Roxb., asociados a sistemas agroforestales y plantaciones ... · MICHAEL RYAN Graduate Degree...

Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa ycaptura de carbono en árboles de Gmelina arborea

Roxb., asociados a sistemas agroforestales yplantaciones homogéneas en Colombia

OMAR AUBRELIO MELO CRUZ

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias Agrarias

Medellín, Colombia

2015

Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa ycaptura de carbono en árboles de Gmelina arborea

Roxb., asociados a sistemas agroforestales yplantaciones homogéneas en Colombia

OMAR AUBRELIO MELO CRUZ

Director:

Doctor Enrique Martínez Bustamante

Línea de Investigación en Fisiología de la Producción Vegetal

Grupo de Investigación en Ecofisiología Agraria - ECOFIAGRO

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias Agrarias

Medellín, Colombia

2015

Dedicatoria

A Dios, por acompañarme en esta ardua tarea

A mi esposa Rosalbita y a mi hijo Omar Eduardo, por el apoyo, el sacrificio y lapaciencia.

AgradecimientosLa realización de esta investigación no hubiese sido posible sin la ayuda, colaboración,asesoramiento y buen consejo de las siguientes Personas:

FERNANDO CASANOVES.Unidad de Bioestadística del Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE)-Costa Rica.

JOSÉ ANTONIO MANZANERA.Escuela de Montes de la Universidad Politécnica de Madrid – España

FERNANDO VALLADARESEscuela Superior de Ciencias experimentales y Tecnología. Universidad Rey Juan Carlos. Madrid -España

RAFAEL RUBILARDepartamento de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de Concepción - Chile.

SUNE LINDERSouthern Swedish Forest Research Centre Swedish, University of Agricultural Sciences – Sweden.

JOSÉ STAPEDepartment of Forestry and Environmental Resources, North Carolina State University – USA.

MICHAEL RYANGraduate Degree Program in Ecology, Colorado State University - USA

JOE LANDSBERGWithycombe, Church Lane, Mt Wilson, NSW 2786 - Australia

Resumen y Abstract V

ResumenLa presente investigación se realizó en diferentes zonas de bosque seco tropical en

Colombia, que comprenden a los valles interandinos de los ríos Cauca y Magdalena, al

igual que la llanura Caribe. En dichas regiones geográficas se establecieron experimentos

que permitieron la modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de

carbono en árboles de Gmelina arborea Roxb., asociados a sistemas agroforestales y

plantaciones homogéneas. Se generaron parámetros morfológicos, funcionales,

estructurales y dasométricos, desde el estado de plántula, en individuos juveniles, arboles

adultos y rodales homogéneos que fueron sometidos a ambientes contrastantes de luz,

disponibilidad de agua en el suelo y competencia expresada en el espaciamiento y arreglos

de plantación. Todo lo anterior permitió generar una secuencia lógica, jerárquica y

sistémica de simulación del crecimiento utilizando modelos basados en procesos para la

comprensión del comportamiento de la especie en la generación de bienes y servicios

ecosistémicos, lo que manifiesta su potencialidad como especie promisoria en el desarrollo

forestal de Colombia.

Palabras clave: crecimiento, biomasa forestal, captura de carbono, sistemasagroforestales, boque seco tropical, cambio climático, silvicultura.

VI Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono enárboles de Gmelina arborea

AbstractThis research was carried out in different areas of tropical dry forest in Colombia,

comprising the valleys of the Cauca and Magdalena rivers, like the Caribbean plain. In

these geographical regions experiments were carried that allowed the modeling of growth,

biomass accumulation and carbon sequestration in Gmelina arborea trees, associated with

homogeneous plantations and agroforestry systems. Morphological, functional, structural

and dasometric parameters were generated from the seedling stage, in juveniles trees,

adult trees and homogeneous stands that were subjected to contrasting light environments,

availability of water in the soil and competence expressed in the spacing and arrangements

plantation. All this allowed to generate a logic sequence hierarchical and systemic growth

simulation using process-based models for understanding the behavior of the species in

the generation of ecosystem goods and services, thereby demonstrating its potential as a

promising species in development forestry of Colombia.

Key words: growth, forest biomass, carbon sequestration, agroforestry, tropical dryforest, climate change, forestry.

Contenido VII

Contenido

Pág.

Resumen......................................................................................................................... V

Lista de figuras............................................................................................................... X

Lista de tablas ............................................................................................................. XIII

Lista de Símbolos y abreviaturas................................................................................XV

INTRODUCCIÓN GENERAL1

1. CAPÍTULO 1. Respuestas funcionales y ecológicas de plántulas deGmelina arborea Roxb., sometidas a ambientes lumínicoscontrastantes en áreas de bosque seco tropical en Colombia

3

1.1 RESUMEN 31.2 INTRODUCCIÓN 51.3 MÉTODOS 81.3.1 Área de estudio 81.3.2 Experimento 12

1.4 RESULTADOS 161.4.1 Acumulación y distribución diferencial de la biomasa 161.4.2 Evaluación de los componentes fisiológicos y morfológicos asociados al

crecimiento21

1.4.3 Relaciones entre las tasas de crecimiento y los rasgos funcionalesasociados a la adaptación y competencia del entorno de crecimiento

27

1.5 DISCUSIÓN 321.5.1 Acumulación y distribución diferencial de la biomasa 321.5.2 Evaluación de los componentes fisiológicos y morfológicos asociados al

crecimiento32

1.5.3 Relaciones entre las tasas de crecimiento y los rasgos funcionalesasociados a la adaptación y competencia del entorno de crecimiento

35

1.6 CONCLUSIONES 36

2. CAPITULO 2. Indicadores morfométricos foliares para la deteccióntemprana del estrés hídrico de Gmelina arborea Roxb., en sistemasagroforestales, en áreas de bosque seco tropical. Santafé deAntioquia.

39

2.1 RESUMEN 39

VIII Contenido

2.2 INTRODUCCIÓN 412.3 MÉTODOS 432.3.1 Área de estudio 432.3.2 Experimento 44

2.4 RESULTADOS 492.4.1 Efecto del agua en el suelo y del arreglo espacial de siembra en la

fluctuación asimétrica foliar49

2.4.2 Morfología foliar 512.4.3 Funcionalidad foliar 542.4.4 Nuevos indicadores de inestabilidad de desarrollo foliar 572.5 DISCUSIÓN 592.5.1 Efecto del agua en el suelo y la competencia en la fluctuación asimétrica

foliar59

2.5.2 Morfología foliar 602.5.3 Funcionalidad foliar 612.5.4 Nuevos indicadores de inestabilidad de desarrollo foliar 64

2.6 CONCLUSIONES 66

3. CAPÍTULO 3. Efecto de la disponibilidad del agua en el suelo y delarreglo de plantación en el crecimiento, la productividad ydistribución diferencial de la biomasa en árboles de Gmelina arboreaRoxb., en áreas de bosque seco tropical.

67

3.1 RESUMEN 673.2 INTRODUCCIÓN 693.3 MÉTODOS 733.3.1 Área de estudio 733.3.2 Experimento 74

3.4 RESULTADOS 803.4.1 Forma y volumen 803.4.2 Biomasa 873.4.3 Funcionalidad a nivel de árbol individual 92

3.5 DISCUSIÓN 943.5.1 Forma y volumen 943.5.2 Acumulación y distribución diferencial de la biomasa 953.5.3 Funcionalidad 97

3.6 CONCLUSIONES 98

4. CAPÍTULO 4. Simulación del crecimiento y la captura de CO2 a nivelde rodal para Gmelina arborea Roxb., que crece asociada en SAF yplantaciones forestales en el bosque seco tropical en Colombia.

99

4.1 RESUMEN 994.2 INTRODUCCIÓN 1014.3 MÉTODOS 1054.3.1 Área de estudio 105

Contenido IX

4.3.2 Experimento 1064.4 RESULTADOS 1124.4.1 Herramienta TARAM 1124.4.2 Modelo de simulación 3PG 118

4.5 DISCUSIÓN 1234.6 CONCLUSIONES 126

5. CONCLUSIONES GENERALES 127BIBLIOGRAFÍA 129

Contenido X

Lista de figuras

Pág.Figura 1-1 Comportamiento de la precipitación (mm) y la temperatura (°C)

para el área de influencia del Centro Agropecuario Cotové.Santafé de Antioquia

9

Figura 1-2 Comportamiento de la precipitación (mm) y la temperatura (°C)para el área de influencia del Centro Universitario Regional delNorte, Armero - Guayabal

10

Figura 1-3 Comportamiento de la precipitación (mm) y la temperatura (°C)para el área de influencia del proyecto Monterrey Forestal,municipio de Zambrano Bolívar

11

Figura 1-4 Comportamiento temporal de los componentes de la biomasaen plántulas de G. arborea que crece en diferentes ambienteslumínicos

19

Figura 1-5 Distribución diferencial de los componentes de la biomasa total(T-DW), para un periodo de crecimiento de 120 días, enplántulas de G. arborea que crece en diferentes ambienteslumínicos

20

Figura 1-6 Tendencias de los componentes morfológicos del crecimientoen plántulas de G. arborea en diferentes ambientes lumínicos

25

Figura 1-7 Tendencias de la tasa de asimilación neta (NAR: mg.cm-2.día-

1) y de la tasa decrecimiento relativo (RGR: mg.g-1.día-1), enplántulas de G. arborea en diferentes ambientes lumínicos

26

Figura 1-8 Tendencia del nitrógeno foliar (N%) en plántulas de G. arboreaen diferentes ambientes lumínicos

28

Figura 1-9 Tendencia de las proteínas totales (mg.g-1), en plántulas de G.arborea en diferentes ambientes lumínicos

29

Figura 1-10 Tendencia de los fenoles totales (ppm)), en plántulas de G.arborea en diferentes ambientes lumínicos

30

Figura 1-11 Relación entre las tasa de crecimiento relativo (RGR: mg.g-1.dia-

1) y el nitrógeno foliar (N%), las proteínas totales (PT: mg.g-1) ylos fenoles totales (FT: ppm), en plántulas de G. arborea endiferentes ambientes lumínicos (Luz 40%, Luz 60% y luz 100%)

31

Figura 2-1 Comportamiento de la precipitación (mm) y la temperatura (°C)para el área de influencia del Centro Agropecuario Cotové.Santafé de Antioquia

43

Contenido XI

Figura 2-2 Efecto de la condición de humedad del suelo (CA, SA) y elarreglo de siembra (SS, SD), sobre la asimetría foliar (AsF), elárea foliar específica (SLA), biomasa foliar (L-DW) y área Foliar(LA), por tipo de hoja (HJ, HM), en individuos juveniles de G.arborea, asociados a sistemas agroforestales en áreas debosque seco tropical. Santafé de Antioquia

51

Figura 2-3 Comportamiento mórfico de la lámina foliar en G. arborea,asociada a sistemas agroforestales en áreas de bosque secotropical. Santa Fe de Antioquia

53

Figura 2-4 Comparación de la morfología de las hojas de G. arborea, deacuerdo con la distribución del área foliar específica (SLA),tanto en Hm como HJ de individuos juveniles establecidos ensistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical.Santa Fe de Antioquia

54

Figura 2-5 Intercambio gaseoso y fotosíntesis en las hojas maduras yjuveniles de G. arborea, de individuos juveniles establecidos ensistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical.Santa Fe de Antioquia

56


73

Figura 3-2 Comportamiento del cociente de forma base (QB), para árbolesde G. arborea que crecen asociados a SAF y plantacionespuras, en áreas de bosque seco tropical en Colombia

83

Figura 3-3 Perfiles de fuste a partir del modelo de exponente variable deKozak (Burkhart & Tomé, 2012), para árboles de G. arboreaque crecen asociados a SAF y plantaciones puras, en áreas debosque seco tropical en Colombia

85

Figura 3-4 Efecto del arreglo de siembra en la distribución diferencial dela biomasa, para árboles de G. arborea que crecen asociadosa SAF, en áreas de bosque seco tropical en Colombia

90

Figura 3-5 Biomasa acumulada por arboles de G. arborea que crecen enáreas de bosque seco tropical y de transición a bosquespremontanos en Colombia

91

Figura 3-6 Comportamiento diario de la fotosíntesis neta (molCO2.m-2.s-

1), en árboles de G. arborea establecidos en sistemasagroforestales, bajo dos condiciones de humedad del suelo, enel bosque seco tropical

93


105

Figura 4-2 Alometrías diámetro normal (cm) – altura total (m) para árbolesde G. arborea que crecen bajo diferentes arreglos de siembraen SAF y plantaciones homogéneas en áreas de bosque secotropical en Colombia

113

Figura 4-3 Volumen estimado en m3.ha-1 para árboles de G. arborea quecrecen bajo diferentes arreglos de siembra en SAF yplantaciones homogéneas en áreas de bosque seco tropical enColombia

114

XII Contenido

Figura 4-4 Tendencias de la simulación a 10 años de los valores de CO2equivalente (t.ha-1) capturado por árboles de G. arborea,asociados a sistemas agroforestales y plantacioneshomogéneas, en áreas de bosque seco tropical en Colombia

117

Figura 4-5 Simulación por el modelo de procesos 3PG (Landsberg &Waring, 1997), para el volumen del fuste (m3.ha-1) y de labiomasa total (Mg.ha-1) para diferentes arreglos de siembra enárboles de G. arborea que crece en sistemas agroforestales enáreas de bosque seco tropical

121

Contenido XIII

Lista de tablasPág.

Tabla 1-1 Definición de variables para la evaluación del efecto delambiente lumínico sobre la acumulación de biomasa, lafuncionalidad, la morfología, la adaptación y competenciaen plántulas de G. arbórea, en áreas de bosque secotropical en Colombia

14

Tabla 1-2 Valores promedios, error estándar y significancia, para loscomponentes de la biomasa en plántulas de G. arboreaque crece en diferentes ambientes lumínicos

17

Tabla 1-3 Modelos de acumulación de biomasa para plántulas de G.arborea que crece en diferentes ambientes lumínicos

21

Tabla 1-4 Componentes fisiológicos y morfológicos del crecimiento enplántulas de G. arborea en diferentes ambientes lumínicos

23

Tabla 1-5 Comportamiento del nitrógeno foliar (N%) en plántulas deG. arborea en diferentes ambientes lumínicos

27

Tabla 1-6 Comportamiento de las proteínas totales (mg.g-1), enplántulas de G. arborea en diferentes ambientes lumínicos

28

Tabla 1-7 Comportamiento de los fenoles totales (ppm), en plántulasde G. arborea en diferentes ambientes lumínicos

30

Tabla 2-1 Efecto de la condición de humedad del suelo y el arreglo desiembra sobre la asimetría foliar, por tipo de hoja enindividuos juveniles de G. arborea, asociados a sistemasagroforestales en áreas de bosque seco tropical. Santaféde Antioquia

50

Tabla 2-2 Relación de la biogeometría de la lámina foliar para hojasmaduras (HM) y hojas juveniles (HJ) en G. arborea,asociada a sistemas agroforestales en áreas de bosqueseco tropical. Santafé de Antioquia

52

Tabla 2-3 Relaciones entre la asimetría foliar y los nuevos indicadoresde la inestabilidad del desarrollo para G. arborea: razón dedientes foliares en hojas juveniles (RDFHJ) y el ángulo deinserción del peciolo en hojas maduras (AIPHM), asociada asistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical.Santa Fe de Antioquia.

57

Tabla 2-4 Efecto de la condición de humedad del suelo sobre la razónde dientes foliares (RDF) en hojas juveniles (HJ) y elángulo de inserción del peciolo (AIP) en hojas maduras(HM), como nuevos indicadores de la inestabilidad deldesarrollo en G. arborea, asociada a sistemas

58

XIV Contenido

agroforestales en áreas de bosque seco tropical. Santa fede Antioquia

Tabla 2-5 Valores de fotosíntesis neta por unidad de área foliar (Pn)en molCO2.m-2.s-1, para árboles forestalesfrecuentemente utilizados en plantaciones forestalesalrededor del mundo.

63

Tabla 3-1 Efecto de la condición de humedad del suelo y el arreglo desiembra sobre la forma, volumen del fuste, la biomasa totaly el índice de densidad foliar de árboles de G. arborea,asociados a sistemas agroforestales en áreas de bosqueseco tropical. Santafé de Antioquia

81

Tabla 3-2 Modelos de volumen estimados a nivel de árbol paraindividuos de G. arborea establecidos en SAF yplantaciones puras, a partir de los modelos generalizadosde variables combinadas, logarítmicos y recíproco deHoner

86

Tabla 3-3 Modelos generalizados de biomasa total y por componenteestimados para árboles de G. arborea establecidos en SAFen áreas de bosque seco tropical

88

Tabla 3-4 Modelos de acumulación de biomasa para árboles de G.arborea en diferentes sistemas productivos, en áreas debosque seco tropical en Colombia

92

Tabla 4-1 Modelos alométricos para parametrización de laherramienta TARAM, en la determinación de CO2capturado en diferentes sistemas productivos en bosqueseco tropical utilizando árboles de G. arborea

112

Tabla 4-2 Parametrización de la herramienta TARAM, en ladeterminación de CO2 capturado en diferentes sistemasproductivos en bosque seco tropical utilizando árboles deG. arborea

115

Tabla 4-3 Simulación de los valores de CO2 equivalente (t.ha-1.año-1)capturado por árboles de G. arborea, asociados a sistemasagroforestales y plantaciones homogéneas, en áreas debosque seco tropical en Colombia

116

Tabla 4.4 Parametrización para la simulación del crecimiento de G.arborea, asociados a sistemas agroforestales en áreas debosque seco tropical en Colombia, utilizando el modelobasado en procesos 3PG

119

Tabla 4-5 Valores simulados utilizando el modelo basado enprocesos 3PG (Landsberg & Waring, 1997), valoresobservados en el experimento y eficiencia del modelo paralas variables volumen del fuste (V: m3.ha-1) y biomasa total(W: Mg.ha-1) de árboles de G. arborea, asociados asistemas agroforestales, en áreas de bosque seco tropicalen Colombia

122

Contenido XV

Lista de Símbolos y abreviaturasSímbolo Término Definición UnidadesA Assimilation rate Asimilación neta Mol.m2-s-1

AGR Absolute Growthrate Tasa de crecimiento Absoluta g.d-1

AIC Akaike informationcriterion

Criterio de información deAkaike −2 ln l (θ) + 2q

BIC Bayesianinformation criterion

Criterio Bayesiano deinformación −2 ln l (θ) + q ln(n)

D Diameter Diámetro normal a los 1,3m cmDM Dry matter Contenido de materia seca g

gs Stomatalconductance Conductancia estomática m.s-1

H Height Altura total mLAR Leaf Area rate Razón de área foliar g.cm-2.d-1

LDI Leaf density index Densidad foliar m.m-1

L-DW Lleaf dry matter Peso seco foliar gLMF Leaf matter fraction Proporción de hoja g.g-1

NAR Net Assimilation rateTasa de asimilación neta g.cm-2.g-1

PAR Photosyntheticallyactive radiation

Radiación fotosintéticamenteactiva

moles de fotones.m-

2.s-1

Pn Net production Producción neta (molCO2.m-2.s-1)R-DW Root dry matter Peso seco de la raíz gRGR Relative Growth rateTasa de crecimiento relativo g.g-1.d-1

RMF Root matter fraction Proporción de raíz g.g-1

RUE Efficient use ofradiation Uso eficiente de la radiación Mol.g-1

S-DW Steam dry matter Peso seco del tallo gSLA Specific leaf area Área foliar específica cm2.g-1

SMF Steam matterfraction Proporción de tallo g.g-1

T-DW Total dry matter Peso seco total gV Volume Volumen del fuste m3

WUE Efficient use ofwater Uso eficiente del agua g.g-1

XVI Contenido

Introducción generalLos modelos de crecimiento son abstracciones de la realidad que permiten generar

información confiable sobre el crecimiento y funcionalidad de las especies forestales tanto

a nivel de árbol individual como a nivel de rodal, lo cual permite la toma de decisiones

sobre el manejo y uso de los bienes y servicios ecosistémicos que éstas generan en un

entorno particular de crecimiento. Sin embargo, la eficiencia de los modelos que se utilicen

en los procesos de simulación depende de la calidad de la información base requerida, de

los escenarios de manejo y de las condiciones medioambientales del entorno de

crecimiento que puedan generar una integralidad ceñida a la realidad del fenómeno objeto

de evaluación. Para este trabajo en particular se ha seleccionado como especie de trabajo

a Gmelina arborea, que es un árbol tropical originario del sudeste asiático, el cual se

emplea a nivel mundial como fuente de madera, combustible, forraje y como componente

arbóreo en sistemas agroforestales para el mejoramiento del entorno de crecimiento de

especies agrícolas utilizadas como cultivo principal. Para el caso de Colombia, G. arborease planta especialmente en los ecosistemas de bosque seco tropical localizados en la

costa Atlántica y los valles interandinos de los ríos Cauca y Magdalena, sumando un área

estimada de más de 60.000 hectáreas para la industria de la madera, lo que la convierte

en una de las especies promisorias para el desarrollo forestal del país.

Para la simulación del crecimiento, la acumulación de la biomasa y la captura de carbono

por parte de los árboles de esta especie en los bosques secos tropicales de Colombia y

establecidos en diferentes sistemas productivos, se definió una jerarquía funcional de

evaluación partiendo de las plántulas a nivel de vivero, posteriormente el conocimiento del

comportamiento de los individuos juveniles en su primer año de plantación, seguido del

monitoreo del crecimiento y generación de alometrías que permitieron estimar la

acumulación de la biomasa y su distribución diferencial a nivel de árbol individual, para

finalmente simular y proyectar la acumulación de biomasa y CO2 capturado para la especie

a nivel de rodal. Cada uno de los niveles de integración funcional generó información

primaria fundamental que permitió la parametrización de los modelos de simulación,

2 Introducción general

logrando el objetivo principal de esta investigación. A nivel de plánulas (Capítulo 1.), se

generó información sobre la biomasa total inicial, su distribución diferencial y los valores

del área foliar específica inicial. En la etapa juvenil de los individuos que corresponde al

primer año de establecimiento (Capítulo 2.), se generó el valor del área foliar específica

para hojas maduras de la especie y el valor de la edad a la cual se logra el valor promedio

de este parámetro entre hojas juveniles y maduras, junto con la edad de cerramiento de

dosel para los arreglos de siembra. A nivel de árbol individual (Capítulo 3.), se

determinaron las constantes que caracterizan los modelos de volumen, las densidades

básicas para la madera tanto en estado juvenil como maduro de los árboles, las relaciones

alométricas y modelos de biomasa y volumen al igual que la partición de la biomasa

referida principalmente a establecer las relaciones entre biomasa aérea y subterránea. La

información generada anteriormente se integra en las simulaciones del crecimiento,

acumulación de biomasa y captura de CO2 que se realizaron en el Capítulo 4.

Los escenarios de trabajo para este proyecto se soportaron en experimentos

implementados en un Sistema Agroforestal (SAF), cuyo cultivo principal es Theobromacacao asociado por diferentes arreglos de siembra de árboles de G. arborea y de

información primaria generada en parcelas de monitoreo permanente de 500 m2, con

edades equivalentes al experimento que se encuentran establecidas tanto en la costa

Atlántica como en el Alto Magdalena. Igualmente, algunos tratamientos permitieron

evidenciar las respuestas del crecimiento de la especie cuando su entorno ambiental fue

modificado al controlar los factores limitantes estresores, que para el bosque seco tropical

es principalmente la disponibilidad del agua en el suelo.

Los resultados de esta investigación ofrecen herramientas que pueden facilitar la toma de

decisiones para el establecimientos de sistemas productivos que involucren poblaciones

de árboles de la especie objeto de evaluación, bajo condiciones similares del escenario de

trabajo de los experimentos, contribuyendo así con el conocimiento de la silvicultura para

que sea utilizado en el desarrollo forestal y agroforestal del país.

1.Capítulo 1

Respuestas funcionales y ecológicas de plántulas de Gmelina arborea Roxb., sometidas

a ambientes lumínicos contrastantes en áreas de bosque seco tropical en Colombia.

1.1 ResumenLa presente investigación muestra el comportamiento de la tasa de crecimiento relativo

RGR y sus componentes funcionales y morfológicos en plántulas de G. arborea, sometidas

a diferentes condiciones lumínicas. El experimento se desarrolló bajo condiciones de vivero

en tres diferentes localidades ubicadas en las áreas de bosque seco tropical en Colombia,

representando las tres principales regiones que caracterizan este ecosistema (Valle del

Magdalena, Valle del Cauca y la llanura Caribe). El periodo de evaluación fue de 120 días,

que corresponde al tiempo de producción de las plántulas de la especie en Colombia. Las

condiciones de iluminación se expresan en la proporción relativa de la Radiación

Fotosintéticamente Activa (PAR), establecida en umbráculos dentro del vivero, afín a

condiciones de iluminación bajo el dosel de plantaciones de 6 años de edad, donde se

establece la regeneración de la especie en condiciones naturales. Los valores de

iluminación propuestos corresponden a 40, 60 y 100%. Los valores de la biomasa total y

sus componentes de tallo, raíz y hojas, además del área foliar, se generaron a partir de la

cosecha de plántulas y se determinación de sus pesos secos para seis periodos de

evaluación (0, 15, 30, 60, 90 y 120 días). Igualmente, se generó un análisis foliar al final

del experimento y se evaluaron los contenidos de nitrógeno, proteínas totales y fenoles

totales. Los componentes del crecimiento evaluados fueron NAR, SLA, SMF, LMF, RMFy la relación shoot/root. Se planteó la hipótesis de compromiso del crecimiento entre

adaptación y competencia. Los resultados mostraron que las plántulas que crecen en

ambientes con restricciones de luz tienen mayor RGR que las que crecen a plena

exposición, para lo cual las plántulas ajustan sus caracteres morfológicos y fisiológicos

frente a las condiciones de estos ambientes (SLA, S/R). Los resultados evidencian una

alta plasticidad en las poblaciones de la especie que priorizan la distribución de su biomasa

4 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono

en árboles de Gmelina arborea

y su funcionalidad de acuerdo con las condiciones de iluminación del entorno de

crecimiento. Estos resultados pueden contribuir a la optimización de sistemas productivos

en áreas de bosque seco tropical en Colombia, en los que se utilicen individuos de G.arborea sometidos a ambientes heterogéneos tales como sistemas agroforestales y

plantaciones puras, para maximizar sus condiciones de competencia o de adaptación.

PALABRAS CLAVE: bosque seco tropical, ecofisiología, plántulas, crecimiento relativo,

adaptación, competencia.

Capítulo 1 5

1.2 IntroducciónEl ciclo de vida de la mayoría de las especies de plantas leñosas en una comunidad biótica

lo constituyen etapas demográficas secuenciales que comprenden desde la germinación

de la semilla, la acumulación de biomasa, la fenología reproductiva y la supervivencia del

individuo, asociadas a un complejo biológico, fisiológico y ecológico que se encadena

ordenadamente hasta generar individuos y poblaciones funcionalmente viables. El

conocimiento de estos niveles de integración organizados jerárquicamente desde los más

simples hasta los más complejos, junto con la respuesta a estímulos por factores y

condiciones de su entorno ambiental constituyen el fundamento de la modelación basada

en procesos, que permite la abstracción de la realidad de un sistema para ser utilizado

como herramienta en la toma de decisiones y del manejo forestal (Landsberg & Sands,

2011; Weiskittel et al. 2011; Pretzsch, 2009; West, 2006).

La condición de plántula corresponde a una de las etapas demográficas de mayor

importancia para la dinámica de las especies leñosas tanto de árboles como de arbustos,

debido principalmente al estado de vulnerabilidad generado por las condiciones

ambientales (Guádia et al. 2000). Ocurrida la germinación y emergida la plántula, ésta

pierde la capacidad de resistencia de la semilla y no cuenta aún con la robustez del árbol

adulto (Kitajima, 2002). Para superar este periodo de vulnerabilidad, la plántula crece

rápidamente, priorizando principalmente los órganos para la captación de la luz lo que es

crucial para el establecimiento de la plántula en el sotobosque (Dupy & Chazdon, 2008).

La luz varía ampliamente tanto en el tiempo como en el espacio, lo que obstaculiza o

acelera intermitentemente el crecimiento de la plántula, generando heterogeneidad en los

caracteres funcionales que garantizan la supervivencia y crecimiento de ésta en el

sotobosque (Saldaña – Acosta et al. 2009; Khurana & Singh, 2004).

El crecimiento, la supervivencia y la reproducción son los procesos más importantes de

todo organismo vivo. Para las plantas, el crecimiento es el proceso de mayor importancia

porque tanto la supervivencia como la reproducción son fuertemente dependientes del

tamaño del individuo y por consiguiente de su tasa de crecimiento (Shiplay, 2006). Una de

las estrategias de evaluación más ampliamente utilizadas que combina tanto la

ecofisiología como la productividad de la planta es el análisis “clásico” del crecimiento, el

cual fue inicialmente introducido por Blackman en 1919 y consolidado por West en 1920.



Desde entonces este tipo de análisis ha cobrado gran interés para evaluar tanto la

morfología como la funcionalidad de plantas cultivadas, la regeneración natural de plantas

leñosas silvestres y el comportamiento de plántulas de árboles forestales bajo condiciones

de entornos ambientales heterogéneos (Hoffmann & Poorter, 2002) y más aún en la

actualidad, cuando los componentes del crecimiento se vinculan a modelos de simulación,

modelos empíricos y meta-análisis (Gulshan et al. 2012). El análisis del crecimiento es

una aproximación explicativa, holística e integrativa para interpretar la morfología y la

funcionalidad de la planta, para lo cual se utilizan datos simples del peso, el volumen, el

área foliar y el contenido de los componentes de la planta para el entendimiento de los

procesos que la involucran como un todo (Hunt et al. 2002).

La medida más simple del crecimiento es el valor de la tasa absoluta (AGR), que expresa

el cambio absoluto de la biomasa de la planta para un intervalo de tiempo dado, la cual

difiere al comparar individuos con tamaño inicial diferente. Para generar parámetros

equivalentes a pesar de las diferencias de tamaño inicial, se propuso la utilización de la

tasa de crecimiento relativo (RGR), determinada por la relación entre el peso inicial y final

de la biomasa de la planta y definida como la ganancia de biomasa por unidad de biomasa

y tiempo (Rees et al. 2010).

La RGR está constituida por componentes tanto fisiológicos como morfológicos. El primero

lo representa la tasa de asimilación neta (NAR), que corresponde a la tasa de incremento

en el peso de la planta por unidad de área foliar (mg.cm-2.día-1), como resultado del balance

neto entre las ganancias por la tasa de fotosíntesis y las pérdidas por las tasas de

respiración de hojas, tallos y raíces, además, intervienen otros factores como la distribución

diferencial de la biomasa a diferentes órganos de la planta, la composición química y la

formación de área foliar (Shipley, 2006; Poorter et al. 1990).

El componente morfológico lo constituyen el área foliar específica (SLA) y la proporción

de masa foliar (LMF). El SLA se define como la cantidad del área foliar por peso de hoja y

es un rasgo morfológico de gran trascendencia funcional y ecológica que indica el área

foliar requerida por la planta para producir un gramo de biomasa (cm2.g-1). La LMF se

define como la fracción del total de biomasa que la planta distribuye a hojas y expresa una

medida de su inversión en órganos fotosintéticos (g.g-1). El producto del SLA y la LMF

Capítulo 1 7

genera la razón de área foliar (LAR), que expresa la relación entre el área foliar y el peso

total de la planta en cm2.g-1 (Gulshan et al. 2012; Hunt et al. 2002).

Las plantas con tasas de crecimiento alta tienen la ventaja ecológica de conseguir un

mayor tamaño (biomasa) en menos tiempo, permitiéndole a su vez captar más luz, agua y

nutrientes, lo que genera una mayor capacidad competitiva, sin embargo, esto puede ser

desfavorable en condiciones adversas, por ejemplo en entornos ambientales críticos con

restricciones climáticas y edáficas, donde lo importante es tener capacidad de tolerancia

al estrés, una planta con mayor proporción de biomasa en raíz tendría un crecimiento más

lento, pero en cambio generaría una mayor superficie de absorción y una mayor

supervivencia en hábitats donde los recursos del suelo son limitantes. En general, la

tolerancia implica un costo energético que supone un menor crecimiento pero a cambio

tiene una mayor probabilidad de supervivencia (Castro-Diez et al. 2003; Kitajima, 2002;

Poorter & Lambers, 1991). El presente estudio busca evaluar las respuestas funcionales y

morfológicas de las plántulas de Gmelina arborea en sus primeros estadios de desarrollo,

que crecen en ambientes lumínicos contrastantes en áreas de bosque seco tropical en

Colombia, bajo la hipótesis de compromiso entre competencia y adaptación, para resolver

la pregunta de investigación que plantea la existencia de diferencias entre los individuos

de poblaciones coetáneas de una misma especie que crecen en entornos ambientales

diferentes, en cuanto a tasas de crecimiento y biomasa acumulada. Para esto se propuso

determinar los patrones de acumulación y distribución diferencial de la biomasa en

poblaciones de plántulas de G. arborea Roxb., relacionados con diferentes hábitats

lumínicos, al igual que evaluar los componentes fisiológicos y morfológicos en estas

poblaciones de plántulas y determinar las relaciones entre las tasas de crecimiento y los

rasgos funcionales asociados a la adaptación y competencia del entorno de crecimiento.

Resolviendo lo anterior, se pretende contribuir con información necesaria para la

generación de estrategias de manejo para el establecimiento exitoso de la especie en

Colombia, debido a su importancia económica y significado en el sector forestal productivo

y además, poder generar parámetros funcionales fundamentales para la simulación del

crecimiento tanto a nivel de árbol individual como a nivel de rodal con modelos de

crecimiento basados en procesos, donde se requiere conocer el capital biológico a nivel

de plántula como punto de partida en el proceso de integración.



1.3. Métodos1.3.1 Área de estudioEl estudio se desarrolló como un experimento a nivel de vivero que fue replicado en tres

regiones geográficas ubicadas en áreas de bosque seco tropical en Colombia. La primera

se ubica en la parte media del valle geográfico del río Cauca, en el Centro Agropecuario

Cotové en el municipio de Santafé de Antioquia, que hace parte de los escenarios de

docencia e investigación de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. En el

alto Magdalena en el Centro Universitario Regional del Norte (Granja Armero) en el

municipio de Armero Guayabal del departamento del Tolima, que corresponde a una granja

escuela de investigación y docencia de la Universidad del Tolima. La tercera localidad se

ubica en la biofábrica del Proyecto Monterrey Forestal de Pizano S.A., en el municipio de

Zambrano en el departamento de Bolívar en la llanura Caribe.

- Centro Agropecuario Cotové – valle geográfico del rio Cauca. La primera localidad

corresponde al Centro Agropecuario Cotové, cuya extensión es de 121,16 hectáreas y se

encuentra adscrito a la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. El Centro se

encuentra ubicado en la vereda El Espinal, municipio de Santafé de Antioquia, a 76

kilómetros al occidente de la ciudad de Medellín. Sus coordenadas geográficas son 6º 33´

32´´ de latitud Norte y 77º 04´ 51,14´´ de longitud Este, lo que lo ubica en la zona media

del valle geográfico del río Cauca. Ecológicamente, se encuentra en la zona de vida

bosque seco Tropical (Bs.-T), con una altitud aproximada de 595 metros, una temperatura

media anual de 25,5 grados centígrados y una precipitación promedio de 1266 milímetros

al año. (IDEAM, 2014). La figura 1-1, muestra el clima-diagrama para los valores

mensuales promedios de precipitación y temperatura para la zona de estudio. El mes más

seco es enero con 20 milímetros de precipitación, en contraste con octubre en el que

llueven más 180 milímetros. En cuanto a la temperatura, marzo es el mes más caluroso

con 26,7 grados centígrados, mientras que octubre presenta 24,9 grados centígrados.

Capítulo 1 9

Figura 1-1: Comportamiento de la precipitación (mm) y la temperatura (°C) para el área

de influencia del Centro Agropecuario Cotové. Santafé de Antioquia. (Fuente: IDEAM,

2014).

- Centro Universitario Regional del Norte – valle geográfico del río Magdalena. La segunda

localidad corresponde al Centro Universitario Regional del Norte (CURN) de la Universidad

del Tolima, en el municipio de Armero – Guayabal, al Norte del departamento del Tolima y

que se ubica en la vertiente norte del río Magdalena. Las coordenadas planas de la zona

son: 5° 0,0´ 10,18” latitud Norte y 74° 54´ 25,90” longitud Este. En cuanto a las

características climáticas, el área de estudio tiene una temperatura media anual de 27,2

grados centígrados, una precipitación promedio de 1648 milímetros anuales y una altitud

es de 219 metros. La evaluación climática (figura 1-2), muestra un comportamiento

bimodal, con un primer período de lluvias entre los meses de marzo a mayo y un segundo

período, que es el más fuerte entre septiembre y noviembre. El mes más seco es enero

con 52 milímetros de precipitación y octubre el más lluvioso con 259 milímetros. El mes

más cálido es agosto con 27,9 grados centígrados y el más fresco octubre con 26,7

(IDEAM, 2014).




de influencia del Centro Universitario Regional del Norte, Armero - Guayabal. (Fuente:

IDEAM, 2014).

- Proyecto Monterrey Forestal - Costa Atlántica. Esta localidad se encuentra en el área de

influencia del municipio de Zambrano, en el departamento de Bolívar, en la región

geográfica de la llanura Caribe colombiana. Las coordenadas son 9°43´57,42”de latitud

norte y 74°50´08,40” longitud Este. La precipitación media anual es de 959 milímetros, la

temperatura media anual de 28 grados centígrados y la altitud de 23 metros. El clima-

diagrama es monomodal y el periodo de sequía está comprendido entre los meses de

diciembre a marzo (figura 1-3). El mes más seco es enero con cerca de 14 milímetros de

precipitación y el más húmedo es octubre con 128 milímetros. El mes más cálido es abril

con 28,9 grados centígrados y el más fresco es octubre con 27,2 grados centígrados

(IDEAM, 2014).

Capítulo 1 11


de influencia del proyecto Monterrey Forestal, municipio de Zambrano Bolívar. (Fuente:

IDEAM, 2014).



1.3.2 ExperimentoSe estableció un experimento bajo el arreglo de bloques completamente al azar para

evaluar la respuesta funcional y morfológica de plántulas de Gmelina arborea Roxb en

diferentes ambientes lumínicos en áreas de bosque seco tropical para un período de

evaluación de 120 días (Montgomery, 2012).

Tratamientos. Los tratamientos corresponden a diferentes niveles de luz expresados en

valores relativos de la radiación fotosintéticamente activa (PAR), la cual fue medida como

la densidad de flujo de fotones fotosintéticos (μmol.s-1.m-2), entre los 400 y 700 nm del

espectro lumínico, para lo cual se utilizaron los sensores LI-191SA - Line Quantum Sensor

y LI-190SA – Quantum Sensor y un colector de datos LI 1400 (LI-COR Inc., Lincoln, NE.

USA). Los niveles de radiación se generaron a partir de la adecuación de umbráculos con

diferentes horizontes de tela sombra. Los valores de radiación propuestos se generaron a

partir de resultados obtenidos en estudios previos realizados sobre hábitat lumínico del

banco de plántulas de G. arborea establecidos en plantaciones forestales de 6 años de

edad, ubicados en el Alto Magdalena. Los niveles de luz corresponden a valores entre 35

y 45% de PAR (LUZ 40%), 50 y 70% de PAR (LUZ 60%) y la radiación a plena exposición

se definió como LUZ 100% (Saldaña-Acosta, 2009).

Bloques. Los bloques corresponden a los diferentes sitios ubicados en áreas de Bosque

seco tropical donde se replicó el experimento. B1: Centro Agropecuario Cotové, Santafé

de Antioquia, Universidad Nacional de Colombia – Sede Medellín, Valle geográfico del Rio

Cauca. B2: Centro Universitario Regional del Norte, Armero –Guayabal, Universidad Del

Tolima, Valle Geográfico del Alto Magdalena y B3: Monterrey Forestal, Zambrano, Pizano

S.A. – Bolívar, llanura Caribe. El análisis estadístico partió de la premisa de la integración

de las localidades como bloques principales en el experimento.

Parcela y unidad experimental. La parcela experimental la constituyen 216 plántulas

ubicadas en contenedores de poliuretano (bolsa plástica) de 12x16 cm. El arreglo de

cosecha lo constituyen conjuntos de 18 individuos (6x3) organizados a lo largo de una era

de crecimiento en el vivero con dimensiones de 1x10 m. Cada conjunto se distribuyó sobre

una superficie de un metro cuadrado y separados entre sí 50 cm a lo largo de la era de

crecimiento. Esta parcela se replicó para cada tratamiento descrito anteriormente. La

Capítulo 1 13

Unidad experimental la constituyó el conjunto de 18 individuos y fue cosechada en cada

periodo de evaluación a los 15, 30, 60, 90 y 120 días, que es el tiempo promedio de

permanencia de las plántulas en vivero para posterior plantación. El tiempo cero (primera

medición), corresponde a la condición inicial de desarrollo de las plántulas una vez

generaron 3 pares de hojas. El establecimiento del bloque Cotové se realizó en septiembre

05 de 2009. El bloque Armero en junio 15 de 2012 y el bloque de Zambrano en Diciembre

15 de 2013.

Variables. Se definieron tres grupos de variables respuesta, el primero corresponde a los

valores de la biomasa expresados como el peso de la materia seca por componente

estructural de la plántula (hojas, tallo y raíz), para lo cual se utilizó el valor promedio de los

individuos que conformaron la unidad experimental. En la operación de cosecha, las

plántulas se separaron en sus componentes estructurales (hojas, tallo, raíz), se pesaron y

secaron a 55 °C en una cámara de secado de convección Forzada (Binder FED 720), se

realizó control de peso (Balanza analítica HR300 – 0,0001 g), hasta que la curva de

humedad fue estabilizada a 48 horas (Gulshan et al. 2012). El segundo grupo de variables

describen la funcionalidad y morfología de la planta asociadas al crecimiento, para lo

cual se relacionaron los pesos secos de los diferentes componentes estructurales, el

periodo de crecimiento y las áreas foliares (LI-3100C área Meter. LI-COR Inc., Lincoln, NE.

USA) y sus valores se generaron utilizando el algoritmo Tool for classical plant growth

analysis V.1.1 (Hunt et al. 2002). El tercer grupo de variables describen las relaciones entre

las tasas de crecimiento y los rasgos funcionales asociados a la adaptación ycompetencia del entorno de crecimiento. Para esto, se determinó el contenido de

nitrógeno, fenoles y proteínas a nivel foliar, al igual que la masa inicial de la plántula. Los

análisis foliares se realizaron sobre el segundo y tercer par de hojas de los individuos que

conformaron las réplicas hasta el final del experimento. Para cada condición de luz se

cosecharon tres muestras de 50 gramos de hojas que fueron procesados en el Laboratorio

de Servicios de Extensión (LASEREX) de la Universidad del Tolima para evaluación de

nitrógeno foliar, proteínas totales y fenoles totales, de acuerdo con protocolos

estandarizados. La tabla 1-1, muestra los diferentes grupos y tipos de variables utilizados

en el experimento (Poorter et al. 1990).



Tabla 1-1: Definición de variables para la evaluación del efecto del ambiente lumínico

sobre la acumulación de biomasa, la funcionalidad, la morfología, la adaptación y

competencia en plántulas de G. arbórea, en áreas de bosque seco tropical en Colombia.

GRUPO VARIABLES CÓD. UNID. FUENTE

BIOMASA DE LA

PLÁNTULA

Peso seco foliar L-DW g

Fageria et al. 2006Peso seco del tallo S-DW g

Peso seco de la raíz R-DW g

Peso seco total T-DW g

FISIOLOGÍA Y

MORFOLOGÍA DE LA

PLÁNTULA

Tasa de crecimiento relativo RGR g.g-1.d-1

Gulshan et al. 2012Razón de área foliar LAR g.cm-2.d-1

Tasa de asimilación neta NAR g.cm-2.g-1

Área foliar específica SLA cm2.g-1 Nouvellon et al. 2010

Proporción de hoja LMF g.g-1

Hunt et al. 2002Proporción de tallo SMF g.g-1

Proporción de raíz RMF g.g-1

Contenido de materia seca DM g

ADAPTACION Y

COMPETENCIA

Nitrógeno foliar N %Poorter et al. 1990;

Poorter & Villar, 1997Fenoles totales FT ppm

Proteínas PC mg.g-1

Modelos. El modelo lineal aditivo que expresa el experimento se definió bajo la forma de

los modelos mixtos:

yijijij

El modelo indica que la variable respuesta (yij) es el resultado del valor de la media () más

los efectos de la variabilidad de los tratamientos (i), los bloques (j) y el respectivo error

experimental (ij). La hipótesis experimental (ho) propuesta buscó demostrar que la

variabilidad entre los hábitats lumínicos no afecta a las variables respuesta y como

alternativa (ha), se buscó demostrar que diferentes hábitats lumínicos generan diferencias

por lo menos en una de las variables respuesta.

Capítulo 1 15

Todos los registros fueron estudiados mediante el uso del software estadístico InfoStat

v.15.1 y la interfase para la estimación de modelos mixtos bajo la plataforma del programa

R, a través de los procedimientos gls y lme de la librería nlme (Di Rienzo et al. 2012). Los

datos fueron analizados por medidas repetidas en el tiempo durante el horizonte del

experimento (120 días). Los efectos fijos del modelo corresponden al tiempo en días y los

tratamientos de luz, junto con su interacción. Los efectos aleatorios los representan las

localidades definidas por los bloques. Se usaron tres opciones para modelar la estructura

de covarianzas; simétrica compuesta, no estructurada y auto regresiva de primer orden.

Con base en el criterio de ajuste Bayesiano de Schwarz BIC y la comparación de Aikaike

AIC, se seleccionó el de mejor modelo, para así estimar los errores estándar más

adecuados para realizar las diferentes comparaciones. Las diferencias fueron declaradas

significativas si P<0.05. Se usó la prueba de comparación de medias de LSD y la prueba

de contrastes. Para estimar la acumulación de la biomasa total (T-DW) y sus componentes

(S-DW, R-DW y S-DW), se relacionaron sus valores con los diferentes estadios de

crecimiento a partir de modelos polinomiales de segundo orden de la forma (Gill, 2001): Yi

= + 1x1+ 2x12 + i. Para las variables de adaptación y competencia (N, PC, FT), el

análisis de varianza se realizó al final del experimento cuando las plántulas alcanzaron los

120 días.



1.4 Resultados1.4.1 Acumulación y distribución diferencial de la biomasaLos resultados que se presentan en la tabla 1-2, muestran los valores promedios y el error

estándar para cada uno de los componentes de la biomasa (S-DW, R-DW y L-DW) y para

la biomasa total (T-DW) de las plántulas de G. arborea creciendo bajo tres condiciones de

luz (40%, 60% y 100%). Las evaluaciones se realizaron repetidas en el tiempo para seis

periodos de crecimiento (0, 15, 30, 60, 90 y 120 días). El análisis de varianza mostró

diferencias significativas (0,05) tanto para los efectos fijos como para los efectos

aleatorios en la mayoría de las variables respuesta del experimento. En cuanto a T-DW,

en todos los periodos de evaluación se evidenciaron diferencias significativas por lo menos

en uno de los tratamientos, de tal manera que los menores promedios los generan las

plántulas que crecen al 100% de radiación. Las plántulas que crecen en la menor condición

de iluminación presentan más de un 22% en el diferencial de la biomasa total respecto a

las que crecen a plena exposición.

En cuanto a los componentes de la biomasa, L-DW presenta el mayor valor cuando las

plántulas crecen en la condición de iluminación del 40%. La iluminación del 100% genera

la menor biomasa foliar. Este comportamiento manifiesta diferencias estadísticas desde el

primer periodo de evaluación y mantiene dicho comportamiento a lo largo del experimento,

presentando una dicotomía entre hojas de sombra y hojas de sol. En contraste con lo

anterior, R-DW manifiesta resultados opuestos a la biomasa foliar, de tal manera que las

plántulas que crecen en la condición 100% de iluminación presentan la mayor cantidad de

biomasa. La diferenciación estadística por condición de iluminación es significativa a partir

de los 60 días de crecimiento. La S-DW, presenta una tendencia similar a L-DW, pero

diferenciando la biomasa del tallo para cada condición de iluminación.

Capítulo 1 17

Tabla 1-2: Valores promedios, error estándar y significancia, para los componentes de la

biomasa en plántulas de G. arborea que crece en diferentes ambientes lumínicos. Las

diferencias estadísticas al 0,05 están representadas por letras diferentes. S-DW:

biomasa del fuste (g). R-DW: biomasa de la raíz (g). L-DW: biomasa foliar (g). T-DW:

biomasa total (g).

COMP.LUZ

%.CASOS

TIEMPO (DIAS)

0 15 30 60 90 120

S-DW

4054

0,032 (0,0006

o) 0,05 (0,001 l) 0,66 (0,02 j) 1,65 (0,04 g) 6,3 (0,15 d)

11,77 (0,29

a)

6054

0,031 (0,0002

p)

0,05 (0,004

m) 0,64 (0,01 jk) 1,44 (0,04 h) 5,4 (0.2 e)

10,17 (0,46

b)

10054

0,031 (0,0005

p)

0,04 (0,0008

n) 0,61 (0,01 k) 1,18 (0.03 i) 4.2 (0,11 f) 6,94 (0,18 c)

R-DW

4054 0,09 (0,004 n)

0,15 (0,011

m)

0,64 (0,021

k) 1,33 (0,03 i) 4,17 (0,09 f) 8,46 (0,15 c)

6054 0,10 (0,003 n) 0,16 (0,12 m)

0,67 (0,022

jk) 1,54 (0,04 h) 4,69 (0,12 (e) 9,25 (0,22 b)

10054 0,11 (0,003 n) 0,17 (0,014 l)

0,71 (0,024

j) 1,88 (0,05 g) 5,43 (0,14 d)

10,61 (0,27

a)

L-DW

40 54 0,09 (004 n) 0,15 (0,01 k) 0,55 (0,02 h) 1,29 (0,04 e) 2,25 (0,08 c) 4,77 (0,16 a)

6054

0,08 (0,003

no) 0,14 (0,004 l) 0,45 (0,01 i) 1,18 (0,04 f) 2,09 (0,08 c) 4,37 (0,21 a)

10054 0,08 (0,004 o)

0,12 (0,005

m) 0,32 (0,01 j) 1,11 (0,03 g) 1,85 (0,06 d) 3,36 (0,12 b)

T-DW

4054 0,21 (0,011 n) 0,35 (0,014 l)

1,85 (0.043

i) 4,51 (0,12 g) 12,72 (0,27 d)

25,12 (0,51

a)

6054 0,21 (0,010 n)

0,34 (0,013

lm)

1,76 (0.042

j) 4,16 (0,11 h)

12,19 (0,0,29

e)

23,82 (0,57

b)

10054 0,20 (0,011 n)

0,33 (0,012

m)

1,64 (0,041

k)

4,04 (0,008

h) 11,44 (0,0,21f)

20,91 (0,34

c)

El comportamiento promedio temporal de los componentes de la biomasa (S-DW, R-DW y

L-DW) y de la biomasa total (T-DW), en plántulas de G. arborea que crece en diferentes

ambientes lumínicos (LUZ 40%, LUZ 60% y LUZ 100%), se muestran en la figura 1-4. En

esta gráfica, las barras por periodo de crecimiento y por condición lumínica que presentan



diferentes letras, manifiestan diferencias estadísticas significativas al 0,05. Durante los

primeros 30 días, el proceso de acumulación de T-DW es lento, a partir de este periodo de

tiempo se acelera el proceso en forma exponencial hasta el final del experimento, sin

embargo, cuando se analiza el comportamiento de sus componentes, se observa como en

los primeros estadios de desarrollo las plántulas dedican su energía al desarrollo foliar y

radical, antes que la construcción del tallo. Para las plántulas que crecen bajo ambientes

lumínicos restringidos (40% y 60%), la mayor contribución a la biomasa total de las

plántulas la genera la biomasa del tallo. Para las plántulas que crecen a plena exposición

la mayor contribución la genera la biomasa radical. A los 90 días las hojas que crecen en

sombra igualan su biomasa estadísticamente y mantienen esta condición hasta el final del

experimento diferenciándose de plántulas que crecen a plena exposición. La raíz de las

plántulas de luz se diferencian de las de sombra a partir de los 15 días y este

comportamiento se mantiene hasta el final del experimento. Las raíces de las plantas de

sombra se diferencian entre ellas a partir de los 60 días. Al final del experimento los

resultados muestran que se generan dos tipos de planta con diferencias tanto en la

biomasa total como en sus componentes y que se pueden clasificar como plantas de luz y

plantas de sombra.

Capítulo 1 19

Figura 1-4: Comportamiento temporal de los componentes de la biomasa en plántulas de

G. arborea que crece en diferentes ambientes lumínicos. Las diferencias estadísticas al

0,05 están representadas por letras diferentes. S-DW: biomasa del fuste (g). R-DW:

biomasa de la raíz (g). L-DW: biomasa foliar (g). T-DW: biomasa total (g).

La figura 1-5 muestra la distribución diferencial de los componentes de la biomasa en

plántulas de G. arborea para un periodo de crecimiento de 120 días y los componentes de

la biomasa se expresan como un porcentaje de la biomasa total. Para R-DW se identifica

un patrón de distribución incremental directamente proporcional con la disponibilidad de

luz, lo cual es evidente desde el inicio del experimento. En contraste, la acumulación de

biomasa foliar (L-DW) presenta un patrón inversamente proporcional a la disponibilidad y

por consiguiente contrario al de R-DW. La construcción del tallo cobra importancia a partir

de los 30 días de desarrollo del experimento y es el componente de la biomasa de mayor

importancia para las plántulas que se desarrollan bajo restricciones de luz.



0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

40%

60%

100% 40%

60%

100% 40%

60%

100% 40%

60%

100% 40%

60%

100% 40%

60%

100%

DIA 0 DIA 15 DIA 30 DIA 60 DIA 90 DIA 120

RAIZ TALLO HOJA

T-D

W(%

)Figura 1-5: Distribución diferencial de los componentes de la biomasa total (T-DW), para

un periodo de crecimiento de 120 días, en plántulas de G. arborea que crece en diferentes

ambientes lumínicos.

A partir de la relación entre la biomasa total, sus componentes y la edad se generaron

modelos de regresión polinómica de segundo orden para estimar la acumulación de la

biomasa en plántulas de G. arbórea, que crece en diferentes ambientes lumínicos. En

general, los ajustes superaron el 98% en el R2 y las pendientes de los modelos muestran

diferencias asociadas a la condición de luz por componente de biomasa (tabla 1-3).

Igualmente, se observa que bajo la condición de luz del 40% para todos los casos

relacionados, se generan los más bajos R2, lo que indicaría mayor heterogeneidad éntrelas

plántulas que crecen en esta condición.

Capítulo 1 21

Tabla 1-3: Modelos de acumulación de biomasa para plántulas de G. arborea que crece

en diferentes ambientes lumínicos. S-DW: Biomasa del fuste (g). R-DW: biomasa de la raíz

(g). L-DW: biomasa foliar (g). T-DW: biomasa total (g).

COMP. CÓDIGOCONDICIÓN

DE LUZMODELOS R2 E. E.

TALLO S- DW

LUZ 40%S-DW 40 = 0,200361-0,0304859*DIAS +

0,00106009*DIAS^297,99

0,4345

LUZ 60%S-DW 60 = 0,19236-0,0262023*DIAS +

0,000912013*DIAS^298,39

0,3854

LUZ 100%S-DW 100 = 0,289896-0,0245635*DIAS +

0,000765404*DIAS^298,71

0,3061

RAIZ R-DW

LUZ 40%R-DW 40 = 0,289896-0,0245635*DIAS +

0,000765404*DIAS^298,58

0,3061

LUZ 60%R-DW 60 = 0,279741-0,0237004*DIAS +

0,000815324*DIAS^298, 63

0,2847

LUZ 100%R-DW 100 = 0,273428-0,0243237*DIAS +

0,000915386*DIAS^298,75

0,2671

HOJAS L-DW

LUZ 40%L-DW 40 = 0,176076-0,00416461*DIAS +

0,000343632*DIAS^298,47

0,2544

LUZ 60%L-DW 60 = 0,149275-0,00386113*DIAS +

0,00031701*DIAS^298,74

0,2078

LUZ 100%L-DW 100 = 0,0773167-0,0013476*DIAS +

0,00021456*DIAS^299,13

0,1684

TOTAL T-DW

LUZ 40%T-DW 40 = 0,630986-0,0544389*DIAS +

0,00213048*DIAS^298,72

0,6954

LUZ 60%T-DW-60 = 0,617178-0,0537091*DIAS +

0,00204501*DIAS^298,83

0,6875

LUZ 100%T-DW 100 = 0,407172-0,0297913*DIAS +

0,0016713*DIAS^299,05

0,5219

1.4.2 Evaluación de los componentes fisiológicos y morfológicosasociados al crecimiento.El comportamiento de los componentes fisiológicos y morfológicos asociados al

crecimiento de las plántulas de G. arborea se muestran en la tabla 1-4. Para cada uno de

los componentes se muestra la media, el error estándar y la significancia estadística con



0,05. Valores con letras diferentes manifiestan diferencias estadísticas significativas.

Al final del experimento se aprecian diferencias estadísticas para todos los componentes

tanto morfológicos como fisiológicos. Las plántulas que crecen en ambientes con

restricción de luz (40 y 60%), generan una mayor LA, LMF y SMF, diferenciándose de las

plántulas que crecen a plena exposición. Las plántulas que crecen en ambientes lumínicos

restringidos (40 y 60% de luz), para un periodo de crecimiento de 120 días, requieren por

cada gramo de biomasa total 0,19 gramos de biomasa foliar, entre 0,43 y 0,47 biomasa de

tallo y entre 0,35 y 0,41 de biomasa de raíz. Para las plántulas que crecen a plena

exposición (luz 100%) y para el mismo periodo de tiempo, por cada gramo de biomasa

total requieren 0,16 gramos de biomasa foliar; 0,33 de biomasa de tallo y 0,52 de biomasa

de raíz. Las plántulas que crecen en condición de 100% de iluminación generan los

mayores valores en SLA y RMF, los cuales son estadísticamente diferentes a los

generados por las plantas que crecen en sombra.

En la relación shoot/root (S/R), las plántulas que crecen en condición de iluminación 40 y

60% de luz y para un periodo de crecimiento de 120 días, generan entre 1,9 y 1,6 gramos

de biomasa aérea por cada gramo de biomasa de raíz, mientras que las plántulas con

iluminación 100% tienen una relación cercana a la unidad, es decir, que las plántulas

producen un gramo de biomasa aérea por cada gramo de biomasa de raíz.

En cuanto a la tasa de asimilación neta (NAR), las plántulas que crecen bajo los diferentes

ambientes lumínicos no presentan diferencias estadísticas significativas en el horizonte del

experimento. Es decir que este componente fisiológico es constante para las poblaciones

de esta especie. La tasa de crecimiento relativo (RGR), presenta diferencias estadísticas

significativas entre las que crecen en los ambientes con restricciones lumínicas y las que

crecen a plena exposición. Las plantas con condición de luz 100% generan los menores

valores de RGR.

Capítulo 1 23

Tabla 1-4: Componentes fisiológicos y morfológicos del crecimiento en plántulas de G.arborea en diferentes ambientes lumínicos. Las diferencias estadísticas al 0,05están representadas por letras diferentes. LA: área foliar (cm2). SLA: área foliar específica(cm2.g-1). LMF: proporción de hoja (g.g-1). SMF: proporción de tallo (g.g-1). S/R: relacióntallo raíz (g.g-1). NAR: tasa de asimilación neta (g.cm-2.g-1). RGR: tasa de crecimientorelativo (g.g-1.d-1).

COMP. LUZ %. CASOS 0 15 30 60 90 120

LA

40 54 31,41 (5,77 k) 39,4 (6,13 i) 79,49 (8,07 g) 156,47 (11,8 e) 241,86 (15,7 c) 358,15 (20,63 a)

60 5430,36 (5,73

kl)38,37 (6,1 ij) 74,71 (7,87 gh)

149,88 (11,58

e)

226,8 (15,17

cd)

330,71 (19,69

ab)

10054

28,01 (5,65 l) 35,24 (5,98 j) 70,66 (7,76 h)127,78 (10,68

f)

215,78(14,98

d)322,72 (19,82 b)

SLA

4054

355,79 (40,12

b)

263,16 (15,3

cd)143,57 (5,68 f) 122,01 (4,35 g) 107,84 (3,55 i) 75,26 (1,97 j)

6054

358,79 (25,41

ab)

281,28 (18,7

bc)

168,38 (8,01

de)127,06 (5,03 g) 108,52 (3,87i) 76,01 (2,15 j)

10054

360,59 (28,18

a)

298,89

(29,75 ab)

226,33 (18,46

d)128,92 (7,03 f) 117,27 (5,97 h) 96,46 (4,27 i)

LMF

40 54 0,4 (0,02 ab) 0,42 (0,02 a) 0,34 (0,02 bc) 0,3 (0,01 cd) 0,17 (0,01 ij) 0,19 (0,01 g)

6054

0,41 (0,02 a)0,39 (0,02

ab)0,29 (0,01 d) 0,29 (0,01 d) 0,17 (0,01 ij) 0,19 (0,01 h)

10054

0,4 (0,04 ab)0,35 (0,03

bc)0,23 (0,02 f) 0,26 (0,02 e) 0,16 (0,01 i) 0,16 (0,01 j)

SMF

40 54 0,14 (0,01 ij) 0,13 (0,01 j) 0,43 (0,02 bcd) 0,3 (0,01 h) 0,35 (0,01 fg) 0,33 (0,01 gh)

60 54 0,14 (0,01 ij) 0,13 (0,01 j) 0,42 (0,01 cd) 0,35 (0,01 g) 0,44 (0,01 bc) 0,43 (0,01 cd)

100 54 0,14 (0,01 i) 0,13 (0,01 ij) 0,41 (0,01 de) 0,38 (0,01 ef) 0,47 (0,01 ab) 0,47 (0,01 a)

S/R

40 54 1,06 (0,4 bc) 0,93 (0,03 a) 1,31 (0,04 ef) 1,16 (0,04 cde) 1,09 (0,04 c) 0,97 (0,03 ab)

6054

1,12 (0,04 cd)1,13 (0,03

cd)1,63 (0,03 g) 1,69 (0,03 g) 1,58 (0,03 g) 1,56 (0,03 g)

10054

1,26 (0,04

def)1,31 (0,02 f) 1,92 (0,02 h) 2,22 (0,02 j) 2,04 (0,02 i) 1,92 (0,02 hi)

NAR

4054 0 (f)

0,00032

(0,00006 e)

0,0015

(0,00006 cd)

0,0014

(0,00006 cd)

0,0025

(0,00006 b)

0,0028 (0,00006

ab)

6054 0 (f)

0,00033

(0,00006 e)

0,0015

(0,00006 cd)

0,0014

(0,00006 cd)

0,0025

(0,00006 b)

0,0028 (0,00006

a)

10054 0 (f)

0,00035

(0,00006 e)

0,0014

(0,00006 cd)

0,0015

(0,00006 c)

0,0025

(0,00006 b)

0,0025 (0,00006

a)

RGR

40 54 0 (k) 3,46 0,24 ij) 6,3 (0,24 a) 6,93 (0,24 d) 5,58 (0,24 e) 4,99 (0,24 h)

60 54 0 (k) 3,55 (0,24 i) 5,82 (0,24 ab) 5,87 (0,24 d) 4,86 (0,24 e) 4,26 (0,24 g)

100 54 0(k) 3,57 (0,25 i) 5,65 (0,024 c) 5,93 (0,24 e) 4,61 (0,24 f) 3,87 (0,24g)



En cuanto a las tendencias temporales de los componentes morfológicos del crecimiento

para las plántulas de G. arborea, se aprecian 2 patrones (figura 1-6): el primer patrón se

caracteriza por pendientes de tipo positivo para LA y SMF, que para la condición de luz al

100% genera los menores valores. El segundo patrón caracterizado por tendencias con

pendientes negativas se manifiesta en SLA y LMF. Para SLA la condición de luz al 100%

genera los mayores valores, mientras que para LMF, la condición de luz al 40% genera el

mayor valor. Para el componente RMF existe una tendencia de valores constantes en el

tiempo pero el horizonte de 120 días no permite su definición con claridad. En la relación

S/R, los valores generados para las plántulas que crecen con restricciones lumínicas (40

y 60%), muestran un patrón de pendientes negativas, mientras que para la condición de

luz 100% se visualiza una tendencia de valores constantes en el tiempo.

Capítulo 1 25

Figura 1-6: Tendencias de los componentes morfológicos del crecimiento en plántulas

de G. arborea en diferentes ambientes lumínicos. LA: área foliar (cm2). SLA: área foliar

específica (cm2.g-1). LMF: proporción de hoja (g.g-1). SMF: proporción de tallo (g.g-1). RMF:

proporción de raíz (g.g-1). S/R: relación tallo raíz (g.g-1).



La tasa de asimilación neta (NAR) muestra una tendencia lineal con patrón de pendiente

positiva, en la cual la no se generan diferencias entre las plántulas que crecen bajo

diferentes condiciones lumínicas (figura 1-7). La tasa de crecimiento relativo (RGR),

manifiesta diferencias entre los ambientes lumínicos después de los 30 días de

crecimiento, alcanzando sus expresiones máximas a los 60 días, a partir de los cuales las

diferencias generadas por la condición de iluminación son evidentes y constantes hasta el

final del experimento. Es clara la relación inversa entre condición de iluminación y RGR.

Figura 1-7: Tendencias de la tasa de asimilación neta (NAR: mg.cm-2.día-1) y de la tasa

decrecimiento relativo (RGR: mg.g-1.día-1), en plántulas de G. arborea en diferentes

ambientes lumínicos.

Capítulo 1 27

1.4.3 Relaciones entre las tasas de crecimiento y los rasgosfuncionales asociados a la adaptación y competencia del entornode crecimiento.Los valores del nitrógeno foliar en plántulas de G. arborea que crecen bajo diferentes

condiciones de luz se muestran en la tabla 1-5. Las mayores concentraciones de nitrógeno

foliar se generan bajo las condiciones de iluminación al 40 y 60% respectivamente con

valores de 3,77 y 3,34% respectivamente. La condición de iluminación de luz al 100%

genera valores de 2,96%.

Tabla 1-5: Comportamiento del nitrógeno foliar (N%) en plántulas de G. arborea en

diferentes ambientes lumínicos. La homogeneidad entre los grupos se determinó por el

procedimiento de la diferencia mínima significativa (LSD) de Fisher y Las diferencias

estadísticas al 0,05 están representadas por letras diferentes.

CONDICIÓN

DE LUZCasos N (%) Error Est.

GRUPOS

HOMOGENÉOS

LUZ 40% 7 3,77 0,105978 a

LUZ 60% 7 3,34 0,105978 ab

LUZ 100% 7 2,96 0,105978 b

Total 21 3,35524

En la figura 1-8, se visualiza el comportamiento de los valores del nitrógeno foliar (%) por

condición de luz. La mayor variabilidad se da bajo la condición de iluminación del 40%, la

cual no presenta diferencias con el nitrógeno foliar de las plántulas de la condición de

iluminación 60%. Son evidentes las diferencias estadísticas entre el nitrógeno foliar de la

condición de iluminación del 40% y la del 100%.



Figura 1-8: Tendencia del nitrógeno foliar (N%) en plántulas de G. arborea en diferentes

ambientes lumínicos. La homogeneidad entre los grupos se determinó por el procedimiento

de la diferencia mínima significativa (LSD) y 0,05.

Los valores de las proteínas totales (mg.g-1), en plántulas de G. arborea que crecen bajo

diferentes condiciones de luz se muestran en la tabla 1-6. Al igual que el nitrógeno foliar,

Las mayores concentraciones se generan bajo las condiciones de iluminación al 40 y 60%

respectivamente con valores de 11,56 y 10,79 respectivamente. La condición de

iluminación de luz al 100% solo genera valores 9,89 mg.g-1, lo que genera diferencias

estadísticas significativas con las condiciones restringidas de iluminación.

Tabla 1-6: Comportamiento de las proteínas totales (mg.g-1), en plántulas de G. arboreaen diferentes ambientes lumínicos. La homogeneidad entre los grupos se determinó por el

procedimiento de la diferencia mínima significativa (LSD) de Fisher y Las diferencias

estadísticas al 0,05 están representadas por letras diferentes.

CONDICIÓN

DE LUZCasos

PROTEÍNA

(mg.g-1)Error Est.

GRUPOS

HOMOGÉNEOS

LUZ 40% 7 11,56 0,155183 a

LUZ 60% 7 10,79 0,155183 a

LUZ 100% 7 9,89 0,155183 b

Total 21 10,7429

Capítulo 1 29

En la figura 1-9, se visualiza el comportamiento de los valores de las proteínas totales

(mg.g-1) por condición de luz. La mayor variabilidad se da bajo la condición de iluminación

del 60%, la cual no presenta diferencias con el nitrógeno foliar de las plántulas de la

condición de iluminación 40%. Son evidentes las diferencias estadísticas entre el

contenido de proteínas de la condición de iluminación del 40% y la del 100%.

Figura 1-9: Tendencia de las proteínas totales (mg.g-1), en plántulas de G. arborea en


procedimiento de la diferencia mínima significativa (LSD) y 0,05.

Los valores de los fenoles totales (ppm), en plántulas de G. arborea que crecen bajo

diferentes condiciones de luz se muestran en la tabla 1-7. A diferencia del nitrógeno foliar

y de las proteínas totales, Las mayores concentraciones se generan bajo las condiciones

de iluminación al 100% con valores cercanos a las 420 ppm, mientras que las condiciones

de iluminación al 40 y 60%, solo alcanzan valores de 324 y 291 ppm, respectivamente.

Los fenoles generados por la iluminación del 100% difieren estadísticamente de las

condiciones restringidas de iluminación.



Tabla 1-7: Comportamiento de los fenoles totales (ppm), en plántulas de G. arborea endiferentes ambientes lumínicos. La homogeneidad entre los grupos se determinó por elprocedimiento de la diferencia mínima significativa (LSD) de Fisher y Las diferenciasestadísticas al0,05 están representadas por letras diferentes.

CONDICIÓN

DE LUZCasos

FENOLES

TOTALES

(ppm)

Error Est.GRUPOS

HOMOGENÉOS

LUZ 40% 7 291,229 9,94194 a

LUZ 60% 7 324,029 9,94194 a

LUZ 100% 7 419,257 9,94194 b

Total 21 344,838

En la figura 1-10, se visualiza el comportamiento de los valores de los fenoles totales (ppm)

por condición de luz. La mayor variabilidad se da bajo la condición de iluminación del 60%,

la cual no presenta diferencias con los fenoles de las plántulas de la condición de

iluminación 40%. Igualmente al nitrógeno y a las proteínas, son evidentes las diferencias

estadísticas entre los fenoles de la condición de iluminación del 40% y la del 100%.

Figura 1-10: Tendencia de los fenoles totales (ppm)), en plántulas de G. arborea en


procedimiento de la diferencia mínima significativa (LSD) y 0,05.

Capítulo 1 31

46,2 3,85 109,7278,4

40,9 3,27 102,2

377

37,9 2,92 94,3442

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

RGR N PT FT

LUZ 40% LUZ 60% LUZ 100%

En la figura 1-11, se visualiza la relación entre la tasa de crecimiento relativo (RGR) y los

rasgos funcionales asociados a la adaptación y competencia (N, PT y FT), en plántulas de

G. arborea. Existe relación positiva entre RGR, N y PT bajo las condiciones de iluminación

restringida al 40 y 60%, respetivamente. En sentido contrario se manifiesta la relación entre

RGR, los fenoles totales y la condición de iluminación al 100%. Los mayores valores de

fenoles totales que se relacionan con la adaptación a ambientes críticos se generan en

plántulas de melina que crecen a plena exposición (442 ppm). Por el contrario, los mayores

valores del nitrógeno foliar (3,85 y 3,27%) y las proteínas totales (109,7 y 102,2 mg.g-1),

que se relaciona con la competencia intraespecífica, se generan en plántulas que crecen

bajo las condiciones de iluminación 40 y 60% respectivamente.

Figura 1-11: Relación entre las tasa de crecimiento relativo (RGR: mg.g-1.dia-1) y el

nitrógeno foliar (N%), las proteínas totales (PT: mg.g-1) y los fenoles totales (FT: ppm), en

plántulas de G. arborea en diferentes ambientes lumínicos (Luz 40%, Luz 60% y luz

100%).



1.5 DISCUSIÓN1.5.1 Acumulación y distribución diferencial de la biomasaCuando las plántulas de las especies leñosas, crecen en condiciones lumínicas

contrastantes, generan diferentes estrategias de vida definidas por patrones particulares

en la distribución de su biomasa (Saldaña-Acosta et al. 2009; Poorter & Negel, 2000). Para

las poblaciones de plántulas de G. arborea en particular, que crecen a plena exposición

(luz 100%), la biomasa se distribuye preferencialmente hacia la raíz, mientras que plántulas

que crecen en condiciones restringidas de luz (40 y 60%), priorizan la biomasa aérea tanto

foliar y como la del tallo (figura 1-5). Igualmente, la producción total de biomasa es

condicionada por el ambiente lumínico (Zhang et al. 2013), que para el caso de G. arborea,es menor en la condición de luz al 100% (figura 1-4). Este comportamiento es generalizado

para las poblaciones de plántulas que crecen en ambientes lumínicos heterogéneos,

puesto que permite distribuir la biomasa preferencialmente a los componentes de la planta

que permitan la obtención de los recursos que limitan su crecimiento, para garantizar su

establecimiento (Yu et al. 2008). La mayoría de los estudios sobre acumulación de biomasa

y su distribución diferencial en las plántulas de especies leñosas, reportan estos mismos

patrones tanto para ecosistemas como para biomas diferentes, al igual que para plántulas

de la regeneración natural que crecen bajo dosel en bosques naturales, como para

individuos cultivados en condiciones controladas (Araujo & Costa, 2013; Zhang et al. 2013;

Schall et al. 2012; Huotari et al. 2009; Saldaña-Acosta, 2009; Toledo-Aceves & Swaine,

2008; Yu et al. 2008). La plasticidad de las plántulas para aclimatarse a ambientes

diferentes tiene implicaciones directas sobre la capacidad de competencia y adaptación

(Gulshan et al. 2012), la cual es evidente para la especie objeto de estudio, lo que

generaría ventajas comparativas frente a otras especies utilizada en plantaciones, en

cuanto a competencia interespecífica y resistencia a climas adversos, tal como sucede en

los bosques secos tropicales de Colombia.

1.5.2 Evaluación de los componentes fisiológicos y morfológicosasociados al crecimientoLa tasa de crecimiento relativo (RGR), junto con sus componentes morfológicos y

funcionales (LMF, NAR, SLA), se derivan de la relación entre la biomasa total de la planta

(T-DW) y la biomasa de sus componentes (hojas, raíz y tallo), junto al área foliar (LA),

Capítulo 1 33

generados para un periodo de crecimiento dado (Rees et al. 2010; Shipley, 2006; Hunt et

al. 2002):

RGR = NAR x SLA x LMF (1.1)

(1/T-DW).(d(T-DW)/dt) = (1/LA).(d(T-DW)/dt) . (LA/L-DW.(L-DW/T-DW) (1.2)

Donde:

t: tiempo (días, semanas, meses)

T-DW: biomasa total de la planta (g, Kg)

LA: área foliar total de la planta

L-DW: biomasa foliar

La RGR para G. arborea en este estudio, alcanza su valor máximo entre los 30 y 60 días

a partir de la condición inicial de crecimiento (figura 1-7), presentando diferencias en su

respuesta a las condiciones de luz. Los valores de 69,16 mg.g-1.dia-1, se generan en

plántulas que crecen con luz del 40%, mientras que a plena exposición las plántulas llegan

a los 57,3 mg.g-1.dia-1, declinado posteriormente hasta el final del experimento (120 días),

lo que muestra la dependencia de la RGR al tamaño de la plántulas, la cual declina con el

incremento de la biomasa de éstas, generando cambios en la fisiología, la morfología y en

la distribución diferencial de la biomasa (Rees et al. 2010). En estudios realizados con

plántulas de varias especies leñosas tanto perennes como caducifolias, típicas de bosques

tropicales, subtropicales, templados y mediterráneos, la variación interespecífica del RGRestuvo en el intervalo de 5 y 90 mg.g-1.dia-1 para periodos de tiempo equivalentes (Saldaña-

Acosta et al. 2009, Shipley, 2006; Antunez et al. 2001), lo que ubica a G. arborea como

una especie con alta tasa de crecimiento relativo.

En la misma figura 1-7 el componente fisiológico del RGR que corresponde al NAR,

manifiesta un comportamiento lineal positivo sin generar diferencias estadísticas

significativas entre las plántulas que crecen bajo diferentes condiciones de iluminación

durante todo el experimento. Las pendientes de los modelos son iguales para todas las

condiciones de luz, lo que indica que los valores del NAR son característicos de la especie

y para ésta en particular, el valor promedio del NAR es de 14,72 mg.m-2.dia-1(Hunt et al.

2002). Al relacionar el RGR y el NAR para este estudio, se generan tendencias inversas



principalmente en los últimos tres periodos de crecimiento (figura 1-7). Respecto a esto,

en algunos experimentos sobre análisis de crecimiento en plántulas de especies leñosas

que han utilizado diferentes ambientes lumínicos de crecimiento, incluyendo niveles de

radiación inferiores a 450 μmol.m-2.s-1 de PAR, los ambientes lumínicos restringidos no

permitieron maximizar las enzimas fotosintéticas, impidiendo la manifestación de la

capacidad fotosintética de la especie (Shipley, 2006; Tilman, 1991). Igualmente, en

condiciones a plena exposición, las plantas pueden reducir su crecimiento a pesar de

disponer de niveles altos de radiación que no pueden aprovechar en forma óptima, debido

principalmente por limitaciones en la disponibilidad del nitrógeno que limita la cantidad de

enzimas fotosintéticas o por procesos de fotoinhibición (Kitajima, 2002). Bajo este tipo de

condición lumínica se incrementa la importancia relativa de la morfología y la arquitectura

de la copa, para maximiza el LAR, debido a la falta de condiciones para maximizar el NAR,

puesto que el nitrógeno foliar es derivado hacia la captura de fotones (Yang & Midmore,

2005; Poorter & Lambers, 1991).

De acuerdo con lo anterior, cuando se disgrega la RGR en sus componentes morfológicos

(LAR = LMF x SLA), cobra gran importancia el área foliar específica (SLA), que es

generada por la relación entre el área foliar y su biomasa (Rees, 2010; Shipley, 2006), la

cual puede llegar a explicar hasta el 80% de la variación de las tasa de crecimiento en las

plántulas tanto de especies leñosas como de arbustivas (Poorter & Renkes, 1990). Para

las plántulas de G. arborea, que crecen bajo diferentes condiciones de luz, el área foliar

específica tiene un comportamiento de variabilidad decreciente desde los estados

tempranos de desarrollo (360 cm2.g-1), hasta el final del experimento a los 120 días (70

cm2.g-1), generando una clara diferenciación entre las plantas que crecen bajo condiciones

restringidas de luz entre40 y 60%, con SLA de 71,26 y 86,01 cm2.g-1 respectivamente, en

comparación con las que crecen a plena exposición (116,46 cm2.g-1). Las relaciones

directas del SLA para las plántulas de G. arborea se dan con LMF, con RMF y con la

relación S/R, mientras que las relaciones inversas suceden con SMF y LA (figura 1-6). De

esta manera la principal variable que contribuye a la variación de RGR sería SLA, para las

condiciones de este experimento, lo que concuerda con lo expuesto por Lambers & Poorter

(1992), quien considera que la variabilidad del SLA, genera como consecuencia cambios

directos sobre los demás componentes del crecimiento y por consiguiente en las tasas de

crecimiento relativo, dando la posibilidad a las plantas de generar respuestas distintivas

Capítulo 1 35

del crecimiento frente a diferentes entornos de crecimiento. De esta manera el SLA, tendría

relación directa con la capacidad adaptativa de la planta (Matezans & Valladares, 2014).

En la misma figura 1-6, se muestra la relación S/R (cociente entre la biomasa aérea y la

biomasa subterránea), que está definida por dos patrones de desarrollo. El primero

corresponde a las plántulas que crecen bajo ambientes lumínicos restringidos (40 y 60%),

que generan los valores más altos en esta relación (2,25 y 1,72, respectivamente),

mientras que la relación S/R de las plántulas que crecen en condición de luz al 100%, su

valor se mantiene cerca de 1,0. Para el primer caso (radiación 40 y 60%), esta relación

indica que por cada unidad que la planta invierte en la construcción de la biomasa

subterránea, dedica entre 1,7 y 2,3 unidades para la biomasa aérea. Para la condición de

iluminación al 100%, por cada unidad invertida en la construcción de biomasa subterránea,

la planta dedica una cantidad similar para la construcción de la biomasa aérea. Esta

inversión diferencial de recursos entre los órganos con función de captación de luz y

asimilación de dióxido de carbono (hojas) y de captación de agua y nutrientes minerales

(raíces), depende principalmente de la disponibilidad de los recursos que caracterizan su

entorno de crecimiento (Yang & Midmore, 2005), de tal manera que la especie puede

generar individuos con características funcionales diferentes dependiendo de las

condiciones del ambiente y así aumentar su capacidad de adaptación debido a la

posibilidad de ajuste tanto morfológico como fisiológico(Matezans & Valladares, 2014;

Matias et al. 2014).

1.5.3 Relaciones entre las tasas de crecimiento y los rasgosfuncionales asociados a la adaptación y competencia del entornode crecimientoSi bien es cierto que la distribución de la biomasa en la planta define en gran medida la

adaptación o la competencia, existen otros elementos relacionados al crecimiento que

también contribuyen significativamente a este proceso, tales como la composición química

foliar, la cual tiene importantes implicaciones ecológicas, puesto que la síntesis de

compuestos secundarios defensivos contra los herbívoros aumentan significativamente la

supervivencia y la naturaleza de la hojarasca facilita el reciclado de los nutrientes (Poorter

& Villar, 1997). Entre los componentes químicos de la hoja más importantes se encuentran

lo minerales, ácidos orgánicos, proteínas, carbohidratos, lípidos, lignina y fenoles solubles.



Igualmente, la composición química de la hoja soporta en gran parte la hipótesis del

compromiso entre competencia y adaptación (Timan, 1991), la cual considera que la

planta se enfrenta a un compromiso energético entre sintetizar compuestos defensivos

(principalmente fenoles) o invertir su energía en otras funciones como crecimiento,

asociado principalmente al nitrógeno foliar y a las proteínas (Poorter & Villar, 1997). En

la figura 1-11, se compara el comportamiento entre las tasa de crecimiento relativo y el

nitrógeno foliar, las proteínas totales y los fenoles totales, en plántulas de G. arborea, que

crecen en diferentes ambientes lumínicos (Luz 40%, Luz 60% y luz 100%). Los fenoles

totales más altos (442 ppm), se relaciona, con las menores tasa de crecimiento (37,9 mg.g-

1.dia-1), las cuales se generan bajo la condición de luz del 100%, en contraste con las

plántulas que crecen bajo restricciones lumínicas. En cuanto a nitrógeno foliar y las

proteínas totales, los mayores valores son generados por las plántulas que crecen bajo

condiciones restringidas de luz con máximos de 3, 85% y 109,7 mg.g-1, respectivamente.

Este comportamiento vislumbra el cumplimiento de la hipótesis de compromiso para las

plántulas de G. arborea, que crecen bajo diferente ambientes lumínicos, sin embargo, se

considera la necesidad de incrementar los muestreos para un periodo de tiempo más largo

que involucre la supervivencia de las plántulas, la herbivoría y la descomposición de la

hojarasca, bajo ambientes con restricciones no solamente de luz, sino que también

involucren la disponibilidad de agua en el suelo y la competencia intraespecífica, evaluando

plasticidad y adaptación de las poblaciones (Matezans & Valladres, 2014; Matias et al.

2014; Tilman, 1991).

1.6 CONCLUSIONESDiferentes ambientes lumínicos generan patrones contrastantes en la acumulación y

distribución diferencial de la biomasa en plántulas de G. arbórea, de tal manera que las

plántulas que crecen a plena exposición lumínica priorizan la biomasa en la raíz y plántulas

que crecen en condiciones relativas de sombra priorizan la biomasa de sus tallos.

En cuanto a la funcionalidad de las plántulas de G. arbórea cuando se desarrollan bajo

diferentes ambientes lumínicos, la tasa de crecimiento relativo es definida principalmente

por la morfología foliar expresada en el área foliar específica y no por la tasa de asimilación

neta de la planta.

Capítulo 1 37

Las plántulas de G. arborea manifiesta características de adaptación a plena exposición

como son la alta presencia de fenoles que pueden ser utilizados tanto para la disminución

de la depredación como para la reflectancia lumínica y características de competencia

cuando crece bajo restricciones lumínicas al mantener altas concentraciones proteínas y

nitrógeno utilizadas en el crecimiento.

2.Capítulo 2

Indicadores morfométricos foliares para la detección temprana del estrés hídrico de

Gmelina arborea Roxb., en sistemas agroforestales, en áreas de bosque seco tropical.

Santafé de Antioquia.

2.1 RESUMENSe evaluó la fluctuación de la asimetría foliar (AsF) en individuos juveniles de Gmelinaarborea Roxb, establecidos en sistemas agroforestales (SAF), en áreas de bosque seco

tropical, en el municipio de Santafé de Antioquia, los cuales crecen bajo diferentes arreglos

lineales de marco de siembra, que fueron sometidos a condiciones contrastantes de

humedad en el suelo. La AsF se correlacionó con nuevos parámetros de tipo morfométrico

como el ángulo de inserción del peciolo en la lámina foliar (AIP) para hojas maduras (HM)

y la razón entre el número de dientes del borde de la lámina (RDF) en las hojas juveniles

(HJ), propuestos como nuevos indicadores del estado temprano de estrés hídrico en la

especie. Los modelos generados describen la biogeometría de las hojas y la sensibilidad

de la especie a las restricciones de agua en el suelo, al igual que la competencia

intraespecífica por espacio de ocupación. Los modelos generados presentaron valores de

R2 superiores al 75%, lo que soporta su utilización como indicadores tempranos del estrés

hídrico en G. arborea. Igualmente, se evaluó la diversidad foliar entre los dos tipos de

hojas (HM y HJ), con variables morfométricas convencionales tales como la longitud de la

nervadura principal (L), perímetro de la hoja (P), área foliar específica (SLA) y materia seca

(DW), que son caracteres relacionados con la forma y la biogeometría de la hoja. El

comportamiento funcional de las hojas se determinó con base en los valores de la

fotosíntesis (A), la radiación fotosintética activa (PAR), la conductancia estomática (gs).

Igualmente se determinó la eficiencia tanto en el uso de la radiación (RUE) como del agua

(WUE). De lo anterior se dedujo que existen marcadas diferencias en forma y

funcionamiento entre los dos tipos de hojas (heteroblastia) para los individuos juveniles de

la especie. Los resultados de este trabajo permitirán la optimización de estrategias de

40 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en

árboles de Gmelina arborea

manejo de G. arborea, en el SAF, al identificar tempranamente la presencia de este tipo

de estrés, lo que permitiría mantener permanentemente el dosel de los árboles y así

mejorar el ambiente de productividad de los cultivos agrícolas asociados.

PALABRAS CLAVE: Inestabilidad del desarrollo, asimetría foliar, fenotipo foliar, estrés

hídrico, sistemas agroforestales, bosque seco tropical.

Capítulo 2 41

2.2 INTRODUCCIÓNLa inestabilidad del desarrollo es un término que se utiliza para identificar la incapacidad

de un organismo para soportar perturbaciones aleatorias durante el proceso de su

desarrollo, por lo cual su cuantificación se convierte en un indicador potencial del estado

temprano de estrés, lo que permite inferir las relaciones de los individuos con su entorno

ambiental (Alados & Aich, 2008). Por lo anterior, al evaluar la inestabilidad del desarrollo

dentro de una población, se puede identificar cuales individuos tienen la capacidad de

adaptarse mejor a un ambiente particular (Møller, 2006). Para cuantificar en muchas

especies la inestabilidad del desarrollo referida a la estimación del estrés ambiental, se ha

utilizado la fluctuación asimétrica que corresponde a pequeñas desviaciones aleatorias de

la simetría bilateral que hace referencia a las dos mitades (izquierda y derecha), en las

que se puede dividir un individuo o uno de sus órganos al trazar un eje central. Estas

fluctuaciones asimétricas se han utilizado como herramientas para el monitoreo ecológico

del estrés, entre y dentro de poblaciones (Rettig et al. 1997; Burrows, 2001). Lo anterior

requiere de trabajos exhaustivos y detallados de gran magnitud para evitar el ruido

estadístico cuando se definen las caras o mitades objeto de evaluación (Mogie & Cousins,

2001), por lo que se hace necesario explorar nuevos indicadores más sencillos, que

correlacionen las fluctuaciones asimétricas con parámetros morfométricos de los órganos,

logrando una estimación adecuada de la inestabilidad del desarrollo (Veličković, 2005), sin

embargo, es claro que no hay consenso sobre el tipo de indicador que se puede desarrollar

o los puntos de referencia a tener en cuenta para tal fin (Alados & Aich, 2008), sin

embargo, se debe partir de la premisa que si la asimetría foliar (ASF) es el resultado de

las fluctuaciones de los valores que caracterizan la lámina foliar cuando se comparan con

su valor estándar, generando una distribución normal para los valores absolutos de dichas

diferencias y cuya media es cero (Palmer & Strobeck, 1986), se esperaría que cualquier

parte de la hoja o parámetro morfométrico registrado en ésta, manifieste dicha asimetría

y por consiguiente la inestabilidad del desarrollo, lo que facilitaría su identificación y

cuantificación.

Por lo anterior se supone que dichos mecanismos, para el caso de las plantas actúan con

gran dependencia de las condiciones ambientales, enfocados principalmente hacia a la

adaptación a la sequía, sin embargo, los cambios en las condiciones ambientales, podrían

conducir a una interacción entre los mecanismos expuestos o incluso a una supuesta



diferenciación paulatina a lo largo del gradiente ambiental (Alados & Aich, 2008), por lo

que se ha propuesto que la AsF se incrementa al disminuir la disponibilidad de humedad

en el suelo mientras que dichas fluctuaciones morfométricas disminuyen bajo condiciones

ambientales más estables (Lorenzo et al. 2010). De esta manera, lo que se esperaría a lo

largo de un gradiente de humedad es que la AsF aumente proporcionalmente con la

disminución de la humedad del suelo.

El presente estudio se llevó a cabo sobre poblaciones de individuos juveniles de Gmelinaarborea, establecidos bajo arreglos lineales en surcos dobles y sencillos, que hacen parte

de un sistema agroforestal (SAF) y cuya función principal es la de generar sombra sobre

el componente agrícola (Theobroma cacao), para estimular los procesos reproductivos

que conduzcan a la máxima producción de grano. El déficit hídrico en G. arborea genera

defoliación total de los árboles lo que afecta las condiciones reproductivas para T. cacao,

al incrementar tanto la temperatura como el índice de radiación sobre el cultivo. Es por

esto que se ha propuesto generar y validar nuevos indicadores morfométricos foliares para

la detección temprana del estrés hídrico en G. arborea y poder contribuir así a la

optimización del uso del agua en un entorno ambiental donde su disponibilidad es crítica,

tal como son los bosques secos tropicales. Los interrogantes de investigación se enfocan

en resolver si existe evidencia de asimetría foliar (AsF) en G. arborea y si la AsF que se

identifique se asocia la disponibilidad de humedad en el suelo y a la competencia. Para

lograr esto se evaluó la presencia de asimetría foliar en G. arborea y su relación con la

disponibilidad de agua en el suelo, al igual que el efecto de competencia intraespecífica.

También se buscó probar que la asimetría es diferencial para los tipos de hojas (HJ, HM)

que presenta la especie en su ciclo de desarrollo, para lo cual se evaluó su morfología y

funcionalidad. Finalmente, se proponen nuevos indicadores de inestabilidad de desarrollo

para las hojas de la especie, que permitan la detección temprana del déficit hídrico. Con lo

anterior se espera contribuir a la identificación de herramientas y oportunidades de manejo

de sistemas productivos más amenos con el entorno ambiental afectados por un clima

cambiante.

Capítulo 2 43

2.3 MÉTODOS2.3.1 Área de estudioEsta investigación se realizó en el Centro Agropecuario Cotové, cuya extensión es de

121,16 hectáreas y se encuentra adscrito a la Universidad Nacional de Colombia, Sede

Medellín. El Centro se encuentra ubicado en la vereda El Espinal, municipio de Santafé de

Antioquia, a 76 kilómetros al occidente de la ciudad de Medellín. Sus coordenadas

geográficas son 6º 33´ 32´´ de latitud Norte y 77º 04´ 51,14´´ de longitud Este, lo que lo

ubica en la zona media del valle geográfico del río Cauca. Ecológicamente, se encuentra

en la zona de vida bosque seco Tropical (Bs.-T), con una altitud aproximada de 595 metros,

una temperatura media anual de 25,5 grados centígrados y una precipitación promedio de

1266 milímetros al año. (IDEAM, 2014). La figura 2-1, muestra el clima-diagrama para los

valores mensuales promedios de precipitación y temperatura para la zona de estudio. El

mes más seco es enero con 20 milímetros de precipitación, en contraste con octubre en el

que llueven más 180 milímetros. En cuanto a la temperatura, marzo es el mes más caluroso




2014).



2.3.2 ExperimentoLos árboles de G. arborea, pertenecen a la familia Verbenácea y es una especie tropical

originaria del sudeste asiático, el cual presenta un acelerado crecimiento asociado a

buenas características en la calidad de su madera, lo que la ha convertido en una especie

de gran importancia económica para el establecimiento de plantaciones comerciales a gran

escala o asociado en arreglos agroforestales en toda la región tropical (Arias et al. 2004) y

en especial en las áreas de bosque seco tropical en Colombia, donde la especie cubre

más de 40 mil hectáreas. En las zonas secas G. arbórea, desarrolla una fenología de tipo

caducifolio, con una copa cónica y amplia en sitios abiertos como los sistemas

agroforestales, pero en monocultivos su copa es densa y compacta. G. arborea presenta

diversidad foliar ya que las hojas de los individuos juveniles tienen láminas simples de

borde dentado y usualmente acorazonadas, decoloradas, el haz verde y glabras. Cuando

los individuos superan la etapa de establecimiento en campo, las hojas desarrollan borde

entero y tienden a ser más coriáceas, el envés se vuelve verde pálido y aterciopelado,

genera una venación reticulada, con nervaduras secundarias arregladas entre 4 y 10 pares

y no presentan estípulas (Aldana, 2008).

Para evaluar el efecto de la disponibilidad de agua del suelo y el arreglo de siembra sobre

la asimetría foliar y variables morfológicas por tipo de hoja en individuos juveniles de

Gmelina arborea Roxb., que crecen asociados en sistemas agroforestales (SAF), con el

propósito de generar Indicadores para la detección temprana del estrés hídrico en áreas

de bosque seco tropical, se estableció un experimento factorial bajo el arreglo de bloques

completamente al azar (Montgomery, 2012). Las evaluaciones se realizaron sobre

individuos juveniles a nivel de plantación para un periodo de evaluación que duró 12 meses

comprendidos entre diciembre de 2009 y enero de 2010, con registros de datos cada seis

meses. Los individuos objeto de evaluación conformaron el componente arbóreo de un

sistema agroforestal (SAF) cuyo cultivo principal es Theobroma cacao.

Tratamientos. Los efectos principales corresponden al tipo de hoja, el arreglo de siembra

y la condición de humedad del suelo. Tipos de hoja: se evaluaron los dos tipos de hoja

que genera la especie, la primera denominada hoja juvenil (HJ), que se caracteriza por

generar borde dentado, es de color verde brillante y su superficie foliar es lisa. El segundo

tipo corresponde a la hoja madura (HM), que se caracteriza por generar borde entero, es

Capítulo 2 45

coriácea, de color verde opaco y con presencia de tricomas por el envés que es de color

ferruginoso. Estos dos tipos de hoja permanecen en la planta hasta cumplir

aproximadamente el primer año de edad, posteriormente solo se genera hojas del tipo

maduro. Arreglos de siembra: se evaluaron dos arreglos lineales de arbolitos de G.arborea denominados surco doble (SD) y surco sencillo (SS) constituidos por 14 y 7

individuos respectivamente establecidos en triángulo a 3 metros en su marco de siembra.

Condición de humedad del suelo: se evaluaron dos condiciones de humedad del suelo,

la primera corresponde a un suelo con irrigación (CA) que permitió mantener su contenido

volumétrico de agua a capacidad de campo, para esto se determinó el déficit hídrico a

partir del análisis del balance hidrológico por el método de Thornthwaite, para la cuenca

baja del río Tonusco, zona en la que se ubica el experimento y cuyo resultado fue 594,1

mm.año-1. Para la determinación de la condición de humedad mensual se realizó el análisis

ombrotérmico por el método de Gaussen-Walter, el cual indicó como meses secos a

diciembre, enero, febrero y marzo; como meses subhúmedos a junio, julio y agosto y como

meses húmedos a abril, mayo, septiembre, octubre y noviembre. Posteriormente se

determinó la curva de retención de humedad del suelo tanto a 0,3 como a 3,0 bares, cuyos

resultados fueron 47,7 y 20,1%, respectivamente. La lámina de riego calculada fue de 5,5

litros por punto de riego y la frecuencia de riego de 8 días, solo en los meses clasificados

como secos. La segunda condición de humedad del suelo corresponde a la oferta natural

de agua del entorno ambiental del Centro Cotové, cuya precipitación promedio anual es

de 1266 mm.año-1 (SA).

Bloques. El área experimental abarca cinco hectáreas distribuidas en tres bloques (B1,

B2 y B3), seleccionados de acuerdo con los protocolos estandarizados del SAF según la

topografía del terreno y definidos como bajo, medio y alto, respectivamente y con un área

individual de 1,67 hectáreas.

Parcela y unidad experimental. La Unidad experimental la constituyen parcelas de

21x42m para un área efectiva de evaluación de 882 m2, para el tratamiento de surco

sencillo la parcela manifiesta dos surcos espaciados cada 11 metros con 7 árboles cada

uno, mientras que en el tratamiento de surco doble está conformado por 14 árboles y con

un espaciamiento de 9 metros entre cada par de surcos. Los espacios entre los surcos de

árboles están ocupados por individuos de T. cacao, espaciados entre si 3 metros bajo un

marco de siembra en triángulo. Dentro de cada parcela se seleccionaron 7 árboles para el



muestreo. En cada árbol se ubicaron 4 ramas en posición cardinal y se cosecharon para

evaluación el segundo par de hojas, las cuales deberían estar sanas y sin presencia de

herbivoría.

Variables. Cada tipo de hoja se caracterizó a partir de la evaluación de variables

morfométricas, que frecuentemente se utilizan en este tipo de trabajo para generar las

comparaciones respectivas entre éstas y las fluctuaciones de la asimetría foliar (AsF), con

el propósito de identificar un nuevo indicador de la inestabilidad del desarrollo (Alados &

Aich, 2008). Las variables morfométricas evaluadas por tipo de hoja, condición de

humedad y arreglo espacial de siembra fueron: longitud de la nervadura principal (L), la

cual se tomó como eje principal para dividir la lámina foliar en las dos mitades (derecha –

izquierda), en la determinación de la fluctuación asimétrica (Møller, 2006). Ancho de la hoja

en la base, a 1/3, 1/2 y 2/3 de la longitud total de la nervadura principal, medidas en la cara

abaxial, en centímetros con aproximación al milímetro, para lo cual se empleó un calibrador

digital de lectura directa, esta información se utilizó como base para la determinación del

AsF (Stuckens et al. 2009). Como nuevas variables para este tipo de estudio y no

reportadas en la literatura, se propusieron el ángulo de inserción del peciolo (AIP) para el

tipo HM, registrado como el ángulo externo generado entre la proyección de la nervadura

principal, la base de la hoja y el peciolo. Para el tipo de hoja HJ, se registró el número de

dientes en el borde de la lámina foliar tanto para el lado izquierdo como para el lado

derecho, generando la razón entre el menor y mayor número de dientes (RDF).

También se evaluaron variables típicas de la morfología de la hoja que se relacionan

principalmente con el crecimiento de las plantas (Fageria et al. 2006), entre éstas se

registraron el perímetro foliar (P) y área foliar (LA), medidas con los analizadores LI-3000C

Portable Area Meter y CI-200 Laser Leaf Area Meter, cuyas lecturas se registraron en cm

y cm2, respectivamente; el peso de la materia seca de la lámina foliar (L-DW), registrada

en balanza digital en gramos con aproximación a miligramos; el área foliar específica

(LSA), generada a partir de la relación entre el área de la lámina foliar y su respectivo peso

de materia seca expresada en centímetros cuadrados por gramo (Fair & Breshears, 2005;

Larcher, 2003).

Capítulo 2 47

La funcionalidad de la hoja se evaluó a partir de la determinación del intercambio de gases

y la actividad fotosintética (Fageria et al. 2006; Lambers et al. 2006; Larcher 2003),

expresados como la asimilación de CO2 por unidad de área y tiempo (Pn), conductancia

estomática (gs), radiación fotosintéticamente activa (PAR) y el uso eficiente tanto de la

radiación (REU) como del agua (WEU). Las mediciones se realizaron sobre siete

individuos, por cada condición de humedad y por arreglo espacial dentro de la unidad

principal, para lo cual se utilizó un analizador infrarrojo de gases PP Systems CIRAS-2

(Amesbury, MA, USA), para los periodos de sequía en el año (enero-febrero; julio-agosto).

Las mediciones se realizaron en HJ y HM utilizando la cámara de 25 mm de diámetro

(PLC6-U). El flujo de CO2 en la cámara fue de 300 ml.min-1 y 369 mol.mol-1. La radiación

fotosintéticamente activa (PAR), fue calibrada a 1600 mol.m-2.s-1. Durante las mediciones

el rango de temperatura del aire estuvo entre 24 y 34 °C y la humedad relativa entre 50 y

70%. El orden de medición de los árboles fue aleatorizado para disminuir el efecto del

tiempo sobre los parámetros de la fotosíntesis entre las 8 y las 18 horas (Elferjani et al.

2014).

Modelos. El modelo lineal aditivo que define el experimento se definió bajo la forma de los

modelos mixtos y se expresa de la siguiente forma:

yijklijk + ijikjkijk bl + pil + ijkl

En el modelo representa la media general, i el i-ésimo nivel del factor asociado a las

parcelas principales (condición de humedad del suelo), j el j-ésimo nivel del factor

asociado al surco, k el k-ésimo nivel del factor asociado al tipo de hoja y ijikjkijk

las correspondientes interacciones. Los términos aleatorios de este modelo corresponden

a los efectos de bloques, b1~N(0, σ2b), los efectos de parcelas, pil~N(0, σ2

p) y el error

experimental, ijkl~ N(0, σ2). Todos ellos, como siempre, se suponen independientes (Di

Rienzo et al. 2012).






datos fueron analizados por medidas repetidas en el tiempo (0. 6 y 12 meses). Los efectos

fijos del modelo corresponden a la condición de humedad del suelo, al surco y al tipo de

hoja. Los efectos aleatorios los representan los bloques y el tiempo. Se usaron tres

opciones para modelar la estructura de covarianzas; simetría compuesta, no estructurada

y autoregresiva de primer orden. Con base en el criterio Bayesiano de información de

Schwarz (BIC) y el criterio de selección de Akaike (AIC), se eligió el de mejor modelo, para

así estimar los errores estándar más adecuados para realizar las diferentes

comparaciones. Las diferencias fueron declaradas significativas si P<0.05. Se usó la

prueba de comparación de medias de LSD y la prueba de contrastes. Para estimar la

relación de la biogeometría de la lámina foliar por tipo de hoja se utilizaron modelos

polinomiales de segundo orden de la forma (Gill, 2001):

Yi = 0 + 1x1+ 2x12 + i

Igualmente, para relaciones la asimetría foliar y los nuevos indicadores de la inestabilidad

del desarrollo se utilizaron modelos lineales convencionales de la forma (Gill, 2001):

Yi = 0 + 1x1 + i

Capítulo 2 49

2.4 RESULTADOS

2.4.1 Efecto del agua en el suelo y del arreglo espacial de siembraen la fluctuación asimétrica foliarLos resultados estadísticos que se muestran en la tabla 2-1, dejan de manifiesto que existe

influencia directa de la condición de humedad del suelo y el arreglo espacial de siembra

sobre los valores de la AsF para las hojas de G. arborea, ya que los valores promedio de

la variable respuesta presentan diferencias estadísticas significativas al 95% (α= 0,05),

entre las hojas desarrolladas por individuos que crecen bajo la condición de humedad del

suelo CA y SA. Igualmente, llama la atención que las mayores fluctuaciones en la

asimetría se dan bajo la densidad de siembra de surco doble (SD), lo que vislumbra el

efecto de la competencia intraespecífica sobre la variable. Al determinar lo valores

promedio para AsF por tipo de hoja, se obtienen 0,18 y 0,24, tanto para HJ como HM,

respectivamente, indicando que las hojas maduras son más sensibles a los cambios en la

condición de humedad del suelo. Igualmente, al comparar los valores promedio de AsFpor condición de humedad del suelo (CA, SA), se encontró que la condición de humedad

SA, genera hasta un 30% de diferencia en las fluctuaciones, respecto a las hojas de los

individuos que crecen en suelo con condición de humedad a capacidad de campo.



Tabla 2-1: Efecto de la condición de humedad del suelo y el arreglo de siembra sobre la

asimetría foliar, por tipo de hoja en individuos juveniles de G. arborea, asociados a

sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical. Santafé de Antioquia. AsF:

asimetría foliar. HJ: hoja juvenil. HM: hoja madura. CA: condición de humedad del suelo

con agua. SA: condición de humedad del suelo sin agua. Letras diferentes denotan

diferencias estadísticamente significativas (α= 0.05).

COMP. HOJA SURCO AGUA PROMEDIO E.EGRUPOS

HOMOGENEOS

AsF

HJ

SSCA 0,14 0,01 f

SA 0,16 0,01 e

SDCA 0,17 0,01 d

SA 0,25 0,01 b

HM

SSCA 0,16 0,01 e

SA 0,21 0,01 c

SDCA 0,23 0,01 bc

SA 0,37 0,03 a

En la figura 2-2, se visualiza el efecto de la condición de humedad del suelo y el arreglo

de siembra sobre AsF y algunas variables morfológicas (SLA), L-DW, LA). Se evidencia

la sensibilidad de los tipos de hoja de G. arborea para las diferentes condiciones del

experimento y es claro la interacción entre el surco doble (SD) y condición de humedad sin

agua en el suelo (SA), la cual maximiza la AsF en las hojas maduras (HM). Las variables

morfológicas foliares muestran la separación entre hojas juveniles y maduras, dichas

diferencias son inherentes del tipo de hoja, de tal manera que la AsF manifestada en el

experimento es la combinación del efecto de factores ambientales (agua en el suelo) y

factores bióticos (competencia intraespecífica), como estresores de las poblaciones objeto

de evaluación.

Capítulo 2 51

Figura 2-2: Efecto de la condición de humedad del suelo (CA, SA) y el arreglo de siembra

(SS, SD), sobre la asimetría foliar (AsF), el área foliar específica (SLA), biomasa foliar (L-DW) y área Foliar (LA), por tipo de hoja (HJ, HM), en individuos juveniles de G. arborea,

asociados a sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical. Santafé de

Antioquia. Letras diferentes denotan diferencias estadísticamente significativas (α= 0.05).

2.4.2 Morfología foliarLa tabla 2-2, muestra los modelos de regresión polinomiales de segundo orden que

relacionan la biogeometría de la lámina foliar de los dos tipos de hoja (HJ, HM) generados

por G. arborea. Los modelos generales que relacionan al perímetro foliar (P), el área foliar

(LA), la biomasa foliar (L-DW) con la longitud de la nervadura principal (L), se corrieron

para cada tipo de hoja dando como resultados ajustes que van desde el 86 hasta el 98%,



sin embargo, las tendencias de los modelos son inversas entre los tipos de hojas, lo que

se aprecia en los valores de la pendiente de los modelos, los cuales son NEGATIVOS para

las HM, mientras que asumen un valor POSITIVO para las HJ, lo cual vislumbra un

comportamiento diferencial e inverso entre éstas, que caracterizaría la diversidad foliar de

G. arborea.

Tabla 2-2: Relación de la biogeometría de la lámina foliar para hojas maduras (HM) y hojas

juveniles (HJ) en G. arborea, asociada a sistemas agroforestales en áreas de bosque seco

tropical. Santafé de Antioquia. L: longitud de la nervadura principal (cm). P: perímetro foliar

(cm). LA: área de la lámina foliar (cm2). L-DW: biomasa foliar (g).

TIPO DE

HOJAMODELO R2 E.E.

HM

PHM = 80,287-3,99528*L.HM + 0,13384*L2.HM 97,99 3,5460

LAHM = 473,243-40,1522*L.HM + 1,33743*L.2HM 96,34 47,8983

L-DW.HM = -0,22727 + 0,0186897*L.HM + 0,00260805*L2HM 95,36 0,2639

HJ

P.HJ = -72,1637 + 13,1162*L.HJ-0,250685*L2HJ 95,02 3,6829

LA.HJ = -274,279 + 39,9901* L.HJ -0,546279* L2.HJ 97,49 14,1403

L-DW.HJ = -1,13606 + 0,127757* L.HJ -0,00114801* L2HJ 86,78 0,1535

La figura 2-3, contrasta el comportamiento morfométrico de la lámina foliar en G. arborea,tanto para HM como para HJ, al relacionar el área total de la lámina foliar (LA) con la

longitud de la nervadura principal (L), lo cual es una expresión del factor de forma foliar

que indica para este caso que a medida que las HM aumentan de tamaño tienden a formas

redondeadas, mientras que las HJ más grandes tienden a ser más elípticas y

rectangulares. Cuando las hojas de G. arborea son de tamaño pequeño la relación es

inversa.

Capítulo 2 53

Figura 2-3: Comportamiento mórfico de la lámina foliar en G. arborea, asociada a

sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical. Santa Fe de Antioquia. Líneacontinua: área foliar total en hojas maduras (cm2). Línea punteada: área foliar total en

hojas juveniles (cm2).

El comportamiento morfológico a partir del análisis del SLA de los dos tipos de hojas (HMy HM), se describe en la figura 2.4. Este rasgo aparentemente simple de la planta, que

corresponde al cociente entre la superficie y el peso de su hoja, puede explicar en

ocasiones hasta el 80% de la variación en sus tasas de crecimiento. Las mayores

frecuencias del AFE para las HM varían entre 170 y 180 cm2g-1 y en las HJ los valores de

mayor frecuencia se ubican sobre los 300 cm2g-1, con valores extremos que superan los

450 cm2g-1. Lo anterior demuestra que las HM son más eficientes desde el punto de vista

morfológico al requerir menos área foliar para generar una unidad de materia seca foliar,

mientras que las HJ requieren casi de un 75% más de área foliar para producir la misma

unidad de materia seca.



Figura 2-4: Comparación de la morfología de las hojas de G. arborea, de acuerdo con la

distribución del área foliar específica (SLA), tanto en Hm como HJ de individuos juveniles

establecidos en sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical. Santa Fe de

Antioquia. SLA-HM: área foliar específica en hojas maduras (cm2g-1). SLA-HJ: área foliar

específica en hojas juveniles (cm2g-1).

2.4.3 Funcionalidad foliar.En la figura 2-5 se muestran los resultados generados para los diferentes parámetros y

relaciones funcionales para los tipos de hoja HJ y HM, de individuos juveniles que crecen

asociados a sistemas agroforestales, en áreas de bosque seco tropical. 2-5A corresponde

a la relación entre fotosíntesis neta (Pn) y radiación fotosintéticamente activa (PAR). Las

tendencias muestran que la HJ alcanza mayores valores cuánticos de fotosíntesis que HM

para las mismas intensidades de radiación cuando están por debajo de 1200 mol.m-2.s-1.

Cuando la RFA supera los 2400 mol.m-2.s-1, los valores cuánticos de la producción son

iguales. Igualmente se aprecia que la fotosíntesis oscura en HM es mayor que en HJ.

En 2-5B se compara la fotosíntesis neta (Pn) por tipo hoja (HJ, HM), indicando respuestas

tempranas en la productividad para HJ la cual alcanza sus mayores niveles entre las 13 y

14 horas para decaer alternadamente al final de la tarde. Las HM logran sus mayores

Capítulo 2 55

rendimientos entre las 10 y 11 horas y disminuyéndolos alternadamente hasta la tarde,

estos comportamientos de la fotosíntesis neta están estrechamente relacionados con el

comportamiento de PAR como se aprecia en 2-5D. El uso eficiente de la radiación (2-5C),

muestra que HM es mucho más eficiente que HJ, la cual manifiesta las mayores

fluctuaciones en requerimientos lumínicos. La conductancia estomática en HM se

mantiene estable y con tendencia decreciente a lo largo del día en contraste con la

conductancia para HJ que es altamente fluctuante poniendo de manifiesto la sensibilidad

de este tipo de hoja a los cambios ambientales (2-5E). En promedio los dos tipos de hoja

mantienen usos eficientes del agua equivalentes pero HJ se caracteriza por ser fluctuante

(2-5F).



Figura 2-5: Intercambio gaseoso y fotosíntesis en las hojas maduras y juveniles de G.arborea, de individuos juveniles establecidos en sistemas agroforestales en áreas de

bosque seco tropical. Santa Fe de Antioquia. A (Pn/PAR). B (Pn): fotosíntesis neta por

unidad de área foliar (molCO2.m-2.s-1). C (RUE): uso eficiente de la radiación D (PAR):

radiación fotosintéticamente activa (mol.m-2.s-1). E (gs): conductancia estomática (m.s-1).

F (WUE): uso eficiente del agua.

Capítulo 2 57

2.4.4 Nuevos indicadores de inestabilidad de desarrollo foliarLos nuevos indicadores morfológicos foliares que corresponden al ángulo de inserción del

peciolo (AIP) y la razón de dientes foliares (RDF) propuestos para identificar la

inestabilidad del desarrollo en G. arborea, se correlacionaron en forma independiente con

la AsF (tabla 2-3), mostrando valores de R2 que varían entre el 75 y el 80%, lo que indica

la alta correlación para las nuevas variables planteadas, es decir, que tanto el AIP para

HM, como la RDF para las HJ, son descriptores de la inestabilidad del desarrollo en G.arborea.

Tabla 2-3: Relaciones entre la asimetría foliar y los nuevos indicadores de la inestabilidad

del desarrollo para G. arborea: razón de dientes foliares en hojas juveniles (RDFHJ) y el

ángulo de inserción del peciolo en hojas maduras (AIPHM), asociada a sistemas

agroforestales en áreas de bosque seco tropical. Santa Fe de Antioquia. AsFHM: asimetría

foliar en hojas maduras. AsFHJ: asimetría foliar en hojas juveniles.

VARIABLE MODELO R2 E.E.

AIF. AsFHM = -0,514891 + 0,075617*AIPHM 79,6752 0,367494

RDF AsF.HJ = 1,47018 - 0,4753952*RDFHJ 75,4134 0,185981

El efecto de la condición de humedad del suelo (SA) sobre los dos nuevos indicadores

propuestos se muestra en la tabla 2-4. Los análisis estadísticos muestran que existen

diferencias significativas al 95% de confianza (α= 0,05), cuando las hojas se desarrollan

en individuos sometidos a condiciones de humedad del suelo contrastantes. Igualmente,

tanto para AIP en HM, como para RDF en HJ, presentan los mayores CV% bajo la

condición de humedad del suelo SA. Para el caso de AIP las diferencias entre las medias

para CA y SA superan el 100%, mientras que para RDF, dichas diferencias son inferiores

al 50%. Estos resultados muestran la alta sensibilidad tanto de AIP como de RDF frente a

entornos de crecimiento con restricción hídrica.



Tabla 2-4: Efecto de la condición de humedad del suelo sobre la razón de dientes foliares

(RDF) en hojas juveniles (HJ) y el ángulo de inserción del peciolo (AIP) en hojas maduras

(HM), como nuevos indicadores de la inestabilidad del desarrollo en G. arborea, asociada

a sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical. Santa fe de Antioquia. CA:

con agua en el suelo. SA: sin agua en el suelo. Grupos con letras diferentes denotan

diferencias estadísticamente significativas (α= 0,05)

TH CHSPromedio

RDF

Promedio

AIPCV% Lím. Inf. Lím. Sup.

Grupos

Homogéneos

HMCA - 73,625 12,1344 61,75 85,5 a

SA - 31,25 47,7392 15 47,5 b

HJCA 0,8591 - 12,4662 0,6667 1,0 a

SA 0,6276 - 18,0503 0,4285 0,8571 b

Total 0,7433 23,85 21,51%

Capítulo 2 59

2.5 DISCUSIÓN

2.5.1 Efecto del agua en el suelo y la competencia en la fluctuaciónasimétrica foliarLa inestabilidad en el desarrollo es la incapacidad de un organismo de reducir los errores

durante el desarrollo y es una medida que integra la capacidad del individuo para resistir

el estrés, que junto con la variabilidad del entorno ambiental, frente a la carencia de energía

suficiente para mantener el equilibrio homeostático, dan lugar al incremento de las

diferencias intra-individuales de estructuras con idéntica influencia genética y ambiental, lo

que ha permitido utilizar este principio para detectar el estrés ambiental en muchas

especies, al alterar el desarrollo a lo largo de su trayectoria de vida en un ambiente

particular (Emlen et al. 1993, Palmer & Strobeck 1986, Alados 2009). Para el caso de G.arborea, cuyos individuos se encuentran creciendo en áreas de bosque seco tropical

asociados a un Sistema Agroforestal (SAF), en suelos con diferentes condiciones de

humedad y sometidos a competencia intraespecífica, manifiestan alta sensibilidad en la

fluctuación asimétrica (AsF) como indicador de la inestabilidad en el desarrollo a nivel de

la lámina foliar (tabla 2-1, figura 2-2). Esta AsF que es altamente significativa durante el

ciclo de desarrollo del experimento, es el resultado tanto de efectos ambientales como

bióticos que ejerce el entorno de crecimiento sobre los individuos (Cuevas-Reyes et al.

2011). Las restricciones de humedad en el suelo (SA) siempre generaron diferencias

estadísticamente significativas entre y dentro de los dos tipos de hoja (HJ, HM). Igualmente

el arreglo espacial en SS y SD, que involucra el componente biótico de la competencia,

maximiza la magnitud de las fluctuaciones asimétricas. Estas respuestas morfológicas

involucran la capacidad de los individuos para generar fenotipos alternativos en respuesta

a la variación ambiental, lo cual comprende la plasticidad de la especie como un

mecanismo de corto plazo usado por las plantas tolerar la variabilidad climática. Nuche et

al. (2014), evaluaron la adaptación a la sequía de individuos de Quercus faginea, especie

típica de ecosistemas mediterráneos xerofíticos, en los que la AsF fue el indicador de las

respuestas de los árboles al déficit hídrico generados por la alternancia de las estaciones

de sequía. Dichos resultados fueron consistentes y se utilizaron como indicadores de

adaptación al clima cambiante. Igualmente, Alados (2009), en un estudio realizado con

poblaciones naturales de A. spinosa, en localidades con diferente uso de la tierra y con

condiciones de humedad contrastante del suelo en el norte de África (Marruecos), encontró



diferencias en la AsF generadas como respuesta tanto por factores climáticos como por la

actividad antrópica sobre el suelo. Además, en estudios realizados por Fair & Breshears

(2005), en bosques mediterráneos con poblaciones naturales de Quercus undulata, la

AsF, fue el principal indicador del estrés por sequía, para esta especie que es nativa de

los paisajes mediterráneos.

2.5.2 Morfología foliarEn cuanto a la diversidad que se manifiesta en la biogeometría foliar de G. arborea (tabla

2-2, figura 2-3), obedece a respuestas fisiológicas de las plantas al estrés hídrico, cuya

magnitud depende del rango de sequía al que las plantas estén adaptadas, de tal manera

que los individuos que han tenido estrés hídrico frecuentemente son capaces de resistir

mejor la sequía, en contraste con otros que no se enfrentan a tales situaciones, por lo que

los primeros individuos manifiestan una mayor variación en los indicadores morfométricos

foliares en comparación a los que crecen en entornos ambientales más estables (Sack &

Frole, 2006). De esta manera, las plantas que crecen regularmente sometidas a estrés

hídrico generan estrategias de supervivencia que reducen su crecimiento, para mantener

el funcionamiento de las estructuras fundamentales para su capacidad de supervivencia y

permanencia en el tiempo, en comparación con las plantas que viven en condiciones

ambientales más favorables, las cuales presentan estrategias competitivas en las que

invierten más energía en la producción y desarrollo y solo pueden mantener la estabilidad

bajo condiciones ambientales más favorables (Alados, 2009). Para el caso de G. arboreaen el presente estudio, esa alternancia competitiva se da en el mismo individuos que en

los estadios tempranos de desarrollo las HJ son las encargadas de generar la competencia

y crecimiento inicial, luego estas son remplazadas por HM, con características diferentes

que le permiten a los árboles una mejor adaptación al entorno de crecimiento (figura 2-3).

En cuanto a las variables morfológicas, el SLA es posiblemente la más fundamental, la

cual es ampliamente utilizada en modelos basados en procesos ecosistémicos, puesto que

permite derivar los valores de la biomasa foliar a nivel de dosel, además, influye en la

capacidad fotosintética y la respiración. El SLA es usado frecuentemente en modelos de

intercambio gaseoso a nivel de dosel para predecir la variabilidad espacial y temporal de

parámetros fotosintéticos. Igualmente, es considerada como uno de los caracteres más

importantes de la diversidad funcional que indica la capacidad de adaptación de las

Capítulo 2 61

especies a las condiciones ambientales, en la que esta plasticidad es vista como la

estrategia que tienen las plantas para incrementar el uso eficiente de la radiación, el agua

y el nitrógeno (Nouvellon et al. 2010). Para los individuos juveniles de G. arborea que

crecen asociados a sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical, las

tendencias del SLA para los tipos de HJ y HM, tendría un significado adaptativo, de tal

forma que las HJ las cuales tienen los más altos valores de SLA (310 cm2.g-1), tendrían

ventajas en hábitats productivos a costa de una menor longevidad foliar, mientras que las

HM con baja SLA (180 cm2.g-1), son las que pueden presentar una mayor longevidad foliar

y tendrían ventajas en hábitats con escasez de nutrientes y agua, tal como fue demostrado

por Villar et al. (2004), para un grupo de 24 especies leñosas típicas de la península Ibérica,

incluyendo principalmente a los bosques mediterráneos que es el equivalente ecológico de

los bosques secos tropicales, en las que vinculan las morfología foliar con el desarrollo

funcional.

2.5.3 Funcionalidad foliarEn cuanto a la funcionalidad foliar, la capacidad de interceptación que tenga la planta,

actúa directamente sobre la actividad fotosintética de la hoja, sobre el crecimiento y sobre

los patrones de fotomorfogénesis. Igualmente, la densidad de los árboles, el patrón de

plantación y el manejo del dosel influyen en la interceptación de la luz, afectando

directamente la fotosíntesis y la producción de materia seca, de tal manera que los árboles

que crecen aislados pueden generar valores superiores en la fotosíntesis que pueden

superar hasta en un 60 a los árboles que crecen en arreglos densos. En cuanto a los

arreglos foliares, la fotosíntesis por unidad de área (Pn) de las hojas iluminadas es

constante cuando los ángulos de inserción de la lámina foliar permanecen relativamente

constantes, debido principalmente a que la superficie de exposición a la luz se maniense

más o menos sin modificaciones (Genard et al. 2000; Elferjani et al. 2014). Para el caso

de G. arborea, la heterogeneidad en los ángulos de inserción de la lámina foliar en el

peciolo genera igualmente heterogeneidad en el área de exposición directa a la radiación,

en especial para las hojas maduras, lo que explicaría en parte las diferencias cuánticas de

la fotosíntesis entre HJ y HM, cuando se relacionan con la disponibilidad de la PAR (figura

2-5A). Igualmente, llama la atención los altos valores de Pn, tanto para HJ y HM, los cuales

superan los 30 molCO2.m-2.s-1, caracterizando a los individuos juveniles de G. arborea en

este experimento, como los que presentan una de las mayores tasas fotosintéticas (figura



2-5B), esto al compararla con los valores de Pn de árboles forestales que crecen en

diferentes biomas y regiones del mundo y que son utilizados frecuentemente en

plantaciones forestales, para lo cual se construyó la tabla 2-5, en la cual G. arborea,

presenta valores similares al de las plantaciones clónales de Eucalyptus en Brasil

(Thomas et al. 2006; Alcorn et al. 2008; Binkley et al. 2010; Forrester et al. 2012), Populuscanadiense y Cistus albidus en la Europa mediterránea (Pallozzi et al. 2013; Flexas et

al. 2014), Populus maximowiczii en los bosques templados canadienses (Elferjani et al.

2014) y a Jungland mandshurica en los bosques templados en China (Jin et al. 2003;

Guchou et al. 2007; Wu et al. 2014; Zhang et al. 2014). G. arborea, se comporta

funcionalmente similar a las especies pioneras de los bosques de la mata atlántica

brasilera en la región tropical (Campoe et al. 2014).

Capítulo 2 63

Tabla 2-5: Valores de fotosíntesis neta por unidad de área foliar (Pn) en molCO2.m-2.s-1, para

árboles forestales frecuentemente utilizados en plantaciones forestales alrededor del

mundo.

ESPECIE Pn BIOMA PAIS FUENTESchima superba 12,7Crytocarya concinna 9,8 Zhang et al. 2014Catanopsis hystrix 8,2Phellodendron amurense 20 Wu et al. 2014Jungland mandshurica 28Betula platyphylla 23 Guchou et al. 2007Syringa oblata 8,2Euonymus japonicus 4,3 Jin et al. 2003

Methasequoia glyptostroboides 10,3

Populus trichocarpa 15,73

Populus basamifera 16,7

Populus maximowiczii 21,7

Croton urucurama 29,7Erythrina mulungu 25,3Heliocarpus americanus 25,5Lafoencia pacari 22,5Tabebuia impetiginosa 22,8Populus canadiense 21,7Quecus ilex 6,5Citrus reticulata 3,9Cistus albidus 21,6Eucalyptus globulus 11,3Abies pinsapo 12,2Pinus densiflora 13,8Pinus radiata 8,2Fagus silvática 9,3Quercus ilex 10,9Querus canariensis 12,4Eucalyptus nitens 22,3 Forrester et al. 2012Eucalyptus pilularis 17,2 Binkley et al. 2010Eucalyptus cloesiana 16,4 Alcorn et al. 2008Eucalyptus grandis 29,3 Thomas et al . 2006

Mediterraneo España Flexas et al . 2014

Templado China

Templado Elferjani et al. 2014Cánada

Mediterraneo Italia Pallozzi et al . 2013

Tropical Brasil

Tropical Brasil Campoe et al. 2014



2.5.4 Nuevos indicadores de inestabilidad de desarrollo foliarLas mediciones de la inestabilidad del desarrollo pueden ser utilizadas para cuantificar la

plasticidad fenotípica de las plantas y en especial como un índice de estrés, debido a su

alta correlación con diferentes estresores tanto ambientales como bióticos, en los que se

incluyen la competencia interespecífica, la sequía, las altas temperaturas, la elevación, la

radiación, la herbivoría, las actividades antropogénicas tanto del uso de la tierra como de

afectación de hábitats naturales. De esta manera se han propuesto varios tipos de

indicadores que utilizan las fluctuaciones de la AsF que permiten interpretar la relación

entre las plantas y su entorno de crecimiento, no solamente como indicadores del estrés,

sino que también se han generado aproximaciones para la adaptación, la contaminación,

la plasticidad fenotípica, bio-indicadores de fragmentación de hábitats, para clasificación

de estructuras basadas en bifurcaciones, supervivencia de individuos y diferencias paleo-

climáticas (Milner et al. 2007; Wuytack et al. 2011; Helle et al. 2011; Santos et al. 2013;

Nuche et al. 2014). El empleo de estos nuevos indicadores ecológicos está generando un

gran interés en la comunidad científica, probablemente a causa de la tendencia a la

degradación del medio ambiente en todo el mundo. El calentamiento global y los cambios

antropogénicos generalizados son las dos principales fuerzas que actúan sobre la

dinámica del ecosistema, con implicaciones de gran importancia para la conservación de

los mismos, donde la temperatura y el agua son los factores clave que regulan los procesos

biológicos (Dale & Beyeler 2001, Freeman et al. 2004, Alados 2009).

Al proponer el AIP y la RDF, como nuevos indicadores morfométricos foliares para la

detección temprana del estrés hídrico en HM y HJ para G. arborea y comprobar su alta

correlación con la fluctuación de la asimetría foliar (tabla 2-4), los convierten en medidas

de identificación para la inestabilidad en el desarrollo, contribuyendo con esta nueva

herramienta que permite la detección temprana del estrés hídrico para la especie en estas

áreas de bosque seco tropical. De igual forma Kozlov et al. (2002), propuso diferenciales

de materia seca en acículas de Pinus sylvestris, para evaluar el efecto del estrés por

contaminación sobre sus poblaciones naturales. Tamas & Hably (2009), estudiaron los

cambios unidireccionales en la morfología foliar como un posible indicador de las

diferencias paleoclimáticas de especies de plantas coexistentes en el oligoceno tardío y

mioceno temprano. Pérez-Contreras et al. (2008), evaluaron las fluctuaciones del área

Capítulo 2 65

foliar en acículas de pinos como un indicador de resistencia al ataque de Thaumetopoeapityocampa, un lepidóptero defoliador de la península Ibérica. Finalmente, Freeman et al.

(2005), propusieron la fluctuación de la longitud de los lóbulos foliares en Cnidoscolusstimulosus y el ángulo de apertura de la base foliar en Ipomoea pandurata, como

indicadores de la inestabilidad en el desarrollo de estas dos plantas, para identificar del

efecto de las perturbaciones edáficas en zonas de pastoreo, en el Este de los Estados

Unidos.

Los resultados logrados en este estudio, serían aplicados para optimizar el manejo de los

SAF en los cuales G. arborea es el componente arbóreo, cuya función es generar sombra

que estimule los procesos reproductivos de los cultivos agrícolas asociados, tal como es

el caso en la presente investigación. Poder identificar los estados tempranos de estrés en

G. arborea y corregir el nivel de humedad con estrategias de irrigación, evitaría la

defoliación de los árboles que es el mecanismo natural de la especie para enfrentar el

déficit hídrico en el suelo. De esta manera, se mantendría la condición de sombra durante

todo el año y optimizaría los rendimientos productivos de los cultivos. Igualmente, el

componente arbóreo dedicaría su mayor esfuerzo al desarrollo y reproducción de los

individuos al crecer en un entorno ambiental más estable, al tener garantizada su

supervivencia.



2.6 CONCLUSIONESEn cuanto a inestabilidad del desarrollo, los individuos juveniles de G. arbórea que crecen

en entornos con diferentes densidades poblacionales y diferente disponibilidad de agua

en el suelo, generan inestabilidad del desarrollo, lo que puede ser expresado en términos

de AsF o indicadores dependientes de la morfología foliar tales como el ángulo de

inserción del peciolo y los dientes foliares.

Los caracteres morfológicos foliares convencionales tales como el área foliar específica

(SLA) que describen la naturaleza de los tipos de hoja (HJ, HM) en individuos juveniles de

G. arborea no son afectados por las condiciones del entorno de crecimiento y dependen

del estado de desarrollo del individuo.

Los individuos juveniles de G. arborea presentan dos tipos de hojas que son tanto

funcional como morfológicamente diferentes, de tal manera que se generan patrones

diferenciales tanto en la asimilación neta, uso eficiente de la radiación y el agua.

Igualmente, las diferencias morfológicas entre los tipos de hoja están estadísticamente

definidos.

3.Capítulo 3Efecto de la disponibilidad del agua en el suelo y del arreglo de plantación en el

crecimiento, la productividad y distribución diferencial de la biomasa en árboles de

Gmelina arborea Roxb., en áreas de bosque seco tropical.

3.1 RESUMENSe evaluó el efecto de la disponibilidad de agua en el suelo en árboles de Gmelina arboreaRoxb, establecidos en sistemas agroforestales (SAF), en áreas de bosque seco tropical,

en el municipio de Santafé de Antioquia, los cuales crecen bajo diferentes arreglos lineales

de marco de siembra (árboles aislados AA, surco sencillo SS y surco doble SD), que fueron

sometidos a condiciones contrastantes de humedad en el suelo (con irrigación CA y sin

irrigación SA). Se evaluó la morfología y volumen del fuste, la biomasa total y por

componente estructural del árbol (hojas, ramas, fuste y raíz), al igual que la funcionalidad

a partir del índice de densidad de follaje y la asimilación neta de CO2 (Pn). Se encontraron

diferencias estadísticas significativas tanto por la condición de humedad del suelo como

por el arreglo de siembra. Los resultados del experimento principal se compararon con

resultados de otros sistemas productivo como plantaciones forestales convencionales y

clonales, que permitieron definir un comportamiento diferencial en cuanto a morfología y

producción de los árboles de G. arborea que crecen en los SAF, en comparación con los

árboles que crecen en monocultivos homogéneos. Igualmente, la permanente

disponibilidad de humedad en el suelo bajo las condiciones ambiéntales del bosque seco

tropical y bajo la definición del experimento, permitió generar el más alto valor de

crecimiento y acumulación de biomasa registrada para la especie objeto de estudio tanto

a nivel nacional como internacional. Como resultados de este trabajo se generaron

diferentes modelos matemáticos que permitirán la optimización de estrategias de manejo

de G. arborea, en el SAF, al involucrar estrategias para el manejo de los recursos

limitantes de las especies que permitirán la comprensión de los procesos para maximizar

el crecimiento y rendimiento de los diferentes componentes del sistema productivo.



PALABRAS CLAVE: forma y volumen del árbol, producción de biomasa, asimilación neta,

fotosíntesis, uso eficiente de los recursos, bosque seco tropical.

Capítulo 3 69

3.2 INTRODUCCIÓNLa comprensión de los factores que controlan el crecimiento de los árboles es fundamental

para la generación de herramientas que permitan la cuantificación de los bienes y servicios

generados en el manejo de los cultivos forestales. El crecimiento del árbol depende en

gran medida de la funcionalidad, es decir, de la forma como obtiene los recursos que ofrece

el entorno ambiental y de cómo los utiliza (Burkhart & Tomé, 2012) y de la morfología del

árbol que influye directamente en la definición del volumen y la biomasa, cuya distribución

diferencial en sus componentes estructurales varía de acuerdo con las relaciones de

competencia generadas por los árboles vecinos ubicados en su entorno de crecimiento

(Luu et al. 2013).

La morfología del árbol depende de su arquitectura y del patrón de crecimiento, lo que

está estrechamente vinculado a las respuestas que genera el individuo al entorno de

crecimiento físico tal como el sitio, los disturbios y el clima, además, de la competencia con

otros individuos de la misma o de otras especies por el espacio vital de crecimiento. La

copa del árbol varía desde forma columnares hasta formas completamente aplanadas, lo

cual es definido por el número, la longitud, la posición y dirección del fuste central y de las

ramas laterales. La forma de la copa está fuertemente influenciada por la sombra lateral y

por las condiciones ambientales del entorno de crecimiento del árbol, la cual se adapta a

las variaciones de espacio y luz de acuerdo con el desarrollo del individuo (Oliver & Larson,

1996). En general la forma de los árboles puede ser dividida dentro de dos patrones

básicos definidos como excurrente y decurrente. El patrón excurrente se genera cuando el

crecimiento del meristemo principal excede el crecimiento de las ramas laterales,

generando copas alargadas o cónicas. El crecimiento decurrente ocurre cuando el

crecimiento de las ramas laterales es similar o sucede tan rápido como el crecimiento del

meristemo principal, generando copas amplias y aplanadas (Pretzsch, 2014). En cuanto a

la morfología del fuste, el tronco del árbol describe un sólido de revolución caracterizado

por un paraboloide, sin embargo, análisis más detallados definen varios tipos

dendrométricos organizados secuencialmente en el fuste. La sección basal describe un

neiloide, la sección central un paraboloide y la parte final del fuste que corresponde al tope

del árbol es definida por un cono (Burkhart & Tomé, 2012). Las relaciones entre la variación

del diámetro del fuste con la variación de la altura desde la base del árbol hasta su tope

ha sido la base dasométrica para la construcción de los modelos alométricos que describen



tanto la forma como el volumen del fuste y son indicadores de la productividad tanto a nivel

de árbol individual como a nivel de rodal (Weiskittel, et al. 2011).

En cuanto a la funcionalidad de los árboles en particular, éstos juegan un papel de gran

importancia en el ciclo global del carbono, puesto que permanentemente intercambian

CO2 con la atmósfera a través de la fotosíntesis y la respiración (Whiteland & Hallyday,

2007). Además, se transforman en fuentes de emisión de CO2 cuando son perturbados

por causas naturales o antrópicas. Los árboles, almacenan grandes cantidades de carbono

en su biomasa, tanto en los componentes aéreos tales como el tronco, ramas, corteza,

hojas y en los componentes subterráneos, tales como raíces finas y raíces gruesas

(Griffiths & Jarvis, 2005). Igualmente, acumula carbono en el suelo mediante su aporte

orgánico a través de la necromasa, por lo cual son considerados sumideros, puesto que

hacen transferencia neta de CO2, del aire a la vegetación y al suelo, donde son

almacenados (Hoover, 2008).

La captura de carbono se realiza únicamente durante el estado de desarrollo de los

árboles, los cuales absorben CO2 atmosférico, junto con otros elementos en el suelo y en

el aire, para convertirlos en biomasa expresada principalmente en forma de madera. La

cantidad de CO2 que un árbol captura durante un año, consiste sólo en el pequeño

incremento anual de la biomasa en el árbol multiplicado por la fracción de carbono que

contiene el árbol (Pallardy, 2008). Las plantaciones forestales, por la gran cantidad de

biomasa que producen por unidad de área, fijan anualmente una alta cantidad de CO2 que

permanece acumulado en los árboles por largos periodos de tiempo. Para cuantificar la

cantidad de carbono que se logra eliminar de la atmósfera, mediante el establecimiento de

plantaciones, es fundamental contar con herramientas adecuadas, como los modelos para

la cuantificación de biomasa, los cuales permiten estimar con relativa precisión la biomasa

de cada componente a nivel de árbol individual (Ravindranth & Oswald, 2008).

Independientemente del patrón de asignación de carbono fijado en la fotosíntesis, a los

diferentes órganos (hojas, tallos y raíces), el crecimiento y el funcionamiento de la planta

depende sobretodo de la adquisición de carbono. Tanto la síntesis como la ganancia de

carbono a nivel de toda la planta, dependen de una serie de propiedades del individuo

como un todo, entre ellas la disposición de las hojas, el área foliar total, la dinámica foliar

y la forma en que se encuentra repartida la biomasa en la planta. Las tasas fotosintéticas

Capítulo 3 71

dependen también de la relación que exista entre las propiedades de la hoja, las

propiedades de la planta y el entorno ambiental (Fageria et al. 2006).

El crecimiento a nivel forestal, se puede expresar como la variación de los cambios que

ocurren en la frecuencia, dimensiones y forma de los árboles, a través del tiempo,

generado por la acumulación de biomasa o materia seca, a partir de la distribución

diferencial de los fotoasimilados, en los diferentes compartimentos del individuo. La

magnitud y velocidad con que sucede este proceso, obedece a la resultante de dos fuerzas

opuestas interactuantes, la primera corresponde al componente positivo, que representa

la tendencia innata de multiplicación exponencial, a la que se asocia la actividad

fotosintética de las especies autótrofas, con el potencial genético de las poblaciones, la

oferta ambiental del entorno, asociada a la disponibilidad de agua y nutrientes, lo mismo

que la eficiencia de las especies para la utilización y movilización de los recursos,

principalmente luz, agua y carbono (West, 2006). La fuerza de acción negativa,

corresponde a las restricciones impuestas por factores externos como la competencia, los

recursos limitados, la respiración y el estrés, lo mismo que los mecanismos

autorreguladores y el envejecimiento, que corresponden a factores internos de la planta

(Basra, 1994).

La determinación de las tasas de acumulación de biomasa de los árboles tropicales y su

simulación, es importante tanto para la fisiología, la ecología y la silvicultura. En el primer

caso, permite cuantificar la funcionalidad de las especies y su capacidad de fotosintetizar,

al igual que la eficiencia en la captura de carbono para la acumulación de materia seca.

Ecológicamente es fundamental en los estudios de población y de la productividad de los

ecosistemas. En la silvicultura, es la base del manejo forestal a partir de la estimación de

los turnos y ciclos de corta y el stock de madera, además, permite despejar incógnitas

sobre la tasa de renovación de la biomasa (turnover) y su variación a lo largo del ciclo de

vida de los árboles, lo que permite delinear estrategias de manejo sostenible y uso racional

de este recurso (Vanclay 1998, Phillips et al. 2004, Montagnini & Jordan 2005). Igualmente,

sucede con al desarrollo radical y con la arquitectura de las copas, en el primer caso se

desconoce los mecanismos de absorción y translocación de agua y nutrientes, para las

diferentes especies y en el segundo caso, se ha demostrado la importancia del dosel en la

absorción, reflexión y transmisión de la radiación, como factores fundamentes de la

acumulación de biomasa (Sterck et al. 2005).



La evaluación del crecimiento tanto a nivel de árbol individual como a nivel de rodal, debe

involucrar los diferentes aspectos tanto fisiológicos, ecológicos y silviculturales, que

permitan determinar con precisión, el desarrollo de las masas forestales, bajo condiciones

de entornos ambientales específicos y el efecto de la acción antrópica para su

optimización. Por lo cual en este estudio se ha planteado evaluar el efecto de la

disponibilidad del agua en el suelo y del arreglo de plantación en el crecimiento, la

acumulación y distribución diferencial de la biomasa en árboles de Gmelina arborea en

áreas de bosque seco tropical, asociados principalmente a sistemas agroforestales y

plantaciones homogéneas, proponiendo la hipótesis de trabajo que plantea que la

modificación del entorno de crecimiento del individuo en cuando a recursos limitantes y

competencia generan patrones diferentes tanto en la distribución diferencial de la biomasa

como en la morfología del árbol. Esto resolvería las preguntas de investigación referentes

a la necesidad de generar modelos específicos para la estimación del crecimiento y la

producción de la especie de acuerdo con los sistemas de producción en los que se utilice.

Resuelto lo anterior se contribuye con la generación de herramientas necesarias para la

toma de decisiones en la optimización del crecimiento y la producción de la especie en los

bosques secos tropicales, además, se generan parámetros funcionales fundamentales que

sirven para la simulación del crecimiento tanto a nivel de árbol individual como a nivel de

rodal para G. arborea en Colombia.

Capítulo 3 73

3.3 MÉTODOS3.3.1 Área de estudioEl experimento principal se realizó en el Centro Agropecuario Cotové, cuya extensión es

de 121,16 hectáreas y se encuentra adscrito a la Universidad Nacional de Colombia, Sede





en la zona de vida bosque seco Tropical (bs-T), con una altitud aproximada de 595 metros,









2014).



Los resultados afines a forma, volumen y biomasa de los árboles de Gmelina arborea que

crecen con la condición de humedad del suelo CA en el experimento principal se

compararon con valores de árboles dominantes de edades equivalentes que crecen en

parcelas estandarizadas de 500 metros cuadrados, ubicadas en la llanura caribe

(plantación clonal – proyecto Monterrey Forestal – Zambrano, Bolívar), valle geográfico del

alto Magdalena (plantación heterocigota convencional, CURD – Armero – Guayabal,

Tolima) y piedemonte de la cordillera central (arboles aislados en SAF melina- Café, Conif

– Gobernación del Tolima - Ibagué).

3.3.2 ExperimentoPara evaluar el efecto de la disponibilidad del agua en el suelo y del arreglo de plantación

sobre la forma y volumen del fuste, la acumulación de biomasa, su distribución diferencial,

además de la funcionalidad en árboles de Gmelina arborea Roxb en áreas de bosque

seco tropical, que crecen asociados en sistemas agroforestales (SAF), se estableció un

experimento factorial bajo el arreglo de bloques completamente al azar (Montgomery,

2012). Las evaluaciones se realizaron sobre árboles adultos a nivel de plantación para un

periodo de monitoreo que duró tres años y medio comprendidos entre diciembre de 2010

y junio de 2014, con registros de datos cada seis meses. Los individuos objeto de

evaluación conformaron el componente arbóreo de un sistema agroforestal (SAF) cuyo

cultivo principal es Theobroma cacao.

Tratamientos. Los efectos principales corresponden al arreglo de plantación o tipo de

espaciamiento y la condición de humedad del suelo. Arreglos de plantación: se evaluaron

tres tipos de espaciamiento bajo los cuales se encuentran plantados los árboles de G.arborea, denominados surco doble (SD), surco sencillo (SS) y árboles aislados (AA),

respectivamente. Condición de humedad del suelo: se evaluaron dos condiciones de

humedad del suelo, la primera corresponde a un suelo con irrigación (CA) que permitió

mantener su contenido volumétrico de agua a capacidad de campo, para esto se determinó

el déficit hídrico a partir del análisis del balance hidrológico por el método de Thornthwaite,

para la cuenca baja del río Tonusco, zona en la que se ubica el experimento y cuyo

resultado fue 594,1 mm.año-1. Para la determinación de la condición de humedad mensual

se realizó el análisis ombrotérmico por el método de Gaussen-Walter, el cual indicó como

Capítulo 3 75

meses secos a diciembre, enero, febrero y marzo; como meses subhúmedos a junio, julio

y agosto y como meses húmedos a abril, mayo, septiembre, octubre y noviembre.

Posteriormente se determinó la curva de retención de humedad del suelo tanto a 0,3 como

a 3,0 bares, cuyos resultados fueron 47,7 y 20,1%, respectivamente. La lámina de riego

calculada para los árboles adultos fue de 0,5 m3.seg-1 durante 4 horas y la frecuencia de

riego de 15 días, solo en los meses clasificados como secos. La segunda condición de

humedad del suelo corresponde a la oferta natural de agua del entorno ambiental del

Centro Cotové, cuya precipitación promedio anual es de 1266 mm.año-1 (SA).






21x42m para un área efectiva de evaluación de 882 m2. El tratamiento de árbol aislado

corresponde a 2 individuos por parcela espaciados 11 metros que carecen de sobra lateral

sobre sus copas, en el tratamiento de surco sencillo la parcela manifiesta dos surcos

espaciados cada 11 metros con 7 árboles cada uno, donde los árboles reciben sombra

lateral dentro de la línea de plantación y plena exposición entre surcos, mientras que en el

tratamiento de surco doble está conformado por 14 árboles y con un espaciamiento de 9

metros entre cada par de surcos y los árboles están sometidos a sombra lateral dentro de

la línea de plantación y entre surcos por lo menos en tres de sus caras. Los espacios entre

los surcos de árboles están ocupados por individuos de T. cacao, espaciados entre si 3

metros bajo un marco de siembra en triángulo. Para cada tipo de espaciamiento (3) se

cosecharon 8 árboles por condición de humedad (2), totalizando 48 individuos durante el

ciclo de vida del experimento.

Variables. Se evaluaron tres grupos de variables, las primeras corresponden a la forma y

volumen del fuste, el segundo grupo cuantifica la biomasa de los árboles y el tercer grupo

describe la funcionalidad de los individuos objeto de evaluación.

Variables de forma y volumen del fuste. Se trabajaron variables que describen la

biogeometría y el volumen del fuste de los árboles. Para el primer caso se tiene el cociente



de forma base (QB), el cual relaciona el diámetro en la parte media del fuste en (dh/2) y el

diámetro en la base del árbol (dB) y refleja en términos relativos la disminución de la

magnitud de dB al llegar a la mitad de la altura del troco. El valor de QB se relaciona

estrechamente con los tipos dendrométricos de los árboles y es utilizado en la definición

de los modelos de perfil del fuste que para el caso de los árboles de G. arborea que crecen

asociados en SAF en áreas de bosque seco tropical se utilizó el modelo de exponente

variable de Kozak (Burkhart & Tomé, 2012), que describe la variación de la forma del fuste

desde el suelo hasta el tope del árbol, involucrando los diferentes tipos dendrométricos

que se generan desde las secciones basales hasta terminales (neiloide, paraboloide y

cono), al relacionar variables dasométricas convencionales de diámetros y alturas:

Y= Zc (3.1)

Donde:

Y= di/dI

Z= (1-(hi/h)0,5)/(1-p0,5)

di = diámetro a hi

hi = altura desde el suelo hasta h

h = altura total del árbol

hI = altura del punto de inflexión desde el suelo

p = hI/h

dI = diámetro en el punto de inflexión

El volumen del fuste del árbol (VF) se calculó a partir de la cubicación directa utilizando la

fórmula de Newton para fustes seccionados en décimos de la longitud total, para lo cual

el volumen de una troza individual se expresa como V= L/6(S1 + S2 + S3), en donde VT es

volumen de la troza (m3), L es la longitud (m) y S es la sección transversal de la troza en

la parte delgada, media y gruesa (m2), respectivamente. VF es definido por la sumatoria de

los volúmenes de las trozas individuales. Para las alometrías se utilizaron modelos

estandarizados de variables combinadas, modelos logarítmicos y el modelo recíproco de

Honer (Pretzch, 2010, Burkhart & Tomé, 2012, Picard et al. 2012).

Capítulo 3 77

Yi = 0 + 1x1+ 2x2 + 3x1x2 + i (3.2)

Yi = 0 + 1LN(x1) + 2 LN(x2) + i (3.3)

Yi = (x12)/(0 +(1/ x2)) + i (3.4)

Donde:

Yi = volumen del fuste

x1= diámetro normal

x2 = altura total

0, 1, 2, 3 = parámetros de la función

i = términos del error del modelo

Variables de biomasa. Los valores de la biomasa total (T-DW), se expresaron como la

sumatoria del peso de la materia seca para las hojas (L-DW), ramas (B-DW), fuste (S-DW) y raíz (R-DW) a nivel de árbol individual. Los individuos se evaluaron

dasométricamente en pie y posteriormente fueron cosechados. Los componentes

estructurales del árbol fueron pesados por separado y el fuste fue evaluado de acuerdo

con los procedimientos dendrométricos para cubicación y determinación de forma.

Muestras de los diferentes componentes fueron procesadas en laboratorio para la

generación de los factores de conversión para materia seca. Éstas se pesaron y secaron

a 55 °C en una cámara de convección Forzada (Binder FED 720), se realizó control de

peso (Balanza analítica HR300 – 0,0001 g), hasta que la curva de pérdida de humedad fue

estabilizada a 72 horas (Picard et al. 2012). La densidad aparente (DEN) de la madera se

calculó a partir de muestras de madera extraídas con barreno de incrementos de Pressler(Haglöf Inc. Langsele, Sweden) y por el método de desplazamiento de fluidos de

Arquímedes al relacionar el volumen anhidro de la muestras con sus volúmenes

desplazados en fluido neutro. El área foliar (LA) se determinó midiendo muestras de 50g

de hoja utilizando un LI-3100C Area Meter (LI-COR Inc., Lincoln, NE. USA) y su posterior

relación matemática con el peso foliar total (Fageria et al. 2006). El volumen de la copa

viva (CV) se determinó a partir de la relación entre el diámetro de copa promedio (Cw), la

longitud de la copa (CL) y la razón de copa viva (Cr), que es la división entre CL y h que es

la altura total del árbol (Burkhart & Tomé, 2012).



Variables funcionales. Se determinó el índice de densidad foliar (LDI) a nivel de árbol

individual a partir de la relación entre el área foliar (LA) generada por el individuo y el área

de copa (AW) proyectada ortogonalmente sobre la superficie del suelo y es considerada

como una de las medidas de productividad más ampliamente utilizada a nivel de individuo

y describe el arreglo y distribución del follaje en la copa del árbol en relación con el espacio

ocupado en el suelo (Larcher, 2003, Landsberg, 2011, Burkhart & Tomé, 2012).

Igualmente, se evaluó el intercambio de gases y la actividad fotosintética (Fageria et al.

2006; Larcher 2003) para los árboles que crecen en las condiciones de humedad CA y SA,

expresados como la asimilación de CO2 por unidad de área y tiempo (Pn), conductancia

estomática (gs), radiación fotosintéticamente activa (PAR) y el uso eficiente tanto de la

radiación (REU) como del agua (WEU). Las mediciones se realizaron sobre cinco

individuos por cada condición de humedad dentro de la unidad principal, para lo cual se

utilizó un analizador infrarrojo de gases PP Systems CIRAS-2 (Amesbury, MA, USA), para

los periodos de sequía en el año (enero-febrero; julio-agosto). Las mediciones se realizaron

utilizando la cámara de 25 mm de diámetro (PLC6-U). El flujo de CO2 en la cámara fue de

300 ml.min-1 y 369 mol.mol-1. La radiación fotosintéticamente activa (PAR), fue calibrada

a 1600 mol.m-2.s-1. Durante las mediciones el rango de temperatura del aire estuvo entre

24 y 34 °C y la humedad relativa entre 50 y 70%. El orden de medición de los árboles fue

aleatorizado para disminuir el efecto del tiempo sobre los parámetros de la fotosíntesis

entre las 8 y las 18 horas (Elferjani et al. 2014).



yijklij + ijikjk bl + pil + ijkl



asociado al tipo de espaciamiento, y ijkjklas correspondientes interacciones. Los

términos aleatorios de este modelo corresponden a los efectos de bloques, b1~N(0, σ2b),

los efectos de parcelas, pil~N(0, σ2p) y el error experimental, ijkl~ N(0, σ2

). Todos ellos,

como siempre, se suponen independientes (Di Rienzo et al. 2012).

Capítulo 3 79












prueba de comparación de medias de LSD y la prueba de contrastes.



3.4 RESULTADOS3.4.1 Forma y volumen.La tabla 3-1, muestra los resultados del análisis de varianza que evalúa el efecto de la

humedad del suelo y el arreglo de siembra, sobre las variables respuesta forma del fuste,

volumen del fuste, biomasa total del individuo y el índice de densidad foliar de árboles de

G. arborea, asociados a sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical. El

Cociente de forma Base (QB) que explica la biogeometría del fuste, muestra diferencias

estadísticamente significativas como efecto tanto de la condición de humedad del suelo,

como por el arreglo de siembra. QB disminuye su valor cunado los árboles de G. arboreacrecen en suelos bajo la condición SA, en comparación con la condición CA. Igualmente,

se aprecia una tendencia decreciente para QB al incrementar la edad de los individuos. En

cuanto al arreglo de siembra, los valores más bajos de QB se generan en los árboles de G.arborea que crecen aislados, contrario a los árboles con arreglos en surco doble en donde

QB es máximo. Al igual que en la condición de humedad del suelo, al interior del arreglo de

siembra el valor de QB disminuye al incrementa la edad del árbol. Los valores mínimos

para QB en el experimento son generados por árboles que crecen aislados y sin riego para

controlar el déficit hídrico, a los 4 años de edad (QB-SA-AA-4= 0,44), en contraste con los

árboles de un año de edad y establecidos en surco doble, sin restricciones de humedad

en el suelo donde QB alcanza su valor máximo (QB-CA-SD-1= 0,68).

El volumen del fuste (VF) que es una variable convencional para la expresión del

crecimiento de los árboles, muestra en este experimento diferencias estadísticamente

significativas entre los árboles que crecen en condiciones de humedad de suelo

contrastantes. Igualmente, el arreglo de siembra afecta al VF, sin embargo las diferencias

se evidencian claramente cuando los arboles alcanzan los 4 años de edad, de tal manera

que los árboles que crecen en el arreglo SD superan en el valor de esta variables tanto a

los árboles que crecen bajo el arreglo SS y AA. Los volúmenes máximos del fuste los

generan los árboles que crecen bajo condiciones de humedad del suelo sin restricciones y

establecidos en surcos dobles (VF-CA-SD-4=0,55085 m3). Los árboles que crecen con

restricciones de humedad en el suelo y en condición aislada generan un volumen 64%

inferior al volumen máximo (VF-SA-AA-4=0,20120 m3).

Capítulo 3 81

Tabla 3-1: Efecto de la condición de humedad del suelo y el arreglo de siembra sobre laforma, volumen del fuste, la biomasa total y el índice de densidad foliar de árboles de G.arborea, asociados a sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical. Santaféde Antioquia. QB: cociente de forma base (cm.cm-1). VF: volumen total del fuste (m3). T-DW: biomasa total del árbol (Kg). LDI: índice de densidad foliar (m2.m-2). CA: suelo conriego. SA: suelo sin riego. SD: arreglo de siembra en surco doble. SS: arreglo de siembraen surco sencillo. AA: árboles aislados. Letras diferentes denotan diferenciasestadísticamente significativas (α= 0.05).

COMP. AGUA ESP.PROMEDIOS POR AÑO

1 2 3 4

QB

CA S-D 0,68 (a) 0,65 (c) 0,62 (e) 0,6 (fg)

S-S 0,67 (b) 0,64 (de) 0,59 (g) 0,56 (h)

A-A 0,65 (c) 0,59 (g) 0,53 (j) 0,49 (lm)

SA S-D 0,63 (d) 0,61 (f) 0,54 (i) 0,5 (l)

S-S 0,62 (e) 0,56 (h) 0,52 (k) 0,48 (m)

A-A 0,61 (f) 0,54 (i) 0,5 (l) 0,44 (n)

VF

CA

S-D 0,00601 (gh) 0,231895 (f) 0,42843 (e) 0,55085 (a)

S-S 0,00573 (gh) 0,19452 (f) 0,36175 (ef) 0,48777 (b)

A-A 0,00528 (gh) 0,18841 (fg) 0,34899 (f) 0,4527 (c)

SA

S-D 0,00344 (h) 0,16599 (g) 0,26899 (f) 0,3427 (d)

S-S 0,00321 (h) 0,09705 (g) 0,16558 (fg) 0,2271 (e)

A-A 0,00309 (h) 0,08201 (g) 0,15301 (g) 0,20120(f)

T-DW

CA

A-A 58,36 (o) 358,98 (j) 575,24 (e) 728,84 (a)

S-S 47,39 (o) 322,32 (k) 519,28 (f) 654,51 (b)

S-D 36,51 (op) 332,54 (l) 510,78 (f) 603,39 (b)

SA

A-A 25,33 (opq) 208,47 (l) 309,267 (g) 367,99 (c)

S-S 22,54 (pq) 189,89 (m) 293,37 (h) 353,066 (d)

S-D 19,83 (q) 175,73 (n) 267,113 (i) 330,19 (d)

LDI

CA

A-A 1,40281 (i) 4,87229 (ef) 9,30923 (c) 17,4033 (a)

S-S 1,37065 (i) 3,65421 (g) 6,981925 (d) 13,05247(b)

S-D 1,34544 (i) 3,39105 (g) 6,27417 (d) 9,72279 (c)

SA

A-A 1,0329 (ij) 3,45932 (g) 3,74294 (g) 5,26223 (e)

S-S 0,98175 (j) 2,52141 (h) 2,82644 (h) 4,28037 (f)

S-D 0,93659 (j) 2,27201 (h) 2,45535 (h) 3,79934 (g)



Para la biomasa total a nivel de árbol individual (T-DW), las mayores diferencias

estadísticas se dan entre las condiciones de humedad del suelo CA y SA, puesto que lo

árboles que crecen sin restricciones de humedad (T-DW-CA-AA-4=728,84), generan

biomasa hasta en un 100% más que lo árboles que crecen con restricciones de humedad

en el suelo, para el mismo arreglo de siembra (T-DW-SA-AA-4= 367,99). En cuanto a los

arreglos de siembra siempre se manifiestan diferencias estadísticas entre AA y SD. En la

mayoría de los casos la biomasa entre los arreglos de siembra SS y SD no presentan

diferencias estadísticas para la misma condición de humedad.

En cuanto al índice de densidad foliar (LDI), los árboles que generan copas con la mayor

cantidad de follaje crecen en suelos sin restricción de humedad (LDI-CA-AA-4=17,4033)

y en la condición de árbol aislado y difieren estadísticamente de los árboles que crecen

tanto en surco sencillo como en surco doble. Los valores más bajos para el mismo período

de crecimiento los generan árboles que crecen con restricciones de humedad en el suelo

y establecidos en surco doble (LDI-SA-SD-4= 3,79934).

En la figura 3-2, se muestra el comportamiento del cociente de forma base (QB), para

árboles de G. arborea que crecen asociados tanto a SAF como a plantaciones puras

convencionales y clonales. Los valores de QB para los árboles que crecen asociados a

SAF corresponden a los individuos establecidos sin restricción de humedad en el suelo

(CA) de acuerdo con los arreglos de siembra AA, SS y SD, según el experimento principal

diseñado para este trabajo, que se comparan con valores promedios de QB de los árboles

dominantes y codominantes que crecen tanto en plantaciones convencionales (A-PT) de

edades similares establecidas tanto el valle geográfico del alto Magdalena (Centro

Universitario Regional del Norte - Universidad del Tolima – municipio de Armero Guayabal),

como en plantaciones clonales (A-CLON) que crecen en la costa Atlántica (Proyecto

Monterrey Forestal- municipio de Zambrano – Bolívar). Los valores promedios de QB

varían entre 0,47 y 0,62 estableciendo una relación directa entre el arreglo de siembra y la

forma del forma del fuste, de tal manera que los menores valores se asocian a individuos

que crecen aisladamente (AA) cuyas copas no tienen afectación de sombra o inferencia

de competencia, en contraste con las plantaciones densas de tipo clonal (A-CLON) cuyos

fustes alcanzan los valores más altos para QB, creciendo bajo un marco de siembra

homogéneo y en alta intensidad con copas sometidas a fuerte competencia intraespecífica.

Capítulo 3 83

Las demás condiciones de siembra generan valores de QB intermedios, en los que SS y

SD no difieren estadísticamente y las plantaciones convencionales (A-PT) muestran QB

que se diferencias de los demás grupos.

Figura 3-2: Comportamiento del cociente de forma base (QB), para árboles de G. arboreaque crecen asociados a SAF y plantaciones puras, en áreas de bosque seco tropical en

Colombia. A-A: árboles aislados en SAF. A-SS: árboles en surcos sencillos en SAF. A-SD: árboles en surcos dobles en SAF. A-PT: árboles en plantaciones convencionales. A-CLON: árboles en plantaciones clonales.

En la figura 3-3, se describe el comportamiento de los perfiles de fuste, construidos a partir

del modelo de exponente variable de Kozak (Burkhart & Tomé, 2012), para árboles de G.arborea que crecen asociados tanto a SAF como a plantaciones puras convencionales y

clonales. Los modelos de fuste se han descrito para los árboles que crecen asociados a

SAF corresponden a los individuos establecidos sin restricción de humedad en el suelo

(CA) de acuerdo con los arreglos de siembra AA, SS y SD, según el experimento principal

diseñado para este trabajo. Igualmente, se describen los modelos de fuste para los árboles

dominantes y codominantes que crecen tanto en plantaciones convencionales (A-PT) de

edades similares establecidas tanto el valle geográfico del alto Magdalena (Centro

Universitario Regional del Norte - Universidad del Tolima – municipio de Armero Guayabal),

A-A

A-SS

A-SD

A-PT

A-CLON

0,43 0,47 0,51 0,55 0,59 0,63 0,67

TIP

O D

E Á

RB

OL

COCIENTE DE FORMA BASE (QB)



como en plantaciones clonales (A-CLON) que crecen en la costa Atlántica (Proyecto

Monterrey Forestal- municipio de Zambrano – Bolívar).

El modelo de perfil de fuste describe el ahusamiento del tronco del árbol desde su base a

nivel del suelo hasta el tope, a partir de la variación dimensional de los diámetros y las

alturas en segmentos de 1/10 de longitud de la altura total. Igualmente, a lo largo del

tronco se ubican los tipos dendrométricos que describen la biogeometría de éste. Para el

caso de los árboles que crecen asociados a SAF, el segmento basal de los fuste no difiere

entre éstos y describen el tipo dendrométrico NEILOIDE de manera definida. Se generan

diferencias a partir del tramo medio del tronco hasta el tope, en el cual los individuos que

crecen aisladamente generan formas de PARABOLOIDE, mientras que los árboles que

crecen en SS y SD definen formas CÓNICAS. El tramo medio superior de los árboles en

SS y SD tiende a generar formas similares a los árboles que crecen en plantaciones densas

(A-PT, A-CLON), pero su tramo inferior difiere totalmente. La forma descrita por el perfil

del fuste de los AA difiere totalmente de la forma de los árboles que crecen bajo arreglos

de plantaciones densas, que pasan del tipo dendrométrico CÓNICO a CILÍNDRICO.

Capítulo 3 85

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1,6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

A-A S.S. A-SD A-PT A-CLON

DIÁ

ME

TR

O R

EL

AT

IVO

(d i/d

I)

ALTURA RELATIVA (hi/h)

Figura 3-3: Perfiles de fuste a partir del modelo de exponente variable de Kozak (Burkhart

& Tomé, 2012), para árboles de G. arborea que crecen asociados a SAF y plantaciones

puras, en áreas de bosque seco tropical en Colombia. A-A: árboles aislados en SAF. SS:

árboles en surcos sencillos en SAF. A-SD: árboles en surcos dobles en SAF. A-PT: árboles

en plantaciones convencionales. A-CLON: árboles en plantaciones clonales.



En la tabla 3-2, se describen los modelos que expresan el volumen en metros cúbicos a

nivel de árbol para individuos de G. arborea establecidos en SAF, además se describen

ecuaciones del mismo tipo para árboles de edades similares de plantaciones puras, a

partir de los modelos generalizados de variables combinadas, logarítmicos y recíproco de

Honer (Burkhart & Tomé, 2012), con lo cual queda claro que existen diferencias en la

estimación del volumen del fuste entre árboles establecidos en SAF en comparación con

árboles que crecen en plantaciones puras, puesto que los parámetros de los modelos

difieren tanto a nivel de intercepto como de pendiente.

Tabla 3-2: Modelos de volumen estimados a nivel de árbol para individuos de G. arboreaestablecidos en SAF y plantaciones puras, a partir de los modelos generalizados de

variables combinadas, logarítmicos y recíproco de Honer (Burkhart & Tomé, 2012).

METODO ARREGLO MODELO R2 E.E.

Var. Comb.

plantacionesVF = 0,0251289 + 0,0000146571*D2.HT 96,17 0,0204

VF = 0,0000165331*D2.HT 97,33 0,0268

SAFVF = -0,00386824 + 0,0000188898*D2.HT 99,30 0,0247

VF = -0,00386824 + 0,0000188898*D2.HT 98,37 0,0269

Logarítmico

plantacionesVF = -0,598029 + 0,209442*LN(D) +

0,0428675*LN(HT) 85,33 0,0321

SAFVF = -0,440499 + 0,145025*LN(D) +

0,0522736*LN(HT) 89,56 0,0762

Honerplantaciones VF = (DN2)/(4511,5+(-25663,6/HT)) 85,75 0,0396

SAF VF = (DN2)/(-2578,45+(98116,4/HT)) 98,78 0,0233

Capítulo 3 87

3.4.2 BiomasaEn la tabla 3.3, se describen los modelos de biomasa total y por componente, estimados a

nivel de árbol para G. arborea establecidos en SAF en áreas de bosque seco tropical. Los

modelos se estimaron de acuerdo con lo propuesto por Picard (2012), quien utiliza

ecuaciones lineales múltiples relacionando los valores de la biomasa (DW) en kilogramos

con combinaciones de variables dasométricas (D, H) en metros, la densidad del fuste

(DEN) en gramos por centímetro cúbico y variables que describen la copa de los árboles

tales como el radio promedio (RCM) medido en metros. Los modelos de biomasa se

organizan de acuerdo con los componentes fuste (S-DW), hojas (L-DW), ramas (R-DW)

tanto para el componente grueso como delgado (g, d), raíz (Ra-DW) y la biomasa total (T-DW). Para todos los modelos los ajustes ponderados por el R2 superaron el 90%. Para la

estimación de la biomasa del fuste de destaca el modelo que involucra la densidad

aparente de la madera. Para la estimación de la biomasa foliar se destaca el modelo que

involucra los radios promedios de copa. Para las ramas gruesas el mejor modelo involucra

los radios promedios de copa y los componentes cuadráticos del diámetro normal. Las

ramas delgadas tienen una tendencia similar a las ramas gruesas en cuanto a la utilización

cuadrática del diámetro normal y el radio promedio de copas. Para la biomas de la raíz se

propuso un modelo de combinación aditiva de las variables diámetro normal y altura total.

Finalmente, para la biomas total se generó dos familias de modelos, la primera conformada

por combinaciones lineales múltiples de diámetros normales y alturas totales. La segunda

familia la genera la expresión logarítmica de las mismas variables. En general para la

biomasa total los mejores ajustes los generan las combinaciones que involucran el

diámetro normal a diferentes potencias, especialmente las cúbicas.



Tabla 3-3: Modelos generalizados de biomasa total y por componente estimados para

árboles de G. arborea establecidos en SAF en áreas de bosque seco tropical (Picard et

al. 2012). S-DW: biomasa del fuste. L-DW: biomasa foliar. R-DW: biomasa de ramas (g:

gruesas, d: delgadas). Ra-DW: biomasa de raíces. T-DW: biomasa total del fuste. D:

diámetro normal. H: altura total. DENS: densidad aparente de la madera. RCM: Radio

promedio de la copa.

COMP. MODELO R2 E.E.

FUSTE

S-DW = 59,2071 - 5,95528*D + 0,149004*D2 + 77,3691*D.H - 8,33854*H 99,91 8,399

S-DW = 10,8679 - 0,059033*D2 + 195,841*D2.H 99,74 10,370

S-DW = -192,692 - 0,219389*D2 + 261,251*D2.H + 635,428*DENS 99,96 2,265

HOJA

L-DW = -23,1598 + 0,857187*D + 2,98746*H 90,09 9,929

L-DW = 1,46206 - 0,610067*D - 0,0467495*D2 + 22,7776*D.H 93,62 9,201

L-DW = -25,6405 + 5,81143*D - 0,356654*D2 + 151,609*D2.H 96,13 7,168

L-DW = -14,5214 + 7,3745*D - 0,371961*D2 + 153,395*D2.H - 10,1659*RCM 98,88 4,729

RAMAS

Rg-DW = 67,1975 + 0,0772915*D2 + 10,8433*D2.H - 16,2881*RCM 96,98 10,211

Rg-DW = 31,9049 - 0,118845*D + 109,902*D2.H - 7,97909*RCM 90,69 17,448

Rd-DW = -168,221 + 39,3127*D - 1,73778*D2 - 152,05*D.H + 909,003*D2.H 99,41 5,363

Rd-DW = -158,645 + 39,9771*D - 1,73182*D2 - 150,509*D.H + 902,135*D2.H - 6,98725*RCM 99,94 2,435

RAIZ Ra-DW = -157,077 + 36,637*DC - 1,59842*DC2 - 137,127*DC.HC + 831,836*DC2.HC 99,53 5,243

TOTAL

TDW = -216,382 + 34,9511*D - 19,4068*H 95,58 80,470

TDW = -49,7245 + 0,533774*D2 + 3,74693*H 97,35 62,309

TDW = -499,815 + 114,837*D - 5,22721*D2 - 390,806*D.H + 2806,44*D2.H 99,66 31,385

TDW = 66,7238 - 0,449809*D2 + 548,513*D2.H 98,15 52,035

TDW = -386,517 + 95,1825*D - 3,68278*D2 - 0,025947*D3 - 479,69*D.H + 2974,94*D2.H 99,97 4,970

LN.TDW = -1,66591 + 0,519418*LN-H + 1,87973*LN-D 99,24 0,140

LN.TDW = -1,65247 + 0,953558*LN-D2 + 0,480372*LN-H 99,29 0,135

LN.TDW = 86,2155 - 47,1147*LN-D + 15,1775*LN-D2 - 19,2078*LN-D.H + 19,1193*LN-D2.H 99,85 0,087

LN.TDW = 77,7943 - 48,7936*LN-D + 8,96538*LN-D2 + 5,30009*LN-D3 - 17,2979*LN-D.H +

17,2564*LN-D2.H 99,87 0,116

LN.TDW = 2,62525 + 0,495456*LN-D2 + 0,465095*LN-D2.H 99,28 0,136

Capítulo 3 89

El efecto del arreglo de siembra en la distribución diferencial de la biomasa, para árboles

de G. arborea que crecen asociados a SAF, en áreas de bosque seco tropical en

Colombia, se muestra en la figura 3-4. Las evaluaciones se realizaron para un periodo de

evaluación de 4 años. Se muestra la proporción de la biomasa por componente respecto

a la biomasa total (T-DW). Estas comparaciones se realizan entre árboles aislados (AA),

árboles en surcos sencillos (SS) y árboles en surcos dobles (SD). En AA existe una gran

proporción de la biomasa en los componentes que constituyen la copa del individuo, de tal

manera que L-DW, Rg-DW y Rd-DW, tienen proporciones equivalentes a la biomasa del

fuste y dicha proporción se mantiene casi constante a lo largo del horizonte de evaluación

del experimento. Igualmente, el componente de la biomasa referido a las ramas gruesas

es incremental con la edad y supera en conjunto al de las ramas delgadas y la biomasa

foliar. En los árboles que crecen en SD, la proporción de la biomasa Rg-DW es mínima y

en este caso la mayor proporción la biomasa se concentra en el fuste. Para los árboles

establecidos en SS, hay un relevo entre la biomasa de ramas delgadas y ramas gruesas

con la edad del individuo, pero su proporción es menor que lo presentando en AA.

Al final del experimento (cuarto año), los AA generan la mayor proporción de biomasa foliar

y ramas tanto gruesas como delgadas y la menor proporción de biomasa de raíz. Los

árboles que crecen en SD tienen un comportamiento inverso al presentar la menor

proporción de biomasa foliar y mínima expresión para la biomasa de ramas gruesas,

además, destina la mayor de cantidad de biomasa al fuste. Siempre los arboles

establecidos en SS muestran un comportamiento intermedio entre AA y SD.



0%

20%

40%

60%

80%

100%

1,0 2,0 3,0 4,0

Ra-DW S-DW RG-DW RD-DW L-DW

0%

20%

40%

60%

80%

100%

1,0 2,0 3,0 4,0

AÑOS

%D

E B

IOM

ASA

AA

SS

SD

0%

20%

40%

60%

80%

100%

1,0 2,0 3,0 4,0

Figura 3-4: Efecto del arreglo de siembra en la distribución diferencial de la biomasa, para

árboles de G. arborea que crecen asociados a SAF, en áreas de bosque seco tropical en

Colombia. AA: árboles aislados. SS: árboles en surcos sencillos. SD: árboles en surcos

doble.

Capítulo 3 91

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

A-A-Ib A-PT-Ar

BIO

MA

SA

TO

TA

L /

ÁR

BO

L (

Kg)

AÑO

La figura 3-5 permite comparar la acumulación de biomasa para diferentes árboles de G.arborea que crecen en áreas de bosque seco tropical y de transición a bosques

premontanos en Colombia, con los árboles del experimento principal que mostraron los

mayores valores en la biomasa total (CA-AA). Para esta comparación se utilizaron datos

de la biomas total a nivel de árbol individual con edades equivalentes establecidas tanto

en el valle geográfico del alto Magdalena (Centro Universitario Regional del Norte -

Universidad del Tolima – municipio de Armero Guayabal), en plantaciones clonales (A-CLON) que crecen en la costa Atlántica (Proyecto Monterrey Forestal- municipio de

Zambrano – Bolívar) y en sistemas agroforestales donde se asoció G. arborea con café

en la zona marginal inferior a 1400 m de altitud (Corpoica – Comité de Cafeteros del Tolima

- Ibagué). Esta información permitió generar modelos de acumulación de biomasa que se

expresa en kilogramos por árbol y que se muestran en la tabla 3.4.

Figura 3-5: Biomasa acumulada por arboles de G. arborea que crecen en áreas de bosque

seco tropical y de transición a bosques premontanos en Colombia. A-A-Ib: árboles aislados

en SAF con café en zona marginal inferior, municipio de Ibagué (Tolima). A-PT-Ar:Plantaciones convencionales en al alto Magdalena, municipio de Armero Guayabal

(Tolima). A-CLON: Plantaciones clonales, Zambrano (Bolívar). AA.CA, arboles aislados

sin restricciones hídricas, Santafé de Antioquia (Antioquia).



Al cuarto año de edad los árboles de G. arborea que crecen aisladamente y sin

restricciones de humedad bajo las condiciones del experimento principal (CA-AA), pueden

alcanzar valores de la biomasa total superiores a 720 Kg.árbol-1, superando un 100% a la

biomasa del árbol promedio de las plantaciones clonales de la costa Atlántica (342

Kg.árbol-1), las plantaciones convencionales del alto Magdalena y para arboles aislados de

la especie que se asocian a SAF en la zona marginal cafetera en Ibagué, cuya biomasa

promedio solo alcanza los 141 Kg.árbol-1. La estimación de la T-DW a los diez años de

edad que sería el periodo de tiempo que representa el turno de la especie para Colombia,

muestra como los árboles de las plantaciones clonales serían los que más se acercarían

a la producción de los árboles del experimento si las condiciones se mantienen, pero las

diferencias superan en más del 50% a los árboles clonales, más de dos veces las

plantaciones convencionales y más de tres veces a otros árboles aislados que crecen en

SAF de la zona marginal cafetera.

Tabla 3-4: Modelos de acumulación de biomasa para árboles de G. arborea en diferentes

sistemas productivos, en áreas de bosque seco tropical en Colombia (Picard et al. 2012).

LOCALIDAD DPTO. CODIGO MODELO R2 E.E.

Santafé de

Antioquia Antioquia AA-CA

T-DW = exp(7,77367 -

4,74649/AÑOS) 99,601 18,0016

Zambrano Bolívar A-CLON

T-DW = exp(7,46541 -

6,51968/AÑOS) 99,824 15,7775

Armero

Guayabal Tolima A-PT-Ar

T-DW = exp(6,77084 -

3,52672/AÑOS) 99,204 17,2501

Ibagué Tolima AA-Ib

T-DW = exp(6,70477 -

7,00177/AÑOS) 99,883 12,9319

3.4.3 Funcionalidad a nivel de árbol individualLa figura 3-6, muestra las tendencias diarias de la tasa de fotosíntesis neta (Pn), medida

en (molCO2.m-2.s-1) en árboles de G. arborea establecidos en sistemas agroforestales,

bajo las condiciones de humedad del suelo con irrigación (CA) y suelo sin irrigación (SA).

Los rangos de la radiación fotosintéticamente activa (PAR), entre la mañana y la tarde

Capítulo 3 93

estuvieron entre 800 y 2200 moles de fotones.m-2.s-1, mientras que el pico de irradianza

estuvo entre 2300 y 2700 moles de fotones.m-2.s-1, el cual se observó entre las 10 y las

13 horas. La fotosíntesis diaria se maximiza entre las 8 y las 10 horas para las dos

condiciones de humedad del suelo (CA y SA). Los máximos valores de Pn fueron 29,4 y

20,5 molCO2.m-2.s-1, los cuales se generan sobre las 10 horas para las dos condiciones

de humedad (CA y SA), respectivamente. Los árboles establecidos en la condición CA,

capturan en promedio 34,5% mas CO2 por unidad de área foliar y por unidad de tiempo

que los árboles que crecen en la condición SA.

Figura 3-6: Comportamiento diario de la fotosíntesis neta (molCO2.m-2.s-1), en árboles

de G. arborea establecidos en sistemas agroforestales, bajo dos condiciones de humedad

del suelo, en el bosque seco tropical. Pn: fotosíntesis diaria. CA: Suelo con irrigación. SA:

suelo sin irrigación.



3.5 DISCUSIÓN3.5.1 Forma y volumenLas respuestas morfológicas de los árboles de G. arborea frente a la condición de

humedad en el suelo y el arreglo de siembra están direccionadas hacia el ahusamiento del

fuste cuando se establece en ambientes óptimos (CA-AA), en comparación con los

individuos que crecen en ambientes con restricciones tanto de humedad como de

espaciamiento (SA-SD). Los resultados generados en este estudio indican como el fuste

del árbol cambia su forma del patrón paraboloide (QB=0,65) al neiloide (QB= 0,49) para

poder desarrollar una copa más profunda y densa debido a la disponibilidad de espacio y

la condición de humedad del suelo para maximizar su dosel (tabla 3.1). Este

comportamiento obedece a la necesidad de estabilizar el individuo al producir una mayor

biomasa aérea que podría generar el volcamiento del mismo. Lo anterior se soporta en lo

planteado por Oliver y Larson (1996), referente a la hipótesis de estabilidad del fuste en la

cual cuando los individuos crecen en áreas abiertas en donde expresan la copa máxima

impiden su volcamiento al generar una relación diámetro – altura mayor al 1%. La forma

neiloide del fuste permite al individuo generar mayor estabilidad al tener una base amplia

y un centro de gravedad a menor altura (Burkhart & Tomé, 2012). Los individuos que

crecen bajo competencia por espaciamiento generan formas con tendencia cilíndrica

(figuras 3.2 y 3.3) y la mantienen para optimizar la biomasa del fuste. El centro de gravedad

se ubica a mayor altura y cuando se disminuye la densidad por manejo forestal se vuelcan

con más frecuencia, como sucede en plantaciones de Eucalyptus en diferentes regiones

de Brasil (Luu et al. 2013). Los individuos de G. arborea que crecen tanto en SD y SSdentro de la condición de humedad del suelo SA, se ven sometidos a una mayor

competencia que depende del arreglo espacial de los árboles, la oferta de recursos y el

uso eficiente de dichos recursos, por lo que el esfuerzo de los árboles se direcciona hacia

otros componentes como la biomasa de raíz que le permitan la optimización de su especio

vital (Craine & Dybzinski, 2013; Robinson, et al. 2013).

En cuanto al volumen que generan los árboles en su fuste (VF), individuos establecidos en

diferentes arreglos de plantación bajo una misma condición de humedad del suelo (CA ó

SA) generan valores diferentes que se encuentran relacionados fuertemente con la

morfología de los mismos (tabla 3.1). En cuanto a la producción de madera son más

Capítulo 3 95

eficientes los árboles plantados en arreglos densos (SS y SD) que los crecen aislados

(AA), con diferencias entre el 20 y 15% respectivamente. En cuanto al volumen del fuste

para los árboles que crecen asociados a SAF en comparación con los árboles establecidos

en arreglos homogéneos como las plantaciones convencionales y clonales, es claro que

para dicha condición del sistema productivo, VF se comporta de forma diferente como se

aprecia en los parámetros de los modelos que se presentan en la tabla 3.2, por lo que se

hace necesario para su estimación el uso de modelos específicos para esta condición. El

empleo de modelos generalizados de plantaciones homogéneas en arboles asociados a

SAF generan sobreestimaciones superiores al 15% para árboles con D< 18cm y

subestimaciones del volumen para arboles con D> 20 cm superiores al 10%. Los árboles

de G. arborea en este experimento que crecen en la condición CA para los diferentes

arreglos de siembra AA, SS y SD a los 4 años de edad (0,55085; 0,48777; 0,4527 m3.árbol-

1), manifiestan los más altos valores de VF para la especie en comparación con lo reportado

en la literatura, por ejemplo, Adekunle & Adekayode, (2011), reportó valores de VF de

0,4420 m3 para árboles de 18 años de edad establecidos en plantaciones en Nigeria

(África), Arias et al. 2011, reportó para plantaciones establecidas en Costarrica

(Centroamérica), valores de VF de 0,3271 y 0,1163 m3 para individuos de 10 y 6 años de

edad, respectivamente. En India (Asia), Swamy et al. 2004, reportó VF de 0,1038 y 0,035

m3 para individuos de 6 y 4 años de edad. Los Individuos más longevos de G. arboreareportados tienen 20 años de edad y con un volumen de fuste promedio por árbol de 1,1544

m3, los cuales crecen en plantaciones homogéneas en Nigeria-África (Fuwape et al. 2001).

3.5.2 Acumulación y distribución diferencial de la biomasaLos mayores valores de biomasa total se generan en árboles de G. arborea en condición

de humedad de suelo CA tanto para AA, SS y SD (728,84; 654,51 y 603, 39 Kg.árbol-1),

donde el arreglo de siembra es el factor que influye en su disminución, debido

principalmente a la captura de recursos esenciales en el entorno por los individuos vecinos

(Trinder et al. 2013). Esta definición de competencia y la manipulación del entorno de

crecimiento de los individuos permite maximizar la producción y estimar el rendimiento

potencial que describe la máxima respuesta funcional en un entorno sin restricciones o con

restricciones mínimas, que para la condición de este experimento sería equivalente la

biomasa acumulada por los arboles de G. arborea que crecen en suelo CA-AA. Esta

respuesta de alta producción de biomasa está acorde con la hipótesis de maximización del



uso eficiente de los recursos (ReEU) y de la eficiencia en el crecimiento (GE). El ReUEcuantifica la conversión de los recursos capturados hacia la biomasa, lo que puede cambiar

por efecto del manejo forestal. La GE es definida como la cantidad de biomasa producida

por unidad de área foliar del árbol dentro del rodal (Gyenge & Fernandez, 2014). El máximo

crecimiento en plantaciones forestales reportado a nivel mundial, corresponde a

experimentos con clones de Eucalyptus grandis x urophylla, establecidos en el Noreste

de Brasil, con tratamientos de irrigación y fertilización, logrando valores de 92 m3.ha-1.año-

1, con equivalencias en biomasa de 154,56 Kg.árbol-1, a los 7 años de edad (Stape et al.

2008), El máximo crecimiento de G. arborea en este estudio a nivel de árbol individual, es

de 4,7 veces más para 4 años de edad, que el estudio reportado.

La disponibilidad de agua en el suelo frente al crecimiento y acumulación de biomasa en

plantaciones forestales establecidas en áreas en las que este recurso es considerado

como limitante, genera tendencias de producción similares a las encontradas en el

presente estudio, por ejemplo, en experimentos con tratamientos contrastantes de

irrigación y fertilización en E. grandis, en Brasil, se generaron diferencias hasta de 144%

en la biomasa por efecto del agua en el suelo y dentro de una misma condición de

humedad, la variación en la biomasa se generó por la fertilización y la competencia

intraespecífica (Ryan et al. 2010). Igualmente, para la misma especie establecida en

gradientes de productividad en Brasil, los valores de la biomasa del fuste estuvieron entre

69 y 115 Kg.árbol-1 a los 7 años después de plantación y las áreas foliares entre 16 a 23

m2.arbol-1, principalmente como efecto del agua en el suelo, generando una relación

exponencial para la producción de biomasa (Campoe et al. 2013b). Para especies de

coníferas como Pinus taeda, Pinus radiata y Pinus ponderosa, las respuestas a la

condición de humedad del suelo no son tan pronunciadas como en las latifoliadas y estas

coníferas responden principalmente a la disponibilidad de nutrientes, al manejo forestal y

la competencia intraespecífica (Rubilar et al. 2010; Campoe et al. 2013a; Gyenge &

Fernandez, 2014). Los valores de para estas variables en G. arborea para las condiciones

de este experimento son superiores a lo reportado en la literatura.

Los modelos de biomasa generados en este experimento (tabla 3.3), son particulares para

los árboles de G. arborea que crecen asociados a SAF en áreas de bosque seco tropical,

sin embargo, presentan la misma estructura matemática que los modelos estandarizados

reportados por la literatura, las diferencias se manifiestan en los valores de los parámetros

Capítulo 3 97

debido principalmente a la distribución diferencial de la biomasa (figura 3.3), la cual varía

dentro de una misma condición de humedad por el arreglo de siembra (Tabla 3.1). Al

estimar valores de biomasa con los modelos estandarizados de plantaciones, al igual de

el volumen, se sobreestiman los individuos de pequeños dimensiones y se subestima los

árboles de gran tamaño (Fuwape & Akindele, 1997; Morataya et al. 1999; Fuwape et al.

2001; Onyekwelu, 2004; Swamy et al. 2004; Adekunle et al. 2011; Arias et al. 2011).

3.5.3 FuncionalidadEn cuanto a la funcionalidad de los árboles de G. arborea, es claro el efecto de la condición

de humedad suelo definida como CA, la cual permite generar una densidad foliar (LDI) tres

veces mayor (13,39) que los individuos que crecen en la condición SA (4,45), lo cual indica

la construcción de una copa más densa (tabla 3.1), que optimiza la captación de luz

(Elferjany et al. 2014; Pretzsch, 2014,). Igualmente, la disponibilidad adecuada de agua en

el suelo suministrada en la condición CA, junto con la alta PAR que caracteriza los bosques

secos tropicales, hace que se generen tasas fotosintéticas (Pn) con valores que superan

los 29 molCO2.m-2.s-1, comparables tan solo con los valores que se alcanzan en

experimentos en los que se someten plántulas de esta especie en ambientes enriquecidos

con 700ppm de CO2 con Pn de 32,5 molCO2.m-2.s-1 (Rasineni et al. 2011a; 2011b).

Especies utilizadas en plantaciones forestales con Pn similares a las generadas en este

experimento corresponden a Croton urucurama con 29,7 (Campoe et al. 2013a),

Eucalyptus grandis con 29,3 (Thomas et al. 2006), Eucalyptus nitens con 22,3

(Forester et al. 2012) y Populus canadiense con 21,7 (Pallozzi et al. 2013).



3.6 CONCLUSIONESEntornos de crecimiento con diferentes densidades poblacionales y diferente

disponibilidad de agua en el suelo generan patrones diferenciales en la forma y el volumen

del fuste de los árboles de G. arborea, en áreas de bosque seco tropical, de tal manera

que a mayor espaciamiento los árboles generan formas ahusadas del tipo neiloide,

mientras que en espaciamientos restringidos los árboles son más cilíndricos, por lo que se

generan modelos de volumen específicos para cada uno de ellos.

Entornos de crecimiento con diferentes densidades poblacionales y diferente

disponibilidad de agua en el suelo generan patrones diferenciales en la acumulación y

distribución diferencial de la biomasa de los árboles de G. arborea, en áreas de bosque

seco tropical. Los árboles que crecen en espaciamientos abiertos acumulan gran parte de

su biomasa en ramas gruesas y delgadas que permiten el soporte de su aparato

fotosintético, mientras que los que crecen en espaciamientos restringidos priorizan su

biomasa en el fuste lo que les permite una mejor condición de competencia.

Árboles de G. arborea que crecen en áreas de bosque seco tropical sin restricciones de

agua en el suelo y con espaciamiento amplios de plantación generan altas tasa

fotosintéticas y maximizan su productividad alcanzando valores similares a los generados

por plantas C4.

4.Capítulo 4Simulación del crecimiento y la captura de CO2 a nivel de rodal para Gmelina arboreaRoxb., que crece asociada en SAF y plantaciones forestales en el bosque seco tropical en

Colombia.

4.1 RESUMEN.Esta investigación se realizó en árboles de G. arborea asociaos a SAF ubicados en áreas

de bosque seco tropical en Colombia y tuvo por objeto simular el crecimiento y la captura

de CO2 de diferentes arreglos de siembra sometidos a condiciones contrastantes de

humedad en el suelo utilizando la herramienta TARAM (Tool for Afforestation and

Reforestation Approved Methodologies) y el modelo basado en procesos 3PG(Physiological Principles in Predicting Growth). Los valores generados en la simulación

fueron comparados con los valores de árboles que crecen en plantaciones homogéneas

que igualmente se encuentran establecidos en áreas de bosque seco tropical. Los

resultados mostraron que las simulaciones del volumen del fuste y la biomasa total

describen el comportamiento de la especie para las condiciones del experimento. En

cuanto al CO2 capturado, el experimento evidenció que cuando se controlan los factores

limitantes del crecimiento como la disponibilidad de agua en el suelo y la competencia, el

componente forestal constituido por G. arborea en los SAF puede capturar cantidades

equivalentes a las plantaciones forestales homogéneas. Igualmente, se demostró que

arreglos de siembra de baja densidad como los establecidos en surcos sencillos capturan

CO2 similar a los arreglos más densos como árboles en surcos dobles cuando se controla

la disponibilidad de agua a través de procedimientos de irrigación. Estos resultados

permitirán optimizar el establecimiento de SAF cuando se utilicen poblaciones de G.arborea como componente forestal, de tal manera que se pueden incrementar los bienes

y servicios ecosistémicos para los diferentes escenarios de trabajo y realizar proyecciones

de productividad que soporten las inversiones futras en este tipo de sistemas productivo.



PALABRAS CLAVE: simulación del crecimiento, modelos basados en procesos, CO2equivalente, cambio climático, sistemas agroforestales, manejo forestal, bosque seco

tropical.

Capítulo 4 101

4.2 INTRODUCCIÓNEl crecimiento de los árboles se ha definido básicamente como la variación dimensional de

sus componentes estructurales a través del tiempo (Oliver & Larson, 1996), sin embargo,

el proceso de crecimiento de las plantas, involucran gran cantidad de funciones tanto

fisiológicas como ecológicas, junto con las respuestas a la interacción del entorno

ambiental donde se encuentra creciendo y las alteraciones del mismo como efecto de las

actividades orientada hacia el manejo forestal (Burhhart & Tomé, 2012). La capacidad de

producción y la calidad de los bienes y servicios que generan tanto los árboles individuales

como los rodales de las plantaciones forestales, depende principalmente de tres grandes

factores y de sus interacciones: el sitio de plantación que define la oferta ambiental y

edáfica (Evans & Turmbull, 2004; West, 2006). La especie con su funcionamiento

fisiológico y adaptación al entorno ambiental (Larcher, 2003; Lüttge, 2008; Pallardy, 2008),

al igual que la herencia genética, que definirá los fenotipos de las futuras poblaciones

(Zobel & Talbert, 2003). El manejo silvicultural, el cual se basa en la selección de

germoplasma, producción de plántulas, establecimiento, monitoreo del desarrollo y del

estado de sanidad de las plantaciones, manejo del espaciamiento, la competencia y la

seguridad, al igual que las interacciones entre estos factores, permite expresar la

producción como un modelo de tipo aditivo (Pretzsch, 2009), cuya modelación persigue

múltiples objetivos tales como la producción económica, biológica, ecológica y social, lo

que ha permitido articular e integrar modelos para realizar simulaciones en torno a una

gran cantidad de situaciones forestales y de especies, permitiendo estimar turnos,

rendimientos, tasas de crecimiento, servicios ecosistémicos y retornos financieros

(Landsberg & Sands, 2011; Weiskittel et al. 2011; Burkhart & Tomé, 2012).

Los modelos de crecimiento forestal, han evolucionado desde diagramas básicos descritos

por curvas de rendimiento normal a mediados del siglo XVIII en la región de Europa Central

(Weiskittel et al. 2011), hasta los modelos basados en procesos ecofisiológicos como el 3-

PG (Physiological Principles in Predicting Growth), el cual actualmente, es uno de los más

ampliamente utilizados en el mundo (Landsberg & Sands, 2011). Los modelos son

definidos como abstracciones de la realidad que intentan conceptualizar relaciones claves

de un sistema y pueden ser de naturaleza cuantitativa o conceptual que integran múltiples

campos del conocimiento (Weiskittel et al. 2011). A nivel forestal, los modelos de

crecimiento y rendimiento han sido y seguirán siendo herramientas muy importantes, que



permiten predecir la condición futura de los árboles y de los rodales, para la toma de

decisiones en el manejo de las plantaciones y los bosques (Burkhart & Tomé, 2012). En el

siglo pasado, intervinieron cuatro grandes factores en el desarrollo de los modelos de

crecimiento: El cambio de enfoque en el manejo silvicultural de rodales coetáneos

monoespecíficos a bosques mixtos, el creciente interés de involucrar en los modelos

relaciones causales, los objetivos cambiantes del manejo forestal y finalmente, la

evolución de los sistemas y la tecnología computacional (Pretzsch, 2009).

El desarrollo histórico de los modelos de crecimiento forestal, no corresponde a una

secuencia de mejoramiento de un modelo básico, puesto que diferentes tipos de modelos,

con diferentes objetivos fueron diseñados e implementados desde el principio. Las tablas

de rendimiento, son quizá el modelo de crecimiento más antiguo diseñado, con una historia

de más de 250 años en las ciencias forestales y la silvicultura. Los primeros modelos a

nivel de rodal, se propusieron en la primera mitad del siglo XX, tomado como base las

tablas de rendimiento. En la década de los 70, se identifican dos tipos de modelos, que

corresponden a los modelos empíricos y a los modelos mecanicistas. En la década de los

80, los modelos mecanicistas comienzan a involucrar en los procesos de simulación del

crecimiento del bosque los requerimientos de las especies y las condiciones de

crecimiento. En la década de los 90 se tiene en cuenta el papel de la fenología y la

competencia tanto intra como interespecífica. A finales de esta misma década, aparecen

modelos que combinan las relaciones mecanicistas, con parámetros de la alometría de

los árboles, además, se involucran datos ecofisiológicos y caracteres funcionales de las

especies (Huth & Tietjen, 2007; Landsberg & Sands, 2011; Weiskittel et al. 2011; Burkhart

& Tomé, 2012).

La mayoría de las clasificaciones de los modelos de crecimiento, se basa en la resolución

espacial, que tiene que ver con las aproximaciones a nivel de rodal y a nivel de árbol

individual. Para el primer caso, el dosel lo constituye la totalidad de la masa forestal, como

un continuo foliar homogéneo de tipo horizontal. Gran parte de estos modelos son de tipo

empírico y no pueden discriminar la dinámica de las copas o especificar procesos

particulares. En contraste, los modelos de árboles individuales describen y modelan las

particularidades de los individuos, basados tanto en principios empíricos como

mecanicistas. En el desarrollo de los modelos de crecimiento se han propuesto gran tipo

Capítulo 4 103

de clasificaciones que van desde propuestas simples y generales, hasta propuestas

complejas y muy detalladas que tratan de involucrar la naturaleza, tipo y estructura de cada

modelo (Shugar, 1984; Porté & Bartelynk, 2002; Weiskittel et al. 2011).

Actualmente, los modelos de crecimiento tienen gran auge debido a las consecuencias

del cambio climático global, puesto que los árboles se proyectan como solución en la

captura de carbono y la consecuente mitigación del clima cambiante (Morison & Morecroft).

Por esto los modelos de crecimiento que actualmente se presentan han trascendido el

objetivo del rendimiento y crecimiento forestal y se enfocan ahora, hacia la definición de

procesos ecológicos y fisiológicos, tales como el ciclaje de nutrientes, la fijación del CO2,

eficiencia hídrica, eficiencia en la radiación y ciclaje de otros elementos, como el nitrógeno

y el efecto de las emisiones de gases efecto invernadero sobre el bosque (Battaglia et al.

2004; Kimmins et al. 2010). Algunos ejemplos de estos modelos se encuentran en

Komarov, (2003), Risch et al. (2005), Waterworth et al. (2007), Deckmin, (2008). Davi et

al. (2009). Mette et al. (2009) y Härkonen et al. (2010).

De esta manera, queda claro, que la tendencia de los modelos de simulación del

crecimiento forestal, es hacia una integración de procesos fisiológicos, basados en la oferta

ambiental del sitio, que permite determinar la biomasa y acumulación de carbono y su

distribución diferencial en los compartimientos del individuo, junto con las características

particulares de la especie donde no solo se contempla la arquitectura del dosel, sino que

también el potencial genotípico de las especies para la adaptación y crecimiento, el uso

eficiente de la radiación y del agua por parte de la planta, lo que integra la relación suelo,

planta atmósfera y finalmente, las estrategias de manejo silvicultural, que mejoran las

condiciones del entorno de crecimiento de los individuos, principalmente referidas al

manejo del espaciamiento, la competencia inter e intraespecífica y la nutrición de la planta

(Landsberg & Sands, 2011; Weiskittel et al. 2011; Burkhart & Tomé, 2012).

Este trabajo busca simular el crecimiento y la captura de CO2 a nivel de rodal para G.arborea que crece asociada en SAF y plantaciones forestales en el bosque seco tropical

en Colombia, utilizando el simulador TARAM 1.3 (Tool for Afforestation and Reforestation

Approved Methodologies), desarrollada por CATIE & Bio.CF (2008) y el modelo de

simulación basado en procesos 3PG (Physiological Principles in Predicting Growth),

desarrollado por Landsberg & Waring (1997), para dar respuesta a la pregunta de



investigación referida al efecto de la disponibilidad de agua en el suelo y el arreglo de

siembra sobre la producción, acumulación y distribución diferencial de la biomasa, en

diferentes sistemas productivos en los que se utiliza la especie. Respondiendo lo anterior,

se espera contribuir a la identificación de herramientas y estrategias de manejo que

permitan optimizar el crecimiento de las poblaciones de G. arborea establecidas tanto en

SAF como en plantaciones homogéneas, en la áreas de bosque seco tropical colombiano,

de tal manera que desde ya se puedan tomar decisiones basadas no solo en el rendimiento

presente, sino también en el rendimiento futuro y sus implicaciones ambientales.

Capítulo 4 105

4.3 MÉTODOS4.3.1 Área de estudioEl experimento principal se realizó en el Centro Agropecuario Cotové, cuya extensión es

de 121,16 hectáreas y se encuentra adscrito a la Universidad Nacional de Colombia, Sede





en la zona de vida bosque seco Tropical (bs-T), con una altitud aproximada de 595 metros,









2014).



Los resultados afines a forma, volumen y biomasa de los árboles de Gmelina arborea que

crecen con la condición de humedad del suelo CA en el experimento principal se

compararon con valores de árboles dominantes de edades equivalentes que crecen en

parcelas estandarizadas de 500 metros cuadrados, ubicadas en la costa atlántica

(plantación clonal – proyecto Monterrey Forestal – Zambrano, Bolívar), valle geográfico del

alto Magdalena (plantación heterocigota convencional, CURD – Armero Guayabal, Tolima)

y valores promedios de crecimiento de G. arborea de bases de datos que involucra árboles

tanto plantados en Centroamérica como Suramérica (CATIE & BIO.CF, 2008).

4.3.2 ExperimentoPara evaluar el efecto de la disponibilidad del agua en el suelo y del arreglo de plantación

en el crecimiento, la acumulación y distribución diferencial de la biomasa en rodales de

Gmelina arborea en áreas de bosque seco tropical, que crecen asociados en sistemas

agroforestales (SAF), se estableció un experimento factorial bajo el arreglo de bloques

completamente al azar (Montgomery, 2012). Las evaluaciones se realizaron a nivel de

rodal para un periodo de monitoreo que duró tres años y medio comprendidos entre

diciembre de 2010 y junio de 2014, con registros de datos cada seis meses. Los individuos

objeto de evaluación conformaron el componente arbóreo de un sistema agroforestal

(SAF) cuyo cultivo principal es Theobroma cacao.

Tratamientos. Los efectos principales corresponden al arreglo de plantación o tipo de

espaciamiento y la condición de humedad del suelo. Arreglos de plantación: se evaluaron

tres tipos de espaciamiento bajo los cuales se encuentran plantados los árboles de G.arborea, denominados surco doble (SD), surco sencillo (SS) y árboles aislados (AA),

respectivamente. Condición de humedad del suelo: se evaluaron dos condiciones de

humedad del suelo, la primera corresponde a un suelo con irrigación (CA) que permitió

mantener su contenido volumétrico de agua a capacidad de campo, para esto se determinó

el déficit hídrico a partir del análisis del balance hidrológico por el método de Thornthwaite,

para la cuenca baja del río Tonusco, zona en la que se ubica el experimento y cuyo

resultado fue 594,1 mm.año-1. Para la determinación de la condición de humedad mensual

se realizó el análisis ombrotérmico por el método de Gaussen-Walter, el cual indicó como

meses secos a diciembre, enero, febrero y marzo; como meses subhúmedos a junio, julio

y agosto y como meses húmedos a abril, mayo, septiembre, octubre y noviembre.

Capítulo 4 107

Posteriormente se determinó la curva de retención de humedad del suelo tanto a 0,3 como

a 3,0 bares, cuyos resultados fueron 47,7 y 20,1%, respectivamente. La lámina de riego

calculada para los árboles adultos fue de 0,5 m3.seg-1 durante 4 horas y la frecuencia de

riego de 15 días, solo en los meses clasificados como secos. La segunda condición de

humedad del suelo corresponde a la oferta natural de agua del entorno ambiental del

Centro Cotové, cuya precipitación promedio anual es de 1266 mm.año-1 (SA).






21x42m para un área efectiva de evaluación de 882 m2. El tratamiento de árbol aislado

corresponde a 2 individuos por parcela espaciados 11 metros que carecen de sobra lateral

sobre sus copas, en el tratamiento de surco sencillo la parcela manifiesta dos surcos

espaciados cada 11 metros con 7 árboles cada uno, donde los árboles reciben sombra

lateral dentro de la línea de plantación y plena exposición entre surcos, mientras que en el

tratamiento de surco doble está conformado por 14 árboles y con un espaciamiento de 9

metros entre cada par de surcos y los árboles están sometidos a sombra lateral dentro de

la línea de plantación y entre surcos por lo menos en tres de sus caras. Los espacios entre

los surcos de árboles están ocupados por individuos de T. cacao, espaciados entre si 3

metros bajo un marco de siembra en triángulo. Para cada tipo de espaciamiento (3) se

cosecharon 8 árboles por condición de humedad (2), totalizando 48 individuos durante el

ciclo de vida del experimento.

Variables. Se determinó el CO2 equivalente capturado a nivel de rodal utilizando la

herramienta TARAM (Tool for Afforestation and Reforestation Approved Methodologies),

desarrollada por CATIE & Bio.CF (2008), que permite estimar la remoción de gases efecto

invernadero (GEI) antropogénicos expresados en toneladas de CO2 equivalente en

proyectos forestales y/o agroforestales que utilicen especies arbóreas para rotaciones

superiores a 10 años. La herramienta requiere una parametrización basada en la selección

de metodologías AR-AM para proyectos que busquen mecanismos de desarrollo limpio

(MDL), la densidad aparente de la madera, la fracción de carbono para la materia seca, el



factor de expansión de biomasa y la distribución diferencial de la biomasa. Igualmente,

considera las especies a utilizar, la historia del sitio del proyecto y la biomasa pre-existente.

A nivel de rodal requiere información sobre la magnitud de la rotación proyectada, la

densidad de plantación, la mortalidad esperada y el volumen de madera esperado respecto

a la edad de la plantación. La herramienta permite la implementación de proyectos

multiestratos con diferentes especies, áreas de plantación y sistemas productivos que van

desde plantaciones homogéneas, mixtas y sistemas agroforestales (SAF). Las

estimaciones de la remoción de los GEI se expresa tanto a nivel del proyecto total, por

unidad de tiempo y en términos de taza de captura (tCO2e yr-1 ha-1). Para este proyecto se

seleccionó la metodología AR-AM0004, que contempla los contenedores tanto de biomasa

aérea y como subterránea. Los valores del volumen se generaron a partir de alometrías

particulares para el experimento que relacionaron el diámetro normal, la altura total, la edad

de los árboles. Los factores de expansión de biomasa y la densidad aparente de la madera

fueron calculados para valores propios del experimento. El factor de expansión de

biomasa se generó a partir de la distribución diferencial de la biomasa de los árboles

cosechados según el experimento planteado. La herramienta se encuentra libre de uso en

internet, lo que ha facilitado la implementación de uso para proyectos de carbono forestal

principalmente.

El modelo 3PG basado en procesos, fue desarrollado por Landsberg & Waring (1997) y ha

sido ampliamente descrito en estudios previos de calibración y aplicación, (Almeida et al.

2004, Coops et al. 1998, Fontes et al. 2006, Landsberg et al. 2003). El modelo de

crecimiento de plantaciones calcula la radiación fotosintéticamente activa (PAR, p) que

se convierte a la producción primaria bruta (PPB), utilizando el factor de conversión de la

eficiencia cuántica del dosel (c), limitada por diversos factores ambientales (déficit de

presión de vapor (D), temperatura (T), los días de heladas (D hel), la disponibilidad de agua

en el suelo (s) y el estado nutricional sitio dada por una calificación de fertilidad del suelo

(FR). El modelo incorpora la información de la edad del rodal, así como los factores del

suelo y de manejo (Almeida et al. 2004). Todos los procesos son simulados utilizando cinco

submodelos (Landsberg & Sands, 2011):

1. la producción de biomasa, predicha a partir de la radiación absorbida y la eficiencia en

el uso de la radiación, modificado por factores ambientales.

Capítulo 4 109

2. la asignación de biomasa, en primer lugar a las raíces y sobre el suelo afectado por las

condiciones de crecimiento y el tamaño del árbol. La biomasa aérea se asigna al follaje y

tallos usando la alometría de la biomasa proporcional de cada componente con el diámetro

del árbol.

3. la mortalidad de los árboles, determinada según la Ley de auto-raleo.

4. el cálculo de los parámetros de crecimiento convencionales (volumen), utilizando la

densidad básica de la madera.

5. el balance de agua del suelo. La ecuación de Penman –Monteith (Landsberg et al. 2003)

se utiliza para calcular la transpiración mensualmente utilizando la conductancia del dosel

medio mensual afectada por el área foliar, el déficit de presión de vapor y el estrés hídrico

del suelo. Un conjunto de parámetros específicos de cada especie son esenciales para

caracterizar la estructura del dosel, la eficiencia cuántica del dosel, las relaciones que

afectan la distribución diferencial de la biomasa, la densidad básica de la madera,

hojarasca, las tasas de rotación de la raíz y los efectos de varios modificadores

ambientales sobre los árboles. Se puede decir que 3PG es un modelo de crecimiento

relativamente simple y flexible basado en procesos, con los requisitos razonables de los

valores de los parámetros (Nightingale et al. 2008). El modelo está disponible libremente

en internet, lo que ha sido ventajoso para los investigadores de todo el mundo, por lo que

es uno de los modelos más utilizados en para las plantaciones forestales.

Las entradas climáticas necesarias para el modelo 3PG son valores medios mensuales de

la radiación solar (Q en MJ m-2d-1), la media de temperatura del aire (T en ºC), déficit de

presión de vapor atmosférico (D en mbar), lluvia (Pre en mm al mes) y los días de helada

(hel en días al mes). Si se conocen las temperaturas del aire máximas y mínimas medias

(T max y T min en ºC), la temperatura media se puede obtener fácilmente (T med = 1/2*(Tmax+T min). Déficit de presión de vapor también puede estimarse a partir de T max y Tmin, por ejemplo, como la mitad de la diferencia entre la presión de vapor saturado a Tmax y T min.



El modelo 3PG puede correr cualquier número de años, utilizando ya sea datos

meteorológicos mensuales reales o promedios mensuales a largo plazo. El uso de las

medias es el procedimiento normal a menos que haya un interés particular en eventos

específicos, como las sequías. Otros insumos son factores que describen las propiedades

físicas del sitio como: latitud, una calificación de fertilidad sitio (FR), el máximo de agua

disponible en el suelo (SX en mm), un descriptor general de la textura del suelo y las

condiciones iniciales de la densidad de plantación (número de árboles; biomasa de follaje,

raíz y tallo). Las salidas de 3PG pueden ser valores mensuales o anuales. Incluyen tallo,

raíz y biomasa de follaje (WS, WR y WF todos en Mg.ha-1), el agua disponible en el suelo

(S en mm) y la evapotranspiración de la plantación (ET en mm). Las salidas de la

plantación incluyen el índice de área foliar (L), el volumen del fuste (V en m3.ha-1), el

diámetro del tallo promedio a la altura del pecho (DAP en cm), el incremento medio anual

del volumen (IMA en m3.ha-1.año-1) y el número de fustes (N en árboles ha-1). La lista de

parámetros para 3PG se pueden encontrar en Sands & Landsberg (2002); Fontes et al.

(2006) y (Landsberg & Sands, 2011). La ecuación de alometría utilizada para la estimación

de la biomasa en las simulaciones con 3PG fue desarrollada por Landsberg et al. (2003):

Yi = 0. x11 + i (4.1)

Donde:

Yi: Biomasa en Mg.ha-1

Xi: diámetro normal en cm

0, 1: parámetros de la función

Para verificar la parametrización se utilizó la siguiente ecuación de eficiencia del modelo:

FIi = 1-((Yobs-Yest)2/((Yobs-Yave)2) (4.2)

Donde:

FIi: Índice de eficiencia del modelo

Yobs: valores observados de la base de datos

Yest: valores estimados de salida del modelo

Yave: promedio de los valores observados.

Capítulo 4 111

Para este experimento se utilizó 3PG para la determinación del volumen del fuste y labiomasa acumulada a nivel de rodal, para lo cual se utilizó la serie de datos climático

2004 - 2014 de la estación 26225060 del área operativa 01, ubicada en la hacienda Cotové

(Santafé de Antioquia), 6.533917 N y 75.827389 E., con 530 metros de altitud (IDEAM,

2014), al igual que parámetros funcionales y dasométricos generados en los tres anteriores

capítulo.



yijklij + ijikjk bl + pil + ijkl



asociado al tipo de espaciamiento, y ijikjklas correspondientes interacciones. Los

términos aleatorios de este modelo corresponden a los efectos de bloques, b1~N(0, σ2b),

los efectos de parcelas, pil~N(0, σ2p) y el error experimental, ijkl~ N(0, σ2

). Todos ellos,

como siempre, se suponen independientes (Di Rienzo et al. 2012).












prueba de comparación de medias de LSD y la prueba de contrastes.



4.4 RESULTADOS4.4.1 Herramienta TARAMEn la tabla 4-1, se describen los modelos que expresan las alometrías para los árboles

de G. arborea establecidos en SAF y en plantaciones homogéneas. Dichos modelos

describen las respuestas tanto de la altura total (H en m), como del volumen (V en

m3.ha-1), en relación con el diámetro normal (D en cm) y la edad (T en años),

respectivamente. De la misma manera, involucra tanto la condición de humedad del suelo

como el arreglo de siembra. Estas alometrías permiten estimar el volumen a nivel de rodal

necesario para similar la captura de CO2 por la herramienta TARAM 3.1.

Tabla 4-1: Modelos alométricos para parametrización de la herramienta TARAM, en la

determinación de CO2 capturado en diferentes sistemas productivos en bosque seco

tropical utilizando árboles de G. arborea. H: altura total (m). D: diámetro normal (cm). V:

volumen (m3.ha-1). T: tiempo (años). AA: árboles aislados. SS: árboles en surco sencillo.

SD: árboles en surco doble. PT: árboles en plantaciones convencionales en el alto

Magdalena. PTC: árboles en plantaciones clonales en la costa Atlántica. TARAM: árboles

de la plataforma TARAM que crecen en América Latina.

VARIABLE MODELO R2 E.E.

Altu

ra T

otal

-H (m

) HAA = exp(3,10001 - 10,5435/D) 88,7214 0,192944

HSS = exp(3,13989 - 10,1054/D) 91,3422 0,200865

HSD = exp(3,19421 - 10,8721/D) 90,6161 1,19031

HPT = exp(3,19741 - 7,72531/D) 92,0857 0,161626

HPTC = exp(3,23939 - 7,72531/D) 92,1625 0,09777

HTARAM = exp(3,21479 - 9,51724/D) 91,4519 0,0103906

Volu

men

del

Fus

te-V

(m3 )

VAA= exp(3,90913 - 6,46748/T) 95,75 0,0396

VSS= exp(4,91472 - 6,74784/T) 95,33 0,0762

VSD =exp(5,52707 - 6,95814/T) 99,56 0,0321

VPT = exp(5,80286 - 4,9442/T 99,57 0,0233

VPTC = exp(6,03912 - 4,9442/T) 98,78 0,0247

VTARAM = exp(6,09045 - 6,09103/T) 98,37 0,0269

Capítulo 4 113

0

5

10

15

20

25

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

SAF-AA SAF-SS SAF-SD

PT PTC TARM

Alt

ura

tota

l–H

(m)

Diámetro normal – D (cm)

En la figura 4-2 se describe el comportamiento de las alturas totales (H en m), en relación

con el diámetro normal (D en cm) para árboles de G. arborea que crecen en diferentes

sistemas productivos (SAF y plantaciones homogéneas). Las curvas con marcadores

corresponden a los árboles que crecen en SAF y con diferentes arreglos de siembra

solamente para condición de humedad del suelo con irrigación (CA). Lo anterior debido a

que las alometrías de los sistemas de producción en plantaciones se construyeron con los

valores de los árboles dominantes.

Figura 4-2: Alometrías diámetro normal (cm) – altura total (m) para árboles de G. arboreaque crecen bajo diferentes arreglos de siembra en SAF y plantaciones homogéneas en

áreas de bosque seco tropical en Colombia. SAF-AA: árboles aislados en sistemas

agroforestales. SAF-SS: árboles en surco sencillo en sistemas agroforestales. SAF-SD:

árboles en surco doble en sistemas agroforestales. PT: árboles en plantaciones

convencionales en el alto Magdalena. PTC: árboles en plantaciones clonales en la costa

Atlántica. TARAM: árboles de la plataforma TARAM que crecen en América Latina.



0

50

100

150

200

250

300

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

AA SS SD TARAM PT-C PT

Vol

umen

del

fus

te–

V (

m3 .h

a-1)

Tiempo (años)

La figura 4-3, muestra el comportamiento del Volumen (V en m3.ha-1), estimado a partir de

las alometrías propias del experimento para árboles de G. arborea que crecen bajo

diferentes arreglos de siembra en SAF y plantaciones homogéneas en áreas de bosque

seo tropical en Colombia. El periodo proyectado por los modelos es de 10 años que

corresponde al turno de esta especie para Colombia. Las líneas con marcadores describen

el volumen para los árboles establecidos en SAF y las líneas punteadas describen el

comportamiento de las plantaciones.

Figura 4-3: Volumen estimado en m3.ha-1 para árboles de G. arborea que crecen bajo

diferentes arreglos de siembra en SAF y plantaciones homogéneas en áreas de bosque

seco tropical en Colombia. SAF-AA: árboles aislados en sistemas agroforestales. SAF-SS:

árboles en surco sencillo en sistemas agroforestales. SAF-SD: árboles en surco doble en

sistemas agroforestales. PT: árboles en plantaciones convencionales en el alto

Magdalena. PTC: árboles en plantaciones clonales en la costa Atlántica. TARAM: árboles

de la plataforma TARAM que crecen en América Latina.

Capítulo 4 115

La tabla 4-2 muestra los valores de la parametrización requerida para la simulación de la

captura de CO2 por árboles de G. arborea utilizando la herramienta TARAM 3.1, para

escenarios productivos de sistemas agroforestales y plantaciones homogéneas. Para el

primer caso se consideran además la condición de humedad del suelo (CA y SA) y el

arreglo de siembra (AA, SS, SD) con 23, 160 y 320 árboles.ha-1, respectivamente. Para el

caso de las plantaciones homogéneas el arreglo de siembra corresponde al espaciamiento

estándar de 3x3 m (1100 árboles.ha-1) y con la oferta hídrica natural del entorno ambiental

de crecimiento. Para todos los escenarios de simulación de asumió la líneas base de uso

del suelo sobre pastizales y arboles aislado afín a la metodología AR-AM0004, que

contempla los contenedores tanto de biomasa aérea y como subterránea.

Tabla 4-2: Parametrización de la herramienta TARAM, en la determinación de CO2capturado en diferentes sistemas productivos en bosque seco tropical utilizando árbolesde G. arborea. QB: factor de forma (cm.cm-1). DEN: densidad aparente de la madera(g.cm3). FEB: factor de expansión de la biomasa (Kg.Kg-1). R/S: relación entre la biomasaaérea y la biomasa subterránea (Kg.Kg-1). N: densidad de siembra. SAF: árboles ensistemas agroforestales. PT: árboles en plantaciones convencionales. PTC: árboles enplantaciones clonales. TARM: árboles en bases de datos modelados en TARAM. CA:suelo con irrigación. SA: suelo sin irrigación. AA: arreglo de siembra con árboles aislados.SS: arreglo de siembra con árboles en surco sencillo. SD: arreglo de siembra con árbolesen surco doble.

COMP. AGUA ESP. QB DEN FEB R/S N

SAF

CA

AA 0,49 0,4 1,99 0,11 23

SS 0,56 0,41 1,7 0,14 160

SD 0,6 41 1,64 0,16 320

SA

AA 0,44 0,42 1,48 0,13 23

SS 0,48 0,43 1,32 0,18 160

SD 0,5 0,44 1,24 0,21 320

PT SA 3X3 0,56 0,43 1,4 0,2 1100

PTC SA 3x3 0,6 0,42 1,3 0,22 1100

TARAM SA 3x3 0,56 0,43 1,4 0,2 1100



La tabla 4-3, muestra los resultados del análisis de varianza que evalúa el efecto de la

humedad del suelo y el arreglo de siembra, sobre el CO2 capturado por árboles de G.arborea, asociados a sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical. Los

valores de los árboles asociados a plantaciones homogéneas (PT, PTC, TARAM), fueron

simulados por TARAM 3.1 y utilizados como valor de referencia. El experimento principal

muestra que existen diferencias estadísticamente significativas (α= 0.05), entre los

arreglos, excepto para SA-SD (b) y CA-SS (b). En el experimento el arreglo CA-SD puede

capturar cerca de 16 tCO2e.ha-1.año-1. Las plantaciones clonales pueden capturar según

la simulación de TARAM 3.1, más de 28 tCO2e.ha-1.año-1.

Tabla 4-3: Simulación de los valores de CO2 equivalente (t.ha-1.año-1) capturado por

árboles de G. arborea, asociados a sistemas agroforestales y plantaciones homogéneas,

en áreas de bosque seco tropical en Colombia (TARAM 3.1). Letras diferentes denotan

diferencias estadísticamente significativas (α= 0.05).

Las tendencias de los valores de CO2 equivalente capturado por árboles de G. arbórea,

expresado en toneladas por 100 hectáreas, para un período de simulación de 10 años

utilizando la herramienta TARAM 3.1, se muestra en la figura 4.4. Los escenarios de

simulación comprende árboles de G. arborea creciendo tanto en SAF como en

plantaciones homogéneas. Para el primer caso se definen en la figura 4.4, tanto la

COMP. AGUA ESP.CO2 e.

t.ha-1.año-1E.E.

GRUPOSHOMOGÉNEOS

SAF

CA SD 15,556 0,29 a

SA SD 12,013 0,29 b

CA SS 9,755 0,29 b

SA SS 5,797 0,29 c

CA AA 2,817 0,29 d

SA AA 1,162 0,29 e

PT SA 3X3 24,393 - -

PTC SA 3X3 28,888 - -

TARAM SA 3X3 22,374 - -

Capítulo 4 117

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

CA-AA SA-AA CA-SSSA-SS CA-SD SA-SDPT PTC TARAM

KgC

O2e

.100

ha-1

Tiempo (años)

densidad de siembra por hectárea (AA= 23, SS= 160, SD= 320), como la condición de

humedad del suelo (CA= con irrigación, SA= sin irrigación). Para el caso de las

plantaciones homogéneas la densidad de siembra siempre fue de 1100 árboles.ha-1 y con

la oferta hídrica del entorno ambiental de crecimiento.

Figura 4-4: Tendencias de la simulación a 10 años de los valores de CO2 equivalente

(t.100ha-1) capturado por árboles de G. arborea, asociados a sistemas agroforestales y

plantaciones homogéneas, en áreas de bosque seco tropical en Colombia (TARAM 3.1).

CA-AA: árboles aislados con irrigación. SA-AA: árboles aislados sin irrigación. CA-SS:

árboles en surco sencillo con irrigación. SA-SS: árboles en surco sencillo sin irrigación.

CA-SD: árboles en surco doble con irrigación. SA-SD: árboles en surco doble sin irrigación.

PT: árboles en plantaciones convencionales. PTC: árboles en plantaciones clonales.

TARAM: árboles en bases de datos modelados en TARAM.



4.4.2 Modelo de simulación 3PGLa tabla 4-4 muestra el resultado de la parametrización para la corrida del modelo 3PG(Landsberg & Waring, 1997), para lo cual se recurrió a información específica de G.arborea generada a nivel de plántula, arboles juveniles, árboles adultos y rodales

(parcelas). Otros parámetros son constantes de simulación reportadas por la literatura o

por las alometrías intrínsecas del modelo. Los datos climáticos utilizados corresponden a

los valores promedios mensuales reportados por el IDEAM (2014) para el periodo de

desarrollo del experimento. Las variables respuestas seleccionadas corresponden al

volumen del fuste (V) expresado en m3.ha-1 y la biomasa total (W) en Mg.ha-1. La eficiencia

del modelo se determinó al cuarto año que corresponde al horizonte del experimento y al

décimo año que corresponde a la proyección de la edad de rotación de la especie para

Colombia.

En la figura 4-5 se muestra la tendencia de las simulaciones por el modelo de procesos

3PG para las variables respuesta volumen del fuste (m3.ha-1) y de la biomasa total

(Mg.ha-1), para los diferentes arreglos de siembra (AA, SS, SD) de los árboles de G.arborea establecidos en el experimento principal. Igualmente, la tabla 4.5 muestra tanto

los valores simulados, como observados en el experimento y la eficiencia del modelo para

las variables volumen del fuste (V: m3.ha-1) y biomasa total (W: Mg.ha-1).

Capítulo 4 119

Tabla 4-4: Parametrización para la simulación del crecimiento de G. arborea, asociados a sistemas

agroforestales en áreas de bosque seco tropical en Colombia, utilizando el modelo basado en

procesos 3PG (Landsberg & Waring, 1997).

MEANING/COMMENTS NAME UNITS G. arborea

BIOMASS PARTITIONING AND TURNOVER

Allometric relationships & partitioning

Foliage:stem partitioning ratio @ D=2 cm pFS2 - 0,8

Foliage:stem partitioning ratio @ D=20 cm pFS20 - 0,4

Constant in the stem mass v. diam. relationship aS - 0,0243

Power in the stem mass v. diam. relationship nS - 2,032

Maximum fraction of NPP to roots pRx - 0,6

Minimum fraction of NPP to roots pRn - 0,25

Litterfall & root turnover

Maximum litterfall rate gammaFx 1/month 0,04

Litterfall rate at t = 0 gammaF0 1/month 0,001

Age at which litterfall rate has median value tgammaF months 24

Average monthly root turnover rate gammaR 1/month 0,015

NPP & CONDUCTANCE MODIFIERS

Temperature modifier (fT)

Minimum temperature for growth Tmin deg. C 10

Optimum temperature for growth Topt deg. C 24

Maximum temperature for growth Tmax deg. C 36

Frost modifier (fFRost)

Days production lost per frost day kF days 0

Soil water modifier (fSW)

Moisture ratio deficit for fq = 0.5 SWconst - 0,7

Power of moisture ratio deficit SWpower - 9

Atmospheric CO2 modifier (fCO2)

Assimialtion enhancement factor at 700 ppm fCalpha700 - 1,4

Canopy conductance enhancement factor at 700 ppm fCg700 - 0,7

Fertitlity effects

Value of 'm' when FR = 0 m0 - 0

Value of 'fNutr' when FR = 0 fN0 - 0,6

Power of (1-FR) in 'fNutr' fNn - 1

Age modifier (fAge)

Maximum stand age used in age modifier MaxAge years 20

Power of relative age in function for fAge nAge - 4

Relative age to give fAge = 0.5 rAge - 0,95

STEM MORTALITY & SELF-THINNING

Mortality rate for large t gammaNx %/year 0

Seedling mortality rate (t = 0) gammaN0 %/year 0

Age at which mortality rate has median value tgammaN years 2

Shape of mortality response ngammaN - 1

Max. stem mass per tree @ 1000 trees/hectare wSx1000 kg/tree 160

Power in self-thinning rule thinPower - 1,013

Fraction mean single-tree foliage biomass lost per dead tree mF - 0

Fraction mean single-tree root biomass lost per dead tree mR - 0,2

Fraction mean single-tree stem biomass lost per dead tree mS - 0,2



Tabla 4-4: CONTINUACIÓN

Meaning/comments Name Units G. arborea

Canopy structure and processesSpecific leaf areaSpecific leaf area at age 0 SLA0 m2/kg 3,6

Specific leaf area for mature leaves SLA1 m2/kg 1,2

Age at which specific leaf area = (SLA0+SLA1)/2 tSLA years 1

Light interceptionExtinction coefficient for absorption of PAR by canopy k - 0,5

Age at canopy cover fullCanAge years 2

Maximum proportion of rainfall evaporated from canopy MaxIntcptn - 0,15

LAI for maximum rainfall interception LAImaxIntcptn - 5

Production and respirationCanopy quantum efficiency alpha molC/molPAR 0,05

Ratio NPP/GPP Y - 0,47

ConductanceMinimum canopy conductance MinCond m/s 0

Maximum canopy conductance MaxCond m/s 0,04

LAI for maximum canopy conductance LAIgcx - 3,33

Defines stomatal response to VPD CoeffCond 1/mBar 0,05

Canopy boundary layer conductance BLcond m/s 0,2

Wood and stand propertiesBranch and bark fraction (fracBB)Branch and bark fraction at age 0 fracBB0 - 0,105Branch and bark fraction for mature stands fracBB1 - 0,38Age at which fracBB = (fracBB0+fracBB1)/2 tBB years 2,5Basic DensityMinimum basic density - for young trees rhoMin t/m3 0,38Maximum basic density - for older trees rhoMax t/m3 0,44Age at which rho = (rhoMin+rhoMax)/2 tRho years 2,5Stem heightConstant in the stem height relationship aH - 0

Power of DBH in the stem height relationship nHB - 0

Power of stocking in the stem height relationship nHN - 0

Stem volumeConstant in the stem volume relationship aV - 0

Power of DBH in the stem volume relationship nVB - 0

Power of stocking in the stem volume relationship nVN - 0

Conversion factorsIntercept of net v. solar radiation relationship Qa W/m2 -90

Slope of net v. solar radiation relationship Qb - 0,8

Molecular weight of dry matter gDM_mol gDM/mol 24

Conversion of solar radiation to PAR molPAR_MJ mol/MJ 2,3

Capítulo 4 121

0

5

10

15

20

25

30

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0

20

40

60

80

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0

50

100

150

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0

10

20

30

40

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0

20

40

60

80

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0

50

100

150

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

AA AA

SS SS

SD SD

VO

LU

ME

N–

V (m

3 .ha-1

)

BIO

MA

SA-W

(Mg.

ha-1

)

TIEMPO (años)TIEMPO (años)

Figura 4-5: Simulación por el modelo de procesos 3PG (Landsberg & Waring, 1997), para

el volumen del fuste (m3.ha-1) y de la biomasa total (Mg.ha-1) para diferentes arreglos de

siembra en árboles de G. arborea que crece en sistemas agroforestales en áreas de

bosque seco tropical. AA: árboles aislados. SS: surco sencillo, SD: surco doble.



Tabla 4-5: Valores simulados utilizando el modelo basado en procesos 3PG (Landsberg

& Waring, 1997), valores observados en el experimento y eficiencia del modelo para las

variables volumen del fuste (V: m3.ha-1) y biomasa total (W: Mg.ha-1) de árboles de G.arborea, asociados a sistemas agroforestales, en áreas de bosque seco tropical en

Colombia. AA: árboles aislados. SS: surco sencillo, SD: surco doble.

ARREGLO DE

SIEMBRAMODELACION

AÑO 4 AÑO 10

V (m3.ha-1) W (Mg.ha-1) V (m3.ha-1) W (Mg.ha-1)

AA

Observado 9,897 16,690 26,112 34,014

Simulado 9,255 10,412 28,503 32,066

eficiencia 0,892 0,541 0,877 0,877

SS

Observado 25,223 22,686 69,403 64,846

Simulado 25,521 17,354 63,224 42,992

eficiencia 0,991 0,684 0,820 0,588

SD

Observado 44,147 45,372 125,369 129,692

Simulado 43,326 40,523 111,400 104,192

eficiencia 0,940 0,929 0,773 0,720

Capítulo 4 123

4.5 DISCUSIÓNAl simular los valores de CO2 capturado por lo árboles de G. arborea dispuestos en

diferentes arreglos de siembra en sistemas agroforestales en áreas de bosque seco

tropical (figura 4.4), se aprecia el papel del componente arbóreo en este tipo de sistema

de producción en la generación de servicios ecosistémicos, puesto que puede capturar

cerca del 60% del CO2 equivalente (18.000 t.ha-1) que captura una plantación

convencional (30.000 t.ha-1) con marco homogéneo de siembra a 3x3 metros (1100

árboles.ha-1), además, cuando se establecen estrategias de manejo dentro del SAF que

minimizan los factores limitantes tales como la disponibilidad del agua en el suelo a partir

de irrigación, densidades de siembra bajas tales como los árboles en SS pueden capturar

valores de CO2e en proporciones similares que arreglos de mayor densidad bajo condición

SA. Esto permite una mejor condición para los componentes agrícolas asociados a los

árboles, convirtiendo a éstos como promisorios en estrategias de adicionalidad de mercado

del carbono forestal para la mitigación del cambio climático global (Hannah, 2004). Una

ventaja comparativa de los SAF frente a las plantaciones forestales es la posibilidad de

mantener el componente arbóreo por largos períodos de tiempo tal como sucede cuando

se asocia a T. caco cuyo ciclo de vida puede durar más de 30 años. Esto permite alcanzar

un stock de CO2 capturado similar a los de una plantación de rápido crecimiento y de

turno corto como es G. arborea, lo que incrementaría considerablemente el valor de los

servicios ecosistémicos (Jong et al. 2005).

El modelo 3PG (Physiological Principles Predicting Growth), desarrollado por Landsberg &

Warring (1997), es un modelo basado en procesos a nivel de rodal que se ha utilizado

ampliamente en el mundo para evaluar el crecimiento de plantaciones y bosques naturales

tomando como base procesos fisiológicos. Para la simulación del crecimiento de G.arborea se han seleccionado como variables respuesta al volumen del fuste que es una

variable típica para el manejo forestal y la biomasa total (figura 4.5 y tabla 4.5) como

variable respuesta de los procesos fisiológicos que desarrolla la especie en el entorno de

crecimiento del bosque seco tropical (Landsber et al. 2003). Para la simulación del

crecimiento además de los datos climáticos se parametrizó el modelo con información

particular de tipo ecofisiológico (Coops et al. 1998) generada para G. arborea en esta

investigación, teniendo en cuenta lo propuesto por Almeida et al. (2004) y cuyos resultados

se muestran en la tabla 4.4. La literatura no reporta simulaciones realizadas con 3PG para



la especie G. arborea, la mayoría de los trabajos a nivel de plantaciones se han realizado

principalmente con especies de los géneros Eucalytus y Pinus (Sands & Landsberg,

2002; Fontes et al. 2006). Igualmente, todas las simulaciones se han realizado para

plantaciones homogéneas con diferentes densidades de siembra que van desde los 1000

hasta 5000 árboles.ha-1 (Bugg et al. 2006).

Las tendencias de los valores simulados por 3PG para la variable volumen del fuste

respecto a los valores del experimento, marcan una tendencia similar y muestran una alta

eficiencia para el periodo de tiempo (4 años) que corresponde al horizonte de evaluación

del experimento para los diferentes arreglos de siembra en el SAF (AA, SS, SD), sin

embargo, se evidencias diferencias al final del periodo de simulación el cual fue proyectado

a 10 años, disminuyendo considerablemente la eficiencia del proyecto (tabla 4.5). Dicha

sub-estimación del volumen del fuste ocurre debido a que 3PG considera una tasa de

mortalidad tomando como base la ley de auto-raleo, la cual para los SAF no se cumple

debido a que los árboles superan la competencia al tener un mayor espaciamiento dentro

de un entorno de crecimiento con mayor disponibilidad de recursos (Song et al. 2013).

Además, los árboles de G. arborea que crecen asociados en SAF generan un dosel más

denso y profundo que permite la optimización de procesos ecofisiológicos como el uso

eficiente de los recursos principalmente la luz y el agua, generando un patrón de

distribución diferencial de la biomasa diferente a los árboles que crecen en plantaciones

homogéneas, de esto se infiere las diferencias presentadas entre los valores simulados

para la variable biomasa total en comparación con los valores observados en el

experimento, al aumentar la eficiencia del modelo cuando aumenta la densidad de

plantación (Bryars et al. 2013). La simulación del crecimiento para los arboles de G.arborea asociados a SAF muestra en general valores de eficiencia altos (tabla 4.5) para

las variables respuesta seleccionadas, que permiten utilizar esta herramienta en la toma

de decisiones para el establecimiento y manejo de este tipo de sistemas productivos en

entornos ambientales del bosque seco tropical en Colombia, generando bienes y servicios

ecosistémicos (Esprey et al. 2004, Nigthingale et al. 2008), sin embargo, la utilización de

otras herramientas matemáticas que involucren alometrías y procesos del manejo forestal

permitirán la integración del conocimiento para entender lo fenómenos que describen el

funcionamiento de las especies y sus poblaciones que se utilizan en los sistemas

productivos manipulados por el hombre (Miehle et al. 2009, Perez-Cruzado et al. 2011).

Capítulo 4 125



4.6 CONCLUSIONESPoblaciones de G. arborea establecidas con baja densidad de individuos, asociadas a

sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical en las cuales se controle el factor

limitante de disponibilidad de agua en el suelo, pueden capturar CO2 en magnitudes muy

cercanas a las plantaciones convencionales, lo que incrementa el valor de los servicios

ambientales prestados por los arboles forestales en sistemas productivos en los cuales el

componente arbóreo solo se utilizaba como generador de sombra.

La simulación del crecimiento tanto para el volumen del fuste como para la biomasa total

para rodales de G. arbórea establecidos en sistemas agroforestales, en los cuales se

optimiza el uso de los recursos y se controla el efecto de los factores limitantes del

crecimiento, siempre subestima los valores reales de la producción lo que implica la

necesidad de generar herramientas de estimación específicas para los diferentes tipos de

sistemas productivos que puedan vislumbrar los verdaderos rendimientos de éstos.

5.Conclusiones generales

Gmelina arborea, es una especie de rápido crecimiento adaptada a los entornos

ambientales del bosque seco tropical en Colombia. Los resultados de esta investigación

mostraron que desde la condición de plántula hasta el nivel de población expresado en el

rodal, la especie manifiesta respuestas adaptativas tanto al manejo forestal como a la

competencia, cuyo conocimiento permite la optimización del crecimiento, rendimiento y uso

de los servicios ecosistémicos generados en los sistemas productivos en los cuales se

establezcan dichos árboles.

A nivel de plántula, se pueden generar individuos capaces de soportar la adaptación a

ambientes adversos o por el contrario, individuos capaces de competir por el espacio de

crecimiento, lo cual particulariza al individuo de acuerdo con el tipo de sistema productivo

a establecer, bien sea en sistemas agroforestales o en plantaciones homogéneas. A nivel

juvenil, los individuos generan indicadores morfológicos principalmente de tipo foliar, que

se pueden utilizar cono indicadores para el manejo del estrés hídrico que afecta no solo la

población arbórea sino que también a los cultivos acompañantes cuando se establecen

asociados a la producción agrícola.

A nivel de árbol individual, G. arborea genera patrones diferenciales en la asignación de

la biomasa a sus componentes estructurales, lo que está acorde con el nivel de

competencia generado en su entorno de crecimiento, de tal manera que una cuantificación

adecuada del crecimiento debe ser individualizada por modelos particulares tanto para

árboles que crecen asociados a bajas densidades, en comparación con poblaciones

homogéneas que crecen en las plantaciones convencionales.

A nivel de rodal, sistemas productivos en los que se controle el efecto de los factores

limitantes del crecimiento pueden generar rendimientos equivalentes al de plantaciones

homogéneas que crecen en condiciones naturales en los bosques secos tropicales. Lo

128 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura decarbono en árboles de Gmelina arborea

anterior hace que esta especie se convierta en un atractivo promisorio en el desarrollo

forestal y agroforestal para los bosques secos tropicales de Colombia, puesto que

manifiesta altos rendimientos productivos y valores agregados por los servicios

ecosistémicos que generan una integralidad amplia en los sistemas de producción.

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