INTRODUCCIÓN

Existen varias especies de hongos dentro del género Rhizoctonia. Dentro de estas especies Rhizoctonia solani y Rhizoctonia violacea pueden infestar la remolacha azucarera. Este folleto se dedica a la especie Rhizoctonia solani, sin embargo al final de este folleto se encuentran también informaciones sobre Rhizoctonia violacea.

Rhizoctonia solani es un hongo del suelo que se encuentra repartido por todo el mundo. Este patógeno ataca una multitud de cultivos. En remolacha azucarera, los distintas aislaciones de Rhizoctonia solani pueden causar distintas enfermedades. Así de lo que se sabe hasta ahora, este agente patógeno puede causar caída de plántulas y pudrición de raíces, siendo esta ultima la más importante.

Este folleto tiene como meta dar al agricultor interesado la posibilidad de aprender más sobre la pudrición de raíces causada por Rhizoctonia, comúnmente llamada podredumbre parda y las posibilidades de minimizar los daños que causa.

ORIGEN - HISTORIA - PROPAGACIÓN - IMPORTANCIA ECONÓMICA

En 1858, Julius Kühn, el fundador de la fitomedicina agrícola, dió el nombre de Rhizoctonia solani a un hongo que aislaba de papas infestadas.

Este hongo se encuentra repartido por todo el mundo y en prácticamente todos tipos de suelos. Antes, vivía en suelos no cultivados, pero poco a poco, llegó a establecerse en muchos cultivos agrícolas y hortícolas.

Durante mucho tiempo, su gran variabilidad impedía que se le atribuyese inequívocamente a ciertos hospedadores. Hoy, se sabe de innumerables estudios que existen distintas razas de clasificadas en grupos de anastomosis (AG). Según el grupo de anastomosis, Rhizoctonia solani puede atacar a distintos cultivos, por ejemplo remolacha azucarera, patatas, cereales, colza, maíz, soja y otros. Dos grupos de anastomosis atacan a la remolacha azucarera, y de ellos, el grupo GA 2-2 es aparentemente el único agente patógeno que causa la podredumbre parda. El grupo GA 4 no tendría importancia sino en el grupo de agentes patógenos de la caída de plantas, y como agente patógeno de la podredumbre parda de las hojas en Estados Unidos y el Japón.

Desde hace muchos años, este hongo existe como patógeno de relevancia económica en Estados Unidos, Chile, Japón y Europa meridional, pero en Europa central no tenía importancia económica en la remolacha azucarera hasta comienzos de los años ochenta. Según dicen estimaciones, la superficie infestada en la Unión Europea se cifra en unos 70.000 há. en el 2000, con tendencia al aumento en los años venideros.

A menudo, Rhizoctonia solani provoca grandes daños en plantas individuales. Las pérdidas de rendimiento son muy variadas y dependen de la fecha de infección y del tamaño de la superficie infestada. Se pueden cifrar entre 2 y más de un 50 por ciento. Se ha podido comprobar en estudios, que el contenido en azúcar puede bajar en más de un 60 por ciento en el caso de una infección gravei. Aparte del hecho de que las remolachas infestadas no pueden almacenarse mucho tiempo en el silo, es sobre todo la calidad industrial de la remolacha la que sufre gravemente. Según el grado de infección, puede ser recomendado apartar remolachas podridas.

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SINTOMAS

Los primeros síntomas pueden manifestarse cuando se cierren las entre hileras, pero a menudo no se manifiestan antes de fines de verano o en otoño. Primero, la enfermedad se desarrolla a rodales bien delimitados en los campos. Se manifiesta por un marchitamiento imprevisto de las plantas o una clorosis de las hojas.

A menudo, las remolachas infestadas tienen un crecimiento claramente debilitado. En la corona, a menudo en la parte subterránea, puede observarse una podredumbre marrón-gris o negra o también fisuras superficiales.

En un estado avanzado, estas manchas podridas se unen. Al cortar una raíz, se ven en general netamente delimitados los tejidos sanos y los infestados. La podredumbre parda empieza directamente por debajo de la superficie del suelo, penetrando poco a poco todo el cuerpo de la raíz. Si se trata de una infección muy avanzada, las hojas marchitadas se encuentran en el suelo y la raíz trata de formar un nuevo follaje antes de necrotizarse completamente.

En un rodal, muchas veces se encuentran al mismo tiempo todos los estados de infección. Infecciones secundarias con enfermedades criptogámicas o bacterianas pueden llevar a una podredumbre seca o húmeda del cuerpo de la raíz.

DISTINCIÓN DE LA ENFERMEDAD Y DIAGNÓSTICO

Pese a la aparición cada vez más fuerte de esta enfermedad durante los últimos años, no se trata siempre de un ataque de Rhizoctonia solani en el caso de raíces podridas de color marrón a negro. Esta enfermedad puede confundirse sobre todo con otros patógenos que atacan a la raíz de la remolacha azucarera.

Rhizoctonia violacea, un pariente próximo, se desarrolla a partir de la base de la raíz, contrariamente a la podredumbre parda. El tejido atacado se ve cubierto con un micelio rojizo a violado oscuro.

Phoma (Phoma betae) es una podredumbre seca de la parte superior de la raíz. El tejido afectado presenta un aspecto marrón a negro y hueco. A menudo, el aparato foliar también queda afectado.

Phytophtora (Phytophtora megasperma) provoca una podredumbre húmeda que se desarrolla desde el ápice hasta la corona, contrariamente a Rhizoctonia solani. Como en el caso de esta última, el follaje se marchita y después se deseca.

Las podredumbres de silos están provocadas por toda una serie de agentes patógenos distintos, entre ellos numerosos hongos (entre otras Fusarium spp., Penicillium spp, Aspergillus spp, Botrytis cinerea). Una capa de moho de distintos colores según el agente patógeno responsable aparece en la superficie de la remolacha.

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La roña de la cintura se atribuye a los actinomicetes. Como en el caso de Rhizoctonia solani, esta enfermedad está presente ante todo en suelos de mala estructura y - según el agente patógeno - con valor pH demasiado alto o bajo. Veranos húmedos favorecen ataques de la roña en cintura. Contrariamente a Rhizoctonia solani, la raíz presenta una cintura ancha de tejidos pardos suberizados, cortados con hendiduras verticales penetrando más o menos profundamente al interior de la raíz. No hay signos de podredumbre visibles, quedando el aparato foliar sin síntomas hasta el arranque.

Los nemátodos de los cereales y de los bulbos (Ditylenchus dipsaci) provocan también zonas de tejido pardo y acorchado con grietas en la parte superior de la raíz que más tarde ennegrecen. Infecciones secundarias provocadas por hongos, bacterias u otro tipo de nemátodos producen la pudrición a menudo muy profunda de las coronas.

La carencia de boro provoca la podredumbre de la corona y del corazón. Contrariamente a la podredumbre parda, ésta primera empieza en el corazón del ramillete foliar. Las hojas jóvenes del corazón se ennegrecen y mueren. Las hojas exteriores presentan un rosario de grietas, la cara superior de los pecíolos manchas marrones y acorchadas con grietas. Progresivamente las hojas exteriores amarillean, no se desarrollan y mueren.

Son ante todo las infecciones secundarias provocadas por hongos, bacterias y nemátodos las que hacen más difícil un diagnóstico preciso. Aunque fuesen presentes los síntomas detallados, y que las condiciones fuesen aquellas que favorecen un ataque de Rhizoctonia solani, el único método de hacer un diagnóstico exacto y fiable es comprobar la presencia del agente patógeno en el laboratorio. El método estándar en el laboratorio consiste en recortar tejido vegetal de la zona de tránsito entre tejido sano y tejido infestado, y de colocarlo en un medio nutritivo especial. Características morfológicas típicas del micelio permiten determinar de manera inequívoca el agente patógeno bajo el microscopio.

Los métodos más recientes se basan en procedimientos específicos de laboratorio (test ELISA) o procedimientos de la biología molecular (PCR).

BIOLOGÍA Y EPIDEMIOLOGÍA DEL AGENTE PATÓGENO

Rhizoctonia solani pertenece a la clase de los hongos imperfectos y representa la forma asexual del basidiomicete Thanatephorus cucumeris.

La literatura científica conoce numerosos aislaciones de Rhizoctonia solani. Un llamado test de compatibilidad sirve para verificar si las hifas de dos aislaciones distintas son capaces de fusionarse. Según su compatibilidad, se clasifican los aislaciones en grupos de anastomosis (AG). Estos grupos se diferencian uno del otro sobre todo en cuanto a sus hospedadores y las temperaturas que necesitan en el momento de infestar.

Hasta ahora, 12 grupos de anastomosis quedan descritos a nivel mundial, y puede atenderse a una diferenciación aún más precisa utilizando nuevos métodos de la biología molecular y de la bioquímica. Dentro de los distintos grupos de anastomosis, existen subgrupos caracterizados por un grupo más o menos restringido de hospedadores. Para el grupo de anastomosis de importancia para la remolacha azucarera, el AG 2-2, quedan descritos hasta ahora los subgrupos AG 2-2IIIB y 2-2IV. La podredumbre parda está provocada por el 2-2IIIB.

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Los suelos pesados, compactados, mal drenados, mal estructurados con tendencia a humedad excesiva así como temperaturas altas en primavera y verano (>25°C) favorecen el desarrollo de la enfermedad. En ciertos países como p.ej. los Países Bajos, este hongo está igualmente presente en suelos arenosos con alto nivel del agua subterránea.

Rhizoctonia solani se conserva en el suelo en forma de esclerocio o de micelio viviendo de la materia orgánica del este.

Es decir, porcentajes altos de materia orgánica favorecen los ataques. Por su alto potencial saprófito, el hongo puede sobrevivir en forma de micelio sobre materia orgánica durante tres años. La actividad del hongo comienza cuando suben las temperaturas del suelo (>15°C). Después de desarrollarse en la superficie de la raíz o de los pecíolos (en contacto con el suelo), las hifas penetran el tejido vegetal por medio de enzimas que disuelven las paredes celulares. Se ha podido comprobar en ensayos, que Rhizoctonia solani GA 2-2IIIB puede infestar no sólo los pecíolos, sino también la corona y el tejido de la raíz. Lugares de entrada preferidos son la parte inferior de los pecíolos, fisuras naturales en la corona y lenticelas en las raíces pivotantes y laterales. En el tejido vegetal, el hongo puede propagarse tanto dentro como entre las células. La planta queda fuertemente dañada y/o muere porque el hongo se ataca a los vasos, dificultando o incluso rompiendo el abastecimiento con agua y sustancias nutritivas.

Desde el punto de vista epidemiológico, la propagación del hongo por partículas de tierra (p.ej. máquinas de preparación del suelo, máquinas de arranque), pero también por erosión hídrica y eólica (aguas de drenaje, irrigación) es posible pero no tiene importancia. Se supone más bien que Rhizoctonia solani existe en todos los tipos de suelos, y que la aparición de la enfermedad es debida a factores exteriores que favorecen su crecimiento (rotación, clima, daños estructurales del suelo, disponibilidad de agua, p.ej. mediante irrigación). Esto es la única posibilidad de explicar el hecho de que los ataques de esta enfermedad se hayan producido mucho más frecuentemente estos últimos años, y ello casi simultáneamente en Francia, Alemania, los Países Bajos y otros países europeos.

MEDIDAS PARA MINIMIZAR LOS DAÑOS

Como es el caso de otros agentes patógenos de la remolacha azucarera que viven en el suelo, el desarrollo y las dimensiones de los daños dependen del potencial de infección en el suelo, de las condiciones climáticas y de medidas culturales.

Según el momento de la infección, las pérdidas pueden superar el 50 por ciento. Los resultados de los análisis hasta ahora hechos demuestran, que según la intensidad del ataque, pueden resultar un contenido en azúcar claramente reducido y un aumento del contenido en sodio, potasio y a-amino N.

Las medidas culturales citadas a continuación pueden contrarrestar daños:

Rotación · Una rotación más larga permite reducir el inóculo en el suelo. Esto dicho, el porcentaje de remolacha no debería exceder el 33 por ciento. · En la rotación de cultivos, el maíz es problemático, dado que Rhizoctonia solani (GA 2-2) puede sobrevivir sobre rastrojo de maíz y leguminosas. Otros inconvenientes que se presentan en el caso del maíz son la cosecha tardía del maíz y los daños estructurales que resultan. · Hay que incluir el cultivo intercalado de plantas apropiadas en la rotación.

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Trabajo del suelo · Deberían crearse las condiciones para una actividad biológica suficiente (aeración, valor pH, etc.). · Evitar daños estructurales causados por un trabajo del suelo y/o el uso de máquinas de cosecha en el momento inoportuno. · En el caso de una infección masiva, conviene favorecer una cosecha precoz.

Abonado · Adaptar el aporte de sustancias nutritivas a las necesidades de la remolacha azucarera conforme a la temporada. · El hongo puede sobrevivir sobre materia orgánica en el suelo. residuos orgánicos con una relación C/N estrecha y un valor pH ácido favorecen el desarrollo del hongo.

Protección fitosanitaria · La pulverización de varias sustancias fungicidas puede llevar a una reducción de la infección. El problema consiste en aportar el fungicida en concentración suficiente al lugar de infección para inhibir el desarrollo del hongo de manera decisiva. · Se está desarrollando un método de desinfección de semilla con una combinación de fungicidas y antagonistas. El fungicida sirve para inhibir la aparición precoz de Rhizoctonia solani, y el antagonista en la rizosfera puede garantizar una protección duradera.

Variedades · La mayor importancia debe ser atribuida a las variedades. La selección de variedades nuevas, resistentes o tolerantes a Rhizoctonia solani permite poner a disposición de los agricultores variedades de alto rendimiento para suelos infestados.

LA SELECCIÓN DE VARIEDADES RESISTENTES

KWS atribuye mucha importancia a la selección de variedades resistentes. En muchos casos, no resulta ni posible ni económico luchar con productos fitosanitarios contra enfermedades. Por lo tanto, KWS hace grandes esfuerzos para seleccionar variedades resistentes para poner a disposición del agricultor variedades de alto rendimiento y que fuesen adaptadas a sus necesidades específicas. En 1999, KWS ha podido ofrecer su primera variedad inscrita en Europa con una resistencia a a Rhizoctonia solani.

¿De donde viene la resistencia en la remolacha azucarera?

Las variedades resistentes a Rhizoctonia solani inscritas o en vías de inscripción remontan en lo esencial a material Estado-unidense de selección. Las líneas americanas ofrecen una buena protección contra la podredumbre parda de la remolacha, sin embargo con un rendimiento reducido, características de calidad por debajo del promedio y una resistencia nada más que débil al espigado.

Esto dicho, los trabajos de selección tienen como meta principal aumentar el rendimiento y la calidad así como que la resistencia al espigado, retrocruzando las líneas originales con líneas élite. Al mismo tiempo, se trata de identificar nuevas fuentes de resistencia, entre otras en remolacha silvestre. Sin

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embargo, estos trabajos solo acaban de empezar. A menudo se necesitan muchos años de trabajos de selección hasta que se llegue a desarrollar a base de remolacha silvestre material apropiado para variedades.

En cada etapa de selección, hay que asegurar que las nuevas líneas no sólo aportan un rendimiento incrementado, sino que la resistencia a Rhizoctonia solani también se ha conservado en el patrimonio genético. Dado que la resistencia a la podredumbre parda de la remolacha es transmitida por más de un gene, siempre puede ser que parte de la resistencia se pierde en el curso de los programas de retrocruzamientos.En tal caso, las líneas que resultan tendrían una resistencia inferior, ofreciendo solo una protección débil si se trata de ataques fuertes. Para evitar ello, y para garantir una alto nivel de resistencia del material de selección, es necesario efectuar pruebas y ensayos intensos de resistencia. KWS lleva a cabo ensayos de resistencia a la podredumbre parda (causada por Rhizoctonia solani) en muchos países del mundo.

ENSAYOS DE RESISTENCIAS

¿cómo reconocer diferencias en la resistencia?

Actualmente, la resistencia y/o tolerancia es comprobada principalmente bajo condiciones de infección naturales o tras una infección artificial en el campo. Dado que la podredumbre parda de la remolacha suele aparecer a rodales en el campo, y que la intensidad del ataque se ve fuertemente influida por las condiciones medioambientales que cambian de un año a otro, cabe en general hacer ensayos plurianuales para llegar a identificar los mejores componentes para una nueva variedad.

Para identificar las diferencias entre los distintos grados de tolerancia o resistencia, se determina el rendimiento bajo condiciones de infección, se efectúa una evaluación de las plantas muertas y se procede a la valoración de las raíces arrancadas, determinando el grado de pudrición de cada raíz. En un gran campo de ensayo, a menudo hay que tomar miles de raíces en la mano, una por una, para determinar el grado de pudrición. Por lo tanto, la valoración del material de selección es un asunto bastante laborioso y explica los altos gastos de desarrollo de nuevas variedades.

Variedades tolerantes - un paso hacia la protección contra la podredumbre parda de la remolacha

En los últimos años, Francia ha sido el primer país que inscribió y cultivó variedades tolerantes. En los demás países, variedades tolerantes participan en los ensayos oficiales o están en vías de inscripción.

El cultivo de la primera generación de variedades puede recomendarse tan sólo para regiones fuertemente atacadas. En el caso de una fuerte infección con Rhizoctonia solani, ofrecen una protección excelente, pero en ausencia de la enfermedad, los rendimientos quedan claramente por debajo de los de las variedades estándar conocidos. Los programas de selección tienen como meta mejorar esta característica.

Dado que la podredumbre causada por Rhizoctonia solani se está propagando también en regiones infestadas por rizomanía, se desarrollarán en los años venideros ante todo variedades con doble tolerancia tanto a Rhizoctonia solani que la rizomanía.

La resistencia de las variedades actualmente disponibles solo sirve en el caso de la podredumbre parda y ofrece una protección tan sólo escasa contra la infección de las plántulas. Por lo tanto, el uso de variedades tolerantes debe verse acompañado sobre todo por una rotación adecuada, un buen trabajo del suelo, y hay que asegurar y aprovechar condiciones de siembra y de emergencia en el

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campo óptimas para garantizar la protección de las remolachas durante todo el período de vegetación.

RESUMEN Y PERSPECTIVAS

· Rhizoctonia solani es un hongo repartido por todo el mundo y en prácticamente todos tipos de suelos. · Según su grupo de anastomosis, Rhizoctonia solani puede atacar a distintos cultivos; el grupo GA 2-2 provoca la podredumbre parda de la remolacha azucarera. · El hongo sobrevive en forma de esclerocio o micelios sobre materia orgánica en el suelo. · Temperaturas elevadas y un exceso de humedad favorecen ataques de Rhizoctonia solani. · Una infección suele manifestarse a partir del verano hasta otoño, primero a pequeños rodales. Las remolachas marchitan y manifiestan un crecimiento claramente reducido. · A nivel de la raíz, se observan una podredumbre marrón-gris o negra y fisuras superficiales. En un estado avanzado, las hojas marchitadas se encuentran marchitas en el suelo. · Puede confundirse esta enfermedad con muchos agentes patógenos que atacan a la remolacha. El único método de hacer un diagnóstico exacto y fiable es comprobar la presencia del agente patógeno en el laboratorio. · Medidas culturales (entre otras asegurar una buena rotación, cultivo intercalado, evitar una mala estructura del suelo haciendo los trabajos en el momento oportuno, abonar a medida) pueden contrarrestar daños. · En superficies fuertemente infestadas, es de gran importancia cultivar una variedad adaptada. Existen variedades inscritas tolerantes a Rhizoctonia solani.

Durante los últimos diez años, Rhizoctonia solani, ha ganado en importancia en las regiones de cultivo de la remolacha en Europa. Evitar rotaciones cortas, mejorar la estructura del suelo mediante el uso de las máquinas en el momento oportuno y cultivos intercalados, así que el uso de variedades adecuadas son las medidas culturales de importancia para minimizar los daños.

Existen ya primeras variedades inscritas en los distintos países, poniendo de manifiesto que KWS ha respondido rápidamente a la demanda de los agricultores. Además, trabajos actuales en el campo de la tecnología semillera se ocupan del control de Rhizoctonia solani mediante la desinfección de la semilla con fungicidas especializados y/o antagonistas para evitar una infección precoz. Hoy día, están a disposición del agricultor variedades de alto rendimiento con doble resistencia a Rhizoctonia solani y rizomanía. KWS contribuye de este modo en medida importante a un cultivo que respete al medio ambiente y que fuese durable.

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Rhizoctonia violacea

En Alemania, fue descrita por primera vez en 1858 Rhizoctonia violacea (sinónimo: Rhizoctonia crocorum) en remolacha azucarera por Julius Kühn.

El hongo se encuentra repartido por toda Europa, sobre todo en Inglaterra, Francia y España. En Alemania, no aparece sino esporádicamente en el norte; en Estados Unidos, su presencia ocasional se limita a las regiones occidentales de cultivo de la remolacha azucarera, y en Chile de preferencia entre los Ángeles y Rapaco.

Síntomas:

Al igual que en la pudrición parda, en un inicio aparece en algunos sectores del campo. Infecciones extensas pueden ocurrir pero son escasas. Las plantas infectadas muestran síntomas de marchitez por no ser capaces de trasportar el agua y los nutrientes. La superficie de la raíz se cubre con un micelio rojo-violeta. A diferencia de la pudrición causada por Rhizoctonia solani, la pudrición por Rhizoctonia violacea comienza desde el ápice de la raíz y no desde la corona o los costados. Las raíces atacadas presentan una alta cantidad de tierra adherida. La marchitez de la planta puede conducir a confusión, pero el micelio que se puede observar después de limpiar la superficie de la raíz es un síntoma inequívoco de esta enfermedad.

Biología:

La Rhizoctonia violacea pertenece al grupo de los hongos imperfectos y representa la forma asexual de Helicobasidium purpureum. El hongo sobrevive como esclerocio o como micelio en la materia orgánica del suelo o afectando a raíces de malezas. Tiene una gran gama de Hospederos, entre los que se destacan: papas, raps, zanahoria, trébol, alfalfa, espárrago, y malezas como: Sonchus, ortiga, stellaria, achilea y bolsita del pastor entre otras. La actividad de r. Violacea comienza con temperaturas de suelo de 13°C pero tiene un optimo de entre 22 y 25°C. La dispersión del hongo es fundamentalmente por movimiento de suelo. Se favorece en suelos arenosos o limosos, pero sobre todo en aquellos compactados o de mala estructura. A través de la siembra continuada de cultivos huéspedes, el nivel del inoculo del suelo aumenta, y con ello el riesgo de ataque.

Daños:

Una reducción del daño se puede lograr con las siguientes pautas de manejo:

1. Evitar daños en la estructura del suelo por malas preparaciones de este. 2. limitar los cultivos susceptibles en la rotación. 3. no cultivar cultivos susceptibles inmediatamente antes de remolacha. 4. araduras profundas 5. mejorar la estructura del suelo con el uso de abonos verdes. 6. al presentarse la enfermedad, cosechar lo antes posible la remolacha.

Control:

Ditylenchus dispsaci se deja controlar bien mediante la rotación de cultivos. En superficies de remolacha azucarera infestadas debería efectuarse una rotación de cuatro años. Debido a que las poblaciones de D. dipsaci generalmente están conformadas por una mezcla de razas, en la que dos o más razas suelen ser cruzables entre sí, el resultado del control depende en gran medida del espectro de plantas comerciales que afectan los nemátodos. Junto a la remolacha azucarera debería también evitarse el cultivo de otras plantas comerciales, como por ejemplo centeno, avena, maíz, tabaco, raps, habas, arvejas y porotos. Medidas adicionales son, siempre que sea posible, eliminar las plantas infestadas o fortalecer la salud de la planta en general por ejemplo mediante el suministro de sustancias nutritivas óptimas para las plantas y encalado del suelo.

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