Sergio Guevara, J avier La borde, Doris Liesenfeld y Otilio Barrera

L a reciente expansión de la ganadería que acosta de la selva ocurre en todo el trópicohúmedo americano, ha transformado el

paisaje forestal original en un mosaico de camposde cultivo, potreros, remanentes de selva y mato-rrales. En el estado de Veracruz (7.28 x 106 ha),la extensión de los pastizales en 1940 era de 1.6 x106 ha; en 1985, de 3.4 x 106 ha, y se estima que aprincipios de los 90 alcanzó 4.5 x 106 ha (Barrera-Bassols 1992).

Desde el punto de vista florístico y de vegeta-ción, los potreros en general son sencillos y conuna estructura horizontal y vertical poco comple-ja. No así los abiertos en zonas de selvas húme-das, que poseen una compleja estructura y sonflorísticamente ricos, debido a la influencia de lavecindad de fragmentos forestales ya la presen-cia de numerosos árboles remanentes de la selva(Fig. 1.21), localizados alrededor o en medio deellos, o a lo largo de los cauces de agua que losatraviesan (Guevara et al. 1992, 1994).

La estructura y dinámica del paisaje actualen el trópico húmedo, así como la superficie ocu-pada por potreros, hacen que el conocimiento dela ecología de los potreros sea tan importante co-mo el de los fragmentos de selva.

Historia de la ganadería en la sierra

La introducción de ganado a la Sierra de LosTuxtlas se remonta al siglo XVI. Alrededor delaño 1525 se introdujo en la región el primer pie decría de alguno de los tres tipos de ganado que pos-teriormente fueron comunes en la zona: chichi-hua lechero, en los pantanos; rodeano, en los es-pacios abiertos (rodeos), y montaraz, que vagabalibremente en la selva (González-Sierra 1991;Aguirre-Beltrán 1992).

' Los asentamientos españoles en la región deLos Tuxtlas estuvieron relacionados con los pri-meros ingenios azucareros de la Nueva España(González-Sierra 1991). En el continente ameri-

cano la ganadería se inicia como parte de un bino-mio productivo novedoso -azúcar y ganado-, y di-fícilmente se puede contemplar la historia de unasin la otra (Skerritt 1992).

La importancia de la producción azucarera deLos Tuxtlas se vio menguada rápidamente por laconstrucción de ingenios más grandes y mejor co-municados. Los esclavos africanos que trabaja-ban en la producción del azúcar fueron encarga-dos de la atención del ganado. Los indígenas nosólo desconocían las artes de la monta y vaquería,sino que tenían específicamente vedado montar acaballo (González-Sierra 1991; Aguirre-Beltrán1992).

En la zona de Los Tuxtlas, y en general en to-da la cuenca del Papaloapan, la incorporación degrandes extensiones de tierra a la producción pe-cuaria se hizo mediante concesiones a los con-quistadores y primeros peninsulares que llegarona la Nueva España. Dichas concesiones consis-tían de uno o más sitios para ganado mayor, de1755 ha cada uno. Al terminar el periodo colonialentre Acayucan y Santiago Tuxtla existían sola-mente siete hacendados cuyas propiedades alcan-zaban la extensión de 270 350 ha. Los hatos decada uno de ellos iban desde 1000 cabezas en unsolo sitio, hasta 30 000 reses en 64 sitios (Agui-rre-Beltrán 1992).

La producción en la sierra tuxtleca consistiósucesivamente de azúcar, algodón, tabaco y ma-dera; no obstante, ante los altibajos de la agricul-tura, la ganadería se mantuvo como una fuentesegura de alimentos y de riqueza, así como unaforma de apropiación de grandes extensiones detierra (Melgarejo-V'ivanco 1980; Aguirre-Beltrán1992). El Ingenio de Tuxtla, las monterías y ase-rraderos, el algodón y el tabaco, junto con las ha-ciendas ganaderas, fueron la base sobre la cual sedesarrollaron la sociedad y la cultura en la co-marca (González-Sierra 1991).

En el presente siglo, a partir de la década delos 20, la ganadería de Los Tuxtlas, así como la detodo el estado de Veracruz y el trópico-húmedo

44 / HISTORIA NATURAL DE LOS TUXTLAS

Fig. 1.21. Potreros de Balzapote, Municipio San Andrés Tuxtla. Los Tuxtlas, Veracruz.

mexicano, se transformó con: i) la introducción derazas cebuínas mejoradas y adaptadas al trópico-húmedo, obtenidas principalmente en Brasil, y ii)nuevas tecnologías en materia de pastos y forra-jes tropicales, sobre todo los que provenían deAustralia y Africa (Reveal-Mouroz 1980).

El primer registro de ganado cebú (Ros indi-cu.., ) en la región de Los Tuxtlas es de Acayucan,'e 1923 (Attolini 1948). Para finales de los años4i.- , en las tierras bajas de Veracruz, había nume-rosüs hatos de ganado de los tipos guzerat, gir ,nellole e indo-brasil (Melgarejo-Vivanco 1980),haciendo desaparecer materialmente en el trans-curso de unos cuantos años al ganado cimarrón(Ros taurus) jntroducido por los españoles y quepor cerca de 400 años fue criado y naturalizado enlas zonas del trópico cálido-húmedo veracruzano.

La introducción de razas cebuínas y nuevosforrajes, junto con la creciente demanda de pro-ductos bovinos (carne y lácteos) por parte de lasgrandes ciudades, así como el apoyo económico delos gobiernos y distintas instituciones para la pro-ducción pecuaria, han sido la base para la recien-

te y acelerada expansión ganadera en el trópico-húmedo de América Latina (Melgarejo- Vivanco1980; Reveal-Mouroz 1980).

Durante la década de los 50 se dio una verti-ginosa expansión de la ganadería en la región deLos Tuxtlas, principalmente mediante grandesranchos privados, y se incrementa dramática-mente durante las últimas tres décadas, cuandose transforma en la actividad primaria preponde-rantE; de los ejidos, a costa de la agricultura.

La ganadería que en la actualidad se practicaen el trópico-húmedo veracruzano, y en el neotró-pico en general, es completamente diferente a laque se practicó desde la Conquista hasta las pri-meras dos décadas del presente siglo. Como con-secuencia, cambiaron drásticamente tanto el es-cenario como los principales actores de laganadería: reses y forrajes. El ganado criollo o ci-marrÓn (Fig. 1.22) vagaba libremente causandoconsiderables daños a los predios agrícolas, por loque los cultivos debieron cercars� (Melgarejo- Vi-vanco 1980; González-Sierra 1991; Skerritt1992). En cambio, el ganado cebú, que sustituyó

POTREROS y GANADERÍA/ 45

al cimarrón, fue limitado a los potreros de dondela selva fue exr::luida.

Manejo y paisaje de los potreros

Establecimiento

Los potreros de la región de Los Tuxtlas son dedos tipos (Guevara et al. 1992): de pastos nativosllamados 'gramas' (Paspalum conjugatum, Axo-nopus compressus, Setaria geniculata, Panicumspp, Digitaria spp, entre las principales especies),y de pastos cultivados, principalmente 'estrellaafricana' (Cynodon plectostachyus) en el macizode San Martín, y 'zacate Guinea' (Panicum maxi-mum) en el macizo de Santa Marta.

Todos los potreros de grama y algunos de es-trella tienen como antecedente inmediato uncampo agrícola. El procedimiento corriente es ro-za-tumba-quema y cultivo de maíz durante dos acuatro ciclos, aunque es común extender el perio-do agrícola con uno o dos ciclos de frijol, arroz,chile, cacahuate o piña. Una vez decidido el esta-blecimiento de un potrero se siguen dos diferen-tes procedimientos, según sea de grama o de es-trella. La grama se induce inmediatamentedespués de la cosecha, introduciendo el ganado,para que el pisoteo elimine las hierbas acompa-ñantes de los cultivos previos y se facilite el esta-blecimiento de los pastos nativos. La estrella se

siembra por estolones en el momento en que lasplantas de maíz alcanzan una altura de 40 cm ocuando están espigando. La siembra se hace ensurcos entre las hileras de maíz (Martínez 1980;Barrera-Laez 1995).

Un potrero de estrella se puede establecer deinmediato, después del primer ciclo agrícola(maíz), aún después de la roza-tumba-quema,prácticamente cuando se decida hacerlo mediantela siembra directa. Sin embargo, un potrero degrama requiere de varios ciclos agrícolas, duran-te los cuales en el banco de semillas se acumulanlas gramíneas y leguminosas que dominan florís-tica y estructuralmente el pastizal natural.

En los alrededores de la Estación de BiologíaTropical Los Tuxtlas, los predios tienen entre unoy 40 años de haber sido abiertos (tumba de la sel-va), aunque el promedio está por arriba de los 20años. Los potreros tienen una vida media relati-vamente larga, y no es difícil encontrar potrerosque se han mantenido por más de 15 años comotales (Barrera-Laez 1995).

La secuencia de cultivos y potreros de cadapredio desde que se tumbó la selva suele ser muydiversa (Fig. 1.23), aunque se puede decir, con al-guna certeza, que el antecedente de un potrero deestrella es un campo cultivado con maíz o un po-trero de grama. Cuando los potreros de estrella sepierden por descuido o sobrepastoreo, comÚn-mente son reemplazados por gramas. Cabe seña-

Fig. 1.22. Medio de transporte en la Sierra de Los Tuxllas a principios de siglo (ganado criollo Bos tau.rus). Fotografía obtenida del Archivo General del Estado de Veracruz (donante: Sr. Albano Rojas Aldana;autor: México Fotográfico fondo: Los Tuxtlas-San Andrés).

46 / HISTORIA NATURAL DE LOS TUXTLAS

--

~

"'

Tumba- roza -quama

,

* frijol, chile, arroz* perdida por sobrepasloreo, plagas, etc

Fig. 1.23. Diagrama sintético del proceso de establecimiento delos potreros en la región de Los Tuxtlas, Veracruz.

lar que en porciones de los potreros con frecuen-cia se cultivan diferentes plantas durante uno atres años. Los potreros, tanto de grama como deestrella, se reconvierten al cultivo de maíz, frijolu otros, en función de las condiciones edáficas, lascondiciones climatológicas o a la incidencia deplagas, que redundan en la productividad de lospastos.

Manejo

de 15 a 30 días y dejar de 15 a 40 días de descan-so. Sin embargo, algunos ganaderos rotan diaria-mente a sus animales, mientras que otros dejanpermanentemente al ganado dentro de un potre-ro, reduciendo la carga de ganado en épocas de se-quía o en invierno, ya que la productividad de lospastos en estas épocas es mínima (Martínez 1980;Barrera-Laez 1995). En la práctica, los periodosde rotación e intensidad de carga en los potrerosestán determinados más por factores de tipo so-cioeconómico, que por tecnología pecuaria.

En la zona de Los Tuxtlas la intrincada mez-cla de ranchos privados, colonias agrícolas o ga-naderas y ejidos, ha dado lugar a una complejainterrelación entre ellos. Algunos ejidatarios noposeen ganado, sin embargo, tienen potreros muybien atendidos, puesto que rentan sus pastos (ga-nado a piso) a ganaderos con grandes hatos.Otros ejidatarios mantienen ganado ajeno en susterrenos, pero se hacen del propio reteniendo a lamitad de las crías paridas en su potrero (ganado amedias).

En las zonas de propiedad privada, se podríaafirmar que no hay ganaderos con menos de 20cabezas de ganado y la mayoría superan las 60,mientras que en los ejidos son pocos los hatos ma-yores a 20 cabezas, entre otras cosas debido a lapequeña superficie de terreno disponible por eji-datario (Martínez 1980; Buckles 1989). Con estospequeños hatos es difícil amortiguar las pérdidaspor enfermedades de los bovinos o ataques de pla-gas a los pastos, y es imposible la selección paramejorar el hato (Skerritt 1992).

Algunos insectos como la 'mosca-pinta' o 'sali-vazo' (Aneolamia postica y/o Prosapia spp, Ho-moptera: Cercopidae), así como el 'gusano medi-dor' (Lepidoptera: Geometridae), ocasionalmentepueden representar un serio problema, disminu-yendo drásticamente la cobertura de los pastos.Sin embargo, la falta de recursos económicos y deterreno, así como de un manejo adecuado, repre-sentan problemas más serios en el mantenimien-to de los potreros.

El sobrepastoreo y la baja frecuencia de loschapeos o aspersión de herbicidas, permiten elcrecimiento de hierbas o arbustos de poco o nulovalor forrajero que generalmente son especies ru-derales de amplia distribución geográfica. Lasmás abundantes y difíciles de controlar son Mi-mosa pudica, Hyptis atrorubens, Sida rhombifo-lia, Pseudolephantopus spicatus, Solanum rude-panum y Acacia cornigera. Las plantas quepueden convertirse en un serio problema en lospotreros tienen generalmente una o varias de lassiguientes características o atributos del ciclo de

Después del establecimiento del potrero, las espe-cies no deseadas se controlan por dos sistemas: i)por corte con el machete (chapeo), que es unapráctica muy generalizada que se realiza dos ve-ces al año, o ii) mediante la aspersión de herbici-das (Tordón) de los denominados de hoja ancha(que eliminan las dicotiledóneas), aplicados tam-bién dos veces al año cuando se tienen los recur-sos económicos necesarios (Martínez 1980).

Los ganaderos locales recomiendan cargas deuna a dos cabezas de ganado por hectárea de gra-ma y de dos a cuatro cabezas por hectárea de es-trella, cargas que deben reducirse en las zonascon pendientes pronunciadas (Martínez 1980).En cuanto a la rotación del ganado existe unagran variedad de modalidades. La práctica máscomún es la de mantener las vacas en el potrero

POTREROS y GANADERÍA/47

vida: producción temprana de semillas (en menosde seis meses),' formación de bancos de semillaspersistentes, alta capacidad de rebrote despuésdel corte con el machete, o resistencia al herbici-da, además de no ser apetecibles para el ganado.

En los alrededores de la Estación no se practi-ca la quema de los potreros como se hace en otrossitios, excepto cuando el potrero se 'enmonta' porhaberse descuidado o abandonado, en cuyo casose quema después de rozar o cortar la vegetaciónsecundaria leñosa.

liar y característica, y que podemos clasificar dela siguiente manera:

A. Fragmentos de selva. Areas de bosque ori-ginal que no han sido taladas, y que se encuen-tran rodeadas de potreros o campos agrícolas ycorresponden a sitios no aptos para las activida-des agropecuarias como cimas de cerros, laderasde mucha pendiente y zonas inundables o pedre-gosas.

E. Acahuales. Manchones de vegetación se-cundaria abandonados o en periodo de descansode distinto desarrollo sucesional. Actualmente losacahuales son poco comunes debido a la recienteganaderización a costa de la agricultura.

C. Corredores de vegetación ribereña. Básica-mente, son hileras o líneas de árboles localizadosen las orillas de ríos o arroyos. Al realizar la talade la selva se dejan en pie los árboles del doselque están en los bordes de los cauces de agua, yaque los campesinos consideran que si se eliminanlos ríos se azolvan.

Elementosarbóreos

El paisaje actual dista mucho de estar totalmentedesprovisto de árboles (Fig. 1.24). Inmersos en laszonas abiertas (principalmente potreros) o rodea-dos por ellas encontramos árboles o conjuntos deárboles, que dan al paisaje una fisonomía pecu-

~~~~

c~

*c:A,

Fig. 1.24. Esquema de los componentes del paisaje en Balzapote, Municipio San Andrés Tuxtla, Los Tuxtlas, Vera-cruz (dibujó Manuel Escamilla).

48 / HISTORIA NATURAL DE LOS TUXTLAS

Flora y vegetación de los potrerosv. Cer:cas vivas. Son árboles en una sola hile-ra que se utilizan como postes para sostener elalambre de púas. Algunas están constituidas porárboles remanentes de selva que se dejaron en piecon este propósito (cerca remanente). Lo más co-mún es que se planten estacas de unas cuantasespecies (cerca plantada). En la zona se utilizanprincipalmente Bursera simaruba (palo mulato),Gliricidia sepium (cocuite) y Erythrina folkersii(cosquelite). Al realizar la tala de sus terrenos yllegar al límite con sus vecinos, el propietario nor-malmente deja en pie una hilera de árboles. Así,las cercas remanentes comúnmente son los lími-tes de las propiedades, mientras que las cercasplantadas se hacen con propósitos de manejo delganado y para sustituir al anterior tipo de cerca.

E. Arboles aislados. Al realizar la tala de laselva para su uso agrícola o ganadero, frecuente-mente se dejan en pie algunos árboles del doselquedando aislados al interior de los predios. Es-tos árboles tienen uso como sombra, como fruta-les y como reserva de leña o madera, o se dejan enpie simplemente por la dificultad de cortarlos, de-bido a su dureza o tamaño. Su densidad varía am-pliamente entre los distintos potreros; algunoscasi no tienen (0.3 árboles/ha) y en otros la densi-dad es considerable (39 árboles/ha); sin embargo,la moda está entre 2 y 6 árboles/ha ( Guevara1986; Guevara et al. 1986, 1992).

Los potreros en los alrededores de la Estaciónestán profusamente arbolados (Fig. 1.25), sobretodo si se comparan con los de otras áreas de LosTuxtlas, del trópico-húmedo mexicano y del neo-trópico en general. La práctica de dejar árboles enpie en los predios forma parte del manejo tradi-cional de estos ecosistemas que realizan diversosgrupos étnicos y ha sido observada en otras regio-nes tropicales de Centro y Sudamérica, de Asia yAfrica, y parece estar ligada a la agricultura tras-humante o de roza-tumba-quema (Guevara 1986;Guevara y Laborde 1992), por lo que las áreas conantecedentes agrícolas recientes (p. ej., Ejido Bal-zapote) tienen potreros muy arbolados.

Además de los árboles remanentes de selva,que son árboles altos (>20 m), con enormes copasy en su mayoría perennifolios, en los potreros seencuentran árboles secundarios de rápido creci-miento que se establecieron posteriormente a latala y que se dejan crecer porque son utilizadoscon propósitos semejantes a los descritos ante-riormente (Guevara et al. 1986, 1992; Guevara yLaborde 1992). Otros árboles de los potreros sonintroducidos y cultivados, entre los que destacanlos cítricos (Citrus spp)y otros frutales (como Psi-diumguajava o Byrsonima crassifolia).

POTREROS y GANADERÍA/ 49

-

.:::---:...,,'.)í'

~Remenentes de selva

Vegeteción forestel perturbede

/[J Potrero o campo egrrcola con árbol~

~ Corredor ripario

E:J Cerca lIilla

I Casas con huertos familiares..'"c .

"<;¡i~ ,~ Cantara~~~~

Umitas da la Estaci6n da Biología Tropical

"Los Tuxtlas". UNAM

-vtf' ~ Camino da tarracaría

'

.~ : .~.. ...'~.: '. .

.: ;....

..~,...,

'\~-..

...,.: ~

..

'. .

...

..~

,..r,\.\,~.~,.. "-"\~+ ;;,..:~..ic" \

~.\

~\.

...., ..~

.,

~,...".I ", 'o.¡ ,

...o-...

.;\

;,(~,: -

A-,..;~~,.; ., '-....

o;. .~ : r.

:.:;~~;i~~'...:

-~~...,,- , ,

;..,.

m ~Montepfo ~ Balzapote I!] Laguna Escondida Terrenos de la EBT -Los Tuxtlas, UNAM

Fig. 1.25. Vista aérea del paisaje del ejido Balzapote y alrededores de la estación de Biología Tropical Los Tuxtlas. 1) Montepío; 2) Bal.zapote; 3) Laguna Escondida; 4) Estación de Biología (tomada de una fotografía aérea de INEGI, vuelo de 1991 ).

50/ HISTORIA NATURAL DE LOS TUXTLAS

El forrajeo selectivo del ganado también in-fluye en la composición florística de los potreros.Algunas de las especies más abundantes no sonapetecibles por estar protegidas por espinas (Aca-cia cornigera, Solanum rudepanum, Mimosa pu-dica) o tener látex repelente (p. ej., Phyllanthuscompressus, Sapium nitidum, Asclepias curassa-vica, Stemmadenia donnell-smithii, Tabernae-montana spp). Numerosas especies de las fami-lias Solanaceae, Euphorbiaceae y Compositaehan sido señaladas como poco apetecibles y auntóxicas para los bovinos (Havard-Duclos 1975).Dichas familias están bien representadas en lospotreros estudiados. Otra acción importante delganado sobre la vegetación es su efecto en la dis-persión de semillas. Las vacas no sólo diseminanlas semillas adheridas sobre su pelaje (epizooco-ras), sino que además dispersan gramíneas comoconsecuencia de ingerir sus panículas junto con elfollaje (Janzen 1984); además dispersan a ciertasespecies leñosas al ingerir sus frutos (Cházaro1977). Las semillas ingeridas son concentradas ydepositadas posteriormente en las heces.

Aves en los potreros

endozoocoras (Guevara et al. 1986, 1992). Lascondiciones para la germinación y el estableci-miento de las plantas, así como la disponibilidadde propágulos bajo la copa de los árboles, difierenfuertemente de las encontradas en sitios abiertos,lo cual explica las diferencias en la vegetación(Guevara et al. 1986, 1992; Guevara y Laborde,1993).

La estructura de la vegetación y la composi-ción florística de los potreros en las zonas total-mente abiertas están determinadas por las prác-ticas pecuarias. Esta vegetación básicamenteherbácea podría clasificarse florísticamente entres grandes grupos (Guevara et al. 1992 y 1994):1) potreros de pastos cultivados o de estrella, enlos que el pasto cultivado (Cynodon plectosta-chyus) tiene más de 70% de cobertura y llegan apresentar características de monocultivo; 2) po-treros de pastos nativos (gramas), en donde lasgramíneas dominantes (Paspalum conjugatum,Axonopus compressus) están mezcladas con va-rias especies de leguminosas, las cuales presen-tan una menor cobertura en relación a los pastos,pero una frecuencia relativa similar. Estos potre-ros tienen mayor riqueza florística y complejidadestructural que los potreros cultivados y son másestables, aunque su productividad es menor, y 3)potreros degradados, en donde la cobertura de lasgramíneas se ha reducido drásticamente, y la co-bertura de plantas que no son forrajeras aumenta(p. ej., Mimosa, Hyptis, Sida, Phyllantus), llegán-dose a formar también manchones arbustivos(con Solanum rudepanum, Cordia spinescens,Acalypha diversifolia y Acacia cornigera, entreotros). Esto sucede en potreros (gramas o estre-llas) sobrepastoreados o que no son chapeadoscon la frecuencia debida, así como en aquellosafectados por sequías prolongadas o ataque de

plagas.El banco de semillas en ambos tipos de potre-

ros es similar florísticamente (S. Guevara datosno publicados), lo cual explica que en sitios per-turbados de estrella o en sitios con insolación me-nor (la estrella es muy sensible a la sombra) seformen manchas de grama en pastizales puros deestrella. Esta situación es particularmente inte-resante en caso de abandono de los potreros, yaque la composición inicial del banco que en amboscasos es la misma, crearía series sucesionales si-milares. La diferencia en la sucesión estará dadapor la disponibilidad de especies arbustivas y ar-bóreas (secundarias y primarias), lo cual estáfuertemente influido por la presencia de árbolesque proporcionen sitios de percha a las aves frugí-voras (Guevara et al. 1986, 1992; Guevara y La-borde, 1993).

Avifauna invasora

Algunas especies de aves que no habitan en lasselvas húmedas neotropicales, extienden su ám-bito geográfico gracias al establecimiento de po-treros, p. ej., el 'pico de cera' (Crotophaga sulci-rostris) y la 'garza garrapatera' (Bubulcus ibis),nativa de Africa. Ambas especies están asociadascon el ganado y es común observarlas capturandoinsectos u otros organismos del pastizal que lasvacas desplazan. El 'tordo' o 'picho' (Quiscalusmexicanus', aunque no está asociado con el gana-do, se puede observar en los potreros disputandolos sitios de percha a las aves nativas como 'tuca-nes' o 'cotorras'.

Algunas aves granívoras pequeñas son espe-cialmente numerosas en las orillas de los potreroso a lo largo de las cercas vivas, en donde los pas-tos forrajeros escapan al pastoreo y producen se-millas. Como ejemplo, podemos citar a las resi-dentes Sporophila torqueola y Volatiniajacarina,así como a una migratoria, Passerina cyanea. Es-tas especies ignoran los árboles remanentes deselva que quedan en los potreros pues no perchansobre ellos (Laborde 1996).

Otras aves que amplían su ámbito geográficoo tamaño poblacional con los potreros incluyen apequeñas especies insectívoras (varios parúlidoscomo Parula americana, Geothlypis poliocephala

POTREROS y GANADERÍA/ 51

y Basileuterus spp) y algunas especies facultati-vas u omnívoras {varios tiránidos como Myozete-tes similis, Pitangus sulphuratus, Tyrannustyrannus, e ictéridos como Sturnella magna, Di-ves dives, Scaphidura oryzivora).

cia de las especies que anidan en ellos se reduci-ría CLaborde 1996).

Aves dispersoras de semillasen el mosaico selva-potrero

Las especies de aves frugívoras primordialmenteasociadas con las zonas abiertas (pastizales ocampos de cultivo), pueden ser importantes dis-persoras de semillas de plantas que fructifican enel potrero, es decir, mueven o dispersan los pro-págulos disponibles hacia el interior de los potre-ros. Entre ellas destacan Thraupis abbas, Vivesdives y especies facultativas de la subfamiliaTyranninae (Apéndice 1.4).

Las aves que anidan en los potreros y que co-mÚnmente visitan la selva son importantes en ladispersión de semillas de plantas de la selva des-de los fragmentos remanentes hacia el potrero, enparticular hacia los sitios de percha en los alrede-dores de su territorio. Entre estas especies desta-can por su abundancia y por incluir en su dietafrutos de varias especies de selva (Apéndice 1.4):Melanerpes aurifrons (carpintero), Cyanocoraxmorio ('pepe'), Psarocolius montezuma ('sanjua-nero') y Tityra spp.

Las aves frugívoras de selva que no anidan enlos potreros, pero que sí los visitan, podrían serlas principales responsables del intercambio depropágulos de selva entre fragmentos remanen-tes separados, al moverse directa y frecuente-mente entre ellos. Entre éstas se encuentran Tur-dus grayi, Euphonia hirundinacea y dos especiesde tucanes (Ramphastos sulfuratus y Pteroglos-sus torquatus). Ambos tucanes se distinguen porser eficientes dispersores de varias plantas de laselva que difícilmente son dispersadas por otrasaves (Apéndice 1.4; Van Dorp 1985).

Avifauna nativa

La tala de la selva y consecuente fragmentacióndel hábitat afecta severamente a la avifauna na-tiva. En particular, las especies de aves asociadascon el sotobosque de la selva evitan al máximocruzar las zonas abiertas, quedando confinadasen remanentes de selva relativamente extensosen donde encuentran su hábitat umbrófilo y es-tructuralmente complejo. En cambio, las aves deldosel de-la selva cruzan las zonas abiertas másfácilmente (Opdam et al. 1985; Lovejoy et al.1986).

La fragmentación de la selva, también tieneun impacto diferencial sobre los distintos gremiosalimentarios de aves. Las especies que dependende recursos alimentarios producidos por plantasleñosas altas (árboles, arbustos) de manera direc-ta (frutos, néctar, semillas) o indirecta (grandesinsectos asociados al follaje de árboles) son lasmás seriamente afectadas (Saab y Petit 1992).

La vegetación herbácea de los potreros es unhábitat inhóspito para la avifauna nativa; sin em-bargo, los potreros del trópico-húmedo no estánformados por un único estrato de herbáceas pos-tradas, particularmente en Los Tuxtlas. La avi-fauna registrada en estos potreros (Apéndice 1.3),está estrechamente relacionada con el arbolado.Las aves de selva que visitan estos potreros, utili-zan los remanentes forestales como áreas de fo-rrajeo (tanto para el consumo de frutos, como pa-ra cazar insectos) y algunas de éstas realizan enellos sus actividades reproductivas (cortejo, apa-reamiento y construcción de nidos) (Guevara yLaborde 1993 y Laborde 1996).

Ciertas especies de aves construyen sus nidossobre árboles aislados en el potrero, otras anidanen corredores riparios o minúsculos fragmentosforestales ( <1 ha) rodeados por potreros (Apéndi-ce 1.3). Algunas de estas aves son habitantes dela selva; sin embargo, la mayoría de las aves de laselva registradas en los potreros no anidan ahí,por lo que su presencia se debe en gran medida ala existencia de fragmentos de selva relativamen-te grandes en los alrededores de los potreros (deva¡:ias hectáreas de extensión). De todas mane-ras, si los potreros no tuvieran árboles de selva ensu interior, la actividad de aves nativas de selvaen ellos sería mínima o quizá nula y la abundan-

Mantenimiento de la diversidad de la selva:conectividad y disponibilidad

La fragmentación de la selva resultante de lacreación de campos agrícolas y potreros afecta alas poblaciones de las especies de selva en dos for-mas: 1) reduciendo el área total de hábitat, lo cuallimita drásticamente el tamaño poblacional y po-dría incrementar las tasas de extinción local, 2)los remanentes quedan distribuidos en parches ofragmentos separados, lo cual afecta la dispersióny por tanto las tasas de inmigración {Wilcove etal. 1986). El tamaño poblacional efectivo puedeser menor al conteo total de los individuos sobre-vivientes a la fragmentación. Si las subpoblacio-nes sobrevivientes permanecen aisladas durante

52/ HISTORIA NATURAL DE LOS TUXTLAS

varias generaciones, entonces habrá una consid-erable perdida de variación gen ética y un aumen-to de la deriva génica, así como un alto riesgo deextinción local (Forman y Godron 1986 y Turner1989).

Actualmente, los fragmentos de selva, de ex-tensión variable, están inmersos en una matrizde potreros. El mantenimiento de la diversidadlocal en estos paisajes depende en gran medida dela vagilidad de las especies, determinada por lacapacidad de sus individuos para moverse entrehábitats aislados (Forman y Godron 1986; Turner1989; Guevara y Laborde 1993). En el paisaje ac-tual, la zoocoria resulta crítica, ya que aproxima-damente 80% de la flora nativa (árboles y arbus-tos, principalmente) de las selvas húmedasneotropicales, depende de vertebrados frugívorospara la dispersión de sus semillas (Howe y Small-wood 1982), lo cual se cumple para la flora leñosanativa de Los Tuxtlas (Ibarra-Manríquez 1985).

El arbolado de los potreros puede incremen-tar el intercambio de semillas endozoocoras entrefragmentos de selva separados al facilitar el mo-vimiento de vertebrados frugívoros voladores(aves y murciélagos) a través de los potreros (Fig.1.26). Además, las aves así como los murciélagosfrugívoros que consumen frutos de los árboles de

selva que quedan en los potreros, pueden reintro-ducir sus semillas al interior de los fragmentos.Los remanentes forestales que quedan en los po-treros, al orientar el movimiento de vertebradosfrugívoros en ellos, determinan en última instan-cia el patrón espacial de deposición de semillas enel paisaje (Guevara y Laborde 1993; Laborde1996).

La regeneración de numerosas especies de laselva en paisajes agropecuarios fragmentados co-mo el de Los Tuxtlas, no está impedida por la fal-ta de dispersión de sus semillas a través de lasáreas abiertas (potreros), ni tampoco por la faltade condiciones favorables para su establecimien-to. Las prácticas pecuarias actuales, tales comolos constantes y frecuentes chapeos (corte conmachete) o aspersión de herbicidas en los potre-ros (incluidas las áreas bajo la copa de árbolesaislados), así como la acción del ganado (ramoneoy pisoteo), podrían ser las responsables de la au-sencia de plantas juveniles de especies de la sel-va, por fuera y lejos de los fragmentos (Guevara etal. 1996).

La presencia de árboles de selva en las áreasabiertas por el hombre (campos de cultivo y potre-ros) puede contrarrestar los efectos nocivos, de-mográficos y gen éticos, ocasionados por la frag-

Fig. 1.26. Esquema del movimiento de las aves en relación al arbolado de los potreros. Representacióngráfica de la conectividad del paisaje, indicando los flujos más comunes de las aves (figuras oscuras) yaquellos que ocurren con menor frecuencia (figuras blancas).

POTREROS y GANADERÍA/ 53

~

IUso

Forestal

\~

/'~Uso

ExtensIvo

\

(

mentación de la selvasobre la fauna y floranativa, al incrementarla 'conectividad' del pai-saje (grado de interco-nección en una unidaddemográfica funcionalpara poblaciones sepa-radas en el paisaje [For-man y Godron 1986]).La disponibilidad de es-pecies en los potreros(Guevara et al. 1992) esincrementada por lapresencia de sitios dedeposición de semillas(arbolado de los potre-ros) y su variabilidaddepende de la localiza-ción y composición defuentes vecinas de pro-págulos (comunidadesvegetales adyacentes).

El estudio de la dis-persión de semillas enpaisajes similares al deLos Tuxtlas, p~ede ser Fig. 1.27. Diagrama sintético de la transformación de la selva según sus usos. La línea oscurael punto de partIda para representa el ciclo agropecuario en la zona.el diseño de paisajesagropecuarios fragmen-tados en los que se optimice el flujo de vertebra-dos frugívoros voladores y de semillas endozooco-ras, desde loF' fragmentos hacia el potrero, y entrelos dispersos remanentes de selva. Esto promove-ría un aumento en la disponibilidad de numero-sas especies de selva en el paisaje, así como lasposibilidades de persistencia de sus poblaciones,tanto de la fauna frugívora como de la flora endo-zoocora (Guevara y Laborde 1993).

a medida que aumenta la edad de los potreros yestos se tecnifican, aunque ocasionalmente sedan reconversiones agrícolas más o menos masi-vas debido a la incidencia de sequías o plagas demanera impredecible.

El futuro paisaje podría tener dos modalida-des o escenarios: un conjunto de fragmentos deselva, potreros, campos de cultivo y acahuales in-tegrados gracias a elementos de conectividad co-mo son los árboles aislados, la vegetación ribere-ña, cercas vivas y plantaciones forestales y defrutales (cacao, cítricos, pimienta) que facilita-rían la disponibilidad de especies y la accesibili-dad de los sitios. El otro escenario es un conjuntodesintegrado, dominado por extensos potrerosdesprovistos de árboles, donde los elementos deconectividad son eliminados limitando la disponi-bilidad de especies y aislando a las subpoblacio-nes nativas sobrevivientes, produciendo una dis-minuciÓn de la biodiversidad local.

Futuro del paisaje potrero-selva

Literatura citada

El paisaje de la sierra de Los Tuxtlas ha cambia-do rápidamente durante las últimas décadas. Laprimera transformación fue efecto de la aperturade campos agrícolas que formó un conjunto dondela selva y los cultivos alternaban con acahuales.La segunda transformación se debió a la conver-sión de campos agrícolas en potreros (Fig. 1.27),con la casi desaparición de los acahuales y una se-v~ra fragmentación de la selva, dando lugar al ac-tual mosaico de selva y potreros.

El antecedente agrícola de los potreros expli-ca el profuso arbolado remanente, que desaparece

Aguirre-Beltrán, G. 1992. Pobladores del Papaloapan:biografía de una hoya. Centro de Investigaciones y Es-

\;Tumba- roza -QUema

54/ HISTORIA NATURAL DE LOS TUXTLAS

En: Atelier sur l'aménagement et la conservation del'écosysteme forestier tropical humide. Études de cas(Cayena, Guayana Francesa, 12-16 de marzo de 1990.)MAB/UNESCO-MAB/FRANCE, IUFRO-FAO.

Guevara, S. y J. Laborde. 1993. Monitoring seed dispersal atisolated standing trees in tropical pastures: consequen-ces for local species availability. Vegetatio 107/108: 319-338.

Havard-Duclos, B. 1975. Las plantas forrajeras tropicales:técnicas agrícolas y producciones Tropicales. Ed. Blume,Barcelona.

Howe, H.F. y J. Smallwood. 1982. Ecology of seed dispersal.Annu. Rev. ofEcol. and Syst. 13:201-228.

Ibarra-Manríquez, G. 1985. Estudios preliminares sobre laflora leñosa de la Estación de Biología Tropical "LosTuxtlas", Veracruz, México. Tesis Facultad de Ciencias,UNAM, México, D.F.

Janzen, D. 1984. Dispersal of small seeds by big herbivores:foliage is the fruit. Ame. Nat. 123:338-353.

Laborde, J. 1996. Patrones de vuelo de aves frugívoras enrelación a los árboles en pie de los pastizales. Tesis Facul-tad de Ciencias, UNAM, México, D.F.

Lovejoy, T.E., B.O. Bierregaard, Jr., A.B. Rylands, J.R. Mal-colm, C.E. Quintela, L.H. Harper, K.S. Brown Jr., A.H.Powell, G.V.N. Powell, H.O.R. Schubart y M.B. Hays.1986. Edge and other effects of isolation on Amazonforest fragments. En: M.E. Soulé (Ed.). Conservationbiology: the science of scarcity and diversity, Sinauer As-sociates, Sunderland, Massachusetts., pp. 257-285.

Martínez, J. 1980. Prácticas tradicionales de establecimiento yuso de los potreros en una región cálido-húmeda (Bal-zapote, Veracruz). Tesis Facultad de Ciencias, UNAM,México, D.F .

Melgarejo-Vivanco, J.L. 1980. Historia de la ganadería enVeracruz, Xalapa, Veracruz.

Opdam, P., G. RijsdijkyF. Hustings.1985. Bird communitiesin small woods in an agricultural landscape: effects ofarea and isolation. Biol. Cons. 34:333-352.

Reveal-Mouroz, J. 1980. Aprovechamiento y colonización deltrópico húmedo mexicano, la vertiente del Golfo y delCaribe. FCE, México, D.F.

Saab, V.A. y D.R. Petit. 1992, Impact ofpasture developmenton winter bird communities in Belize, Central America.Condor94:66-71.

Skerritt, D. 1992. La ganadería en el centro del estado deVeracruz. En: E. Boege y H. Rodríguez (Edrs.). Desarro-llo y medio ambiente en Veracruz, CIESAS-Golfo, Ins-tituto de Ecología A.C., Fundación Friedrich Ebert,Xalapa, Veracruz, pp. 125-130.

Turner, M.G. 1989. Landscape ecology: the effect ofpattern onprocess. Ann. Rev. Ecol. Syst. 20:171-197.

van Dorp, D. 1985. Frugivoría y dispersión de semillas poraves. En: A. Gómez-Pompa y S. del Amo (Edrs.). Inves-tigaciones sobre la regeneración de selvas altas enVeracruz, México. Vol. II, Editorial Alhambra Mexicana,México, D.F., pp. 333-363.

Wilcove, D.S., C.H. McLellan y A.P. Dobson. 1986. Habitatfragmentation in the temperate zone. En: M.E. Soulé(Edr.). Conservation Biology: the science of scarcity anddiversity. Sinauer Associates, Sunderland, Mas-sachusetts, pp. 273-256

tudios Superiores en Antropología. Social (CIESAS-Golfo), SEP, México, D.F.

Aguirre, L. 1976. El papel de algunas aves en la dinámica quese establece entre las zonas abiertas al cultivo ya laganadería y la selva alta perennifolia en Balzapote,Veracruz. Tesis Licenciatura, Facultad de Ciencias,UNAM, México, D.F.

American Ornithologists' Union. 1983. Check-list of NorthAmerican Birds, 6th. edition. Allen Press, Lawrence,Kansas.

Arriaga, S.F. y F Lozano. 1980. El papel de algunas aves en laecología de las zonas abiertas a la agricultura en Bal-zapote, Veracruz, México. Tesis Licenciatura, Facultadde Ciencias, UNAM, México, D.F.

Attolini, J. 1948. La ganadería en la cuenca del Papaloapan.Investigación Económica 4:375-417.

Barrera-Bassols, N. 1992. El impacto ecológico ysocioeconómico de la ganadería bovina en Veracruz. En:E. Boege y H. Rodríguez (Edrs.). Desarrollo y medio am-biente en Veracruz, CIESAS-Golfo, Instituto de EcologíaA.C., Fundación Friedrich Ebert, Xalapa, Veracruz, pp.79-114

Barrera-Laez, O. 1995. Uso y manejo de árboles en potreros deLos Tuxtlas, Veracruz. Tesis Facultad de Agronomía,Universidad Veracruzana, Xalapa, Veracruz.

Buckles, D. 1989. Cattle, corn and conflict in the Mexicantropics. Tesis Doctoral Carleton University, Ottawa, On-tario.

Coates-Estrada, R. y A. Estrada. 1985. Lista de las aves de laEstación de Biología Los Tuxtlas. Instituto de Biología,UNAM, México, D.F .

Coates-Estrada, R. y A. Estrada. 1986. Fruiting andfrugivores at a strangler fig in the tropical rain forest ofLos Tuxtlas, Mexico. J. Trop. Ecol. 2:349-357.

Coates-Estrada, R. y A. Estrada. 1988. Frugivory and seeddispersal in Cymbopetalum baillonii (Annonaceae) atLos Tuxtlas, Mexico. J. Trop. Ecol. 4:157-172.

Cházaro, M.J. 1977. El huizache, Acacia pennatula (Schlecht.& Cham.) Benth. Especie invasora del centro deVeracruz. Biotica 2:1-17.

Estrada, A., R. Coates-Estrada yC. Vázquez- Yanes 1984. Ob-servations on fruiting and dispersers of Cecropia ob-tusifolia at Los Tuxtlas, Mexico. Biotropica 16:315-318.

Forman, R.T.T. y M. Godron. 1986. Landscape ecology. JohnWiley & Sons, New York.

González-Sierra, J. 1991. Los Tuxtlas. En: Veracruz:imágenes de su historia. Archivo General del Estado de

Veracruz.Guevara, S. 1986. Plant species availability and regeneration

in mexican tropical rain forest. Tesis Doctoral, Uppsala.Guevara, S., J. Meave, P. Moreno-Casasola y J. Laborde.

1992. Floristic composition and structure of vegetationunder isolated trees in neotropical pastures. Journal ofVegetation Science 3:655-664.

Guevara, S., J. Meave, P. Moreno-Casasola, J. Laborde y S.Castillo. 1994. Vegetación y flora de potreros en la Sierrade Los Tuxtlas, México. Acta Botánica Mexicana 28: 1-27.

Guevara, S. y J. Laborde. 1992. Uso de árboles aislados parael manejo de pastizales tropicales: su contribución almantenimiento de la diversidad de especies de la selva.

POTREROS y GANADERÍA/ 55

Apéndice 1.3. Aves registradas en Los Tu~l~s, en potreros con árboles remanentes del dosel de la selva(nomenclatura con base en Check-Iist of North American Birds [A.O.U. 1983, 6a. edición])

Dieta* Hábitat*Taxa Estátus*

IV R LZ

VIVIIV

RRR

SAZ

AZ

Z

v R AZ

FSI R A

FSFSS

RRR

AZZZ

FSI

FS

RR

SAZSAZ

II

RR

SA

AZ

VI RR

sSAZ

R SAZ

NININI

RRR

SASASA

R SAIF

FIVFIV

RR

SAZSAZ

IFIF

RRRR

SASAZSASA

ARDEIDAEBubulcus ibis (Linnaeus)

ACCIPITRIDAE

Buteogallusanthracinus (Deppe)Buteo nitidus (Latham)B. magnirostrisl (Gmelin)

FALCONIDAEHerpetotheres cachinnans (Linnaeus)

CRACIDAEOrtalis vetulal (Wagler)

COLUMBlDAE

Columbafiavirostris3 (Wagler)Columbina inca (Lesson)C. talpacoti (Temminck)

PSITTACIDAEAratinga nana (Vigors)Amazona autumnalis (Linnaeus)

CUCULIDAEPiaya cayanal (Linnaeus)Crotophaga sulcirostris Swainson

STRIGIDAEPulsatrix perspicillata2 (Latham)Glaucidium brasilianum3 (Gmelin)

CAPRIMULGIDAENyctidromusalbicollisl (Gmelin)

TROCHILIDAEPhaethornis superciliosus (Linnaeus)Campylopterus hemileucurus (Lichtenstein)Amazilia candida (Bourcier y Mulsant)

TROGONIDAETrogon violaceus2 Gmelin

RAMPHASTIDAEPteroglossus torquatus ( Gmelin)Ramphastos sulfuratus Lesson

PICIDAEMelanerpes pucherani (Malherbe)M. aurifrons3 (Wagler)Piculus rubiginosus (Swainson)Celeuscastaneus (Wagler) IF

*Dieta: F (frutos); I (invertebrados); V (vertebrados); N (néctar); S (semillas, pueden dañarlas).

*Estátus: A (residente); AV (residente de verano); ML (migratoria local); M (migratoria de Norteamérica); T (transitoria, migratoria de

Norteamericana que solamente pasa por Los Tuxtlas).

*l:iábitat: S (selva); A (acahuales, vegetación secundaria); Z (zonas abiertas); L (acuático).

Los datos de dieta, estátus y hábitat son de Coates-Estrada y Estrada (1985). Los datos de dieta están ordenados por preferencia ali-

mentaria. ..2 ..3 ..1 Especies que anidan en los potreros: en mlnusculos fragmentos (1 ha) de selva; en corredores rlparlos; en arboles aislados.

56 / HISTORIA NATURAL DE LOS TUXTLAS

Apéndice 1.3. Aves registradas en Los T.u)<tlas. en potreros con árboles remanentes del dosel de la selva (nomenclaturacon base en Gheck-Iist of North American Birds (A.O.U. 1983, 6a. edición} ( Continúa}

Taxa Dieta* Estátus* Hábitat*

R AZI

I R SA

SAIF R

III

RMM

SASAA

I

IFV

IVF

IF

IF

FI

IF

RRRRRVRT

SA

AZ

SAZ

AZ

SA

Z

Z

IFFIFI

RRR

AZ

SAZ

SA

I T z

RR

ASAZ

IFVIFV

AZR

M SAI

RML

SASA

IFIF

MM

AZSA

IFIF

ML sI

MMMMMMR

zAZ?SASASAZ

IF

IF

I

I

I

I

Dryocopus lineatus (Linnaeus)

DENDROCOLAPrIDAELepidocolaptes souleyetii (Des M urs )

TYRANNIDAEEleaniinae

Tolmomyias sulphurescens (Spix)Fluvicolinae

Contopus cinereus (Spix)Empidonax flaviventris (Baird y Baird)E. minimus (Baird y Baird)

TyranninaeMyiarchus tuberculifer (d'Orbigny y Lafresnaye)Pitangus sulphuratus3 ~Linnaeus)Megarynchuspitanfua (Linnaeus)Myiozetetes similis (Spix)Myiodynastes luteiventris3 SclaterTyrannus melancholicus VieillotT. tyrannus (Linnaeus)

TityrinaéPachyramphus aglaiae2 (Lafresnaye)Tityra semifasciata 3 (Spix)

T. inquisitor3 (Lichtenstein)

HIRUNDINIDAEHirundo rustica (Linnaeus)

CORVIDAECyanocorax yncas(Boddaert)C. morio3 (Wagler)

TROGLODYTIDAECampylorhynchuszonatus3(Lesson)

MUSCICAPIDAESyl~inae

Polioptila caerulea (Linnaeus)Turdinae

Turdus grayi BonaparteT. assimilis Cabanis

VIREONIDAEVireoninae

Vireo flavifrons VieillotV. (aff) solitarius

VireolaniinaeVireolanius pulchellus Sclater y Savin

EMBERIZIDAEParulinae

Parula americana (Linnaeus)Dendroica petechia (Linnaeus)Dendroica sppMniotilta varia (Linnaeus)Setophaga ruticilla (Linnaeus)Oporornis formosus (Wilson)Geothlypis poliocephala Baird

POTREROS y GANADERÍA/ 57

Apéndice 1.3. Aves registradas en Los. Tuxtlas, en potreros con árboles remanentes del dosel de la selva(nomenclatura con base en Check-Iist of North American Birds (A.O.U. 1983, 6a. edición) ( Concluye)

Taxa Dieta* Estátus* Hábitat*

IIII

MMRR

SASAZSAAZ

NFI ML SA

FIFIFIIFIFIFIF

RRRRRMR

AZ

SA

AZ

AZ

SA

SA

SA

FIFIFIS

RRRM

AZAZSAZ

sSI

RR

AZZ

ISISISISIFIFNIFIFNIFV

RRRRRTRMR

zAZZZAZAZSASAZ

Wilsonia citrina (Boddaert)W. pusilla (Wilson)Basileuterusculicivorus (Deppe)B. rufifrons (Swainson)

CoerebinaeCoerebaflaveola (Linnaeus)

ThraupinaeEuphonia affinis (Lesson)E. hirundinacea2 BonaparteThraupisepiscopus (Linnaeus)T. abbas3 (Deppe)Habia sp.Piranga rubra (Linnaeus)

Ramphocelus sanguinolentus (Lesson)Cardinalinae

Saltator maximus2 (Müller)S. atriceps2 (Lesson)Caryothraustespoliogaster (Du Bus de Gisignies)Passerina cyanea (Linnaeus)

Emberizinae

Volatiniajacarina (Linnaeus)Sporophila torqueola (Bonaparte)

Icterinae

Sturnellamagna(Linnaeus)Dives dives (Deppe)Quiscalus mexicanusScaphidura oryzivora3 (Gmelin)Icterusdominicensis (Linnaeus)I. spurius (Linnaeus)I. gularis2 (Wagler)I. galbula (Linnaeus)Psarocolius montezuma3 (Lesson)