s d’Apis mellifera unicolor (Latreille, 1804 ; Hymenoptera ...

Etude morphométrique de populations d’Apis mellifera unicolor dans les zones bioécologiques de Madagascar

UNIVERSITÉ D’ANTANANARIVO

DOMAINE DES SCIENCES ET TECHNOLOGIES

MENTION ENTOMOLOGIE – CULTURES, ÉLEVAGE ET SANTÉ

PARCOURS GESTION DURABLE DES INSECTES UTILES ET NUISIBLES

Mémoire de recherches présenté en vue de l’obtention du diplôme de Master en Sciences

et Technologies, mention Entomologie – Cultures, Elevage, Santé,

parcours Gestion Durable des INSectes utiles et nuisibles (GDINS)

Par : RAZAFINDRAINIBE Espérant Doda Nirina

Soutenu le : 19 juillet 2019

Membres du Jury :

Président

Rapporteur

Examinateur

:

:

:

RAVAOMANARIVO Lala H.

Professeur d’ESR, Université d’Antananarivo

RAZAFINRALEVA Herisolo A.

Maître de Conférences, PhD, Université d’Antananarivo

RAZAFINDRATIANA Eléonore

Maître de Conférences, Université d’Antananarivo

Etude morphométrique de populations

d’Apis mellifera unicolor (Latreille, 1804 ; Hymenoptera,

Apidae) dans les zones bioécologiques de Madagascar


~ 2 ~


~ i ~

Remerciements

La réalisation de ce mémoire fut une belle expérience, enrichissante, parfois dure mais

surtout captivante, qui m’a permis d’approfondir et d’élucider un remarquable sujet de

recherche n’ayant été possible sans l’appui de toute une équipe. En quelques lignes,

je tiens à remercier toutes les personnes ayant partagé avec moi un bout de chemin

durant la mise en œuvre du présent rapport.

Que l’ensemble de jury trouve ici toute ma reconnaissance pour avoir accepté

d’évaluer mon travail ainsi que pour le temps qu’ils ont consacré à ce rapport :

Professeur RAVAOMANARIVO Lala Harivelo, d’avoir su m’accorder un peu de son

temps malgré ses lourdes fonctions, je lui en suis très reconnaissant d’avoir

accepté de le présider ; le partage de ses connaissances sur les abeilles et son

environnement m’ont beaucoup permis d’avancer durant la réalisation du présent

mémoire ;

Docteur RAZAFINDRATIANA Eléonore, d’avoir donné de l’intérêt à mon travail et

d’avoir accepté de l’examiner ; ses précieuses instructions durant la conception de

mon rapport de stage de fin d’étude pour l’obtention du DTS* m’ont été vraiment

utiles ;

Docteur RAZAFINDRALEVA Herisolo, Encadreur pédagogique et Rapporteur de ce

stage, d’avoir su me faire profiter de ses valeureux conseils mais surtout d’avoir

activement participé à certains points de cadrage malgré bien ses autres

préoccupations. Sans son aide, le présent rapport n’aurait pas pu voir le jour.

J’adresse particulièrement ma gratitude envers les personnalités suivantes, d’avoir été

là à un moment donné ou à plusieurs, pour apporter leur pierre à l’édifice :

Professeur RAFARASOA Lala Sahondra ;

Docteur RANDRIANARISOA Ernest ;

Docteur RAZAFINDRANAIVO Victor ;

Docteur RAKOTONIRINA Jean Claude ;

Docteur RAVELOMANANA Andrianjaka.

Grâce à vous, j’en suis là aujourd’hui, car vous m’avez enseigné cette rigueur que

j’espère avoir bien appliquée ; vous m’avez donné goût à la recherche. Avec vous,

l’Entomologie prend tout son sens !


~ ii ~

Je ne saurais oublier les personnes ressources suivantes :

Monsieur RAMANGASON Guy Suzon, Directeur Général de Madagascar

National Parks (MNP), d’avoir accepté de collaborer avec la mention E-CES du

domaine des Sciences et Technologies, afin de fournir des échantillons pour la

réalisation de ce sujet de recherche ;

Monsieur RAHARINJANAHARY Dimby, Chargé du Suivi Ecologique et

Recherche de MNP*, d’avoir réuni les échantillons nécessaires pour la

conception du présent rapport ;

Monsieur RAMANGASON Hasinala d’avoir su trouver le temps de m’initier mais

surtout pour sa contribution au traitement des données ;

les apiculteurs et personnes impliqués dans la collecte des échantillons dont

RAJAONERA Tahina Ernest, ANDRIANATOANDRO Aina, RAZANARIVONY

Ndimby.

Ce fut une chance et un grand plaisir de travailler avec chacun d’entre vous, merci à

tous pour votre appui et participation.

De tendres pensées à l’égard des membres de ma famille, et de mes proches, pour

leur soutien moral et financier, et leur dévouement sans limite.

Je remercie particulièrement ma mère, malgré ses soucis et ses préoccupations

quotidiennes, elle a toujours su me témoigner son amour et son indulgence

inestimable ; sincèrement, je la rends grâce pour sa contribution à la correction de

certains points dans le présent rapport, même si ce n’est pas un domaine qui lui est

familier, elle n’a cessé de me coudoyer.

Ces pages ne suffiront pas pour citer toutes les personnes qui ont participé à la

conception de ce document, mais qui elles aussi ont été là à un certain moment pour

apporter leur appui. Merci pour votre aide, votre disponibilité et vos encouragements.


~ iii ~

Résumé

Une étude morphométrique a été réalisée sur des ouvrières d’abeilles domestiques prélevées sur

13 sites dans les zones bioécologiques de Madagascar. Sur chaque site, 30 abeilles ont été

prélevées aléatoirement soit un total de 390 individus. Pour chaque abeille, 19 caractères

morphométriques ont été mesurés : longueur du proboscis, longueur du mentum, longueur de la

paraglosse, longueur de la glosse, longueur et largeur de l’aile antérieure, longueur et largeur de

l’aile postérieure, longueur de la patte postérieure, longueur de la hanche, longueur du

trochanter, longueur du coxa, longueur du tibia, longueur du métatarse, longueur du tarse,

longueur et largeur du sac à pollen, indice cubital et transgression discoïdale. Les analyses

statistiques des mesures morphologiques ont révélé que les abeilles de Madagascar sont

catégorisées en deux groupes en fonction des zones bioécologiques : les abeilles de l’ouest ayant

des caractères morphométriques de petite taille et celles de l’est ayant des caractères

morphométriques de grande taille. De leur côté, les abeilles orientales peuvent être classifiées en

abeilles des hauts plateaux et des basses plaines. L’analyse en composante principale a montré

également que les caractéristiques les plus discriminantes ont été la longueur du proboscis, la

longueur de l’aile antérieure et la longueur de la patte postérieure.

Mots clés : Abeille domestique, analyses statistiques, caractères morphométriques, étude

morphométrique, Madagascar, zones bioécologiques

Abstract

A morphometric study was conducted on honeybees collected on 13 sites in the bioecological

areas of Madagascar. At each site, 30 bees were randomly sampled a total of 390 individuals.

For each bee, 19 morphometric characters were measured : proboscis length, mentum length,

paragloss length, gloss length, length and width of forewing, length and width of hind-wing,

hind-leg length, hip length, trochanter length, femur length, tibia length, metatarsus length,

tarsus length, length and width of pollen bag, cubital index and discoïdal index. Statistical

analysis of morphological measures revealed the bees of Madagascar are categorized in two

groups as a function of bioecological areas : the bees of western having the morphometric

characters small-sized and the bees of eastern having the morphometric characters large-sized.

On their side, the oriental bees can be classified in bees of the high table lands and the low

plains. The principal component analysis also showed that the characteristics the most

discriminating features were proboscis length, forewing length and hind-leg length.

Key words : Bioecological areas, honeybee, Madagascar, morphometric characters,

morphometric study, statistical analysis


~ v ~

Sommaire

REMERCIEMENTS

RESUME

ABSTRACT

SOMMAIRE

LISTE DES TABLEAUX

LISTE DES FIGURES

ABREVIATIONS ET ACRONYMES

GLOSSAIRE

I. INTRODUCTION GENERALE………………………………………………………………..

II. ANALYSE BIBLIOGRAPHIQUE…………………………………………………………….

II.1. Biogéographie de Madagascar……………………………………………………………

II.1.1. Géographie…………………………………………………………………….

II.1.2. Bioécologie de l’île……………………………………………………………

II.2. Analyse bibliographique d’Apis mellifera………………………………………….

II.2.1. Revue de la littérature……………………………………………………………….

II.2.2. Lignée évolutive et position systématique……………………………………

II.2.3. Morphologie………………………………………………………………………

III. METHODOLOGIE…………………………………………………………………………..

III.1. Cadre d’étude………………………………………………………………….……....

III.1.1. Sites d’intervention……………………………………………………………….

III.1.2. Laboratoire d’accueil………………………………………………………..

III.2. Matériels et méthodes……………………………………………………………….

III.2.1. Echantillonnage………………………………………………………………..

III.2.2. Analyse morphométrique…………………………………………………….

III.2.3. Traitement de données………………………………………………………

IV. RESULTATS ET INTERPRETATIONS……………………………………………………..…..

IV.1. Cas du proboscis d’Apis mellifera unicolor………………………………………..

IV.1.1. Mesures moyennes du proboscis…………………………………………………..

IV.1.2. Structure des populations d’abeilles selon les mesures

du proboscis………………………………………………………………….

1

3

3

3

5

8

8

9

10

14

14

14

15

16

16

16

19

21

21

21

22


~ vi ~

IV.2. Cas des ailes d’Apis mellifera unicolor………………………………………………….

IV.2.1. Mesures moyennes des ailes………………………………………………….


des ailes……………………………………………………………………..

IV.3. Cas de la patte postérieure d’Apis mellifera unicolor……………………………………..

IV.3.1. Mesures moyennes de la patte postérieure…………………………….……..


prises sur la patte postérieure………………………………………………...

IV.4. Cas du sac à pollen d’Apis mellifera unicolor……………………………………………

IV.4.1. Mesures moyennes du sac à pollen…………………………………………………


du sac à pollen……………………………………………………………….

IV. 5. Cas de l’indice cubital d’Apis mellifera unicolor………………………………………..

IV.6. Cas de la transgression discoïdale d’Apis mellifera unicolor……………………….…….

IV.7. Cas de l’ensemble des caractères morphométriques….…………………..………...

IV.7.1. Valeurs moyennes des caractères morphométriques

d’Apis mellifera unicolor répertoriés par site ……………………………………

IV.7.2. Structure des populations d’abeilles de Madagascar

selon les caractères morphométriques étudiés………………………………

V. DISCUSSION……………………………………………………………………………...

V.1. Longueur du proboscis…………………………………………………………………

V.2. Mesures des ailes……………………………………………………………………

V.3. Longueur de la patte postérieure……………………………………………………

V.4. Mesures du sac à pollen……………………………………………………………..…..

V.5. Indice cubital et transgression discoïdale……………………………………………..

V.6. Synthèse de l’analyse morphométrique sur Apis mellifera unicolor……………….

VI. CONCLUSION…………………………………………………………………………….

24

24

25

27

27

28

30

30

30

32

33

34

34

35

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39

40

42

43

43

44

46

Références bibliographiques et webographiques

Liste des annexes

Annexes


~ vii ~

Liste des tableaux

Tableau 1 : Caractéristiques des zones climatiques de Madagascar……………………………

Tableau 2 : Position systématique d’Apis mellifera unicolor………………………………..

Tableau 3 : Géolocalisation des sites d’échantillonnage…………………………………….

Tableau 4 : Longueurs moyennes du proboscis et de ses constituants chez

les abeilles répertoriées par site………………………………………………….

Tableau 5 : Valeurs propres, pourcentages de variation et pourcentages cumulés

expliqués par les trois composantes principales (cas du proboscis)…………………

Tableau 6 : Mesures moyennes des ailes chez les abeilles répertoriées par site…………………


expliqués par les .quatre composantes principales (cas des ailes)………………….

Tableau 8 : Longueurs moyennes de la patte postérieure et de ses constituants

entre les abeilles répertoriées par site…………………………………………….


expliqués par les quatre composantes principales (cas de la patte

postérieure)……………………………………………………………………….

Tableau 10 : Mesures moyennes du sac à pollen chez les abeilles répertoriées par site……..

Tableau 11 : Valeurs propres, pourcentages de variation et pourcentages

cumulés expliqués par les quatre composantes principales

(cas du sac à pollen)……………………………………………………………

Tableau 12 : Valeur de l’indice cubital des abeilles d’après le test de Student-

Newman-Keuls……………………………………………………………………

Tableau 13 : Valeurs moyennes des caractères morphométriques d’A. m. unicolor

répertoriés par site…………………………………………………………….

Tableau 14 : Valeurs propres, pourcentages de variation et pourcentages

cumulés expliqués par les cinq composantes principales………………………….

5

9

14

21

22

24

25

27

28

30

30

33

34

35


~ viii ~

Liste des figures

Figure 1 : Cartographie de relief des 22 régions administratives de Madagascar……….………

Figure 2 : Distribution des principales formations forestières de Madagascar………………

Figure 3 : Représentation de la structure externe d'une ouvrière d’Apis

mellifera en dessous du revêtement des poils…………………………………………

Figure 4 : Vue de face de la tête d’une ouvrière d’Apis mellifera unicolor…………………………

Figure 5 : Ailes antérieure et postérieure d’une ouvrière d’Apis mellifera unicolor…………………

Figure 6 : Patte métathoracique d’une ouvrière d’Apis mellifera unicolor…………………………

Figure 7 : Géolocalisation des sites d’échantillonnage……………………………………….

Figure 8 : Longueur du proboscis d’Apis mellifera…………………………………………………

Figure 9 : Longueur et largeur de l’aile antérieure et postérieure d’Apis mellifera……………

Figure 10 : Différentes mesures caractéristiques sur le réseau de veines des ailes

antérieures d’une ouvrière d’Apis mellifera……………………………………………

Figure 11 : Différentes mesures effectuées sur la patte métathoracique d’Apis

mellifera…………………………………………………………………………..

Figure 12 : Graphique montrant le taux d’inertie des axes (cas du proboscis)……………………

Figure 13 : Représentation graphique des 4 variables concernant le proboscis

à l’intérieur du cercle des corrélations du plan factoriel…………………….

Figure 14 : Analyse en composantes principales des individus d’abeilles selon

les mesures du proboscis……………………………………………………………

Figure 15 : Graphique montrant le taux d’inertie des axes (cas des ailes)…………………..

Figure 16 : Représentation graphique des 4 variables morphométriques des ailes

à l’intérieur du cercle des corrélations du plan factoriel………………….……

Figure 17 : Analyse en composantes principales des individus d’abeilles selon les

mesures des ailes…………………………………………………………………..

Figure 18 : Graphique montrant le taux d’inertie des axes (cas de la patte

postérieure)……………………………………………………………………….

Figure 19 : Représentation graphique des 7 variables morphométriques, prises sur

la patte .postérieure, à l’intérieur du cercle des corrélations du plan

factoriel……………………………………………………………………….

Figure 20 : Analyse en composantes principales des individus d’abeilles selon

les mesures de la patte postérieure……………………………………………..

Figure 21 : Graphique montrant le taux d’inertie des axes (cas du sac à pollen)…………………

4

6

10

12

13

13

15

17

17

18

18

22

23

23

25

26

26

28

29

29

31


~ ix ~

Figure 22 : Représentation graphique des deux variables morphométriques du sac à

pollen à l’intérieur du cercle des corrélations du plan factoriel…………….

Figure 23 : Analyse en composantes principales des individus d’abeilles

selon les mesures du sac à pollen………………………………………………….

Figure 24 : Aile antérieure d’Apis mellifera unicolor ayant une transgression

discoïdale négative……………………………………………………………….……….

Figure 25 : Graphique montrant le taux d’inertie des axes……………………………………..

Figure 26 : Représentation graphique des 18 variables morphométriques à

l’intérieur du cercle des corrélations du plan factoriel………………………………

Figure 27 : Analyse en composantes principales des individus d’abeilles

selon les caractères morphométriques…………………………………………….

31

32

33

35

36

37


~ ix ~

Abréviations et acronymes

Toutes ces abréviations et acronymes sont suivies d’un astérisque (*) dans le texte.

Aantlarg

Aantlong

AB, CI ou IC

ACP

Apostlarg

Apostlong

Ant

C

DS ou TD

E-CES

ENTOAP

GDINS

Gl

H

INRA

Ma

μ±e

Ment

Mta

P

Pgl

Post

Pptot

Probtot

Sacplarg

Sacplong

SNK

Sp

: Largeur aile antérieure

: Longueur aile antérieure

: Indice cubital

: Analyse en Composantes Principales

: Largeur aile postérieure

: Longueur aile postérieure

: Antérieur

: Coxa

: Transgression discoïdale

: Entomologie, Culture, élevage et Santé

: Entomologie appliquée

: Gestion Durable des Insectes utiles et nuisibles

: Glosse

: Hanche

: Institut National de Recherche Agronomique

: Millions d’années

: Moyenne ± écart type

: Mentum

: Métatarse

: Pollen

: Paraglosse

: Postérieur

: Longueur patte postérieure

: Longueur proboscis

: Largeur sac à pollen

: Longueur sac à pollen

: Student-Newman-Keuls

: Abréviation de « species » au singulier utilisée pour indiquer que

l’espèce (animal ou plante) dont on donne le nom de genre n’a pas été

identifiée avec plus de précision


~ x ~

Spp

Ta

Ti

Tr

: Abréviation de species au pluriel, placée derrière un nom de genre,

spp. désigne l’ensemble de toutes les espèces

: Tarse

: Tibia

: Trochanter


~ x ~

Glossaire

Tous ces mots en glossaires sont suivis de deux astérisques (**) dans le texte.

Abduction

Adduction

Allochtone

Apocrites

Autochtone

Biodiversité

Bioécologie

Bioécologique

Biotope

Breuvage

Celtes

Cuticule, tégument

Craton

Cratonique

Entomologie

Fagot

: Mouvement qui consiste à éloigner un membre de son axe

: Mouvement qui consiste à rapprocher un membre de son axe

: Espèce animale ou végétale qui n’est pas originaire de la région

où elle se trouve (exotique)

: Insecte de l’ordre des Hyménoptères ayant le premier segment

abdominal entièrement fusionné au thorax pour former le

propodeum, lequel est séparé du reste de l’abdomen par un

étranglement plus ou moins marqué

: Originaire d’une région voir d’un pays

: Terme générique pour désigner la diversité et la richesse en

espèces vivantes qui peuplent la Terre, un territoire ou un

écosystème

: Etude de l’interaction entre animaux et plantes et son

environnement

: Relatif à la bioécologie

: Milieu biologique déterminé offrant des conditions d’habitat

stables à un ensemble d’espèces animales ou végétales

: Boisson

: Peuple indoeuropéen peuplant l’Europe de l’Espagne au

Danube, présent également en Galatie d’Asie mineure dont

l’apogée de l’expansion territoriale se situe entre les VIII et III

siècles avant Jésus-Christ

: Revêtement externe du corps chez les arthropodes,

généralement dure formant un véritable squelette externe

: Partie ancienne et stable de la lithosphère continentale

possédant une identité géologique en ce qui concerne la nature

des roches

: Relatif à un craton

: Science qui étudie l’insecte

: Assemblage de menu bois lié par le milieu


~ xi ~

Haploïde

Homéostasie

Mellifère

Inertie

Méridional

Obturer

Phénologie

Pharmacopée

Phénotype

Phéromone

Propodeum

Propolis

Ruine

Sternite

Tarse

Tell

Tergite

Tertre

Sépulture

: Se dit de la constitution des gamètes qui, après la méiose, ne

possèdent que n chromosome

: Tendance des êtres vivants à maintenir constants et en équilibre

leur milieu interne et leurs paramètres physiologiques

: Qui permet de fabriquer du miel

: Dispersion du nuage de points

: Qui est du côté du sud

: Boucher hermétiquement

: Science des influences climatiques sur le développement

saisonnier des plantes (floraison, feuillaison ou débourrement,

coloration des feuilles, fructification) et des animaux

(hibernation, migration, nidification)

: Recueil des formules pharmaceutiques

: Ensemble des caractères apparents d’individu

: Substance chimique émise par la plupart des animaux et de

certains végétaux, et qui agit comme des messagers entre les

individus d’une même espèce

: Ensemble formé par la fusion du métathorax et du premier

segment abdominal chez les Apocrites

: Matière résineuse, rougeâtre et odorante, dont les abeilles se

servent pour obturer** leur ruche

: Reste d’un édifice

: Partie ventrale des segments chez les arthropodes

: Section apicale de la patte chez les arthropodes

: Tertre** formé par l’accumulation de ruines**

: Partie dorsale des segments chez les arthropodes

: Petit monticule de terre, levée de terre sur une sépulture**

: Lieu où l’on enterre un mort


~ i ~


~ 1 ~

I. INTRODUCTION GENERALE

Depuis la nuit des temps, l’abeille fascine l’Homme par ses facultés à produire des

substances naturelles qui entretiennent les légendes : le miel et la cire. Sa vie est

passionnante. Indispensable à la pollinisation des fleurs, les abeilles constituent un

maillon essentiel de la chaîne qui contribue à maintenir l’équilibre des écosystèmes.

Ces insectes jouent un rôle primordial dans les diverses phases de la vie de

nombreuses espèces végétales et animales. Si les abeilles disparaissaient, des

multitudes de plantes ne pourraient plus se reproduire et s’éteindraient (Straub,

2007).

L’abeille sociale, Apis mellifera (Linnæus, 1758) est un insecte Hyménoptère

appartenant à la famille des Apidae. Cet insecte vit en colonie dans la nature,

généralement, sous terre, sur des branches d’arbre ou dans des trous d’arbre.

Domestiquée par l’Homme, actuellement, l’abeille est rencontrée presque partout sur

le globe.

Dans le monde existent plusieurs variétés d’abeilles domestiques issues de cinq

lignées évolutives (Ruttner, 1988) spécifiques d’un continent à un autre, d’un pays à

un autre et même d’une région à une autre. Chaque variété diffère entre elles du point

de vue morphologique et génétique. Pour le cas de Madagascar, il s’agit de la variété

Apis mellifera unicolor (Latreille, 1804).

L’abeille domestique malagasy a une large distribution sur l’île, occupant tous les

milieux quel que soit le climat, sec ou humide, en altitude ou en plaine

(Ralalaharisoa-Ramamonjisoa et al., 1996). De ce fait, l’espèce A. m. unicolor

représente une part considérable de la biodiversité** entomofaunistique dans les

écosystèmes de la grande île.

Une étude sur les phéromones d’A. m. unicolor a permis d’admettre une différence

entre les abeilles de l’est et de l’ouest de Madagascar, un fruit de la collaboration

entre la mention Entomologie – Elevage, Culture et Santé (E-CES) du domaine des

Sciences et Technologies de l’Université d’Antananarivo et la Faculté des sciences

naturelles et agricoles de l’Université de Pretoria (Communication personnelle de

Razafindraleva). De plus, Rasolofoarivao (2014) dans son étude sur la diversité

génétique d’Apis mellifera unicolor admet la présence de différence entre l’espèce.


~ 2 ~

Par ailleurs, pour confirmer cette hypothèse de différence entre les populations

d’Apis mellifera unicolor, l’analyse morphométrique de l’espèce doit être révisée.

Actuellement, les données officielles relatives à la variabilité phénotypique de

l’abeille endémique de Madagascar sont limitées. Pourtant, l’approfondissement des

connaissances actuelles sur la biométrie de l’abeille sociale de l’île serait nécessaire.

C’est au moins en partie la raison de cette étude consacrée à l’« étude

morphométrique de populations d’A. m. unicolor dans les zones bioécologiques** de

Madagascar ».

Pour cela, l’échantillonnage d’ouvrières a été effectué sur 13 sites différents. D’une

part, suite au soutien de Madagascar National Parks, le prélèvement de spécimens

dans quelques aires protégées a été réalisé. A l’appui, la mention E-CES* de

l’Université d’Antananarivo lui-même a fourni le reste de l’échantillon.

Par la suite, des recherches ont été menées au sein du laboratoire d’entomologie

agricole, du domaine des Sciences et Technologies, de l’Université d’Antananarivo,

pour confirmer la présence ou non de différences morphologiques significatives entre

les abeilles domestiques malagasy.

Ainsi, le but de la présente étude est de voir s’il existe des différences

morphométriques entre les populations d’abeilles des différentes régions de

Madagascar. Les activités réalisées ont concerné la prise des mesures respectives du

proboscis (langue), des ailes (longueur, largeur, indice cubital et transgression

discoïdale) de la patte postérieure et du sac à pollen des échantillons récupérés sur

chaque localité afin de caractériser et d’analyser la variabilité morphométrique entre

les populations d’A. m. unicolor.

Pour cette étude, le plan suivant est alors adoptée : une analyse bibliographique

relative à la géographie, climat et végétation de Madagascar et à la morphologie

d’A. m. unicolor ; suivi par la méthodologie utilisée pour l’analyse morphométrique

de l’espèce ; puis, un chapitre mettant en valeur les résultats de recherche et le tout

est clôturé par une discussion.


~ 3 ~

II. ANALYSE BIBLIOGRAPHIQUE

II.1. Biogéographie de Madagascar

II.1.1. Géographie

Madagascar est une île, située à l’est de l’Afrique et séparée de 400 km par le canal

du Mozambique (Goodman, 2008). L’île a une superficie voisine de 587 000 km2 et

mesure près de 1 600 km de long entre 12° et 25,5° de latitude sud, sur près de 600

km de large (Gautier & Goodman, 2003). Madagascar est divisée en 6 provinces

organisés en 22 régions administratives dont la répartition respective est mise en

valeur dans la figure 1.

En règle générale, sur n’importe quelle coupe transversale de Madagascar, selon

Wells (2008), le relief s’élève abruptement même irrégulièrement depuis l’est pour

atteindre des sommets à 1700-2000 m d’altitude ou presque, à seulement 10-100 km

des côtes (Voir à l’annexe I la représentation schématique de la coupe est-ouest). Sur

les 200-300 km suivants, le centre cratonique** étendu de l’île est élevé mais

irrégulier et s’étend principalement à 1000-1800 m d’altitude puis descend lentement

vers l’ouest avec un relief local de 100-500 m. Puis sur les derniers 100-200 km, les

terrains descendent graduellement vers l’ouest et le sud-ouest sur la bande

sédimentaire occidentale (Fig. 1). En gros, sous l’influence de son relief, Madagascar

est composé de hauts plateaux au centre et de basses plaines sur les côtes.

II.1.2. Bioécologie

Climat

Le climat varie considérablement sur l’île. De plus, les éléments les plus importants

qui contrôlent le climat de Madagascar sont les vents qui y règnent (Wells,

2008). Précisément, l’île subit l’influence des alizés (vents dominants sur la côte est)

et de la mousson (vent dominant au nord-ouest). Par conséquent, Madagascar

comporte deux saisons principales : la saison des pluies (saison chaude), de

novembre à avril, et la saison sèche (saison fraîche), de mai à octobre (www.fort-

dauphin.org, 2014). Leurs durées varient d’une région à l’autre (Rasambainarivo &

Ranaivoarivelo, 2003) (Tab. 1). Situé entre le 12ème

et le 25ème

parallèle de

l’hémisphère australe, Madagascar offre des régions climatiques différentes du fait

de sa situation géographique intertropicale (www.madagascar-vision.com, 2015).

http://www.fort-dauphin.org/


http://www.madagascar-vision.com/


~ 4 ~

Ainsi, Madagascar peut être découpé en six zones climatiques (Tab.1) détaillées dans

l’annexe II.

Figure 1 : Cartographie de relief des 22 régions administratives de Madagascar

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~ 5 ~

Tableau 1 : Caractéristiques des zones climatiques de Madagascar (cf : Annexe II)

Zone Climat Caractéristiques

Hauts

plateaux et

nord-ouest

Subhumide

Climat assimilé à un type subtropical à pluies estivales dominantes

Saison des pluies, de mi-novembre à fin mars, et saison sèche, d’avril à

octobre

Température moyenne annuelle de 20°C pouvant descendre en dessous de

5°C surtout à Antsirabe en saison sèche

Côte est Humide

Climat très humide avec une saison des pluies de décembre à mars Côte rectiligne exposée annuellement aux alizés et aux cyclones

dévastateurs, de janvier à mars

Zone soumise à la mousson avec des températures élevées dues à un taux

d'humidité important

Côte ouest Sec

Climat le plus sec et le plus ensoleillé de l’île avec des pluies faible

concentrées entre janvier et avril

Température entre 10 et 37°C

Nord Equatorial Abondance de pluies pendant la mousson, de décembre à avril

Climat équatorial avec des températures de 15 à 37°C

Sud-ouest Subaride Climat sec avec très peu de pluies et des températures chaudes

Extrême

sud-ouest Subdésertique

Climat presque désertique très sec, des pluies très rares et une amplitude

thermique de 6 à 40°C (Source : www.fort-dauphin.org, 2014)

Végétation et environnement

L’un des aspects les plus saisissants de Madagascar réside dans la diversité

remarquable des communautés écologiques et des flores associées. A cette diversité

floristique s’ajoute un degré exceptionnel d’endémisme (80% d’après Ganzhorn

et al., 2001) qui a des conséquences sur divers aspects comme les interactions

plantes-animaux, les systèmes de pollinisations ou la phénologie** (Gautier &

Goodman, 2003). Le pays est considéré comme l’un des plus riches de la planète sur

le plan écologique avec environ 12000 espèces végétales (www.periple.net, 2009).

D’après les estimations de l’IEFN* en 1994, le couvert forestier restant à Madagascar

couvrait une superficie de 13 453 000 ha, représentant près de 23% de l’île et étant

distribué en une large variété de formations (Dufils, 2008) classées en quatre grandes

catégories elles-mêmes subdivisées en plusieurs types (Humbert, 1955) : formations

primaires, formations secondaires, plantations artificielles et cultures (annexe III).

Généralement, les principales formations végétales de Madagascar comprennent les

forêts denses humides sempervirentes de l’est, les formations forestières d’altitudes,

les forêts denses sèches caducifoliées de l’ouest et les fourrés du sud-ouest (Humbert,

1955) (Fig. 2).


http://www.periple.net/


~ 6 ~

Figure 2 : Distribution des principales formations forestières de Madagascar

Les plantes mellifères** de la grande île varient considérablement suivant la zone

géographique. A titre d’exemple, le cas de quelques espèces discutées par deux

auteurs a été traité pour chaque zone. D’après Dufils en 2008, Eucalyptus spp

(Myrtaceae) est la plante apicole dominante au niveau des hauts plateaux (occupe

près de 50% des plantations d’arbres allochtones**) concentrée entre Anjozorobe et

Manjakandriana, dans le bassin supérieur du Mangoro et de la Matsiatra.

Parmi les espèces arbustives autochtones** qui sont représentées de manière

significatives sur les hautes terres citons (Ralalaharisoa-Ramamonjisoa, 1996) :

pour le cas de Manjakandriana (1350 m d’altitude) : Aphloia theaeformis

(Flacourtiaceae), Philippia sp. (Ericaceae), Psiadia altissima (Asteraceae) ;

pour le cas de la station forestière de Manakazo (1500 m d’altitude) :

Bathiorhamnus sp. (Rhamanaceae), Leptolaena sp. (Sarcolaenaceae), Myrica sp.

(Myricaceae), Sterculia sp. (Sterculiaceae), Weinmannia sp. (Cunoniaceae),

Kaliphora madagascariensis (Escaloniaceae), Rhus taratana (Anacardiaceae),

Smithia chamaechristia (Papilionoideae) ;

pour le cas de la région de Ranomafana (1100 m d’altitude) : Dombeya sp.

(Sterculiaceae), Ochrocarpus madagascariensis (Clusiaceae), Zanthoxylum sp.

(Rutaceae).

Forêt tropicale

(1%) Mangrove (2%)

Fourré épineux

du sud ( 11%)

Forêt sèche du

sud (7%)

Forêt sèche de

l'ouest (30%)

Forêt et fourré

sclérophylles de

montagne (1%)

Forêts

sclérophylles

des versants

ouest (2%)

Forêt dense

humide (44%)

Plantations (2%)

© D

ufi

ls (2

008

)


~ 7 ~

Dans ses travaux publiés en 1996, Ralalaharisoa-Ramamonjisoa, affirme également

la présence des espèces suivantes en fonction de la région géographique. Sur la zone

orientale, les plantes mellifères dominantes sont : Nephelium litchi (Sapindaceae),

Aphloia theaeformis (Aphloiaceae), Bakerella hoyifolia (Lorenthaceae), Coffea sp.

(Rubiaceae), Croton spp. (Euphorbiaceae), Cananga odorata (ylang ylang,

Annonaceae), Vanilla planifolia (Orchidaceae), Elaeis guineensis (Arecaceae),

Filicium spp. (Sapindaceae), Grewia spp. (Proteacae), Theobroma cacao

(Malvaceae), Dombeya, les Myrtaceae telles qu’Eugenia spp. et le niaouli dont

Melaleuca quinquenervia et Melaleuca leucadendron.

A l’ouest, dans la forêt dense sèche domine Dalbergia spp. (Fabaceae),

Stereospermum euphorioides (Bignoniaceae) avec prédominance des Euphorbiacées

et Légumineuses dans les strates arborescente et arbustive. A Port-Bergé

(350 m d’altitude), quelques taxons sont largement dominants : Dalbergia sp.,

Acacia sp. (Leguminosae), Cæsalpinia sp. (Leguminosae), Dombeya sp. et des

herbacées qui fleurissent après les plantes ligneuses. Dans la côte ouest,

les formations secondaires d’importance apicole sont Mangifera indica

(Anacardiaceae), Tamarindus indica (Fabaceae), Ziziphus sp. (Rhamnaceae) et les

mangroves d’Avicennia marina (Verbenaceae).

Le nord est abrité, à son extrémité méridionale**, par des forêts denses humides

mais aussi par un peu de forêts sclérophylles de montagnes, et un peu plus au nord,

par une faible superficie de forêts denses sèches (composées d’Euphorbiacées,

de Légumineuses et de Myrtacées dont Dalbergia sp.). Dans le nord de l’île se trouve

des plantations de vanille, d’ylang ylang et de jujube (Ziziphus mairitania).

Dans le domaine du Sud, les fourrés épineux sont généralement constitués par des

Didiereaceae et Euphorbiaceae dans les environs de Betioky (250 m d’altitude).

Le sud est également le foyer d’Helmiopsiella madagascariensis (Sterculiaceae),

d’Agave rigida (Agavaceae), de Pachypodium sp. (Apocynaceae), de Tamarindus

indica ainsi que de Légumineuses comme Gagnebina commersoniana et Grewia sp.

Pour voir plus de détail sur les plantes mellifères, l’annexe IV est à consulter.


~ 8 ~

II.2. Analyse bibliographique d’Apis mellifera

II.2.1. Revue de la littérature

La publication de Straub (2007) dans Futura-Sciences met en valeur la chronologie

de l’exploitation de l’abeille par l’homme allant de la cueillette à l’apiculture.

Selon l’auteur, Apis mellifera est apparue sur terre il y a plusieurs dizaines de

millions d’années mais l’homme n’exploita les produits issus de la ruche que depuis

le néolithique (5000-2500 ans avant Jésus-Christ). A cette époque le miel constituait

la seule source de sucre de l’alimentation humaine, tandis que la cire entrait comme

composant dans la colle utilisée pour la fabrication des outils et des armes, et servait

à rendre étanche les récipients en céramique.

Les découvertes réalisées sur les sites néolithiques du lac de Chalain dans le Jura

(France) ou sur le tell** de Dikili Tash en Macédoine (Grèce), laissent à penser que

les produits de la ruche représentaient probablement chez ces populations,

une activité à part entière. Le miel et la cire comptaient parmi les ingrédients utilisés

dans la pharmacopée** de l’époque. Le miel servait d’antiseptique et de cicatrisant.

Selon une découverte réalisée par les chercheurs de l’INRA (Institut National de

Recherche Agronomique), les abeilles sont originaires d’Asie (Voir annexe V).

Mais leur domestication ainsi que l’apiculture, virent probablement le jour dans

l’ancienne Egypte. La légende égyptienne prétend que les abeilles seraient nées des

larmes du dieu solaire Râ. La civilisation égyptienne utilisa la propolis** (produit de

la ruche) pour embaumer la momie des pharaons et nobles de l’époque. Outre, les

Celtes** également élevèrent les abeilles et fabriquèrent un vin miellé et de l’hydre

au miel considérés comme un breuvage** divin procurant la vie éternelle (entre le

VIIIème

et IIIème

siècle avant Jésus-Christ).

Les premières ruches ont été réalisées à partir de troncs creusés. Les ruches en paille

qui pouvaient adopter des formes diverses (fagots**, paniers, etc.) firent leur

première apparition au Moyen-âge. Plus tard, dans quelques endroits en France firent

construits de véritables « murs d’abeilles » pour augmenter la production de miel.

Ce ne fut qu’avec l’invention du cadre mobile en 1844 que l’apiculture moderne vit

le jour.


~ 9 ~

II.2.2. Lignée évolutive et position systématique

A travers le monde, une multitude de races et d’écotypes d’abeilles sont signalés de

nos jours. Apis mellifera occupe une aire géographique très vaste et montre une

importante variabilité morphologique et génétique. L’abeille s’est différenciée en

cinq lignées évolutives principales (Chardonnereau, 2014) : la lignée M (en Europe

de l’ouest et du nord), la lignée C (en Europe de l’est et au sud des Alpes), la lignée

A (en Afrique), la lignée O (au Moyen-Orient et en Asie centrale) et la lignée Y (au

Yémen). Chacune de ces lignées s’est diversifiée en plusieurs races géographiques

(Rortais et al., 2005). Au total 30 sous-espèces ont été décrites jusqu’à présent sur la

base de caractères morphologiques, génétiques, écologiques et comportementaux

(Annexe VI) (Meixner et al., 2011 ; Meixner et al., 2013 ; Ruttner, 1988 ; Sheppard

& Meixner, 2003). La race d’abeille originellement implantée à Madagascar A. m.

unicolor appartient à la lignée évolutive africaine qui comporte 12 autres races. Sa

position systématique est mise en évidence dans le tableau 2.

Tableau 2 : Position systématique d’Apis mellifera unicolor [Adam, 2010 (1) ; Fayet, 2013 (2) ; Lair,

2004 (3) ; Marchenay & Bérard, 2004 (4) ; Michener, 2000 (5) ; Toullec, 2008 (6)]

Règne ANIMAL Être vivant capable de se mouvoir

Division METAZOAIRES Animaux pluricellulaires

Sous-règne INVERTEBRES Métazoaires dépourvus de vertèbres

Embranchement ARTHROPODES Invertébrés à pattes articulées et à corps recouverts de cuticule** (4)

Sous-

embranchement ANTENNATES Présence d’une paire d’antennes, de mandibules et de mâchoires

Super classe HEXAPODES Antennates pourvus de trois paires de pattes (4)

Classe INSECTES

Hexapodes avec un corps segmenté composé par des téguments**,

durcis par de la chitine, formant un exosquelette résistant

Corps divisé en trois parties distinctes : tête, thorax et abdomen (1)

Sous-classe PTERYGOTES Insectes primitivement constitués de deux paires d’ailes, réduction

à une paire ou aptérisme chez certaines espèces

Infra-classe NÉOPTERES Ailes capables de se replier sur le corps au repos, à plat ou en toit

Super ordre HYMENOPTEROÏDES Regroupant les insectes Néoptères appartenant à l’ordre des

Hyménoptères et Strepsiptères

Ordre HYMENOPTERES

Hyménoptéroïdes pourvus de quatre ailes membraneuses couplées

par paire par des crochets appelés « hamules » présents sur la

nervure antérieure des ailes postérieures (1)

Sous-ordre APOCRITES

Premier segment abdominal entièrement fusionné au thorax

formant le propodeum (Fig. 3), lequel est séparé du reste de

l’abdomen par un étranglement plus ou moins marqué (6)

Infra-ordre ACULEATES Apocrites avec un ovipositeur transformé en un aiguillon venimeux

(6)

Super famille APOIDEA

Langue allongée ou triangulaire, plus longue que le menton

1er article du tarse postérieur généralement allongé et élargi

Nid maçonné à l’aide de cire, de ciment ou de résine (particules

végétales) dans des bois morts ou dans des terriers

Se nourrissant de pollen et de nectar (6)


~ 10 ~

Famille APIDAE

Apoïdes avec une langue allongée et pointue

Présence de corbeilles à pollen sur les pattes postérieures, au

niveau de la face externe de chaque tibia

Tibia postérieur sans éperon apicaux (3)

Vie en société présentant des castes : reine, ouvrières et mâles (4)

Sécrétion de cire (1)

Sous-famille APINAE

Présence d’appareil pour la récolte de pollen formé d’une brosse à

la face intérieure des métatarses des pattes postérieures et d’un sac

à pollen à la face externe des tibias des pattes postérieures

Vie communautaire avec des colonies pérennes

Tribu APINI

Genre Apis Présence sur l’aile de 3 cellules cubitales fermées et d’une cellule

radiale longue (3)

Espèce mellifera Productrice de miel (5)

Variété unicolor Couleur noire uniforme (2)

II.2.3. Morphologie

L’abeille endémique de Madagascar, de couleur foncée uniforme, est la plus petite

du genre Apis (Ruttner, 1988). Son corps est segmenté en trois parties bien distinctes

dont : la tête, le thorax et l’abdomen (Fig. 3). La tête est une capsule assez homogène

où les segments originels ne sont plus reconnaissables. De sa part, le thorax est

métamérisé en prothorax, mésothorax et métathorax. A son tour, l’abdomen

comprend originellement une douzaine de segments réduits à 7 chez les Apocrites

dont le premier segment est entièrement fusionné au métathorax pour former le

propodeum**, lequel est séparé du reste de l’abdomen par un étranglement plus ou

moins marqué.

.

Figure 3 : Représentation de la structure externe d'une ouvrière d’Apis mellifera en dessous du

revêtement des poils

TETE ABDOMEN THORAX

Aile mésothoracique

Aile métathoracique

Patte mésothoracique

Patte métathoracique

Patte prothoracique

Maxille

Mandibule

Antenne

Proboscis

Œil composé

2,5mm

© B

iri

(2014

)

Propodeum


~ 11 ~

Apis mellifera unicolor possède une tête triangulaire (Fig. 4) très mobile portant la

majeure partie des organes sensoriels dont :

les organes de la vue formés par une paire d’yeux composés situés sur les côtés

de la tête et, trois ocelles (yeux simples) disposés en triangle au niveau de la

zone cervicale chez l’ouvrière et la reine et au niveau de la zone frontale chez les

males ; chacun des yeux composés est constitué par de nombreux yeux

élémentaires ou ommatidies ; la reine en possède 4000, l’ouvrière 6300, le mâle

13 000 (Biri, 2011) ;

une paire d’antennes filiformes, abondamment ciliées, avec 13 articles pouvant

être départagés en scape (article basale), pédicelle (2ème article) et 11 articles

constituant le flagellum (articles restants). Les soies antennaires sont des

sensilles extrêmement développées constituant généralement l’organe du toucher

et de l’odorat leur permettant de communiquer, de s’orienter dans l’obscurité de

la ruche, de reconnaître les odeurs, de mesurer la température et l’humidité mais

aussi de percevoir les vibrations. Selon Biri Melchior, plus de 20 000 organes

sensoriels ont été dénombrés dans les antennes des abeilles.

L’abeille a des pièces buccales broyeuses-lécheuses constituées par :

un labre formant une lèvre supérieure mobile agissant pendant la mastication en

maintenant le pollen et en déplaçant ce dernier entre les pièces buccales ;

une paire de mandibules, de forme pyramidale et un peu aplati dorso-

ventralement, exécutant un mouvement d’abduction** et d’adduction**

indispensable pour saisir les corps inutiles et les jeter hors de la ruche,

pour ouvrir les étamines des fleurs, pour prélever la propolis, pour triturer la cire

ainsi que pour mordre les abeilles étrangères et les ennemis ;

une paire de maxilles, se situant en dessous des mandibules, servant de mâchoire

participant ainsi au maintien et dilatation des aliments ;

une paire de palpes maxillaires, rattachés aux maxilles, qui sont des appendices

articulés courts mais mobiles aidant à tenir le pollen durant le broyage puis

à l’introduire dans la bouche. De plus, ces palpes ont un rôle sensoriel durant la

gustation ;

une paire de palpes labiaux reliés au labium, plus long mais ayant les mêmes

fonctions que les palpes maxillaires ;

une langue (trompe ou proboscis) qui sert à puiser le nectar au fond des fleurs,

l’extrémité, appelé cuilleron, est garnie de poils sensibles.


~ 12 ~

Figure 4 : Vue de face de la tête d’une ouvrière d’Apis mellifera unicolor

Le thorax, relié à la tête par un cou très court, porte trois paires de pattes et deux

paires d’ailes membraneuses tendues par des nervures rigides et creuses (Fig. 5).

La particularité de leurs ailes tient à l’existence d’un dispositif d’accrochage entre

l’aile antérieure et l’aile postérieure permettant ainsi le couplage des ailes durant

le vol. Les hamules (une série de 23 minuscules crochets) sur la partie antérieure de

l’aile postérieure se fixent sur la gouttière en la partie postérieure de l’aile antérieure.

De ce fait l’aile antérieure entraîne l’aile postérieure (Marchenay & Bérard, 2004).

Les abeilles possèdent trois paires de pattes spécialisées distinguées en pattes pro-,

méso- et métathoraciques. Chaque patte est composée de six articles : la hanche,

le trochanter, le fémur, le tibia, le métatarse et le tarse (composé de 4 articles).

La première paire de pattes des ouvrières est pourvue d’un éperon sur la partie distale

de son tibia qui leur permet de nettoyer les antennes. La seconde paire est équipée

d’une soie qui leur permet d’évider les corbeilles de leur contenu. La troisième paire

est modifiée pour le transport de pollen (Fig. 6) ; le métatarse porte sur sa face

interne une brosse recueillant le pollen qui est emmagasiné par la suite dans une

corbeille se trouvant au niveau de la face externe du tibia de la patte opposée. Outre,

Ocelles (3)

Œil composé (2)

Flagellum (11)

Pédicelle (1)

Scape (1)

Clypéus (1)

Labre (lèvre supérieure) (1)

Mandibules (2)

Labium (lèvre inférieure) (1)

Maxille (2)

Palpe labial (2)

Paraglosse (1)

Glosse (1) Proboscis (1)

Antenne (2)

Cuilleron (1)

© A

ute

ur

0,65mm


~ 13 ~

le bord postérieur de la corbeille est constitué de poils raides formant un peigne qui

sert à nettoyer la brosse à pollen de la patte opposée. Entre le tibia et le métatarse se

forme une pince utilisée pour le travail de la cire permettant de saisir les lamelles de

cire que l’ouvrière sécrète.

Figure 5 : Ailes antérieure et postérieure d’une ouvrière d’Apis mellifera unicolor. C1, C2, C3 :

Cellules cubitales 1, 2, 3 ; D : Cellule discoïdale ; R : Cellule radiale.

Figure 6 : Patte métathoracique d’une ouvrière d’Apis mellifera unicolor

Veines

Crochets Aile postérieure

Aile antérieure

1,3mm

Gouttière

R

D

C1 C2 C3

0,7mm

© A

ute

ur


~ 14 ~

III. METHODOLOGIE

III.1. Cadre d’étude

III.1.1. Sites d’intervention

La présente recherche a été menée au sein de différentes zones bioécologiques

de Madagascar. De ce fait, les sites d’études ont été sélectionnés selon :

les types de forêts : humide, épineuse et/ou sèche ;

la nature du climat : humide, subhumide, équatorial, sec ou subaride ;

et l’altitude : hauts plateaux ou basse plaine.

Pour cela, 13 sites d’échantillonnage d’Apis mellifera unicolor ont été sélectionnés

dont Lokobe, Morondava, Namoroka, Zombitse, Ambila, Analamerana, Anivorano,

Anjepy, Mangerivola, Marolambo, Ifanadiana, Vatomandry et Zahamena. Les

coordonnées géographiques de chaque site sont résumées dans le tableau 3.

Tableau 3 : Géolocalisation des sites d’échantillonnage

Province Région Site Forêt Climat

Coordonnées géographiques

Latitude

(° Sud) Longitude

(° Est) Altitude (m)

Mahajanga

Boeny Namoroka Sèche Sec 16°24’07.90’’ 45°17’11.20’’ 90

Menabe Morondava Sèche Sec 20°22’72.90’’ 44°54’40.98’’ 44

Toliara Atsimo

Andrefana Zombitse

Epineuse et

Sèche Subaride 22°90’84.30’’ 44°53’08.20’’ 470

Antsiranana Diana Lokobe Humide Subhumide 13°38’29.72’’ 48°31’62.78’’ 24

Antsiranana Diana

Anivorano Humide Subhumide 12°73’47.59’’ 49°17’97.82’’ 619

Analamerana Humide Equatoriale 12°70’52.02’’ 49°53’91.46’’ 162

Antananarivo Analamanga Anjepy Humide Subhumide 18°83’73.93’’ 47°70’71.82’’ 1469

Toamasina

Antsinanana

Vatomandry Humide Humide 19°34’11.81’’ 48°84’01.96’’ 63

Ambila Humide Humide 21°97’56.49’’ 47°93’20.13’’ 16

Mangerivola Humide Humide 18°20’03.10’’ 48°94’45.00’’ 442

Analanjirofo Zahamena Humide Humide 16°81’38.80’’ 49°36’26.60’’ 339

Fianarantsoa

Amoron’i

Mania Marolambo Humide Subhumide 20°10’18.74’’ 47°73’24.2’’ 1488

Haute

Matsiatra Ifanadiana Humide Subhumide 21°15’10.60’’ 47°27’47.10’’ 1184

(Source : Investigation personnelle suite aux données récupérées par site)


~ 15 ~

Les sites visités ont été mis en valeur sur la figure 7, une carte de Madagascar

récupérée sur d-maps.com puis légendée sur le logiciel Q-GIS 2.0.

Figure 7 : Géolocalisation des sites d’échantillonnage

III.1.2. Laboratoire d’accueil

Les travaux de recherches morphométriques sur les échantillons d’Apis mellifera

unicolor ont été effectués au sein du laboratoire d’entomologie agricole de la

mention E-CES, du domaine des Sciences et Technologies, de l’Université

d’Antananarivo.

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2007

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~ 16 ~

III.2. Matériels et méthodes

III.2.1. Echantillonnage

L’analyse morphométrique d’Apis mellifera unicolor a été effectuée sur des

ouvrières puisque les mâles haploïdes** ne sont pas représentatifs d’une population

d’abeilles (Toullec, 2008). De ce fait, l’échantillonnage d’ouvrières au sein de

plusieurs localités a été nécessaire pour établir la variabilité phénotypique entre les

populations d’abeilles malagasy. Au minimum, une trentaine d’abeilles ont été

prélevées par site, et placées vivantes dans des flacons contenant de l’éthanol à 70°.

En somme, l’échantillonnage a été pratiqué sur 23 colonies réparties dans les 13

sites. Précisément, les données morphométriques ont été recueillies sur 30 ouvrières

de chaque site soit un total de 390 échantillons qui ont été disséquées afin de mesurer

plusieurs critères morphométriques parmi ceux sélectionnés par Ruttner et al. (1978).

III.2.2. Analyse morphométrique

Les 19 caractères morphologiques suivant ont été prélevés sur chaque échantillon

puis étudiés : la longueur du proboscis, la longueur du mentum, la longueur de la

paraglosse, la longueur de la glosse, la longueur et la largeur de l’aile antérieure et

postérieure, la longueur de la patte postérieure, la longueur de la hanche, la longueur

du trochanter, la longueur du coxa, la longueur du tibia, la longueur du métatarse, la

longueur du tarse, la longueur et la largeur du sac à pollen, l’indice cubital (CI) et

transgression discoïdale (DS). Les travaux de dissection ont été faits sous loupe

binoculaire à grossissement 4 fois. La majeure partie des mesures ont été réalisées

sous microscope à contraste de phase, équipé d’un micromètre oculaire, étalonné

avec un jeu d’objectifs à un grossissement de 10 à 20 fois (Fresnaye, 1965 ;

Boudegga, 2006 ; Toullec, 2008). Par ailleurs, une partie des données

morphométriques a été recueillie à partir d’un microscope numérique portatif USB

2.0 lié à un ordinateur pour la récupération de données. Précisément, 7410 mesures

morphométriques ont été prises à partir de 390 abeilles pour cette étude.

Mesure du proboscis

La tête a été coupée puis épinglée sur un support en polystyrène afin de la disséquer,

à l’aide d’une fine paire de ciseaux et d’épingles entomologiques, dans le but de


~ 17 ~

récupérer le proboscis. Afin de le mesurer, ce dernier a été maintenu droit sur une

lame avec un scotch transparent (Fig. 8).

Figure 8 : Longueur du proboscis d’Apis mellifera

Mesure des ailes antérieure et postérieure

L’aile antérieure et postérieure droite de chaque échantillon ont été arrachées du

thorax en les pinçant depuis leur base puis fixées sur une lame à l’aide d’un scotch

transparent (Fig. 9).

Figure 9 : Longueur (L1, L2) et largeur (l1, l2) de l’aile antérieure

et postérieure d’Apis mellifera

Mesure de l’indice cubital et la transgression discoïdale

L’indice cubital et la transgression discoïdale ont été exploités par de nombreux

scientifiques pour la discrimination des sous espèces d’Apis mellifera.

Pour déterminer l’indice cubital, la longueur des nervures « a » et « b »

sur la 3ème

cellule cubitale de l’aile antérieure ont été prélevées (Fig. 10). Cet indice

(nombre sans unité de mesure) est le rapport entre la longueur du segment de veine

(a) et celle du segment (b) : CI = a/b (Ruttner et al., 1990).

Proboscis

© H

adis

et

al.

(20

16

), R

utt

ner

(198

8)

© A

ute

ur

L1

l1

l2

L2


~ 18 ~

Selon Ruttner, Milner et Dews (1990), la transgression discoïdale est la position

relative de la droite (h), perpendiculaire à la ligne K-J (grand axe de la cellule

radiale) et passant par le point H, par rapport au point postérieur (Di) de la cellule

discoïdale (D). Si le point Di se trouve du côté de la base (le point d’attache de l’aile

sur le thorax), la transgression discoïdale est dite négative (-) (Fig. 10). Si le point Di

est plus ou moins sur la ligne, comme sur la figure 10, la transgression discoïdale est

nulle. Si le point discoïdal se trouve du côté du bout de l’aile, la transgression

discoïdale est positive (+).

Figure 10 : Différentes mesures caractéristiques sur le réseau de veines des ailes antérieures d’une

ouvrière d’Apis mellifera. I, II et III : 1ère

, 2ème

et 3ème

cellules cubitales ; R : cellule

radiale ; D : cellule discoïdale ; A, B, C, G et H : points déterminant la 3ème

cellule

cubitale (III) ; a et b : segment de veine sur la 3ème

cellule cubitale ; K : extrémité basale

de la cellule radiale ; J : extrémité distale de la cellule radiale ; KJ : grand axe de la cellule

radiale ; (h) : droite h ; Di : point discoïdal ; DS : écart discoïdal

Mesure de la patte métathoracique

La patte métathoracique droite de chacun des échantillons a été enlevée à sa base

afin de la mesurer. Par la suite, les articles constituants la patte métathoracique ont

été mesurés uns à uns mais aussi la longueur et largeur du sac à pollen (Fig. 11).

Figure 11 : Différentes mesures effectuées sur la patte métathoracique d’Apis mellifera. H : hanche ;

Tr : trochanter ; F : fémur ; Ti : tibia ; Mt : métatarse ; Ta : tarse ; S : sac à pollen.

(h)

© R

utt

ner

et

al.

(1

990

)

H

Tr

F

Ti

Mt

Ta

S

Face externe Face interne

© A

ute

ur


~ 19 ~

III.2.3. Traitement de données

L’analyse statistique des différents caractères morphométriques des abeilles a été

effectuée à l’aide du logiciel R Studio version 1.1.456. Les données traitées ont été

recueillies sur 390 échantillons d’ouvrières. En détail, les différentes mesures

morphométriques ont concerné la longueur du proboscis, la longueur et la largeur des

ailes, l’indice cubital, la longueur de la patte métathoracique, et la longueur et la

largeur du sac à pollen.

A partir de ces mesures ont été déterminées sur R Studio : la valeur moyenne des

différents caractères morphométriques, l’analyse de variance (anova) des données sur

l’indice cubital des abeilles et l’ACP* entre les variables.

D’une part, la valeur moyenne (moyenne ± écart type) de chaque variable a été

calculée pour les abeilles répertoriées dans les sites d’études. D’autre part, afin de

comparer la valeur moyenne de l’indice cubital entre les abeilles de chaque site,

l’analyse de variance a été établie. En cas de différence significative, le test de

Student-Newman-Keuls a été utilisé pour séparer les moyennes de l’indice cubital

des abeilles. Ainsi, l’erreur-type de la moyenne a été mesurée.

En outre, l’ACP a été utilisée en vue de chercher éventuellement les groupes

d’abeilles homogènes et les groupes de variables. Pour cela, l’ACP a été effectuée

afin de visualiser les différences entre individus en fonction des corrélations entre les

caractères morphométriques. De ce fait, dans le but d’étudier la structure des

colonies d’abeilles, cette méthode a été appliquée à la matrice de corrélations des

moyennes des données.

Au cours de l’ACP, les étapes suivantes ont été réalisées :

la détermination du nombre d’axes factoriels (composantes principales)

à retenir pour obtenir un résumé suffisamment précis de l’information contenue

dans le tableau initial (données brutes). Le but a été d’obtenir le maximum

d’inertie (dispersion du nuage de points) avec le minimum de facteur (axe) ;

l’analyse du nuage de points-variables (cercles des corrélations), graphique

visant à représenter géométriquement les variables initiales (caractères

morphométriques) sur les plans factoriels ;


~ 20 ~

l’analyse du nuage de points des individus, construit en projection sur les plans

factoriels, permettant d’identifier les groupes d’individus ayant pris des valeurs

proches sur certaines variables.

Remarque :

L’ACP est une méthode d’analyse de données qui consiste à transformer des

variables liées entre elles (dites « corrélées » en statistique) en de nouvelles

variables décorrélées les unes des autres. Ces nouvelles variables sont nommées

« composantes principales » ou axes factoriels.

Ainsi, les axes factoriels sont plusieurs axes obtenus à partir de la transformation des

variables liées entre elles en de nouvelles variables décorrélées les unes des autres.

Les composantes principales permettent au praticien de réduire le nombre de

variables et rendre l’information moins redondante. En règle générale, pour obtenir

un meilleur nuage des informations variables ou individus, les deux premiers axes

sont les plus favorables pour construire le plan factoriel.

Par exemple, si les deux premiers axes de l’ACP expriment 58.09% de l’inertie totale

de l’ensemble des données, cela signifie que 58.09% de la variabilité totale du nuage

des variables ou des individus est représenté dans ce plan. En d’autre terme,

le premier plan (axe 1) et le second (axe 2) représentent donc convenablement la

variabilité contenue dans une grande part des données étudiées.


~ 21 ~

IV. RESULTATS ET INTERPRETATIONS

IV.1. Cas du proboscis d’Apis mellifera unicolor

IV.1.1. Mesures moyennes du proboscis

La longueur moyenne du proboscis des abeilles malagasy se répartissait entre

4.28±0.43 (Namoroka) et 5.28±0.14 mm (Marolambo) (Tab. 4). La valeur de ce

caractère morphométrique était approximativement égale pour les abeilles de

Morondava, de Zombitse et de Lokobe (4.58±0.46, 4.62±0.45 et 4.63±0.39 mm),

pour les abeilles d’Analamerana, d’Anivorano Nord, de Mangerivola, de Zahamena

et d’Ambila (4.70±0.44, 4.67±0.43, 4.74±0.43, 4.79±0.45 et 4.84±0.45 mm) ainsi

que pour les abeilles de Vatomandry, d’Anjepy, d’Ifanadiana et de Marolambo

(5.18±0.33, 5.23±0.12, 5.25±0.13 et 5.28±0.14 mm).

Tableau 4 : Longueurs moyennes (moyenne ± écart type : μ±e) du proboscis et de ses constituants

chez les abeilles répertoriées par site (mm)

Site

Taille de

l'échantillon

(N)

Proboscis (mm)

Glosse Paraglosse Mentum Total

Namoroka 30 2.36±0.29 0.50±0.11 1.42±0.19 4.28±0.43

Morondava 30 2.68±0.29 0.42±0.04 1.48±0.20 4.58±0.46

Zombitse 30 2.70±0.29 0.43±0.04 1.49±0.19 4.62±0.45

Lokobe 30 2.78±0.25 0.42±0.03 1.43±0.17 4.63±0.39

Analamerana 30 2.82±0.28 0.43±0.03 1.46±0.18 4.70±0.44

Anivorano Nord 30 2.80±0.28 0.42±0.03 1.45±0.18 4.67±0.43

Zahamena 30 2.88±0.28 0.43±0.03 1.49±0.18 4.79±0.45

Mangerivola 30 2.85±0.28 0.43±0.02 1.46±0.17 4.74±0.43

Ambila 30 2.90±0.29 0.44±0.03 1.50±0.19 4.84±0.45

Vatomandry 30 3.24±0.19 0.40±0.02 1.54±0.20 5.18±0.33

Anjepy 30 2.95±0.10 0.43±0.02 1.85±0.18 5.23±0.12

Marolambo 30 2.98±0.11 0.44±0.02 1.86±0.17 5.28±0.14

Ifanadiana 30 2.97±0.10 0.44±0.02 1.85±0.17 5.25±0.13

En moyenne, la longueur de la glosse était statistiquement variée entre 2.36±0.29

(Namoroka) et 3.24±0.19 mm (Vatomandry). Entre les abeilles de Morondava et de

Zombitse, la longueur de la glosse était presque similaire avec une faible différence

non significative de 0.02 mm (P > 0.05). Même cas pour la mesure de la glosse entre

les abeilles d’Anivorano, d’Analamerana, de Mangerivola, de Zahamena et d’Ambila

avec une différence comprise entre 0.02 et 0.08 mm ainsi que le cas entre celle des

abeilles d’Anjepy, d’Ifanadiana et de Marolambo avec une différence de 0.02

à 0.03 mm.


~ 22 ~

Pour la longueur moyenne de la paraglosse, leurs valeurs étaient approximativement

égales pour toutes les abeilles collectées dans les sites, sauf pour les abeilles de

Namoroka qui avaient une paraglosse plus longue de 0.06, 0.07, 0.08 et 0.10 mm par

rapport à celle des autres localités (P > 0.05).

Quant à la longueur moyenne du mentum des abeilles, les valeurs étaient comprises

entre 1.42±0.19 (Namoroka) et 1.86±0.17 mm (Marolambo). La mesure du mentum

était variée statistiquement entre les abeilles d’Anjepy, d’Ifanadiana et de

Marolambo et de celles des autres localités (P < 0.05).

IV.1.2. Structure des populations d’abeilles selon les mesures du proboscis

(ACP)

Détermination du nombre d’axes factoriels à retenir

Trois axes factoriels étaient conservés. Le résumé des valeurs propres, pourcentages

de variation et pourcentages cumulés analysés pour chaque axe était mis en évidence

dans le tableau 5. Les deux premiers axes, représentant 88.79% de l’inertie totale,

ont été retenus puisqu’ils mettaient en valeur les informations concernant les quatre

variables morphométriques du proboscis (Fig. 12).

Tableau 5 : Valeurs propres, pourcentages de variation et pourcentages cumulés expliqués par les

trois composantes principales (cas du proboscis)

Axe 1 Axe 2 Axe 3

Valeur propre 2.518 1.033 0.448

Pourcentage d’inertie (%) 62.95 25.84 11.21

Pourcentage cumulé d’inertie (%) 62.95 88.79 100.00

Figure 12 : Graphique montrant le taux d’inertie des axes (cas du proboscis)

Iner

tie

0.0

2.0

1.5

1.0

0.5

2.5

Axe


~ 23 ~

Analyse du nuage de points-variables : cercles des corrélations

Le cercle de corrélations montrait l’interdépendance des quatre variables

morphométriques du proboscis sur le plan factoriel (Fig. 13). De ce fait, les variables

étaient divisées en deux groupes : le premier constitué de trois variables (longueur de

la glosse, longueur du mentum et longueur totale du proboscis) et le second

concernant la longueur de la paraglosse.

Figure 13 : Représentation graphique des 4 variables concernant le proboscis à l’intérieur

du cercle des corrélations du plan factoriel

Analyse du nuage de point-individus : graphiques des individus

Figure 14 : Analyse en composantes principales des individus d’abeilles selon les mesures du proboscis

Légende

Gl : longueur glosse

Ment : longueur mentum

Pgl : longueur paraglosse

Probto : longueur proboscis


~ 24 ~

D’après le groupement des nuages de point sur le plan factoriel, deux catégories

d’individus étaient observées suivant les valeurs des deux axes (Fig. 14) :

la première, constituée généralement de points oranges, était des abeilles

inventoriées à Morondava, à Namoroka et à Zombitse ;

la deuxième, composée principalement de points verts, était des abeilles

collectées à Ambila, à Analamerana, à Anivorano, à Anjepy, à Ifanadiana, à

Lokobe, à Mangerivola, à Marolambo, à Vatomandry et à Zahamena;

IV.2. Cas des ailes d’Apis mellifera unicolor

IV.2.1. Mesures moyennes des ailes

La longueur moyenne des ailes était comprise entre 7.94±0.26 et 8.70±0.07 mm pour

l’aile antérieure (cas des abeilles de Namoroka et d’Ambila) et entre 5.42±0.10 et

5.99±0.07 mm pour l’aile postérieure (cas des abeilles de Namoroka et de

Vatomandry).

Suivant la longueur de l’aile antérieure, les abeilles de Madagascar étaient

catégorisées en trois groupes significativement différents (P < 0.05) : les abeilles de

Morondava, de Namoroka et de Zombitse, puis les abeilles d’Anjepy, d’Ifanadiana,

de Lokobe et de Marolambo, suivi par les abeilles d’Analamerana, d’Anivorano,

d’Ambila, de Mangerivola et de Zahamena (Tab. 6).

Tableau 6 : Mesures moyennes (μ±e)* des ailes chez les abeilles répertoriées par site (mm)

Site Taille de

l'échantillon

(N)

Aile antérieure (mm) Aile postérieure (mm)

Longueur Largeur Longueur Largeur

Namoroka 30 7.94±0.26 2.70±0.07 5.42±0.10 1.60±0.04

Morondava 30 8.01±0.15 2.69±0.03 5.55±0.07 1.58±0.01

Zombitse 30 8.08±0.14 2.71±0.04 5.59±0.08 1.59±0.02

Lokobe 30 8.36±0.06 2.75±0.04 5.76±0.13 1.61±0.03

Analamerana 30 8.51±0.07 2.78±0.05 5.82±0.14 1.62±0.03

Anivorano Nord 30 8.46±0.06 2.76±0.04 5.80±0.13 1.61±0.03

Zahamena 30 8.64±0.06 2.84±0.03 5.88±0.15 1.65±0.04

Mangerivola 30 8.57±0.06 2.82±0.03 5.85±0.14 1.64±0.04

Ambila 30 8.70±0.07 2.84±0.05 5.94±0.15 1.66±0.03

Vatomandry 30 8.52±0.20 2.79±0.05 5.99±0.07 1.66±0.03

Anjepy 30 8.28±0.11 2.83±0.04 5.85±0.03 1.71±0.01

Marolambo 30 8.34±0.11 2.85±0.04 5.89±0.03 1.72±0.01

Ifanadiana 30 8.32±0.12 2.84±0.04 5.87±0.04 1.71±0.02


~ 25 ~

Pour le cas de la longueur de l’aile postérieure, les abeilles dans les sites de

Morondava, de Namoroka et de Zombitse avaient des ailes statistiquement plus

courtes que celles des autres localités (P < 0.05) (Tab. 6).

La largeur moyenne des ailes antérieure et postérieure des abeilles ne représentait pas

de différence significative malgré leur faible variation de mesure (P > 0.05). La

largeur de l’aile variait entre 2.69±0.03 et 2.85±0.14 mm pour l’aile antérieure et

entre 1.58±0.01 et 1.72±0.01 mm pour l’aile postérieure dont les faibles mesures

concernaient les abeilles de Morondava tandis que les valeurs élevées touchaient les

abeilles de Marolambo.

IV.2.2. Structure des populations d’abeilles selon les mesures des ailes

(ACP)


D’après le tableau 7, quatre axes factoriels ont été déterminés. En représentant

86.23% de l’inertie totale, les deux premiers axes ont été retenus car ils interprétaient

au mieux les informations sur les quatre variables morphométriques alaires (Fig. 15).


.quatre composantes principales (cas des ailes)

Axe 1 Axe 2 Axe 3 Axe 4

Valeur propre 2.744 0.704 0.361 0.189

Pourcentage d’inertie (%) 68.61 17.61 9.04 4.72

Pourcentage cumulé d’inertie (%) 68.61 86.23 95.27 100.00

Figure 15 : Graphique montrant le taux d’inertie des axes (cas des ailes)

Iner

tie

0.0

2.0

1.5

1.0

0.5

2.5

Axe


~ 26 ~


Selon le cercle de corrélations, les variables morphométriques alaires étaient

composées de trois groupes distincts sur le plan factoriel : d’abord la longueur de

l’aile antérieure, ensuite la largeur de l’aile antérieure et la longueur de l’aile

postérieure et enfin la largeur de l’aile postérieure (Fig. 16).

Figure 16 : Représentation graphique des 4 variables morphométriques des ailes à l’intérieur du

cercle des corrélations du plan factoriel


Figure 17 : Analyse en composantes principales des individus d’abeilles selon les mesures des ailes

Par rapport aux mesures des ailes, la représentation des nuages de point-individus sur

le plan factoriel classifiait les abeilles de Madagascar en deux groupes (Fig. 17) :

le premier constitué par les abeilles de Morondava, de Namoroka et de Zombitse

(points oranges) ;

Légende

Aantlarg : largeur aile antérieure

Aantlong : longueur aile postérieure

Apostlarg : largeur aile postérieure

Apostlong : longueur aile postérieure


~ 27 ~

le second formé par les abeilles des localités restantes : Ambila, Analamerana,

Anivorano, Anjepy, Ifanadiana, Lokobe, Mangerivola, Marolambo, Vatomandry

et Zahamena (points verts).

IV.3. Cas de la patte postérieure d’Apis mellifera unicolor

IV.3.1. Mesures moyennes de la patte postérieure

D’après le tableau 8, la longueur moyenne de la patte postérieure d’Apis mellifera

unicolor était comprise entre 9.18±0.16 (Morondava) et 9.96±0.16 mm (Ambila).

Les abeilles répertoriées étaient significativement classifiées en trois types selon la

longueur moyenne de la patte postérieure (P < 0.05) :

les abeilles à patte courte collectées à Morondava, à Namoroka et à Zombitse ;

les abeilles à patte moyenne relevées à Analamerana, à Anivorano, à Anjepy, à

Ifanadiana, à Lokobe et à Marolambo ;

les abeilles à patte longue rencontrées à Ambila, à Mangerivola, à Vatomandry

et à Zahamena.

Malgré de faibles différences de mesure, la longueur moyenne de chaque article de la

patte postérieure n’était pas significativement différente (P > 0.05) sauf pour le cas

du tibia des abeilles de Morondava, de Namoroka et de Zombitse, plus court par

rapport à celui des autres sites (P < 0.05).

Tableau 8 : Longueurs moyennes (μ±e) de la patte postérieure et de ses constituants entre les abeilles

répertoriées par site (mm)

Site

Taille de

l'échantillon

(N)

Patte postérieure (mm)

Hanche Trochanter Coxa Tibia Métatarse Tarse Total

Namoroka 30 0.69±0.10 0.59±0.05 2.11±0.09 2.31±0.09 1.88±0.09 1.63±0.09 9.21±0.21

Morondava 30 0.70±0.05 0.58±0.02 2.06±0.04 2.27±0.06 1.90±0.05 1.67±0.06 9.18±0.16

Zombitse 30 0.71±0.05 0.58±0.02 2.08±0.04 2.29±0.06 1.92±0.05 1.68±0.06 9.26±0.17

Lokobe 30 0.75±0.03 0.55±0.03 2.19±0.03 2.50±0.05 1.99±0.06 1.78±0.07 9.76±0.16

Analamerana 30 0.74±0.03 0.57±0.03 2.21±0.04 2.51±0.05 2.00±0.07 1.75±0.07 9.78±0.16

Anivorano 30 0.73±0.03 0.56±0.03 2.20±0.04 2.49±0.05 1.99±0.06 1.75±0.06 9.74±0.14

Zahamena 30 0.75±0.03 0.58±0.04 2.23±0.04 2.53±0.04 2.01±0.07 1.76±0.07 9.86±0.17

Mangerivola 30 0.75±0.03 0.57±0.04 2.21±0.04 2.51±0.04 2.00±0.06 1.75±0.07 9.80±0.15

Ambila 30 0.76±0.03 0.58±0.04 2.25±0.04 2.55±0.05 2.03±0.07 1.79±0.08 9.96±0.16

Vatomandry 30 0.74±0.03 0.60±0.05 2.23±0.06 2.46±0.04 2.04±0.04 1.85±0.02 9.93±0.13

Anjepy 30 0.68±0.01 0.60±0.01 2.28±0.02 2.40±0.02 2.00±0.01 1.69±0.03 9.65±0.05

Marolambo 30 0.69±0.02 0.60±0.01 2.29±0.02 2.42±0.02 2.01±0.02 1.71±0.03 9.71±0.05

Ifanadiana 30 0.68±0.02 0.60±0.02 2.28±0.02 2.41±0.02 2.00±0.03 1.69±0.03 9.67±0.05


~ 28 ~

IV.3.2. Structure des populations d’abeilles selon les mesures prises sur la

patte postérieure (ACP)


Cinq axes factoriels ont été définis selon le tableau 9. Avec un pourcentage cumulé

d’inertie de 69.61%, les deux premiers axes ont été retenus parce qu’ils

représentaient au mieux les informations concernant les sept paramètres

morphométriques de la patte postérieure (Fig. 18).


quatre composantes principales (cas de la patte postérieure)

Axe 1 Axe 2 Axe 3 Axe 4 Axe 5

Valeur propre 3.685 1.187 0.924 0.561 0.385

Pourcentage d’inertie (%) 52.64 16.96 13.20 8.02 5.51

Pourcentage cumulé d’inertie (%) 52.64 69.61 82.81 90.83 96.35

Figure 18 : Graphique montrant le taux d’inertie des axes (cas de la patte postérieure)


D’après le cercle de corrélations, les variables morphométriques de la patte

métathoracique étaient classifiées en quatre catégories sur le plan factoriel (Fig. 19) :

la première concernant les longueurs du tibia, du métatarse et de la patte

postérieure (en entier) ;

la seconde renfermant les longueurs de la hanche et du tarse ;

la troisième se rapportant à la longueur du coxa ;

la quatrième étant la longueur du trochanter.

Iner

tie

0.0

2.0

1.5

1.0

0.5

2.5

Axe

3.5

3.0


~ 29 ~

Figure 19 : Représentation graphique des 7 variables morphométriques, prises sur la patte

.postérieure, à l’intérieur du cercle des corrélations du plan factoriel


En ce référant aux mesures de la patte postérieure, le nuage de point-individus

représenté sur le plan factoriel départageait les abeilles malagasy en deux

groupes (Fig. 20) :

le premier, composé par les abeilles de Morondava, de Namoroka et de

Zombitse (points oranges) ;

le second, représenté par les abeilles d’Analamerana, d’Anivorano, d’Anjepy,

d’Ambila, d’Ifanadiana, de Lokobe, de Mangerivola, de Marolambo, de

Vatomandry et de Zahamena (points verts).

Figure 20 : Analyse en composantes principales des individus d’abeilles selon les mesures de la patte

postérieure

Légende

C : longueur coxa

H : longueur hanche

Mta : longueur métatarse

Ta : longueur tarse

Ti : longueur tibia

Tr : longueur trochanter

Pptot : longueur totale patte postérieure


~ 30 ~

IV.4. Cas du sac à pollen d’Apis mellifera unicolor

IV.4.1. Mesures moyennes du sac à pollen

En moyenne, la corbeille à pollen d’Apis mellifera unicolor mesurait 1.41 à 1.71 mm

de long et 0.63 à 0.69 mm de large. Malgré la faible variation entre les mesures

moyennes du sac à pollen, la différence significative ne se manifestait qu’entre les

abeilles de Namoroka et Morondava (extrême ouest) et celles de Vatomandry

(extrême est) (Tab. 10).

Tableau 10 : Mesures moyennes (μ±e) du sac à pollen chez les abeilles répertoriées par site (mm)

Site Taille de

l'échantillon (N)

Sac à pollen (mm)

Longueur Largeur

Namoroka 30 1.41±0.22 0.63±0.06

Morondava 30 1.51±0.13 0.64±0.03

Zombitse 30 1.53±0.12 0.65±0.03

Lokobe 30 1.63±0.08 0.69±0.02

Analamerana 30 1.61±0.09 0.67±0.01

Anivorano Nord 30 1.61±0.09 0.67±0.02

Zahamena 30 1.64±0.09 0.69±0.02

Mangerivola 30 1.63±0.09 0.68±0.02

Ambila 30 1.65±0.10 0.69±0.02

Vatomandry 30 1.71±0.06 0.69±0.02

Anjepy 30 1.64±0.04 0.67±0.01

Marolambo 30 1.66±0.04 0.67±0.02

Ifanadiana 30 1.65±0.04 0.67±0.01

IV.4.2. Structure des populations d’abeilles selon les mesures du sac à

pollen (ACP)


Les deux axes factoriels déterminés confirmaient un pourcentage cumulé d’inertie

absolu (100%) selon le tableau 11 et la figure 21.


quatre composantes principales (cas du sac à pollen)

Axe 1 Axe 2

Valeur propre 1.595 0.405

Pourcentage d’inertie (%) 79.75 20.25

Pourcentage cumulé d’inertie (%) 79.75 100.00


~ 31 ~

Figure 21 : Graphique montrant le taux d’inertie des axes (cas du sac à pollen)


Le cercle de corrélations démontrait que les variables morphométriques obtenues à

partir du sac à pollen ne représentaient pas une interdépendance (Fig. 22).

Figure 22 : Représentation graphique des deux variables morphométriques du sac à pollen

à l’intérieur du cercle des corrélations du plan factoriel


En s’appuyant aux mesures du sac à pollen, la représentation des nuages de point-

individus sur le plan factoriel classifiait les abeilles de Madagascar en deux

catégories (Fig. 23) :

la première constituée par les abeilles de Morondava, de Namoroka et de

Zombitse (points oranges) ;

Iner

tie

0.0

Légende

Sacplarg : largeur sac à pollen

Sacplong : longueur sac à pollen

1.5

1.0

0.5

Axe


~ 32 ~

la seconde formée par les abeilles des localités restantes : Ambila, Analamerana,

Anivorano, Anjepy, Ifanadiana, Lokobe, Mangerivola, Marolambo, Vatomandry

et Zahamena (points verts).

Figure 23 : Analyse en composantes principales des individus d’abeilles selon les mesures du sac à

pollen

IV.5. Cas de l’indice cubital d’Apis mellifera unicolor

Suite au test de Student-Newman-Keuls, la plus forte valeur des indices cubitaux

était observée chez les abeilles de Morondava et de Zombitse tandis que la valeur la

moins élevée était obtenue chez les abeilles de Vatomandry (Tab. 12).

En tenant compte de la valeur moyenne de l’indice cubital, l’espèce Apis mellifera

unicolor peut être répartie en trois groupes statistiquement différents (P < 0.05) :

le premier représenté par les abeilles de Morondava (2.84±0.34) et de Zombitse

(2.86±0.33) ayant les indices cubitaux les plus élevés ;

le second constitué par les abeilles de Vatomandry ayant le plus faible indice

cubital (2.44±0.27) ;

et le troisième caractérisé par les abeilles des autres sites (Namoroka, Lokobe,

Analamerana, Anivorano Nord, Zahamena, Mangerivola, Ambila, Anjepy,

Marolambo et Ifanadiana) dont les valeurs des indices cubitaux n’étaient pas

statistiquement différents (P > 0.05).


~ 33 ~

Tableau 12 : Valeur de l’indice cubital des abeilles d’après le test de Student-Newman-Keuls

Site

Taille de l'

échantillon

(N)

Valeurs moyenne

de l'indice cubital

(mm)

Erreur type

de la moyenne

Coefficient de

variation (%)

Namoroka 30 2.72 0.030 1.10

Morondava 30 2.84 0.034 120

Zombitse 30 2.86 0.033 1.15

Lokobe 30 2.59 0.033 1.27

Analamerana 30 2.58 0.035 1.36

Anivorano Nord 30 2.60 0.032 1.23

Zahamena 30 2.62 0.034 1.30

Mangerivola 30 2.61 0.034 1.30

Ambila 30 2.64 0.038 1.44

Vatomandry 30 2.44 0.027 1.11

Anjepy 30 2.71 0.034 1.25

Marolambo 30 2.75 0.033 1.20

Ifanadiana 30 2.69 0.032 1.19

IV.6. Cas de la transgression discoïdale d’Apis mellifera unicolor

La transgression discoïdale chez tous les échantillons d’abeilles de Madagascar était

négative puisque la position relative du point Di se trouvait sans exception du côté de

la partie basale de l’aile (Fig. 24).

Figure 24 : Aile antérieure d’Apis mellifera unicolor ayant une transgression discoïdale négative

© A

ute

ur

. Di


~ 34 ~

IV.7. Cas de l’ensemble des caractères morphométriques

IV.7.1. Valeurs moyennes des caractères morphométriques d’Apis mellifera unicolor répertoriés par site

La mesure moyenne de chaque caractère morphométrique d’Apis mellifera unicolor était variée suivant les sites. Parmi les abeilles domestiques

malagasy, certaines ont de faibles mesures morphométriques tandis que d’autres ont des mesures morphométriques significativement plus

élevées (Tab. 13). La variabilité pour chaque point morphométrique diffère considérablement en fonction des sites d’échantillonnage.

Tableau 13 : Valeurs moyennes des caractères morphométriques d’A. m. unicolor répertoriés par site (en mm sauf pour l’indice cubital)

Site

Taille de

l'échantillon

(N)

Proboscis Ailes Patte postérieure Sac à P

Gl Pgl Ment Total Ant Post

IC H Tr C Ti Mta Ta Total L l L l L l

Namoroka 30 2,36 0,50 1,42 4,28 7,94 2,70 5,42 1,60 2,72 0,69 0,59 2,11 2,31 1,88 1,63 9,21 1,41 0,63

Morondava 30 2,68 0,42 1,48 4,58 8,01 2,69 5,55 1,58 2,84 0,70 0,58 2,06 2,27 1,90 1,67 9,18 1,51 0,64

Zombitse 30 2,70 0,43 1,49 4,62 8,08 2,71 5,59 1,59 2,86 0,71 0,58 2,08 2,29 1,92 1,68 9,26 1,53 0,65

Lokobe 30 2,78 0,42 1,43 4,63 8,36 2,75 5,76 1,61 2,59 0,75 0,55 2,19 2,50 1,99 1,78 9,76 1,63 0,69

Analamerana 30 2,82 0,43 1,46 4,70 8,51 2,78 5,82 1,62 2,58 0,74 0,57 2,21 2,51 2,00 1,75 9,78 1,61 0,67

Anivorano Nord 30 2,80 0,42 1,45 4,67 8,46 2,76 5,80 1,61 2,60 0,73 0,56 2,20 2,49 1,99 1,75 9,74 1,61 0,67

Zahamena 30 2,88 0,43 1,49 4,79 8,64 2,84 5,88 1,65 2,62 0,75 0,58 2,23 2,53 2,01 1,76 9,86 1,64 0,69

Mangerivola 30 2,85 0,43 1,46 4,74 8,57 2,82 5,85 1,64 2,61 0,75 0,57 2,21 2,51 2,00 1,75 9,80 1,63 0,68

Ambila 30 2,90 0,44 1,50 4,84 8,70 2,84 5,94 1,66 2,64 0,76 0,58 2,25 2,55 2,03 1,79 9,96 1,65 0,69

Vatomandry 30 3,24 0,40 1,54 5,18 8,52 2,79 5,99 1,66 2,44 0,74 0,60 2,23 2,46 2,04 1,85 9,93 1,71 0,69

Anjepy 30 2,95 0,43 1,85 5,23 8,28 2,83 5,85 1,71 2,71 0,68 0,60 2,28 2,40 2,00 1,69 9,65 1,64 0,67

Marolambo 30 2,98 0,44 1,86 5,28 8,34 2,85 5,89 1,72 2,75 0,69 0,60 2,29 2,42 2,01 1,71 9,71 1,66 0,67

Ifanadiana 30 2,97 0,44 1,85 5,25 8,32 2,84 5,87 1,71 2,69 0,68 0,60 2,28 2,41 2,00 1,69 9,67 1,65 0,67

Légende : Ant : antérieure ; C : coxa ; Gl : glosse ; H : hanche ; IC : indice cubital ; l : largeur ; L : longueur ; Ment : mentum ; Mta : Métatarse ; P : pollen ;

Pgl : paraglosse ; Post : postérieure ; Ta : tarse ; TD : transgression discoïdale ; Ti : tibia ; Tr : trochanter


~ 35 ~

IV.7.2. Structure des populations d’abeilles de Madagascar selon les

caractères morphométriques étudiés (ACP)


Les valeurs propres, les pourcentages de variation et les pourcentages cumulés

expliqués par les axes factoriels étaient résumées dans le tableau 14. Le premier axe

avait expliqué à lui seul 40.26% de l’inertie totale et ensemble les deux premiers axes

expliquaient 54.54%. D’où, les deux premiers axes présentaient un éventuel intérêt

puisqu’ils résumaient au mieux les informations apportées par les 18 variables

morphométriques initiales.


cinq composantes principales

Axe 1 Axe 2 Axe 3 Axe 4 Axe 5

Valeur propre 7.247 2.571 1.218 1.095 1.058

Pourcentage d’inertie (%) 40.26 14.28 6.76 6.08 5.87

Pourcentage cumulé d’inertie (%) 40.26 54.54 61.31 67.40 73.27

Figure 25 : Graphique montrant le taux d’inertie des axes

Iner

tie

Axe

6

4

2

0


~ 36 ~


Le cercle des corrélations était déterminé en représentant les 18 caractères

morphométriques sur le plan factoriel c’est-à-dire les deux premiers axes avec un

taux d’inertie cumulé comprenant 54.54% de la variation totale (Fig. 26).

Figure 26 : Représentation graphique des 18 variables morphométriques à l’intérieur du cercle des

corrélations du plan factoriel

Selon la figure 26, les variables étaient organisées en trois groupes :

le premier composé principalement de 9 variables dont la longueur de l’aile

antérieure, la longueur de l’aile postérieure, la longueur du sac à pollen,

la largeur du sac à pollen, la longueur de la hanche, la longueur du tibia, la

longueur du métatarse, la longueur du tarse et la longueur totale de la patte

postérieure ;

le second correspondant respectivement à 6 caractères morphométriques à savoir

la largeur de l’aile antérieure, la largeur de l’aile postérieure, la longueur du

coxa, la longueur du mentum, la longueur de la glosse et la longueur totale du

proboscis ;

le troisième comprenant trois variables constituées strictement par l’indice

cubital, la longueur de la paraglosse et la longueur du trochanter.

Légende

Aantlarg : largeur aile antérieure

Aantlong : longueur aile antérieure

AB : indice cubital

Apostlarg : largeur aile postérieure

Apostlong : longueur aile postérieure

C : longueur coxa

Gl : longueur glosse

H : longueur hanche

Ment : longueur mentum

Mta : longueur métatarse

Pgl : longueur paraglosse

Pptot : longueur patte postérieure

Probtot : longueur proboscis

Sacplarg : largeur sac à pollen

Sacplong : longueur sac à pollen

Ta : longueur tarse

Ti : longueur tibia

Tr : longueur trochanter


~ 37 ~


Le nuage de point des individus était illustré sur le plan factoriel (Fig. 27).

En fonction de leur position sur le plan factoriel, deux groupes d’individus d’abeilles

étaient déterminés :

le premier, points oranges, représenté par les individus d’abeilles de Morondava,

de Namoroka et de Zombitse ;

le second, points verts, composé par les abeilles répertoriées à Analamerana,

à Anivorano, à Anjepy, à Ambila, à Ifanadiana, à Lokobe, à Mangerivola,

à Marolambo, à Vatomandry et à Zahamena ;

Figure 27 : Analyse en composantes principales des individus d’abeilles selon les

caractères morphométriques


~ 38 ~

V. DISCUSSION

La présente recherche est parmi l’un des tous premiers à Madagascar concernant

l’analyse morphométrique des populations d’Apis mellifera unicolor. La réalisation

de ce manuscrit scientifique est un apport à la caractérisation des abeilles sociales au

sud de l’Afrique, au niveau de l’Océan Indien et à Madagascar en particulier.

En se référant à l’analyse des mesures phénotypiques moyennes et à l’analyse en

composantes principales, la longueur du proboscis, de l’aile antérieure et de la patte

postérieure sont les plus corrélées permettant de classifier les abeilles malagasy en

deux groupes majeurs suivant les zones bioécologiques (Tab. F, annexe VII) :

les abeilles occidentales répertoriées à Morondava, à Namoroka et à Zombitse ;

et les abeilles orientales qui peuvent encore être catégorisées en deux sous

groupes (Tab. G, annexe VII) dont celles des basses plaines inventoriées à

Ambila, à Analamerana, à Anivorano, à Lokobe, à Mangerivola, à Vatomandry

et à Zahamena ainsi que celles des hauts plateaux collectées à Anjepy, à

Ifanadiana et à Marolambo.

Ainsi, malgré l’homogénéité apparente, de très grandes disparités existent dans les

caractères morphométriques des populations d’abeilles étudiées. Les analyses

morphométriques de l’abeille sociale de Madagascar ont révélé que ces insectes

diffèrent suivant la nature de l’environnement et de l’altitude de la région où l’espèce

est localisée.

Les abeilles des basses plaines occidentales ont régulièrement des caractères

morphométriques de faibles mesures selon le cas des abeilles qui se trouvent à

Namoroka exposées sous un climat sec et ensoleillé, riche en forêt dense sèche et en

formations secondaires d’importances apicoles ; et des abeilles de Morondava et de

Zombitse soumis à un climat subaride abondant en fourrés épineux.

D’autre part, les abeilles des basses plaines orientales se distinguent par des

paramètres biométriques généralement de taille élevée en se référant à la longueur de

l’aile antérieure et de la patte postérieure encore plus longues que celles des abeilles

des hauts plateaux. À Lokobe et à Anivorano, les abeilles jouissent d’un climat

subhumide. À Ambila, à Mangerivola, à Vatomandry et à Zahamena, l’espèce est

sous l’influence d’un climat humide. Dans la région d’Analamerana, les abeilles sont


~ 39 ~

exposées à un climat équatorial. Dans les basses plaines orientales dominent des

forêts humides, des formations secondaires et des cultures d’importance apicole.

Outre, les valeurs des caractères morphométriques des abeilles sur les hauts plateaux

orientaux (Anjepy, Ifanadiana et Marolambo) sont moins élevées par rapport à celles

des abeilles dans les basses plaines orientales selon la longueur de l’aile antérieure et

de la de la patte postérieure. Ces abeilles bénéficient d’un climat humide avec une

forêt de type humide.

Ainsi, cette étude confirme la diversité entre les abeilles malagasy en fonction des

mesures biométriques. Cette différence morphologique est causée par de multiples

phénomènes due à l’adaptation de l’espèce à son environnement : type de plantes

mellifères, nature du climat et altitude des localités d’étude.

V.1. Longueur du proboscis

En se focalisant sur la différence intersite, dans l’ouest, les ouvrières d’Apis mellifera

unicolor de Namoroka ont la trompe plus petite que celle des abeilles de Morondava

et de Zombitse. Par la suite dans les basses plaines orientales, les abeilles se

répartissent en deux groupes selon la mesure moyenne du proboscis : le premier est

représenté par les abeilles de Vatomandry ayant une trompe plus longue (5.18±0.33

mm) que le second constitué par les abeilles des autres sites d’étude (entre 4.63±0.39

et 4.84±0.45 mm) (Tab. 4). Puis au niveau des hauts plateaux orientaux (Anjepy,

Ifanadiana et Marolambo), la longueur moyenne du proboscis est presque similaire

chez les abeilles avec une faible différence de 0.02 à 0.05mm.

En gros, en se basant sur la différence interzone, la longueur de la langue des abeilles

mellifères de l’ouest est plus courte que celle des abeilles de l’est (Tab. F, annexe

VII). L’espèce se trouvant dans la zone orientale peut encore être départagée en

deux groupes : le premier constitué par les abeilles des basses plaines ayant le

proboscis court par rapport à celui du second composé par les abeilles des hauts

plateaux (Tab. G, annexe VII). Cette différence morphométrique du proboscis est

surtout observable au niveau de la longueur de la glosse.

Mattu et Verma (1984) affirment que la longueur de la langue des abeilles est

probablement une adaptation à une flore particulière sur laquelle les abeilles se

nourrissent. En effet, cela conduirait à admettre l’existence d’un gradient parallèle de


~ 40 ~

la profondeur moyenne des corolles des espèces mellifères (Bendjedid et Achou,

2014). Ainsi, la disparité de la longueur du proboscis des abeilles malagasy est donc

causée par l’acclimatation de l’espèce face aux plantes mellifères de son

environnement. D’où, les abeilles de l’ouest ont un proboscis court suite à leur

adaptation au butinage de fleurs généralement peu profondes afin de récolter le

nectar. De plus, la région occidentale de Madagascar est pauvre en ressources

mellifères par rapport à la zone orientale. Par ailleurs, les abeilles des basses plaines

de l’est et des hauts plateaux orientaux ont une trompe longue puisque les plantes

apicoles dans ces zones sont plus diversifiées ayant des fleurs allant des peu au plus

profondes.

En outre, la longueur moyenne du proboscis d’Apis mellifera unicolor (4.75±0.48

mm) est :

supérieure aux valeurs enregistrées par Paraïso et al. (2011) chez A. m.

adansonii (au Bénin) comprises entre 2.67±0.07 et 3.07±0.09 mm qui appuient

les observations de Kevan (2007) indiquant que la trompe d’A. m. adansonii est

plus courte que celle des autres races étudiées ;

inférieure aux valeurs relevées par quelques auteurs (Kalia & Yadav, 2012 ;

Toullec, 2008 ; Achou & Soltani, 1997 ; Ozbakir & Firatli, 2013 ; Gomeh et al.,

2016 ; Cornuet et al., 1975 ; Fresnaye, 1981), chez A. m. indica (en Inde), le

proboscis mesure 5.40 mm, inférieur que chez A. m. mellifica [6.00 et 6.50 mm

(en Europe du Nord)], chez A. m. intermissa [6.14 mm (en Algérie)], chez A. m.

syriaca [6.34 mm (en Syrie)], chez A. m. anatoliaca [6.35 mm (en Turquie)],

chez A. m. ligustica [6.50 mm (en Italie)], chez A. m. meda [6.55±0.02 mm (en

Iran)], chez A. m. carnica [6.60 mm (en Slovénie)] et chez A. m. caucasica

[7.00 mm (en Géorgie)].

V.2. Mesures des ailes

En s’appuyant sur la variabilité intersite, dans la zone occidentale de l’île, les

mesures morphométriques alaires d’A. m. unicolor ne permettent pas de les

départager suivant les localités. Dans la zone orientale, les abeilles des basses plaines

ont une aile antérieure variée entre 8.51±0.07 et 8.70±0.07 mm à l’exception des

abeilles de Lokobe qui possèdent une aile antérieure moins allongée (8.36±0.06mm),


~ 41 ~

approximativement identiques à celle des abeilles sur les hauts plateaux (8.28±0.11 à

8.34±0.11 mm) (tab. 6).

En résumé, en se référant à la différence interzone, les abeilles malagasy sont

catégorisées en deux groupes d’après la longueur moyenne de l’aile antérieure (Tab.

F, annexe VII) : le premier groupe, représenté par les abeilles des sites ouest, a une

aile mésothoracique courte (8.01±0.20 mm) ; le second groupe, formé par les abeilles

des sites est, a une aile mésothoracique longue (8.47±0.17 mm). De leur côté, les

abeilles orientales peuvent être départagées en deux parties dont les abeilles des

hauts plateaux orientaux possédant une aile mésothoracique moins longue (8.31±0.12

mm) que celle des abeilles des basses plaines (8.54±0.14 mm) (Tab. G, annexe VII).

D’autre part, la largeur de l’aile antérieure ainsi que la longueur et la largeur de l’aile

postérieure ne sont pas représentatives de la disparité morphométrique entre Apis

mellifera unicolor malgré les faibles différences de mesures entre chacun de ces

paramètres.

En général, les mesures morphométriques alaires des abeilles peuvent varier en

fonction de l’environnement et d’autres facteurs abiotiques (Fresnaye, 1981 ;

Garnery, 1998 ; Toullec, 2008). Ainsi, la variété de mesures morphométriques au

niveau des ailes d’A. m. unicolor est due à l’adaptation de vol selon le climat et le

vent qui gouverne l’environnement où l’espèce y est rencontrée. D’où à l’ouest

(climats sec et subaride), les abeilles ont les ailes moins longues et moins larges

tandis qu’à l’est (climats équatorial, humide et subhumide), les abeilles possèdent des

ailes plus allongées et plus larges.

A l’échelle mondiale, les ailes de l’abeille de Madagascar sont les plus courtes et les

moins larges une fois comparées avec quelques données de recherches de certains

auteurs.

La longueur moyenne de l’aile antérieure d’A. m. unicolor (8.29±0.26 mm ; Tab. F,

annexe VII) est courte par rapport à celle des autres espèces puisque leur mesure

respective est de : 8.52±0.38-8.70±0.66 mm chez A. m. adansonii au Bénin (Paraïso

et al., 2011), 8.53 mm chez A. m. syriaca en Syrie, 8.67 mm chez A. m. anatoliaca

en Turquie (Ozbakir & Firatli, 2013), 9.007±0.04 mm chez A. m. meda en Iran


~ 42 ~

(Gomeh et al., 2016), 9.1 mm chez Apis mellifera intermissa en Algérie (Ruttner,

1986), 9.41 mm chez A. m. indica en Inde (Kalia & Yadav, 2012).

La largeur moyenne de l’aile antérieure des ouvrières d’abeille malagasy obtenue est

de 2.76±0.07 mm (Tab. F, annexe VII), une valeur nettement moins large par rapport

à celles des autres espèces d’après quelques auteurs (Ozbakir & Firatli, 2013 ; Kalia

& Yadav, 2012 ; Paraïso et al., 2011 ; Gomeh et al., 2016 ; Ruttner, 1986) :

2.91 mm chez A. m. syriaca, 2.98 mm chez A. m. anatoliaca en Turquie, 2.99 mm

chez A. m. indica en Inde, 3.00±0.08-3.15±1.96 mm chez A. m. adansonii au Benin,

3.16±0.015 mm chez A. m. meda en Iran, 3.08 mm chez A. m. intermissa en Algérie.

Par ailleurs, l’aile postérieure de l’abeille malagasy (5.73±0.19 mm) est plus ou

moins d’égale longueur à celle de l’abeille de Bénin (5.55±0.35-5.77±0.14 mm),

la différence se manifeste au niveau de sa largeur puisque l’abeille locale a l’aile

postérieure moins large (1.63±0.05 mm) que celle d’A. m. adansonii (1.99±0.06-

2.00±0.07 mm). De plus, l’aile métathoracique d’A. m. unicolor est de petite taille

que celle d’A. m. indica qui mesure en moyenne 6.59 mm de long et 1.72 mm de

large selon Kalia et Yadav (2012).

V.3. Longueur de la patte postérieure

En se basant sur la distinction intersite, la mesure de la patte métathoracique des

ouvrières au sein des sites ouest (Morondava, Namoroka, Zombitse) est presque

similaire en dépit de leur faible variabilité morphométrique. Par contre, les valeurs

biométriques les plus élevées sont répertoriées à partir des colonies se trouvant dans

quatre sites des basses plaines orientales (Mangerivola, 9.80 mm, Zahamena, 9.86

mm, Vatomandry, 9.93 mm, et Ambila, 9.96 mm) (tab. 8). Par ailleurs, pour les

abeilles des hauts plateaux orientaux (Anjepy, 9.65 mm, Ifanadiana, 9.67 mm, et

Marolambo, 9.71 mm) et des trois autres sites des basses plaines de l’est (Anivorano,

9.74 mm, Lokobe, 9.76 mm, et Analamerana, 9.78 mm), les pattes postérieures sont

moins longues.

Globalement, en se rapportant sur la différence interzone, la longueur moyenne de la

patte métathoracique des abeilles permet de les grouper au sein de deux grandes

zones bioécologiques dont l’ouest et l’est. La mesure moyenne de la patte postérieure

d’A. m. unicolor dans l’ouest de Madagascar (9.22±0.19 mm) est plus courte par


~ 43 ~

rapport à celle des abeilles de l’est (9.79±0.16 mm) (Tab. F, annexe VII). Entre les

abeilles orientales, la patte métathoracique est moins allongée chez l’espèce

rencontrée sur les hauts plateaux (9.68±0.06 mm) comparée à celle des abeilles se

trouvant dans les basses plaines (9.83±0.17 mm) (Tab. G, annexe VII).

En général, la différence de mesure est surtout observable au niveau du tibia, là où se

trouve la corbeille à pollen. Comme la patte postérieure est essentielle pour le

transport de pollen, sa taille est sans doute liée à la richesse floristique de la localité

où l’espèce vit. Ainsi dans l’ouest, Apis mellifera unicolor a une patte

métathoracique moins allongée par rapport à celle des abeilles de l’est.

A l’échelle mondiale, la longueur moyenne de la patte métathoracique de l’abeille de

Madagascar (9.57±0.29 mm, Tab. F, annexe VII) est inférieure à celle d’A. m.

adansonii au Nigéria [12.1mm (Ajao et al., 2014)] en considérant tous les sous

articles. Mais en ne prenant en compte que la somme de la longueur du fémur, du

tibia et du métatarse, la patte postérieure d’A. m. unicolor est (6.62±0.22 mm, Tab. F,

annexe VII) :

supérieure à celle observée chez A. m. intermissa en Algérie [6.32±0.172 mm

(Bendjedid & Achou, 2014)],

mais inférieure à celle d’autres sous-espèces : 7.53 mm chez A. m. indica en Inde

(Kalia & Yadav, 2012), 7.72 mm chez A. m. anatoliaca en Turquie, 7.76 mm

chez A. m. syriaca en Syrie (Ozbakir & Firatli, 2013) et 7.90±0.03 mm chez A.

m. meda (Gomeh et al., 2016).

V.4. Mesures du sac à pollen

Le sac à pollen des abeilles de l’ouest de Madagascar était approximativement plus

court et moins large que celui des abeilles de l’est (Tab. F, annexe VII).

Or, les variables morphométriques concernant le sac à pollen ne permettent pas de

classifier l’espèce par zone bioécologique malgré la faible discordance de mesure.

V.5. Indice cubital et transgression discoïdale

Nos résultats indiquent une variabilité entre les valeurs moyennes de l’indice cubital

permettant ainsi de classifier A. m. unicolor en trois groupes : les abeilles de

Vatomandry composées de 7.69% des ouvrières échantillonnées (2.44, valeur faible),

les abeilles de Morondava et de Zombitse représentant 15.38% des spécimens étudiés


~ 44 ~

(2.84 et 2.86, valeur élevée) et les abeilles des localités restantes constituant 76.92%

des abeilles collectées (2.58-2.72, valeur intermédiaire).

Par ailleurs, nos résultats révèlent que l’indice cubital de l’abeille malagasy est élevé

par rapport à celui des abeilles dans d’autres pays (2.67±0.34, Tab. F, annexe VII)

d’après les descriptions laissées par certains auteurs. Toullec (2008) affirme que la

moyenne de l’indice cubital des colonies d’abeilles européennes est 1.75 pour Apis

mellifera mellifera ; 2.00 pour A. m. caucasica, 2.30 pour A. m. ligustica et 2.60 pour

A. m. carnica. Il en est de même des auteurs Kalia et Yadav (2012), Paraïso et al.

(2011), Gadbin et al. (1979), Bendjedid et Achou (2014), Ozbakir et Firatli (2013) et

Gomeh et al. (2016) qui ont déterminé les valeurs des indices cubitaux étant : 1.57

chez A. m. Indica, 2,10 chez A. m. adansonii du Bénin, 2.35 chez A. m. adansonii du

Tchad, 2.26 chez A. m. lamarckii, 2.40 chez A. m. intermissa, 2.42 chez A. m.

intermissa, 2.36 chez A. m. syriaca et 2.41 chez A. m. meda.

Quant à la transgression discoïdale des abeilles échantillonnées pour cette étude est

strictement négative, même cas que ce que Toullec (2008) remarque chez les abeilles

noires européennes. Aussi, la transgression discoïdale prise par Paraïso et al. (2011)

chez les abeilles de Bénin est généralement négative. Or, ce caractère

morphométrique est nul chez A. m caucasica et positif chez A. m. carnica et A. m.

ligustica (Toullec, 2008).

V.6. Synthèse de l’analyse morphométrique sur Apis mellifera unicolor

Les analyses biométriques et les analyses statistiques effectuées sur les échantillons

d’abeilles malagasy permettent de définir la variabilité entre cette race

(intraspécifique) mais aussi sa position comparativement aux autres variétés d’Apis

mellifera (interspécifique) du point de vue morphologique.

En premier lieu, les meilleurs caractères pour distinguer la différence

morphométrique intraspécifique d’A. m. unicolor suivant les zones bioécologiques

sont la longueur de la langue, de l’aile antérieure et de la patte postérieure.

La variation de ces paramètres montre une diversité entre les populations d’abeilles

présentes dans les zones étudiées les départageant en abeilles de zone occidentale et

orientale. De leur côté, les abeilles de l’est peuvent encore être classifiées en abeilles

des hauts plateaux et des basses plaines. L’hypothèse, avancée par Ruttner (1988),


~ 45 ~

nous parait plus vraisemblable. Elle consiste à admettre que les règles écologiques de

Bergmann et d’Allen (Mayr, 1963) énoncées pour les vertébrés à sang chaud

s’appliquent ici sur les abeilles. Ces règles stipulent que les races des climats froids

tendent à être plus grandes que les races de la même espèce vivant dans des climats

chauds (règles de Bergmann). Outre, la différenciation de taille est également due à

la richesse de la végétation et la distance où se trouve sa nourriture (Bendjedid &

Achou, 2014).

En second lieu, l’information apportée par les 19 caractères morphométriques étudiés

sur A. m. unicolor permet de révéler une différence interspécifique. Fresnaye (1965)

et Ruttner (1987) affirment que les mesures de l’indice cubital et de la transgression

discoïdale restent et sont considérées comme des indicateurs les plus précis, et qui

sont spécifiques à chaque race ou écotype d’abeille. En gros, les caractères

morphométriques varient considérablement suivant le continent, le pays et même la

région où l’espèce vit.


~ 46 ~

VI. CONCLUSION

La morphométrie de l’abeille Apis mellifera unicolor demeure une étape importante

pour la conservation de la biodiversité à Madagascar. Dans l’ensemble, cette étude a

permis d’avoir une meilleure vision sur la différence morphométrique des colonies

d’abeilles dans les zones bioécologiques occidentale et orientale de Madagascar.

Ainsi, l’abeille sociale malagasy se distingue en abeille à petite (ouest) et à grande

(est) caractère morphométrique. D’ailleurs, l’indice cubital des abeilles est élevé

pour celles de l’ouest mais faible pour celles de l’est. Quant à la transgression

discoïdale, sa valeur est toujours négative pour tous les échantillons.

En gros, ces différences sont causées par les facteurs climatiques et la végétation

mellifères de l’environnement mais le code génétique des abeilles y joue surement

aussi un rôle primordial. Confirmée par Rasolofoarivao (2014) durant son étude sur

la diversité génétique d’A. m. unicolor une différence se manifeste chez l’espèce.

A l’appui, l’étude phéromonale, une publication en cours suite à la collaboration de

l’Université d’Antananarivo et de l’Université de Pretoria démontre également une

différence entre les abeilles de l’est et de l’ouest de l’île. Ainsi, l’ensemble de ces

programmes de recherche sont essentiels pour la sauvegarde de cet important

pollinisateur que constitue l’abeille.

A l’avenir, la présente approche morphométrique pourra non seulement contribuer à

la résolution de cas litigieux en systématique, mais également aux travaux sur

l’évolution de la structure des caractères externes des abeilles.


~ 1 ~

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~ 1 ~

Annexes


~ 1 ~

LISTE DES ANNEXES

Annexe I : Coupe transversale de Madagascar

Annexe II : Conditions climatiques de Madagascar

Annexe III : Végétation de Madagascar

Annexe IV : Plantes mellifères de Madagascar

Annexe V : Origine de l’abeille

Annexe VI : Les différentes races d’abeilles

Annexe VII : Différence morphométrique entre abeille de l’ouest, de l’est et des

hauts plateaux de Madagascar

LISTE DES TABLEAUX DES ANNEXES

Tableau A : Température moyenne mensuelle dans les provinces de Madagascar

Tableau B : Pluviométrie moyenne mensuelle dans les provinces de Madagascar

Tableau C : Température moyenne mensuelle dans les provinces de Madagascar

Tableau D : Plantes mellifères rencontrées à Madagascar

Tableau E : Liste des 30 sous-espèces d’Apis mellifera

Tableau F : Différence entre les mesures moyennes des caractères morphométriques

chez les abeilles de l’ouest, de l’est de Madagascar

Tableau G : Différence entre les mesures moyennes des caractères morphométriques

chez les abeilles de l’ouest et de l’est (basses plaines et hauts plateaux)

de Madagascar

LISTE DES FIGURES DES ANNEXES

Figure A : Coupe transversale de Madagascar

Figure B : Carte climatologique de Madagascar

Figure C : Température moyenne mensuelle dans les provinces de Madagascar

Figure D : Pluviométrie moyenne mensuelle dans les provinces de Madagascar

Figure E : Carte de la végétation de Madagascar


~ i ~

Annexe I : Coupe transversale de Madagascar

Figure A : Coupe transversale de Madagascar (dénivelé brutal à l’est et plus progressif à l’ouest)

Annexe II : Conditions climatiques de Madagascar

Figure B : Carte climatologique de Madagascar

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e.o

rg (

2004

)

Ouest Est

http://www.pandele.org/


~ ii ~

Tableau A : Température moyenne mensuelle dans les provinces de Madagascar

T° Température mensuelle en °C

J F M A M J J A S O N D

Antananarivo 22,15 21,4 20,85 20 17,9 15,85 15,25 15,45 17,15 19,3 20,55 21,05

Fianarantsoa 21,7 21,65 20,95 19,85 17,65 15,45 14,9 15,3 17,1 19,2 20,7 21,45

Mahajanga 2735 27,3 27,8 27,7 26,3 24,8 24,4 24,9 25,85 27,25 27,85 27,5

Toamasina 26,3 26,5 25,95 25,1 23,4 21,7 20,95 20,95 21,55 22,8 24,4 25,65

Toliara 27,55 27,6 26,95 25,25 22,75 20,85 20,8 21,25 22,35 23,9 25,3 26,7

Antsiranana 26,5 26,45 26,75 26,8 26 24,75 24,15 24,05 24,75 25,85 27 27,15

(Source : www.madascope.com, 2016)

Tableau B : Pluviométrie moyenne mensuelle dans les provinces de Madagascar

P° Pluviométrie mensuelle en mm


Antananarivo 270.4 256.9 183.1 50.5 20.1 7.2 11.1 15.0 9.5 66.6 170.8 304.1

Fianarantsoa 227.8 220.8 137.6 46.4 27.3 16.5 24.6 11.4 18.0 61.5 124.9 241.4

Mahajanga 401.7 385.9 196.3 69.7 8.6 0.7 1.8 2.9 2.3 19.9 118.0 278.2

Toamasina 410.1 382.1 478.4 322.8 228.3 259.0 288.6 218.2 121.1 132.6 169.7 357.3

Toliara 94.8 88.7 35.9 17.7 15.8 14.9 6.2 5.6 7.8 11.9 21.7 97

Antsiranana 337.5 305.8 179.4 52.3 13.4 19.1 19 18.7 8.8 17.4 54.6 170.8


Tableau C : Nombre de jour de pluie mensuelle dans les provinces de Madagascar

Nombre de jour de pluie mensuelle


Antananarivo 18 17 17 9 6 6 8 9 4 8 14 20

Fianarantsoa 19 19 21 14 11 11 13 12 7 10 15 21

Mahajanga 20 18 14 6 2 1 1 1 1 3 9 16

Toamasina 23 20 24 21 22 21 25 24 19 18 17 21

Toliara 8 9 5 3 3 3 2 1 2 2 3 7

Antsiranana 20 18 17 9 7 6 7 8 6 7 9 16


http://www.madascope.com/


~ iii ~

Figure C : Température moyenne mensuelle dans les provinces de Madagascar

Figure D : Pluviométrie moyenne mensuelle dans les provinces de Madagascar

10

11

12

13

14

15

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17

18

19

20

21

22

23

24

25

26

27

28

29

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Tem

pér

atu

re (

°C)

Mois

Antananarivo

Fianarantsoa

Mahajanga

Toamasina

Toliara

Antsiranana

0 25 50 75

100 125 150 175 200 225 250 275 300 325 350 375 400 425 450 475 500

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Pré

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Antananarivo

Fianarantsoa

Mahajanga

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016


~ iv ~

Annexe III : Végétation de Madagascar (www.madatours.com, 2010)

Figure E : Carte de la végétation de Madagascar

A Madagascar, la Carte des formations végétales et Domaine forestier national

(Figure E), basée surtout à partir des études faites par Faramalala (1995), représente

la situation la plus actuelle des écosystèmes terrestres.

Ces écosystèmes sont les habitats naturels très diversifiés des être vivants, et les

pressions qui pèsent sur eux, notamment sur les écosystèmes forestiers (22,6% de

l’île), constituent également des menaces pour la biodiversité faunistique et

floristique. Ils peuvent être classés en quatre grandes catégories elles-mêmes

subdivisées en plusieurs types (Humbert, 1955) :

© S

IE/O

NE


~ v ~

Les formations primaires, ayant existé depuis les temps anciens avant toute

intervention humaine :

Les forêts primaires (16% de l’île), ayant une forte diversité biologique de

la faune et la flore caractérisées par un taux élevé d’endémicité :

- forêts denses humides sempervirentes (versant oriental, Sambirano et

extrémité nord de l’île) ;

- forêts sclérophylles de montagne (Hautes Terres Centrales) ;

- forêts sclérophylles de moyenne altitude (versant occidental du centre

de l’île) ;

- forêts denses sèches caducifoliées (nord-ouest, ouest et sud-ouest).

Les fourrés, soumis à des conditions climatiques sévères :

- fourrés de montagne (Hautes Terres) ;

- fourrés xérophiles ou bush (sud-ouest et sud).

Les formations secondaires (63% de l’île) qui correspondent aux formes de

dégradation des forêts primaires et se manifestent par différents stades évolutifs

allant du stade ligneux (arbres, arbustes au stade herbeux (savanes et steppes) :

Les forêts secondaires ou savoka, formation arborée de la région orientale

et du Sambirano qui s’installe après la destruction de la formation primaire

de la pratique d’une agriculture basée sur l’usage du tavy (abattage de la

forêt puis brûlage avant le semis).

Elle a une composition très hétérogène et l’espèce prédominante confère

une physionomie particulière à chaque type de savoka à Ravenala

madagascariensis, savoka à Harungana madagascariensis, savoka à

Trema orientalis, etc.

Les savanes, formation herbeuse pouvant comporter des bouquets d’arbres

et arbustes plus ou moins isolés, et occupant de grandes espaces dans les

régions occidentales et sur les Hautes Terres Centrales et des zones assez

limitées dans la région orientale.

Végétation des affleurements rocheux, très importante sur les dômes

granitiques de la région centrale. Chaque massif ou groupe de massif est

souvent le siège d’un microendémisme très net.


~ vi ~

Végétation des marais et marécages (0,5% de l’île), très diversifiée surtout

dans la région orientale, les régions centrale et occidentale, et dans les

vallées humides et les dépressions temporairement inondables occupées

par Raphia, Bismarkia ou Borassus.

Les mangroves (0,6% de l’île), formations forestières littorales constituées

de végétaux assez particuliers qui sont adaptés à vivre dans un milieu

soumis au rythme des marées.

Les plantations artificielles et les cultures

Les reboisements (0,5% de l’île), en grande partie constitués par des

plantations d’essences exotiques à croissance rapide (Eucalyptus et Pins)

réparties essentiellement dans les régions des Hautes Terres : Haut Mangoro,

Haute Matsiatra, Vankinankaratra et Manankazo-Ankazobe. Des plantations

d’Anacardiers ont localisées dans les régions de Mahajanga et d’Antsiranana.

Les différents types de cultures pratiquées souvent sur les anciens

emplacements des différents types de formation forestière déjà détruite par

l’homme : cultures vivrières, riziculture, cultures de rente, cultures

maraîchères.

Répartition de l’occupation des sols

Cette grande diversité des écosystèmes terrestres est déterminante pour expliquer la

richesse floristique et faunistique exceptionnelle de l’île. Les forêts primaires

renferment notamment de nombreuses essences à bois précieux et de grande valeur

commerciale comme le palissandre (Dalbergia) ou l’ébène (Diospyros) et de

nombreuses espèces de plantes médicinales, ornementales et aromatiques ; elles

constituent aussi les habitats naturels de nombreuses espèces animales comme les

Lémuriens qui font la particularité de Madagascar.


~ vii ~

Annexe IV : Plantes mellifères de Madagascar

Tableau D : Plantes mellifères rencontrées à Madagascar

~ vii ~ © Ralalaharisoa-Ramamonjisoa et al. (1996)


~ ix ~

Annexe V : Origine de l’abeille

D’après Astrid Toullec (2008), les plus anciens ancêtres d’Apis mellifera doivent

dater de l’Eocène inférieur [56 à 48,4 million d’année (Ma) avant notre ère], mais les

premiers fossiles du genre Apis sont plus récents, datant d’il y a environ 40 Ma**

(Eocène moyen). Lorsque le climat du territoire qui est aujourd’hui l’Europe se

refroidit au début de l’Oligocène (il y a 38 Ma), les abeilles qui occupaient cette aire

ne purent survivre qu’en migrant vers la région tropicale qu’était le sud de l’Asie.

Toullec suggère que l’apparition en Asie méridionale (probablement dans

l’Himalaya) de colonies utilisant des cavités naturelles où bâtir leurs rayons, marqua

une étape capitale dans l’expansion géographique d’A. mellifera. L’abri, assurant une

homéostasie** thermique au couvain, autorisa alors une expansion vers les zones

actuellement tempérées.

Apis mellifera connut une première phase d’expansion pendant les périodes de

réchauffement du Pliocène (5.335 à 1.801 Ma). De son berceau en Asie méridionale,

l’aire d’occupation d’Apis mellifera s’étendit :

- vers l’ouest à travers l’Asie mineure jusqu’aux Balkans et la Méditerranée ;

- et vers le sud, passant par la péninsule Arabique, traversant le continent africain

jusqu’en Afrique du sud.

L’abeille de nos jours se serait ainsi adaptée au cours des refroidissements

progressifs, aidée bien plus tard dans certaines régions par l’homme qui lui procure

un logement propice et un soutien alimentaire.

L’abeille de nos jours se serait ainsi adaptée au cours des refroidissements

progressifs, aidée bien plus tard dans certaines régions par l’homme qui lui procure

un logement propice et un soutien alimentaire.


~ x ~

Annexe VI : Les différentes races d’abeilles

Tableau E : Liste des 30 sous-espèces d’Apis mellifera (modifiée Ruttner, 1988)

Aires Géographiques Sous espèces d’Apis mellifera

Asie centrale pomonella (Sheppard and Meixner, 2003)

Proche- orient

anatoliaca (Maa, 1953)

adami (Ruttner, 1975)

cypria (Pollmann, 1879)

syriaca (Buttel-Reepen, 1906)

meda (Skorikov, 1929)

caucasica (Gorbatchev, 1916)

armeniaca (Skorikov, 1929)

Afrique tropicale

lamarckii (Cockerell, 1906)

yemenitica (Ruttner, 1975)

litorea (Smith, 1961)

scutellata (Lepeletier, 1836)

adansonii (Latreille, 1804)

monticola (Smith, 1961)

capensis (Escholtz, 1821)

unicolor (Latreillle, 1804)

major (Ruttner, 1978)

Afrique du nord-est

sahariensis (Baldensperger, 1924)

intermissa (Buttel-Reepen, 1906)

simensis (Meixner, 2011)

Europe

Méditerranée

occidentale et

centrale

iberiensis (Goetze, 1964)

mellifera (Lineus, 1758)

sicula (Montagano, 1911)

ligustica (Spinola, 1806)

cecropia (Kiesenwetter, 1860)

macedonica (Ruttner, 1987)

carnica (Pollmann, 1879)

ruttneri (Sheppard, 1997)

sypria (Pollmann, 1979)

remipes (Gerstacker, 1862)

(Source : Rasolofoarivao, 2014)


~ xi ~

Annexe VII : Différence morphométrique entre abeille de l’ouest, de l’est et des

hauts plateaux de Madagascar

Tableau F : Différence entre les mesures moyennes (μ±e) des caractères morphométriques chez les

abeilles de l’ouest, de l’est de Madagascar (en mm sauf pour l’indice cubital)

Zone Ouest Est Madagascar

Sites

Morondava

Namoroka

Zombitse

Ambila

Analamerana

Anivorano

Lokobe

Mangerivola

Vatomandry

Zahamena

Anjepy

Ifanadiana

Marolambo

Taille de l'échantillon (N) 90 300 390

Proboscis

Glosse 2.58±0.33 2.92±0.26 2.78±0.31

Pareglosse 0.45±0.08 0.43±0.03 0.43±0.05

Mentum 1.46±0.20 1.59±0.25 1.53±0.24

Total 4.49±0.47 4.93±0.44 4.75±0.48

Aile

antérieure

Longueur 8.01±0.20 8.47±0.17 8.29±0.26

Largeur 2.70±0.05 2.81±0.06 2.76±0.07

Aile

postérieure

Longueur 5.52±0.11 5.86±0.13 5.73±0.19

Largeur 1.59±0.03 1.66±0.05 1.63±0.05

Indice cubital 2.81±0.32 2.62±0.34 2,67±0,34

Patte

postérieure

Hanche 0.70±0.07 0.73±0.04 0.72±0.05

Trochanter 0.59±0.04 0.58±0.04 0.58±0.04

Coxa 2.08±0.07 2.24±0.05 2.18±0.08

Tibia 2.29±0.07 2.48±0.07 2.41±0.10

Métatarse 1.90±0.07 2.01±0.07 1.97±0.07

Tarse 1.66±0.08 1.75±0.08 1.72±0.09

Total 9.22±0.19 9.79±0.16 9.57±0.29

Total (Coxa+Tibia

+Métatarse) 6.27±0.13 6.72±0.11 6.62±0.22

Sac à pollen Longueur 1.48±0.17 1.64±0.08 1.58±0.13

Largeur 0.64±0.05 0.68±0.02 0.66±0.03


~ xii ~

Tableau G : Différence entre les mesures moyennes (μ±e) des caractères morphométriques chez les

abeilles de l’ouest et de l’est (basses plaines et hauts plateaux) de Madagascar (en mm

sauf pour l’indice cubital)

Zone Ouest

Est

Madagascar Basses

plaines

Haut

plateaux

Sites

Morondava

Namoroka

Zombitse

Ambila

Analamerana

Anivorano

Lokobe

Mangerivola

Vatomandry

Zahamena

Anjepy

Ifanadiana

Marolambo

Taille de l'échantillon (N) 90 210 90 390

Proboscis

Glosse 2.58±0.33 2.89±0.30 2.96±0.10 2.78±0.31

Pareglosse 0.45±0.08 0.42±0.03 0.43±0.02 0.43±0.05

Mentum 1.46±0.20 1.48±0.18 1.85±0.17 1.53±0.24

Total 4.49±0.47 4.79±0.45 5.25±0.13 4.75±0.48

Aile

antérieure

Longueur 8.01±0.20 8.54±0.14 8.31±0.12 8.29±0.26

Largeur 2.70±0.05 2.80±0.05 2.84±0.04 2.76±0.07

Aile

postérieure

Longueur 5.52±0.11 5.86±0.15 5.87±0.04 5.73±0.19

Largeur 1.59±0.03 1.63±0.04 1.71±0.02 1.63±0.05

Indice cubital 2.81±0.32 2.58±0.34 2.72±0.33 2,67±0,34

Patte

postérieure

Hanche 0.70±0.07 0.75±0.03 0.68±0.02 0.72±0.05

Trochanter 0.59±0.04 0.57±0.04 0.60±0.01 0.58±0.04

Coxa 2.08±0.07 2.22±0.05 2.28±0.02 2.18±0.08

Tibia 2.29±0.07 2.51±0.06 2.41±0.02 2.41±0.10

Métatarse 1.90±0.07 2.01±0.06 2.00±0.02 1.97±0.07

Tarse 1.66±0.08 1.78±0.08 1.70±0.03 1.72±0.09

Total 9.22±0.19 9.83±0.17 9.68±0.06 9.57±0.29

Total (Coxa+Tibia

+Métatarse) 6.27±0.13 6.73±0.13 6.69±0.04 6.62±0.22

Sac à pollen Longueur 1.48±0.17 1.64±0.09 1.65±0.04 1.58±0.13

Largeur 0.64±0.05 0.68±0.02 0.67±0.01 0.66±0.03


~ xiii ~

Résumé

Une étude morphométrique a été réalisée sur des ouvrières d’abeilles domestiques prélevées sur

13 sites dans les zones bioécologiques de Madagascar. Sur chaque site, 30 abeilles ont été

prélevées aléatoirement soit un total de 390 individus. Pour chaque abeille, 19 caractères

morphométriques ont été mesurés : longueur du proboscis, longueur du mentum, longueur de la

paraglosse, longueur de la glosse, longueur et largeur de l’aile antérieure, longueur et largeur de

l’aile postérieure, longueur de la patte postérieure, longueur de la hanche, longueur du

trochanter, longueur du coxa, longueur du tibia, longueur du métatarse, longueur du tarse,

longueur et largeur du sac à pollen, indice cubital et transgression discoïdale. Les analyses

statistiques des mesures morphologiques ont révélé que les abeilles de Madagascar sont

catégorisées en deux groupes en fonction des zones bioécologiques : les abeilles de l’ouest ayant

des caractères morphométriques de petite taille et celles de l’est ayant des caractères

morphométriques de grande taille. De leur côté, les abeilles orientales peuvent être classifiées en

abeilles des hauts plateaux et des basses plaines. L’analyse en composante principale a montré

également que les caractéristiques les plus discriminantes ont été la longueur du proboscis, la

longueur de l’aile antérieure et la longueur de la patte postérieure.

Mots clés : Abeille domestique, analyses statistiques, caractères morphométriques, étude

morphométrique, Madagascar, zones bioécologiques

Abstract

A morphometric study was conducted on honeybees collected on 13 sites in the bioecological

areas of Madagascar. At each site, 30 bees were randomly sampled a total of 390 individuals.

For each bee, 19 morphometric characters were measured : proboscis length, mentum length,

paragloss length, gloss length, length and width of forewing, length and width of hind-wing,

hind-leg length, hip length, trochanter length, femur length, tibia length, metatarsus length,

tarsus length, length and width of pollen bag, cubital index and discoïdal index. Statistical

analysis of morphological measures revealed the bees of Madagascar are categorized in two

groups as a function of bioecological areas : the bees of western having the morphometric

characters small-sized and the bees of eastern having the morphometric characters large-sized.

On their side, the oriental bees can be classified in bees of the high table lands and the low

plains. The principal component analysis also showed that the characteristics the most

discriminating features were proboscis length, forewing length and hind-leg length.

Key words : Bioecological areas, honeybee, Madagascar, morphometric characters,

morphometric study, statistical analysis

RAZAFINDRALEVA Herisolo A. RAZAFINDRAINIBE Espérant Doda N.

Encadreur pédagogique [email protected]

034 74 303 90

mailto:[email protected]

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