Facultad de Ingeniería Agraria

Programa de Ingeniería Ambiental

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Facultad de Ingeniería Agraria

Carrera Profesional de Ingeniería Ambiental

Tema: Fotosíntesis (Rubisco cuando actúa como

carboxilasa y oxigenasa)

Curso: Bioquímica

Profesor: Juan Trabuco Ricaldi

Alumnos: Moisés Villodas Bastidas

Sección: “343 “

2013

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Rubisco cuando actúa como carboxilasa y oxigenasa

RuBisCO: Es la forma abreviada con que normalmente se designa a la enzima cuyo

nombre completo es ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa . Esta enzima tiene

un doble comportamiento que justifica su nombre, catalizando dos procesos opuestos.

Primero la fijación del CO2 a una forma orgánica, lo que justifica su clasificación

como carboxilasa. Segundo, la fotorrespiración, en la que actúa como oxigenasa del

mismo sustrato. La RuBisCO es la proteína-enzima más abundante en la biosfera.

La RuBisCO que se observa en los plastos es una proteína oligómera formada por

16 polipéptidos, que son de dos tipos, uno grande (subunidad L) y otro pequeño

(subunidad S). Esta estructura se observa también en cianobacterias, ya que al fin y al

cabo, los estudios apuntan a que los plastos eucarióticos derivan evolutivamente de

ellas por endosimbiosis. En procariontes distintos de las cianobacterias la RuBisCO

forma agregados más sencillos, típicamente de dos subunidades grandes y dos

pequeñas.

Estructura de la rubisco de eucariotas mostrando la organización de las cadenas

grandes (blanco y gris) y pequeñas (azul y naranja).

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Fijación del carbono

La RuBisCO cataliza el primer paso y más significativo del Ciclo de Calvin, en concreto

de la fijación del dióxido de carbono a una forma orgánica. En la reacción, una

molécula de CO2 se une a la cadena hidrocarbonada de la ribulosa-1,5-bisfosfato, una

pentosa activada energéticamente por la fosforilación de los dos carbonos situados en

los extremos de la cadena. A través de un estado de transición de seis carbonos, se

forman dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico:

Ribulosa-1,5-bisfosfato + CO2 + H2O 2 3-fosfoglicerato + 2 H+

El ciclo de Calvin y la fijación del CO2 por la RuBisCO son propios de todos los

organismos autótrofos. No se dan sólo enfotosintetizadores típicos,

como cianobacterias, algas eucarióticas y plantas, que realizan la fotosíntesis

oxigénica, sino también en arqueas y bacterias dotadas de

metabolismos fotosintetizadores o quimiosintetizadores diversos. La RuBisCO es

responsable de la producción primaria de la que parte la circulación de energía en

la biosfera. La reacción de fijación del carbono es en sí extremadamente ineficiente; y

lo es más aún por la competencia con la función de oxigenasa.

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Actividad Oxigenasa:

La RuBisCO cataliza también la fijación de O2 sobre la ribulosa-1,5-bisfosfato, en un

proceso llamado fotorrespiración, que termina liberando CO2 y disipando energía. La

concentración de O2 es en la atmósfera es 6.000 veces mayor que la de CO2, lo que

favorece a la fotorrespiración. No obstante, incluso con la mayor concentración de

oxígeno presente, la enzima es capaz de secuestrar 3-4 moléculas de dióxido de

carbono por cada una de oxígeno. La ineficiencia de la RuBisCo la convierte, en

condiciones normales, en el factor limitante de la fotosíntesis. Actualmente se investiga

como modificar genéticamente la enzima para favorecer la productividad agrícola

La rubisco y la fotorrespiración

Rubisco, la enzima que fija el carbono en el ciclo de Calvin, es la proteína más

abundante en la Tierra. Cada carbono de nuestro cuerpo ha sido procesado por la

rubisco, dado que el carbono procede directa o indirectamente de los vegetales.

Durante el verano, la rubisco puede ser responsable de un 15% de disminución de la

concentración atmosférica diaria de CO2. En el interior del dosel vegetal, donde se

produce la mayor parte de la fotosíntesis, la disminución alcanza el 25%. Los

vegetales crecen más deprisa si la concentración de CO2 de la atmósfera circundante

se incrementa de forma artificial, como en ocasiones se hace en los invernaderos. El

incremento gradual de la concentración de CO2 en la atmósfera de la Tierra, como

resultado de la quema de combustible fósil por el hombre, puede quizás atenuarse por

un incremento de la fotosíntesis por las plantas.

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Rubisco, la enzima de fijación del ciclo de Calvin, puede funcionar como carboxilasa

(fijación de carbono) o como oxigenasa (fijación de oxígeno), según la concentración

de oxígeno. Como carboxilasa, la rubisco facilita la producción de azúcares. Como

oxigenasa, convierte dos carbonos de la ribulosa bifosfato en dióxido de carbono, en

un proceso denominado fotorrespiración.

El oxígeno producido por las reacciones luminosas de la fotosíntesis inhibe en realidad

la fijación neta del carbono que lleva a cabo la rubisco. Esto ocurre porque la rubisco,

además de su labor como carboxilasa (enzima que añade carbono del CO2 a otra

molécula) puede funcionar como oxigenasa, una enzima que añade oxígeno a otra

molécula.

La rubisco no enlaza firmemente el CO2 y, a temperatura más alta y menores

concentraciones de CO2, tiende a enlazar el oxígeno. En este caso, no se fija carbono.

De la ribulosa 1,5-bifosfato resultan una PGA y una molécula de 2-fosfoglicolato

(compuesto de dos carbonos). El fosfoglicolato termina por romperse en CO2. La

producción de CO2como resultado de la actividad de la rubisco se conoce

como fotorrespiración, ya que se produce en presencia de la luz. Ésta da lugar a

CO2 y utiliza O2. A diferencia de la respiración, la fotorrespiración no produce ATP.

Ésta comienza con la actividad de la rubisco, y en ella participan cloroplastos,

peroxisomas y mitocondrias. A bajas concentraciones de CO2 y altas concentraciones

de O2, predomina la función oxigenasa de la rubisco.

Las reacciones de la fotorrespiración toman lugar en el cloroplasto, el

peroxisoma y la mitocondria

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De manera general, en los días claros y soleados, cuando la temperatura ronda los 25°C,

el O2 puede reducir la tasa de fijación de CO2, por parte de la rubisco en un 33%. A

medida que aumenta la temperatura, la tasa de fotorrespiración de muchos vegetales se

iguala a la tasa de fotosíntesis. A temperaturas más elevadas, los vegetales comienzan

incluso a cerrar sus estomas para prevenir la pérdida de agua. En consecuencia, penetra

menor cantidad de CO2, en la hoja, se libera menor cantidad de oxígeno y se produce la

fotorrespiración. Ésta reduce el ritmo de crecimiento de muchos vegetales, especialmente

en días claros y calurosos. De manera general, la fotorrespiración reduce la fijación neta

de carbono, pues libera una gran cantidad de CO2 hacia la atmósfera que, de otro modo,

se fijaría en azúcares.

Al convertir de nuevo parte del carbono fijado en CO2, la fotorrespiración derrocha una

fracción significativa del ATP y NADPH producidos por las reacciones luminosas. De forma

indirecta y en términos de productividad, convierte minerales, agua, luz y cualquier otro

recurso necesario para la vida y la reproducción del vegetal. En un medio en el que uno o

más recursos escasean, un vegetal que despilfarra el 50% del carbono susceptible de

fijación podría tener dificultades para sobrevivir por sí solo, y un vegetal más eficaz lo

superaría fácilmente en la competencia por los recursos necesarios.

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BIBLOGRAFIA

http://es.wikipedia.org/wiki/RuBisCO

http://fisiolvegetal.blogspot.com/2012/11/la-rubisco-y-la-

fotorrespiracion.html

http://www.fisicanet.com.ar/biologia/metabolismo/ap12_fijacion_de_carbo

no.php

http://www.unav.es/bioquimica/estructura/trabajos/rubisco/frames/5rub.ht

m

http://www.porquebiotecnologia.com.ar/index.php?action=cuaderno&opt=

5&tipo=1&note=107

http://www.google.com.cu/search?q=RuBisCO

http://www.unav.es/bioquimica/estructura/trabajos/rubisco/frames/5rub.htm

http://es.answers.yahoo.com/question/index?qid=20070515074253AALPA

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