difosfato (ADP) y fosfato inorgánico.

Fosforilación oxidativa

La fosforilación oxidativa es una ruta metabólica que utiliza energía liberada por la oxidación de nutrientes para producir adenosín trifosfato (ATP). Se le llama así para distinguirla de otras rutas que producen ATP con menor rendimiento, llamadas "a nivel de sustrato". Se calcula que hasta el 90% de la energía celular en forma de ATP es producida mediante este proceso.

La cadena de transporte de electrones en la mitocondria es el sitio de la fosforilación oxidativa en eucariotas. El NADH y succinato generados en el ciclo de Krebs es oxidado, liberando energía para el funcionamiento de la ATP sintasa.

Tipos de respiración

Según la substancia que intervenga como aceptor de los electrones cedidos, podemos distinguir dos clases de respiración celular: Respiración aeróbica: Hace uso del O2 como aceptor último de los

electrones desprendidos de las sustancias orgánicas oxidadas. Por ejemplo, a partir de la glucosa o de ácidos grasos, los productos resultantes consiten, exclusivamente, en H2O, formada a expensas del O2 aceptor, y en CO2, ambos compuestos inorgánicos. Es la forma más extendida, propia de una parte de las bacterias y de los organismos eucariontes, cuyas mitocondrias derivan de aquéllas. Se llama aerobios a los organismos que, por este motivo, requieren O2.

Respiración anaeróbica: No interviene el oxígeno, sino que se emplean otros aceptores finales de electrones, muy variados, generalmente minerales y, a menudo, subproductos del metabolismo de otros organismos. Un ejemplo de aceptor es el SO42- (anión sulfato), que en el proceso queda reducido a H2S:

La respiración anaeróbica es propia de procariotas diversos, habitantes sobre todo de suelos y sedimentos, y algunos de estos procesos son importantes en los ciclos biogeoquímicos de los elementos. No debe confundirse la respiración anaerobia con la fermentación, que es una oxidación-reducción interna a la molécula procesada, en la que los electrones que ceden energía quedan albergados, finalmente, en un compuesto todavía orgánico, como puede ser el caso del ácido láctico durante la fermentación láctica.

Respiración aeróbica

La respiración aeróbica es un tipo de metabolismo energético en el que los seres vivos extraen energía de moléculas orgánicas, como la glucosa, por un proceso complejo en el que el carbono es oxidado y en el que el oxígeno procedente del aire es el oxidante empleado. En otras variantes de la respiración, muy raras, el oxidante es distinto del oxígeno (respiración anaeróbica).

La respiración aeróbica es el proceso responsable de que la mayoría de los seres vivos, los llamados por ello aerobios, requieran oxígeno. La respiración aeróbica es propia de los organismos eucariontes en general y de algunos tipos de bacterias.

La reacción química global de la respiración es la siguiente:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 36 energía (ATP)

Etapas de la respiración aeróbicaGlucolisis

Durante la glucólisis, una molécula de glucosa es oxidada y dividida en dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato). En esta ruta metabólica se obtienen dos moléculas netas de ATP y se reducen dos moléculas de NAD+; el número de carbonos se mantiene constante (6 en la molécula inicial de glucosa, 3 en cada una de las moléculas de ácido pirúvico). Todo el proceso se realiza en el citosol de la célula.

La glicerina (glicerol) que se forma en la lipólisis de los triglicéridos se incorpora a la glucólisis a nivel del gliceraldehído 3 fosfato.

La desaminación oxidativa de algunos aminoácidos también rinde piruvato; que tienen el mismo destino metabólico que el obtenido por glucólisis.

Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvicoEl ácido pirúvico penetra en la matriz mitocondrial donde

es procesado por el complejo enzimático piruvato deshidrogenasa, el cual realiza la descarboxilación oxidativa del piruvato; descarboxilación porque se arranca uno de los tres carbonos del ácido pirúvico (que se desprende en forma de CO2) y oxidativa porque, al mismo tiempo se le arrancan dos átomos de hidrógeno (oxidación por deshidrogenación), que son captados por el NAD+, que se reduce a NADH. Por tanto; el piruvato se transforma en un radical acetilo (-CO-CH3, ácido acético sin el grupo hidroxilo) que es captado por el coenzima A (que pasa a acetil-CoA), que es el encargado de transportarlo al ciclo de Krebs.

Este proceso se repite dos veces, una para cada molécula de piruvato en que se escindió la glucosa.

Ciclo de KrebsEl ciclo de Krebs es una ruta metabólica cíclica que se lleva

a cabo en la matriz mitocondrial y en la cual se realiza la oxidación de los dos acetilos transportados por el acetil coenzima A, provenientes del piruvato, hasta producir dos moléculas de CO2, liberando energía en forma utilizable, es decir poder reductor (NADH, FADH2) y GTP.

Para cada glucosa se producen dos vueltas completas del ciclo de Krebs, dado que se habían producido dos moléculas de acetil coenzima A en el paso anterior; por tanto se ganan 2 GTPs y se liberan 4 moléculas de CO2. Estas cuatro moléculas, sumadas a las dos de la descarboxilación oxidativa del piruvato, hacen un total de seis, que es el número de moléculas de CO2 que se producen en respiración aeróbica (ver ecuación general).

Cadena respiratoria y fosforilación oxidativaSon las últimas etapas de la respiración aeróbica y tienen dos finalidades básicas:Reoxidar las coenzimas que se han reducido en las etapas anteriores (NADH y FADH2) con el fin de que estén de nuevo libres para aceptar electrones y protones de nuevos substratos oxidables.Producir energía utilizable en forma de ATP.Estos dos fenómenos están íntimamente relacionados y acoplados mutuamente. Se producen en una serie de complejos enzimáticos situados (en eucariotas) en la membrana interna de la mitocondria; cuatro complejos realizan la oxidación de los mencionados coenzimas transportando los electrones y aprovechando su energía para bombear protones desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembrana. Estos protones solo pueden regresar a la matriz a través de la ATP sintasa, enzima que aprovecha el gradiente electroquímico creado para fosforilar el ADP a ATP, proceso conocido como fosforilación oxidativa.Los electrones y los protones implicados en estos procesos son cedidos definitivamente al O2 que se reduce a agua. Nótese que el oxígeno atmosférico obtenido por ventilación pulmonar tiene como única finalidad actuar como aceptor final de electrones y protones en la respiración aerobia.

Respiración anaeróbica

La respiración anaeróbica es un proceso biológico de oxidorreducción de monosacáridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una molécula inorgánica distinta del oxígeno, y más raramente una molécula orgánica. La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones análoga a la de las mitocondria en la respiración aeróbica.1 No debe confundirse con la fermentación, que es un proceso también anaeróbico, pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una molécula orgánica.

Consideraciones generalesEn la respiración anaeróbica no se usa oxígeno, sino que para la misma función se emplea otra sustancia oxidante distinta, como el sulfato o el nitrato. En las bacterias con respiración anaerobia interviene también una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan los coenzimas reducidos durante la oxidación de los substratos nutrientes; es análoga a la de la respiración aerobia, ya que se compone de los mismos elementos (citocromos, quinonas, proteínas ferrosulfúricas, etc.). La única diferencia, por tanto radica, en que el aceptor último de electrones no es el oxígeno.Todos los posibles aceptores en la respiración anaerobia tienen un potencial de reducción menor que el O2, por lo que, partiendo de los mismos sustratos (glucosa, aminoácidos, triglicéridos), se genera menos energía en este metabolismo que en la respiración aerobia convencional.No hay que confundir la respiración anaeróbica con la fermentación, en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones, y el aceptor final de electrones es una molécula orgánica; estos dos tipos de metabolismo tienen solo en común el no ser dependientes del oxígeno.

En la siguiente tabla se muestran distintos aceptores de electrones, sus productos y algunos ejemplos de microorganismos que realizan tales procesos:

Aceptor Producto final Microorganismo

NitratoNitritos, óxidos de nitrógeno y N2

Pseudomonas, Bacillus

Sulfato Sulfuros Desulfovibrio, Clostridium

Azufre Sulfuros Thermoplasma

CO2 MetanoMethanococcus, Methanosarcina, Methanopyrus

Fe3+ Fe2+

Shewanella, Geobacter, Geospirillum, Geovibrio

Mn4+ Mn2+ Shewanella putrefaciens

Selenato Selenito

Arsenato Arsenito Desulfotomaculum

Fumarato SuccinatoWolinella succinogenes, Desulfovibrio, E. coli

DMSO DMS Campylobacter, Escherichia

TMAO TMA

Clorobenzoato Benzoato Desulfomonile

Gracias…