TEMA 2: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR · utilizando como unidad de medida la micra o...

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TEMA 2: ORGANIZACIÓN Y

FISIOLOGÍA CELULAR

1. TEORÍA CELULAR Si examinamos al microscopio cualquier porción del cuerpo de un ser vivo, sea

animal o vegetal, veremos que está formado por la reunión de pequeñas unidades

elementales que son las células. Algunos organismos están constituidos por una sola célula,

denominándose por ello seres unicelulares; sin embargo, la mayoría tiene su cuerpo

formado por millones de células, recibiendo el nombre de seres pluricelulares.

El primero que observó las células fue el inglés ROBERT HOOKE en el año 1665, al examinar al

microscopio una laminilla de corcho, dándose cuenta que tal laminilla estaba formada por pequeñas

cavidades poliédricas que recordaban la forma de un panal, dándoles por ello el nombre de células.

El descubrimiento verdaderamente transcendental no es saber que ciertas partes

están constituidas por células, sino que todos los seres vivos están constituidos por éstas.

Esta interpretación tuvo lugar en 1838 por los científicos SCHLEIDEN y SCHWAN cuyos

postulados son:

• La célula es la unidad estructural y funcional de los seres vivos.

• Todos los seres vivos están formados por células, pudiendo ser unicelulares o

pluricelulares.

• Toda célula proviene de una célula anterior.

Hoy en día, la Teoría Celular Moderna se resume en los siguientes principios:

o Todos los seres vivos están formados por una o más células y por sus productos de

secreción. La célula es la unidad estructural de la materia viva.

o Todas las células proceden de células preexistentes, por división de ellas. Es la

unidad de origen de todos los seres vivos.

o Las funciones vitales de los seres vivos ocurren dentro de las células, o en su entorno

inmediato, controladas por sustancias que ellas secretan. Así es la unidad fisiológica

de la vida.

o Cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su

propio ciclo y del funcionamiento y desarrollo de su especie, así como para la

transmisión de esa información a la siguiente generación. La célula es la unidad

genética.

Existen excepciones como son el origen de la primera célula, los virus, que no están

formados por células, y las mitocondrias y cloroplastos que tienen su propio material

genético, y se reproducen de forma independiente al resto de la célula.

Aunque el tamaño de las células varía bastante, en general es microscópico,

utilizando como unidad de medida la micra o milésima de milímetro (representada por μ).

La mayoría de las células tienen tamaños comprendidos entre una y veinte micras. Sólo

excepcionalmente las células pueden alcanzar un tamaño tan grande que se observen a

simple vista. Así ocurre con la yema del huevo de las aves, que es una sola célula.

La forma de las células varía tanto, que no es posible dar una idea general sobre la

misma. Se considera que la forma primitiva es la esférica, forma que presentan las células

libres. Sin embargo, las que viven asociadas con otras, que son la mayoría, condicionan su


forma a las presiones ejercidas entre ellas. Otras veces la forma de las células está en relación

con la función que desempeñan. De acuerdo con todas estas circunstancias las formas de las

células pueden variar mucho (prismática, estrellada, etc...

El estudio de la célula se originó paralelamente al invento del microscopio óptico,

sin embargo, para ser observadas necesitan ser coloreadas con tintes, por lo que estas

técnicas impedían el estudio de células vivas, desarrollándose otras técnicas basados en el

desfase que acumula la luz al atravesar los objetos de estudio, que puede ser aprovechado

mediante el microscopio de contraste de fase o es de contraste diferencial. Posteriormente,

el microscopio electrónico de transmisión supuso el aumento de la resolución de 100 veces;

una variante, el microscopio electrónico de barrido, proporciona imágenes tridimensionales

de la muestra.

Las células se pueden hacer crecer en un medio artificial (cultivos celulares),

permitiendo el estudio de respuesta ante determinados estímulos o estudiar interacciones

entre ellas. Los cultivos permiten la obtención de poblaciones homogéneas de células para

su análisis bioquímico, esta uniformidad puede incrementarse mediante técnicas de clonado.

Además, se han mejorado las técnicas de fraccionamiento que han permitido la adecuada

localización de los diferentes componentes; entre ellas destacan las técnicas de

ultracentrifugación, cromatografías y electroforesis.

1.1. MODELOS DE ORGANIZACIÓN DE LOS SERES VIVOS

Como sabemos la Naturaleza es bastante compleja, sin embargo, todos sus

componentes están ordenados: las galaxias, los planetas, los ecosistemas, la atmósfera, los

metales, los organismos, las especies, las moléculas, los átomos...

Por su parte cada organismo vivo ordena su complejidad en lo que llamamos niveles

de organización de los seres vivos.

TIPOS DE

NIVELES

NIVELES EJEMPLO

BIÓTICOS

Organismo Humano

Sistemas o

aparatos

Aparato digestivo

Órganos Glándula salival

Tejidos Tejido escretor

Células Células salivales

ABIÓTICOS Orgánulos Mitocondrias

Princ. Inmediatos Proteínas


El primer nivel es, desde luego, cada organismo (un humano, un insecto, un álamo,

una bacteria). Entre los organismos, aquellos que son más complejos contienen varios

aparatos y sistemas (circulatorio, respiratorio, reproductor, hormonal...). Cada aparato y

sistema se forma por la colaboración de varios órganos (corazón, tráquea, ovarios,

glándulas...). Un órgano siempre tiene varios tejidos distintos (muscular, epidérmico,

reserva, secretor) que le aseguran una misión. Cada tejido posee células peculiares

(cardíacas, secretoras, musculares), siendo el nivel celular el nivel vivo (biótico) más

pequeño que existe. Cada célula contiene otros niveles cada vez más pequeños, no vivos

(abióticos) pero necesarios para permitir que la célula funcione. En los seres vivos más

sencillos el nivel celular coincide con el nivel organismo.

1.2. MODELOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR

Las células se estructuran en un contenido llamado citoplasma envuelto por una

membrana plasmática, lípidos que controlan el transporte de sustancias al interior y el

exterior de la célula. En el interior de la misma está el material genético que se encarga de

controlar las funciones de la célula y los ribosomas, encargados de la síntesis de proteínas.

Los virus no son organismos celulares, se estudiarán más a delante.

1.3. CÉLULAS PROCARIÓTICAS Y EUCARIÓTICAS

Según sea la complicación estructural de las células se distinguen dos tipos de

organización:

a) Células eucarióticas: son las típicas, poseen las estructuras propias de una célula,

especialmente un núcleo bien diferenciado limitado por una membrana.

b) Células procarióticas: extraordinariamente simples, sin núcleo definido.

Las diferencias más importantes se resumen en la tabla siguiente:

CÉLULA PROCARIÓTICA CÉLULA EUCARIÓTICA

Célula más pequeña Célula más grande

Sin envoltura nuclear Con envoltura nuclear

Sin orgánulos membranosos Con orgánulos membranosos

Siempre tienen pared celular No siempre tienen pared celular

Ribosomas pequeños (70s) Ribosomas grandes (80s)

Seres unicelulares o colonias Seres pluricelulares

1.4. LAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS

La presencia o no de núcleo define los dos grandes modelos de organización celular.

Las células que no poseen núcleo definido son las células procarióticas o procariotas, los

seres vivos más representativos dentro de este grupo son las bacterias. Las bacterias han

conseguido desarrollar su vida en los ambientes más diversos de nuestro planeta, en unas

condiciones que difícilmente podrían resistir otros seres vivos: desde las altas temperaturas

del interior de los volcanes hasta los rigurosos fríos de las zonas polares. Pueden vivir en el

interior de otros organismos o libremente en ambientes acuáticos y terrestres.

Son organismos unicelulares, poseen un tamaño que oscila entre 1 y 10 μm, siendo

por lo tanto más pequeñas que las células eucarióticas.


La membrana

plasmática es la capa que regula

los intercambios con el exterior.

Tiene unos repliegues hacia el

interior, llamados mesosomas,

donde se realiza la mayor parte de

las reacciones del metabolismo

relacionadas con la nutrición.

La pared bacteriana

recubre la membrana plasmática y

protege la célula. Está compuesta

de una sustancia llamada mureína

(peptidoglicano). Clásicamente se

diferencian dos tipos de paredes

bacterianas, según si responden a la tinción de Gram: las gram-positivas y las gram-

negativas. Se diferencian en la estructura y en el tamaño de la capa de peptidoglicano. La

acción de algunos antibióticos es impedir la síntesis de la pared, lo que provoca la debilidad

de las bacterias y su muerte.

Las bacterias poseen orgánulos y componentes similares a las células eucariótica. En

el citoplasma se encuentran los ribosomas (70s), que realizan la síntesis de proteínas.

Presentan un único cromosoma (doble y circular) que, al no existir núcleo, se encuentra en

el citoplasma.

A veces tienen un plásmido, fragmento de ADN independiente, susceptibles de ser

intercambiados (sexual) con otras células a través de los pili o fimbrias, que son estructuras

huecas que atraviesan la membrana plasmática (son prolongaciones de la misma) y la pared.

Algunas bacterias tienen una protección especial que está situada por fuera de la

pared bacteriana que se denomina cápsula. A veces aparecen también unas estructuras

llamadas fimbrias y flagelos, implicadas en el desplazamiento de la célula.

La formación de esporas es una respuesta de algunas bacterias a las condiciones

ambientales desfavorables, como la falta de alimento. La espora tiene una envoltura

resistente y contiene una parte del citoplasma y el cromosoma de la bacteria. Puede resistir

condiciones adversas durante mucho tiempo. Al mejorar las condiciones exteriores la espora

germina, es decir, se activa su metabolismo, se hincha y se rompe la cubierta que le rodea.

La célula bacteriana empieza a reproducirse inmediatamente.

Si las condiciones son óptimas (temperatura adecuada y abundancia de alimento), la

mayoría de las bacterias se reproduce cada 30 minutos, esto nos da una idea de lo rápido que

pueden ocasionar una infección si encuentran la vía de entrada adecuada.

El proceso de reproducción se realiza del siguiente modo: la célula aumenta de

tamaño, duplica su cromosoma y forma en la zona central un tabique de separación entre

las dos células hijas. Este proceso es una división celular.

En muchas ocasiones, las células hijas permanecen unidas entre ellas y por ello se

pueden encontrar agrupaciones de bacterias en forma de cadenas.

1.5. LAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS

Forman parte de los organismos unicelulares y también de los pluricelulares. Según

la Teoría Endosimbiótica, su origen está en células procarióticas que incorporaron a otras

en su interior, dando lugar a una célula más compleja.


El estudio de la ultraestructura celular se realiza con microscopios. El

descubrimiento de la luz eléctrica, en el año 1880, significó un gran progreso en el estudio

de las células, ya que con ella se mejoró la tecnología de los microscopios. Sin embargo, el

avance más importante tuvo lugar en la primera mitad del siglo XX, época en que se ideó el

microscopio electrónico. Este microscopio permitió observar, con mayor detalle y precisión,

las estructuras celulares de menor tamaño.

La constitución de la célula es muy compleja, posee diferentes estructuras, cada una

de las cuales presenta distinta función. Sin embargo se puede considerar que la célula está

delimitada por la membrana plasmática, en el interior de la misma aparecen dos zonas

claramente diferenciadas: citoplasma y núcleo. En el interior del citoplasma hay un

conjunto de estructuras, denominadas orgánulos: mitocondrias, ribosomas, complejo de

Golgi, vacuolas, lisosomas, retículo endoplásmico y centrosoma. Estos orgánulos están en

suspensión en un medio acuoso denominado hialoplasma, que contiene diversas sustancias

disueltas.

1.5.1. MEMBRANA PLASMÁTICA

La célula está delimitada por la

membrana plasmática y su matriz extracelular,

siendo algo más que una barrera pasiva, es la

que determina lo que entra y lo que sale de la

célula, función altamente selectiva

manteniendo una composición intracelular

diferente de la extracelular, y en contra de los

gradientes de concentración que tenderían a

igual ambos medios.

La membrana plasmática está formada por lípidos y proteínas, llamando a su

estructura de mosaico fluido porque sus componentes tienen movilidad lateral como de

rotación. Los lípidos son fosfolípidos, esfingolípidos y glucolípidos; estas estructuras

anfipáticas forman una bicapa que expone sus cabezas polares al exterior, quedando en el

interior de la bicapa las cadenas apolares, interaccionando por fuerzas de Van der Waals.


Además, inmersas en esa bicapa, hay moléculas de colesterol, que va a influir en la fluidez

de la membrana.

La composición de lípidos en cada una de las monocapas es distinta, lo que hace que

la bicapa sea asimétrica; además, los glucolípidos y los oligosacáridos se encuentran en la

capa exterior, formando parte de la matriz extracelular.

Las proteínas pueden moverse por la bicapa, pudiendo ser integrales, si la atraviesan

parte o toda la membrana, y periféricas si están pegadas a la misma. La membrana es

asimétrica, ya que la superficie externa tiene unos componentes y la interna otros. En la

parte externa de la membrana se sitúa el glicocáliz o glucocálix, una zona periférica

compuesta de oligosacáridos, de glucolípidos y glucoproteínas, cuya función es darle

identidad a la célula y reconocer señales externas.

La membrana protege a la célula y limita el espacio celular. Su función es actuar de

frontera, regulando la entrada y la salida de sustancias. Además, recibe señales del exterior,

tanto de moléculas como de otras células.

La membrana plasmática, como límite del contenido celular, se encuentra implicada

en el transporte de sustancias tanto de pequeño como de gran tamaño.

A. Transporte a través de la membrana de pequeñas partículas

➢ PASIVO- El transporte de pequeñas partículas puede ser pasivo y activo. El

transporte pasivo no requiere gasto de energía, porque las moléculas se mueven a

favor del gradiente electroquímico espontáneamente; dicho gradiente está formado

por el gradiente de concentración, que empuja las moléculas desde el lado con

mayor concentración hasta el de menor, y el gradiente eléctrico, que empuja las

moléculas con carga (+ o -) hacia el lado con cargas de signo contrario. Las

moléculas muy pequeñas u otras mayores pero liposolubles (apolares) atraviesan la


membrana por difusión simple (O2, CO2…). Si el transporte se hace mediante un

canal que deja pasar las moléculas o bien por un transportador (permeasa) se le llama

difusión facilitada (agua, iones…); un ejemplo de este transporte pasivo de agua es

la ósmosis, que se basa en el paso de agua desde soluciones hipotónicas a soluciones

hipertónicas.

➢ ACTIVO. Requiere gasto de energía porque se transportan moléculas en contra de

un gradiente electroquímico. En ocasiones se produce el transporte de varias

moléculas a la vez, es lo que se llama el cotransporte. Si las diferentes moléculas

pasan en igual sentido se llama simporte, en caso contrario, se llama antiporte. Un

ejemplo de cotransporte antiporte es la bomba de Na+/K+, que bombea dos potasios

hacia el interior y tres sodios hacia el exterior en contra de sus gradientes, y por tanto

con gasto de energía. El hecho de sacar el sodio permite mantener el interior de la

célula cargado negativamente y la externa positivamente; además, controla el

volumen celular, pues sin la expulsión del sodio las células se hincharían por

ósmosis.

B. Transporte de grandes partículas a través de la membrana

Para el transporte de sustancias más grandes las membranas forman vesículas que

engloban y contienen a dichas sustancias. Puede ser endocitosis si es hacia el interior y

exocitosis si es hacia el exterior.

Se distinguen tres tipos de endocitosis:

➢ FAGOCITOSIS. Se lleva a cabo mediante la emisión de pseudópodos, que son

prolongaciones de la membrana plasmática que engloban la partícula a ingerir. Una

vez rodeada, la membrana se fusiona y dicha partícula queda englobada en un

fagosoma, que se fusionará dentro de la célula con una vesícula digestiva (lisosoma).

➢ PINOCITOSIS. La membrana engloba en una vesícula una porción de líquido del

exterior de la célula y la asimila.


➢ ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTOR. Una molécula se une a un

receptor de la membrana, el cual promueve la formación de una vesícula que

incorpora la molécula.

La Exocitosis es el proceso contrario a la endocitosis, pues es el empleado para

expulsar al exterior sustancias contenidas en vesículas. Cuando el proceso sirva para

eliminar sustancias de deshecho se llama excreción, si son sustancias con función en el

exterior se llama secreción, como es el caso de la secreción de insulina por las células

pancreáticas. Algunas sustancias son secretadas constantemente al exterior, otras necesitan

una señal externa para que esto ocurra, por ejemplo, una señal hormonal.

La membrana segrega al exterior una serie de sustancias que quedan unidad a la

célula, sustancias que van a cumplir muchas funciones como estructurales, defensivas o de

reconocimiento. En el caso de las células animales, éstas se encuentran en contacto con otras

células mediante una red de macromoléculas llamada matriz extracelular o glucocalix;

lugar que incluyen los receptores de reconocimiento celular, molecular, etc. En esta matriz

se encuentran proteínas como el colágeno (proteína muy resistente que se organiza en forma

trenzada y que se agrupa formando fibras muy resistentes) y la elastina (proteína sin

plegamiento estricto que le permite estirarse y contraerse). Algunas matrices pueden ser

endurecidas por mineralización como el tejido óseo.

1.5.2. PARED CELULAR VEGETAL

Esta pared celular es muy diferente a la bacteriana y únicamente está presente en las

células vegetales. La capa más externa, que separa las paredes celulares de células vecinas

se llama lámina media, compuesta principalmente por peptina. En las células jóvenes hay

una pared primaria, más interna, formada principalmente por una matriz de peptina y

hemicelulosa en las que se colocan fibras de celulosa. En determinadas células se añade una

capa más interna, la pared secundaria, compuesta principalmente por fibras de celulosa,

que otorga mayor grosor y consistencia a la pared celular. La función de la pared celular es

otorgar protección y soporte a la célula, así como controlar el volumen celular.

Con bastante frecuencia la pared celular experimenta modificaciones al impregnarse

con sustancias determinadas; la impregnación con suberina transforma la pared celular en

corcho; con lignina provoca la lignificación.


La comunicación entre las células vegetales, con el fin de permitir el flujo de

nutrientes y desechos ocurren por medio de los plasmodesmos, prolongaciones

citoplasmáticas que atraviesan la pared.

1.5.3. CITOSOL Y CITOESQUELETO

El citosol, también llamado hialoplasma, es el medio en el que tienen lugar muchas

de las reacciones químicas de la célula, aunque otras solamente se realizan en el interior de

los orgánulos, es un fluido coloidal con altísimo contenido de proteínas. Las variaciones de

la viscosidad del citosol provocan en su interior corrientes (llamadas ciclosis), que facilitan

el transporte de sustancias y, en algunas células, permite la formación de pseudópodos En el

citosol está una red proteica llamada citoesqueleto y los orgánulos celulares.

El citoesqueleto es una estructura

proteica en forma de red, responsable de la

forma de la célula y del movimiento de

sustancias y orgánulos en el citosol y constituida

por:

• microfilamentos de actina: poseen

diferentes funciones como la formación

de microvellosidades o contráctiles.

• microtúbulos de tubulina: tubos

huecos formados por 13 dímeros de alfa

y beta-globulinas, que sirven para la

formación de cilios y flagelos, la

formación del huso mitótico y colaboran

para dar forma a la célula.

• filamentos intermedios de queratina y otras proteínas: de diferente composición

según la especialización celular. Son los componentes más estables del citoesqueleto

y los menos solubles.

Cada tipo de filamentos están localizados

en diferentes zonas de la célula; los de actina se

encuentran más o menos cerca de la membrana

plasmática, los microtúbulos parten del

centrosoma y se disponen radialmente en todas

direcciones y los intermedios forman redes que

conectan la membrana nuclear con la plasmática y

los microtúbulos.

1.5.4. ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS

Son los orgánulos del citoplasma que no se

encuentran delimitados por estructura de

membrana.

A Centrosoma

El centrosoma es un orgánulo que aparece exclusivamente en las células animales.

Está formado por los centriolos, dos cilindros huecos formados por microtúbulos y

perpendiculares entre sí, llamados diplosomas. Organiza los microtúbulos de la célula y se

encuentra implicado en el movimiento (formando los cilios y flagelos) y en la reproducción

celular, formando el huso acromático que va a dirigir el movimiento de los cromosomas.


Los cilios son cortos y numerosos y tapizan toda la superficie celular mediante

movimientos coordinados a modo de remos. Los flagelos, si bien internamente son similares,

son muy largos, suelen ser únicos y producen un movimiento casi sinusoidal.

B Ribosomas

Son unos pequeños gránulos

localizados en el citoplasma o asociados al

retículo endoplásmico. Son orgánulos muy

pequeños, con dos subunidades compuestas

por ARNr y proteínas. Su función es la de

intervenir en la fabricación de proteínas.

Cada ribosoma está formado por dos

subunidades (ergosomas), una mayor y otra

menos, que se unen para la síntesis de

proteínas. En las células procarióticas son

70s, mientras que en las eucarióticas son algo

mayores (80s).

1.5.5. ORGÁNULOS MEMBRANOSOS

Al observar el citoplasma al microscopio, se pueden observar diferentes

compartimentos rodeados por membranas, dentro de cada uno de los cuales hay una función

específica. Estos compartimentos reciben el nombre de orgánulos. El número de orgánulos

depende de la especialización de la célula.

La existencia de membranas en el interior de la célula tiene una doble explicación:

la mayoría de las funciones están desempeñadas por proteínas de membrana o asociadas a

la misma; por otro lado, cada membrana tendrá una permeabilidad selectiva propia, por lo

que dejará pasar solo aquello que necesite y podrá mantener sus propios gradientes.

A. Retículo endoplasmático

El retículo endoplasmático está formado por un conjunto de membranas que forman

un laberinto. Su función consiste en fabricar sustancias y transportarlas hacia las zonas de la

célula donde se necesitan, o hacia el complejo de Golgi, donde se almacenan. Esta red de

túbulos y vesículas aplanadas, llamadas cisternas, se disponen formando capas concéntricas

e interconectan con la membrana plasmática y la nuclear. Si la membrana del retículo posee

la superficie tapizada de ribosomas, se denomina retículo endoplasmático rugoso (cuya

función es la del almacenamiento y transporte de proteínas); en caso contrario se denomina

retículo endoplasmático liso (asociado a la síntesis de lípidos, principalmente colesterol y

fosfoglicéridos).


La proporción de liso es mucho menor que de rugoso, con la excepción de algunas

células especializadas, como es el caso de los hepatocitos (al tener una gran producción de

lipoproteínas, implicados en mecanismos de destoxificación) y de las células productoras de

hormonas esteroídicas.

Una variante altamente especializada es el llamado retículo sarcoplasmático de las

células musculares, que posee una compacta red de actina y miosina que permite la

contracción muscular.

B Aparato de Golgi:

Está formado por un conjunto de

sacos cerrados, aplanados y apilados. En

los bordes aparecen vesículas

redondeadas que se han escindido de los

sacos. La función del aparato o complejo

de Golgi es almacenar sustancias; así,

células cuya función es la de secretar

sustancias poseen aparatos de Golgi muy

desarrollados, como ocurre en las células

glandulares. Además, participa en el

trasporte de proteínas, la glicosilación de

moléculas y formación de membranas y

de los lisosomas para la digestión celular.

C Mitocondrias.

Es un orgánulo muy abundante en las células, se encuentra libre en el citoplasma o

asociadas al citoesqueleto.

En las mitocondrias se genera la energía que la célula precisa para los procesos

vitales. Sin embargo, para extraer la energía de los nutrientes necesitan oxígeno. En las

mitocondrias se realiza la

verdadera respiración,

que consiste en tomar

oxígeno liberando

dióxido de carbono y

produciendo energía.

Estos procesos se llevan

a cabo mediante las

oxidaciones

respiratorias, básicamente son; oxidación de los ácidos grasos, ciclo de los ácidos

tricarboxílicos, cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa. Estos procesos

los veremos en el apartado de metabolismo.

Son orgánulos con doble membrana (membrana mitocondrial externa y membrana

mitocondrial interna y el espacio intermembranoso), la interna está replegada formando

crestas, en las que se encuentran las enzimas que van realizar la respiración celular (proteínas

de transporte de electrones y la APTasa mitocondrial). En su interior, llamado matriz, se

realizan procesos catabólicos como el ciclo de Krebs o la oxidación de los ácidos grasos. De

todos estos procesos se obtiene energía en forma de ATP.

En la matriz mitocondrial se localizan estructuras que delatan su pasado procariota;

se trata de los ribosomas 70s, que sintetizan sus propias proteínas cuya información obtiene


de su propio genoma, un ADN bicatenario circular de pequeño tamaño llamado ADN

mitocondrial (ADNmit)

D Lisosomas

Los lisosomas contienen enzimas digestivas, hidrolasas ácidas con una actividad

óptima a pH 5, lo que además sirve de protección al resto del citoplasma en caso de fuga.

Estas sustancias destruyen partículas nocivas, partes viejas o residuos de la célula. Es el

orgánulo digestivo. Las células que defienden al organismo, glóbulos blancos de la sangre,

poseen gran número de lisosomas. Dado el carácter digestivo de los lisosomas, poseen una

membrana que los aísla del hialoplasma.

Se originan por gemación del aparato de Golgi, siendo el lisosoma recién formado y

que no ha encontrado sustrato por digerir, recibe el nombre de lisosoma primario. Cuando

entran en contacto con vesículas de distinta procedencia, pasan a ser cuerpos heterogéneos

llamados lisosomas secundarios, que en función de la procedencia de la vesícula con la que

se fusionan pueden recibir distintos nombres: fagolisosomas o vacuola digestiva,

autofagolisososoma o vacuola autofágica y endolisosoma.

E Vacuolas:

Son vesículas membranosas que almacenan sustancias que han de ser expulsadas,

digeridas o simplemente almacenadas. Son de gran tamaño en vegetales y de pequeño en

animales.

F Los plastos

Son orgánulos exclusivos de las células vegetales, se distinguen tres clases:

leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos. Los primeros son incoloros, apareciendo en

células vegetales privadas de la luz, donde se elaboran los granos de almidón que almacenan

en su interior. Los cromoplastos son plastos que presentan coloraciones por tener

carotenoides (xantofila y caroteno); se encuentran en las células vegetales que presentan

estas coloraciones (flores, frutos, raíces), pudiéndose originar desde los leucoplastos y de los

cloroplastos.

Los cloroplastos contienen la

clorofila, de color verde. Los

cloroplastos realizan la fotosíntesis,

síntesis de materia orgánica realizada

por los vegetales a partir de CO2,

agua y energía solar. Son orgánulos

con tres membranas, la más interna

con forma de láminas y sacos

apilados llamados tilacoides o

lamelas que se agrupan con otros

formando apilamientos que se llaman

granas (donde se localiza la clorofila); en estas estructuras es donde se realiza la fase

luminosa de la fotosíntesis. En el interior, llamado estroma, se realiza la fase oscura de la

fotosíntesis.

De nuevo se pueden encontrar ene l estroma ribosomas 70s y ADN cloroplástico,

bicatenario y circular, idéntico al de las células procarióticas. Por ello el cloroplasto sintetiza

sus propias proteínas, entre ellas está la RuBisCo (ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa),

imprescindible en la síntesis de las moléculas orgánicas en la fotosíntesis.


El origen de las mitocondrias y cloroplastos, según la teoría endosimbiótica de

Margulis, son antiguas bacterias que fueron capturadas por otras células heterótrofas y

quedaron en su interior aprovechándose de sus funciones.

G Peroxisomas

Son orgánulos rodeados de membrana que contienen en su interior enzimas oxidasas

entre las que destaca la catalasa. Son sintetizados en el retículo endoplasmático liso y luego

reciben las enzimas en el citosol donde son sintetizadas. Son propios de células

especializadas (hígado y riñón) en procesos de destoxificación de algunas sustancias como

el alcohol. Tienen otra función relacionada con la degradación de los ácidos grasos. En

plantas hay otros tipos de peroxisomas distintos

1.5.6. EL NÚCLEO

El núcleo dirige todas las actividades de la célula. Contiene la información que la

célula necesita para reproducirse, crecer y desarrollar sus funciones. Esta información está

concentrada en el material genético, cadenas de ADN (ácido desoxirribonucleico). Todas

las células eucarióticas muestran un núcleo claramente delimitado que resulta fácil de

observar al microscopio; sin embargo, las células procarióticas no muestran un núcleo

visible (por lo que en un principio fueron consideradas como células sin núcleo) ya que al

carecer de membrana nuclear el contenido nuclear se encuentra disperso en el resto del

citoplasma.

El tamaño y la forma del núcleo es muy variada, así como la aposición del mismo

dentro de la célula. En general, hay un núcleo por célula, aunque esto también es variable.

Los eritrocitos de mamíferos carecen de núcleo, mientras que en algunos hepatocitos y

células epiteliales son binucleadas. En el tejido muscular esquelético aparecen células

gigantes formadas por múltiples divisiones nucleares sin división celular.

El núcleo está constituido por:

A. Membrana nuclear:

limita el contorno del

núcleo. Es una doble

membrana con muchos

poros, que limita y

controla la entrada y

salida de productos. La

composición de la misma

es análoga a la de la

membrana plasmática. Se

comunica con el retículo

endoplasmático

(realmente es una zona

especializada del mismo),

permitiendo la

comunicación entre ambos. La membrana en contacto con el citosol es la membrana nuclear

externa (puede contener ribosomas) mientras que la que está en contacto con el

nucleoplasma se llama membrana nuclear interna. Existen poros nucleares que comunican

el interior con el exterior, que permiten el paso de forma activa de grandes moléculas, entre

las que se incluyen todos los ARN.


B Nucleoplasma: es el equivalente al hialoplasma del citoplasma, es el medio en el

que se hallan inmersos los nucléolos y la cromatina, estando constituida por agua, sales,

nucleótidos, ARN, proteínas, lípidos y glúcidos formando una disolución coloidal.

C Nucleolos: orgánulo nuclear implicado en la síntesis de ribosomas, por lo que tiene

ARNn y ARNr, el primero precursor del segundo.

D Cromatina: es un nucleoproteido formado por la

asociación del ADN con histonas y otras proteínas, es como se

encuentra el material genético cuando la célula no se está

dividiendo.

Cuando la célula entra en división las hebras de ADN se

enrollan de forma muy compacta formando los cromosomas.

Son formaciones que tienen formas diversas, presentando un

estrangulamiento llamado centrómero, zona que confiere una

mayor flexibilidad al cromosoma y que divide al cromosoma en

dos partes o brazos. A cada una de las dos unidades

longitudinales del cromosoma ya duplicado se la denomina cromátida, y está unida a su

cromátida hermana por el centrómero. Al conjunto de los cromosomas que tiene una célula

se le llama cariotipo.

Previo a la división celular, el ADN hace una copia de sí mismo (replicación) con el

fin de que cada célula hija disponga de un juego completo de cromosomas. Ambas copias

no se separan, sino que quedan unidad mediante el centrómero dando lugar a las dos

cromátidas hermanas del cromosoma. Unido al centrosoma se encuentra el cinetocoro,

habiendo uno por cromátida, es un disco proteico que sirve de anclaje a los microtúbulos

durante la división celular. La posición del centrómero depende del tamaño de los brazos y

en función de esto los cromosomas pueden ser:

• Metacéntricos. Cuando el centrómero está en el centro y ambos brazos son

igual de largos.

• Submetacéntricos. Cuando el centrómero está algo desplazado hacia uno de

los extremos y por lo tanto los brazos son ligeramente desiguales.

• Acrocéntricos. Cuando está muy desplazado hacia un extremo y los brazos

son claramente distintos.

• Telocéntricos. Cuando está en un extremo y únicamente se aprecian dos

brazos.

La porción final de cada cromosoma

recibe el nombre de telómero, zonas no

codificables y que dan estabilidad a los

cromosomas, impidiendo que se unan

entre sí.

Las células de cada especie tienen un

número fijo y constante de cromosomas,

en el caso de la especie humana es 46; en

las especies con reproducción sexual el

número siempre es par, y los cromosomas

son idéntico dos a dos, a este par se les

llama homólogos. En las especies donde

ocurre esto se dicen que son diploides (se

dice que tienen 2n cromosomas siendo en


la especie humana n=23); en células sexuales (óvulos y espermatozoides) sólo tienen n

cromosomas (haploide), uno de cada par homólogo (en la especie humana 23, en vez de

46).

Al conjunto de los cromosomas que tiene una célula se le llama cariotipo, esto es

una fotografía de todos los pares de cromosomas, ordenados en función de su índice

centromérico, comenzando por los metacéntricos hasta los telocéntricos. En el caso de que

haya cromosomas sexuales se colocan los últimos. En función del orden ocupado en el

cariotipo los cromosomas, reciben como nombre el ordinal correspondiente.

Las células se generan por duplicación (copia exacta) de otra ya existente en el

proceso de la división celular llamado mitosis, la formación de gametos ocurre por un

proceso de división celular llamada meiosis

1.5.7. DIFERENCIAS ENTRE LA CÉLULA ANIMAL Y VEGETAL

La célula vegetal tiene la constitución y las partes esenciales de todas las células,

pero presenta varias diferencias con la célula animal. Como ya hemos visto, no todas las

células eucariotas contienen todos los orgánulos, observándose las siguientes diferencias:

CÉLULA ANIMAL CÉLULA VEGETAL

Sin pared celular Con pared celular

Sin cloroplastos Con cloroplastos

Varias vacuolas pequeñas Una vacuola grande

Muchos lisosomas Pocos lisosomas

Con centrosoma Sin centrosoma


1.6. LOS VIRUS

Hasta ahora hemos estudiado los distintos tipos de estructuras que forman los seres

vivos, todos ellos se caracterizan por estar formados por células basadas en la existencia de

una membrana lipídica que contiene en su interior todas las moléculas necesarias. Sin

embrago, definir lo que está vivo no están fácil.

Los virus poseen características de seres vivos, pero no todas, por lo que no hay

consenso a la hora de considerarlos vivos o no. Se organizan de forma compleja, se

reproducen y evolucionan, pero ni responden ante estímulos del medio, ni mantienen un

medio interno, ni se desarrollan ni poseen metabolismo. Incluso, la capacidad de

reproducción no es autónoma, depende de otros seres vivos. Por lo tanto, se les considera

como entidades en el límite de la vida.

1.6.1. ESTRUCTURA

Cada partícula viva recibe el

nombre de virión, siendo todos

los viriones del mismo virus

idénticos a ser copias exactas

unos de otros.

Están por un material

genético rodeado por una

cubierta protectora llamada

cápsida o capside. El material

genético puede ser ARN o ADN,

incluso los dos, pudiendo ser

lineales o circulares y

monocatenarios o bicatenarios.


La cápsida es una envuelta protectora formada por la asociación de una o varias proteínas

dispuestas en diferentes formas llamadas capsómeros. En función de la cápsida se definen

tres tipos de virus:

➢ Virus helicoidales, formados por la repetición de un único capsómero en estructura

circular alrededor del material genético. Un ejemplo es el virus del mosaico de

tabaco y el de la gripe.

➢ Virus icosaedros, formados por la repetición de dos capsómeros que se organizan

formando un poliedro regular de 20 caras (icosaedro). Un ejemplo es el adenovirus

y el virus del herpes.

➢ Virus complejos, en ellos se observan dos partes bien diferenciadas: una cabeza del

tipo de los icosaedros y una cola. En la cabeza se encuentra el material genético y la

cola tiene la función de fijarse en la superficie de las células que infecta. Un ejemplo

es los bacteriófagos o fagos, virus que infectan a bacterias.

Las cápsides helicoidales e icosaédricas pueden estar rodeadas de una envoltura

lipídica y por proteínas, que son utilizadas por el virus para reconocer las células diana y

penetrar en ellas y liberar la cápsida en su interior, haciendo más eficaz la infección.

1.6.2. CICLOS DE LOS VIRUS

Los virus tienen un ciclo reproductivo que implica obligatoriamente el uso de

maquinaria de la célula que parasitan. El contenido del material genético debe tener

información par la síntesis de las proteínas del cápside y para otras funciones, como la de

facilitar la entrada del virus en el huésped e iniciar la síntesis de sus proteínas en detrimento

de las de la célula. En el caso de los virus con ARN (llamados retrovirus) se debe sintetizar

una enzima llamada transcriptasa inversa, cuya función es trascribir el ARN a ADN, para

que la célula huésped pueda fabricar las proteínas virales; un ejemplo de esto es el virus de

inmunodeficiencia humana responsable del SIDA.

El ciclo de los virus tiene una serie de fases comunes:

1. Penetración o la de la entrada en el huésped. Los virus complejos se anclan a la

superficie celular e inyecta el contenido en el citosol. Los virus no complejos entran

con cápside, bien abriendo un poro o por endocitosis o fusionándose con la

membrana plasmática, si tienen envuelta membranosa.


2. Fase eclipse. El genoma del virus puede llevar dos procesos diferentes.

• En el ciclo lítico, el más habitual, se produce la replicación del material genético

vírico y la síntesis de las proteínas virales; posteriormente, ocurre el ensamblaje y la

fase de liberación. Esta última puede ser por lisis celular (como en el caso de los

fagos) o por exocitosis.

• En el ciclo lisogénico, bajo ciertas condiciones, el ADN del virus se integra en el

genoma celular del huésped sin llegar a la fase de la multiplicación. Durante varias

generaciones de la vida celular, esta se reproduce de forma que cada célula hija lleva

una copia del ADN viral junto a su propio genoma. Posteriormente, ante

determinadas condiciones ambientales, el ADN del virus se separa del celular

entrando en el ciclo lítico.

2. CICLO Y DIVISIÓN CELULAR 2.1. CICLO CELULAR

Para que los organismos se pueden reproducir, o en un pluricelular mantenerse o

crecer, necesitan que sus células se dividan. El proceso de división celular forma parte del

llamado ciclo celular, que es una serie de fases por las que pasan las células vivas, estas

fases son:

➢ G1. Es una fase de crecimiento que se da en las células hijas después de que una

célula se divida, en general ocurre la formación de orgánulos y aumento del tamaño

del citoplasma. La duración de esta fase es muy

variable.

➢ S. En esta fase el ADN se duplica, para asegurar

que en una futura división las dos células hijas

tengan la misma cantidad de ADN. También

ocurre el desdoblamiento del Golgi y el

incremento del número de mitocondrias por

reproducción autónoma.

➢ G2. La célula se prepara para la división, se

produce la distribución de la mayoría de los

orgánulos en dos polos, para que cuando ocurra

la división haya un reparto funcional de los

orgánulos.

➢ M. La célula se divide.

Las tres primeras fases pertenecen a la interfase o periodo entre dos divisiones

consecutivas. Hay células especializadas que no se dividen (neuronas, fibras musculares),

por lo que cuando salen del ciclo pasan a una fase llamada G0, en la que, aunque no se

dividan, siguen teniendo actividad.

Una célula libre se divide cuando alcanza una determinada relación entre su

superficie y su volumen, pero esto no ocurre entre células que forman parte de un tejido, en

estos casos se dividen para rellenar el espacio de un mismo tejido sin invadir otros tejidos

próximos, por la acción de señales emitidas por células del entorno. Este control de la

división está ausente en células cancerígenas que crecen invadiendo tejidos causando

múltiples daños.


2.2. DIVISIÓN CELULAR

2.2.1. MITOSIS

La división celular ocurre en la fase M. La mitosis es la división del núcleo

(cariocinesis) dando lugar a dos celulas hijas idénticas a la original, después se da la división

del citoplasma y el reparto de orgánulos (citocinesis).

La mitosis sobre una célula diploide (2n) dará lugar a dos células hijas idénticas (2n),

con el mismo número de cromosomas que la original. La mitosis consta de cuatro fases:

profase, metafase, anafase y telofase:

1. Profase: desaparece el

nucléolo. Se hacen visibles

los cromosomas, que

poseen dos cromátidas,

porque se han duplicado

anteriormente en la fase S

del ciclo celular.

Desaparece la envoltura

nuclear y el centrosoma se

duplica y cada uno se

desplazan hacia los polos

opuestos de la célula, formando el huso acromático, red de microtúbulos que se

encargarán de separar los cromosomas. Los cromosomas cuando la célula está en

división, dejan de estar en forma desorganizada (cromatina) y se hacen visibles.

Cuando los cromosomas se han duplicado, presentan dos cromátidas, cada una de

ellas es copia exacta de la otra, estando unidas por el centrómero.

2. Metafase: los cromosomas se colocan en el plano ecuatorial celular y se unen por el

centrómero al huso acromático.

3. Anafase: las cromátidas de cada cromosoma se separan y se dirigen a polos opuestos

de la célula, arrastradas por los microtúbulos del huso. El movimiento está propiciado

por el acortamiento de los microtúbulos unidos al cinetocoro que se despolimerizan

a nivel del centrosoma forzando el desplazamiento de las cromátidas que lo hacen

guidas por el huso; el movimiento continúa hasta que las cromátidas alcanzan los

polos celulares. Cada cromátida pasa a ser el futuro cromosoma de las células hijas.

4. Telofase: se forman los núcleos de las células hijas, se desenrollan los cromosomas,

dejando de ser visibles al pasar a ser cromatina; aparece el nucleolo y la membrana

nuclear.


Después de la mitosis se debe dar la citocinesis o división del citoplasma, este

proceso es diferentes en células animales y vegetales. En las células animales se forma un

anillo contráctil que comprime la zona ecuatorial de la célula hasta que las membranas se

separan y se obtienen dos células hijas. En las vegetales la pared celular impide este proceso,

en su lugar el aparato de Golgi secreta vesículas que se colocan en la región ecuatorial de la

célula y forman una nueva pared celular, separando a las dos células hijas; la unión de estas

vesículas no es total, aino que quedan finos puentes citoplasmáticos que constituirán los

plasmodesmos.

2.2.2. MEIOSIS

Es el proceso por el cual las células diploides dan lugar a cuatro células hijas

haploides; este mecanismo, que contiene dos divisiones celulares sucesivas, es necesario

para la formación de las células germinales llamadas gametos. Es evidente que si dos células

diploides se fecundaran directamente el resultado sería una célula tetraploide, en la siguiente

generación sería 8n, y así sucesivamente, algo inviable. El proceso consta de dos divisiones

meióticas:

1. PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA

• Profase I. Desaparece el nucléolo y los cromosomas se hacen visibles. Los

cromosomas homólogos se unen longitudinalmente, formando una estructura que se

denomina bivalente. Se recombinan (recombinación o sebrecruzamiento) trozos

de los cromosomas apareados, quedando entre las cromátidas unos puntos de unión

llamados quiasmas; este fenómeno puede darse en muchos puntos e implica que las

cuatro cromátidas de cada tétrada sean diferentes; esto tiene una gran importancia ya

que mezcla la información genética, aumentando la variabilidad de la descendencia.

Comienzan a dispersarse el nucleolo y desaparece la envuelta nuclear. En el exterior

del núcleo los centrosomas ya han comenzado a separarse y se está preparando la

formación del huso.

• Metafase I. Las bivalentes, aún unidos por los quiasmas, se sitúan en el plano

ecuatorial.


• Anafase I. Cada uno de los cromosomas homólogos se dirigen a polos opuestos de

la célula, arrastrados por los microtúbulos del huso. Cada cromosoma todavía está

duplicado y conservan sus dos cromátidas.

• Telofase I. Los cromosomas se agrupan en los polos, por lo que en cada polo hay

un juego haploide de cromosomas. Se forma la membrana nuclear y reaparece el

nucléolo.

Se produce la primera división citoplasmática dando origen a dos células hijas

haploides (n), ya que tiene únicamente un juego de cromosomas, aunque tengan las dos

cromátidas.

2. SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA

La realizan las dos células obtenidas en la división anterior. Es muy parecida a la

mitosis.

• Profase II. Desaparece la envoltura nuclear, se duplican los centriolos y se forma el

huso acromático.

• Metafase II. Los cromosomas se colocan el plano ecuatorial unidos al huso por el

centrómero.

• Anafase II. Se separan las dos cromátidas dirigiéndose a polos opuestos de la célula.

Cada cromátida pasará a ser un cromosoma de las células hijas.

• Telofase II. Se forman las envolturas nucleares y los cromosomas se descondensan

a cromatina.


Se produce la segunda división del citoplasma, obteniéndose cuatro células hijas

haploides, con un único juego de cromosomas homólogos y cada uno de ellos con una sola

cromátida.

2.2.3. SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE AMBOS PROCESOS

La mitosis es un proceso que utilizan los organismos unicelulares para reproducirse

y las células somáticas de los pluricelulares para el crecimiento del organismo. La meiosis

se emplea para producir células reproductoras o gametos, empleadas en la reproducción

sexual de los organismos pluricelulares; además, en la profase I, se produce intercambio

genético entre los cromosomas homólogos aumentando la variabilidad en la descendencia y

favoreciendo el proceso de la evolución de los seres vivos.

Las diferencias entre ambos procesos se indican a continuación:

MITOSIS MEIOSIS

Se originan dos células Se originan cuatro células

Células idénticas a la madre Células diferentes, llamadas gametos

Mismo número de cromosomas en las

hijas

Hijas con mitad del número de

cromosomas

Se produce en las células somáticas En células de las gónadas

Una sola división Dos divisiones sucesivas

Las células hijas son idénticas Los gametos diferente información

No hay bivalentes Sí hay bivalentes

La reproducción sexual es la forma de transmisión de la información genética

utilizada por la mayoría de las especies; la ventaja es el incremento de la variabilidad

genética que aporta el intercambio de genes, combinada, además, con la mutación, son los

objetos sobre los que la selección natural actúa para permitir la evolución. El inconveniente

es el enorme costo energético que suponen todos los rituales de apareamiento.

3. METABOLISMO CELULAR El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en el interior

de las células. Estas reacciones se dan una después de otra, en una secuencia que se llama

ruta metabólica. Hay dos tipos de rutas principales; las rutas catabólicas son rutas

metabólicas donde se obtiene energía degradando moléculas complejas; las anabólicas, son

las rutas en las que se gasta energía para obtener moléculas complejas.

Se requiere energía y materia del exterior para que los organismos puedan llevar a

cabo estas reacciones químicas. Los organismos autótrofos (o litótrofos) sintetizan su

propia materia orgánica a partir de la inorgánica; si la energía necesaria para dicha síntesis

la obtienen del sol son fotoautótrofos, si la obtienen de reacciones químicas son

quimioautótrofos. Los organismos que obtienen la materia orgánica de otros seres vivos

son los heterótrofos (u organotrofos). Dos ejemplos importantísimos de metabolismo

celular son la respiración (catabolismo) y la fotosíntesis (anabolismo).

Las reacciones metabólicas son básicamente reacciones de oxidación-reducción o

redox; es decir, reacciones en las que se transfieren electrones desde un dador, que se oxida,

hasta un aceptor que se reduce. Una ruta catabólica es un secuencia de reacciones en la que


una molécula (dador) transfiere electrones (se va oxidando) hasta un estado de máxima

oxidación; los electrones cedidos son recogidos por intermediarios (NAD, FAD…) y

finalmente llegan a un aceptor último, liberando en el proceso energía que se almacena como

ATP. Si el aceptor último es el oxígeno tenemos el catabolismo aeróbico, sino el

anaeróbico.

En las rutas anabólicas se utilizan los intermediarios obtenidos y el ATP se emplean

para obtener los componentes orgánicos necesarios; por lo tanto, catabolismo y anabolismo

son rutas inversas que se llevan a cabo simultáneamente en función de las necesidades del

momento, por medio del control de las enzimas implicadas.

Se denominan metabolitos a los productos intermedios de las reacciones

metabólicas.

3.1. COENZIMAS METABÓLICAS Y ATP

Existen varias moléculas que actúan como coenzimas, interviniendo en las

reacciones de oxidación-reducción. Entre ellas se encuentran el NAD+, NADP+ y el FAD+.

Los tres son dinucleótidos que pueden reducirse (formado NADH, NADPH, FADH2) u

oxidarse, actuando como transportadores de H y sus electrones. En general en las reacciones

catabólicas se producen oxidaciones de moléculas como azúcares o grasas, generando la

forma reducida del coenzima, una vez formados participan en otra reacción en el que se

oxidan cediendo esos H o electrones y volviendo a estar disponibles.

El ATP (adenosín

trifosfato) es la moneda

energética utilizada en los

seres vivos; está formada

por una adenina unida a

una ribosa y a tres grupos

fosfato. Cuando una

reacción necesita energía,

se rompe el enlace entre los

dos últimos fosfatos,

dando lugar al ADP

(adenosís difosfato) y aun

grupo fosfato libre; la

rotura de este enlace libera

energía química que puede

utilizarse en una reacción

química.

El ATP, de manera inversa, se puede obtener a partir de ADP y un fosfato libre. Esto

puede ocurrir de dos maneras:

• Fosforilación a nivel de sustrato: cuando una reacción libera energía se acopla a la

formación de ATP.

• Fosforilación mediante ATP-sintasa: es una enzima que produce ATP gracias a

gradiente químico.

3.2. CATABOLISMO

Son las rutas metabólicas por las que se obtiene energía degradando moléculas

complejas. Las biomoléculas que participan en estas rutas son glúcidos y los lípidos. Alguna

de estas rutas requiere la presencia de oxígeno (aeróbicas) y otras no (anaeróbicas).


Destacan la glucólisis, la respiración celular, la fermentación y la β-oxidación de los

ácidos grasos.

3.2.1. GLUCÓLISIS

Es una ruta anaeróbica y es común a casi todos los

seres vivos. Se degrada la glucosa obteniéndose ATP a nivel

de sustrato y ácido pirúvico. La ruta son 10 reacciones que

ocurren en el citoplasma.

La eficacia energética de la ruta es muy baja, pues se

obtienen únicamente dos ATP por glucosa. Se produce

también poder reductor (NADH), este se oxidará en la

respiración celular o en la fermentación.

En la ruta de la glucólisis ocurre:

Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ 2Piruvato + 2ATP + 2H+ + 2NADH

El glucógeno y el almidón, los dos principales polisacáridos de reserva son cadenas

ramificadas de D-glucosa, donde predomina el enlace α (1-4), la ruptura de estos enlaces

separa las moléculas de glucosa y entran en la glucólisis.

3.2.2. RESPIRACIÓN CELULAR

Es la ruta metabólica que produce

la oxidación completa de biomoléculas

para obtener de ellas energía. Es una ruta

aerobia, por lo que utiliza O2 como último

aceptor de electrones; existen otros

aceptores, pero son rutas utilizadas

solamente por algunos microorganismos.

La respiración celular incluye la

glucólisis y las siguientes transformaciones del piruvato obtenido en la misma. El piruvato

se introduce en la matriz mitocondrial por medio de transportadores de membrana, allí se

convierte en acetil-CoA, molécula que se incorporará al ciclo de Krebs, la siguiente ruta de

la respiración.

A. Ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos es una ruta metabólica cíclica

que ocurre en la matriz mitocondrial y en la que a través de ocho reacciones se produce la

oxidación completa del acetil-CoA a CO2. Por cada molécula de acetil-CoA (una vuelta al

ciclo) se obtiene poder reductor en forma de NADH y FADH2 y además, GTP (equivalente

al ATP), además de precursores de otras rutas anabólicas. El papel central del ciclo en rutas

anabólicas y catabólicas hace que el ciclo sea una ruta anfibólica.

Por cada molécula de glucosa se dan dos vueltas al ciclo, pues en la glucolisis se

obtienen dos moléculas de ácido pirúvico.

La ecuación química del ciclo sería:

Acetil-CoA + 3NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 2H2O 2CO2 + 3NADH + 3 H+ +

FDH2 + GTP + CoA


B. Fosforilación oxidativa

En las rutas

vistas se obtiene poca

cantidad de ATP y GTP

por fosforilación a nivel

de sustrato. En

organismos

evolucionados apareció

un mecanismo que

permite utilizar el poder

reductor del NADH y

del FADH2 para la

síntesis de ATP, este

mecanismo es la

cadena respiratoria.

Ocurre en la membrana

mitocondrial interna en

las que ambos

coenzimas ceden sus

electrones, el primero al

complejo I y el FADH2

al complejo II.

Al ceder los

electrones, éstos son

transportados por los

demás complejos de la

membrana hasta el

complejo IV, donde los electrones se ceden al O2, que, tomando H del medio, se convierte

en agua. En este transporte de electrones se genera un gradiente de energía que se utiliza

para bombear protones (H+) al espacio intermembrana de la mitocondria, haciendo posible

la fosforilación oxidativa, produciendo ATP por medio de la ATP-sintetasa (complejo V).

La mayor cantidad de H+ en el espacio intermembrana hace que tengan tendencia a volver a

la matriz mitocondrial para equilibrar las concentraciones, para ello los H+ únicamente


pueden volver a la matriz atravesando el canal de la ATP-sintetasa; al pasar por el canal,

generan una energía que es utilizada para producir ATP a partir de ADP y Pi libre.

Por cada NADH se obtienen 3 ATP y por cada FADH2 se obtienen 2 ATP. Se obtiene

mucha mayor cantidad de energía en la respiración celular que en la glucólisis, puesto que

en la segunda se producen dos y en la respiración 36 por cada molécula de glucosa.

3.2.3. FERMENTACIÓN

Son rutas metabólicas anaerobias que se dan en organismos que no realizan la

respiración celular a cuando falta O2, bien porque no son capaces o porque no tienen

suficiente aporte de dicho gas. Incluye el proceso de la glucólisis y unas reacciones en las

que se oxidan el NADH obtenido en la misma. Son muy poco eficaces energéticamente

porque en ellas solamente se obtiene el ATP de la glucólisis. Las fermentaciones más

importantes son:

• Fermentación alcohólica: en ella se obtiene etanol y CO2 por descarboxilación del

ácido pirúvico. La usan únicamente los microorganismos y es la utilizada para la

fabricación de bebidas alcohólicas y el pan y otros productos industriales.

• Fermentación láctica: en ella se obtiene ácido láctico a partir del ácido pirúvico, el

lactato resultante es excretado al exterior. Es realizada por organismos superiores y

microorganismos. Es utilizada en la fabricación de yogures y quesos.

3.2.4. CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

Los triglicéridos están formados por una

molécula de glicerina y tres ácidos grasos, éstos

pueden sufrir la reacción de hidrólisis, que rompe los

enlaces éster generando sus componentes. Esta

reacción es catalizada por las lipasas, bien en el

intestino o en el tejido adiposo, siendo transportados

a las células que los van a metabolizar. La glicerina

sufre una transformación a un intermediario de la

glucólisis, por lo que sigue esa ruta. Los ácidos

grasos entran en la matriz mitocondrial y se

degradan en una ruta denominada β-oxidación.

Inicialmente el ácido graso se une a un CoA

activándose, reacción en la que se gasta un ATP; este

ácido graso activado se llama acil-CoA, y será el que

sufra el proceso de la β-oxidación, que consiste en la


rotura por el carbono β en un acetil-CoA y un acil-CoA con dos átomos de carbono menos.

Este proceso se repite hasta que todo el acil-CoA ha sido convertido en acetil-CoA. Todo el

acetil-CoA puede terminar de degradarse en el ciclo de Krebs.

En cada reacción de la β-oxidación se produce además NADH y FADH2, y cada

acetil-CoA en el ciclo de Krebs produce gran número de poder reductor como ya hemos

visto; por ello se producirán un gran número de ATP. DE ahí que las grasas sean tan

energéticas.

3.2.5. CATABOLISMO DE PROTEÍNAS Y ÁCIDOS NUCLEICOS

Las proteínas y los ácidos nucleicos no tienen función energética, pero en situaciones

de emergencia los aminoácidos y las pentosas de los nucleótidos pueden participar en

reaccionas catabólicas y obtenerse energía de ellos.

En el caso de los vertebrados, las proteínas son degradadas a sus aminoácidos

mediante la acción de enzimas digestivas incluidas en los jugos: pepsina (gástrico), tripsina

y quimiotripsina (pancreático) y aminopeptidasas (intestinal). Cuando se toman cantidades

superiores a las necesarias, los aminoácidos pueden sufrir la pérdida del grupo amino y

transformarse en glucosa o sufrir la oxidación completa a dióxido de carbono y agua; el

grupo amino, en el caso de los vertebrados, acabará siendo excretado por la orina.

Los ácidos nucleicos no son utilizados como fuentes de energía, no obstante, los que

son ingeridos en la dieta son hidrolizados por la acción de las nucleasas pancreáticas que

degradan el ADN y el ARN a sus componentes.

3.2. ANABOLISMO

Las rutas anabólicas suponen la inversión de las catabólicas, pero, en algunos casos,

con moléculas diferentes a las que se usaron como combustibles. Por ejemplo, un animal

ingiere almidón del que obtendrá glucosa, pero con ella sintetizará glucógeno, propio de los

animales. Así mismo, los seres vivos pueden obtener ácidos grasos a partir del acetilCoA

(proceso inverso a la β-oxidación) y la posterior esterificación con el glicerol y otras

moléculas para formar triglicéridos y demás lípidos saponificables.

A pesar de la vital importancia de los aminoácidos como sillares de las proteínas,

cada organismo puede sintetizar algunos; por ejemplo, los seres humanos sintetizamos 10

de los 20, hay bacterias (Escherichia coli) que sintetiza todos. En todos los casos, la

capacidad de usar nitrógeno en sus distintas formas es una de las claves en la síntesis. Los

animales usan el catión amonio, pero son inacapaces de usar nitratos o nitrógeno

atmosférico. Las plantas son mucho más versátiles usando dichas sales, e incluso las

leguminosas usan el nitrógeno de la atmósfera por su simbiosis con bacterias del género

Rhizobium, por ello pueden sintetizar todos los aminoácidos. A partir de ellos se pueden

sintetizar las proteínas.

La síntesis de nucleótidos, especialmente las bases nitrogenadas, es compleja y

energéticamente muy costosa, por lo que prima el ahorro y recuperación de las mismas.

Los organismos autótrofos son capaces de producir materia orgánica a partir de la

inorgánica, pero para hacer esta conversión van a necesitar una fuente de energía. Cuando

es la luz, el proceso se llama fotosíntesis, cuando es la oxidación de algún compuesto

químico, se llama quimiosíntesis.


3.2.1. FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis es la síntesis de materia orgánica a partir de la orgánica utilizando

para ello la luz solar, por lo tanto, es una ruta metabólica. Se utiliza el agua como donador

de electrones y el CO2 como fuente de carbono.

Consta de dos fases:

• Fase lumínica. En ella se capta la energía luminosa y se utiliza para la síntesis de

ATP y obtener poder reductor en forma de NADPH.

• Fase biosintética o fase oscura. Se utiliza ese ATP y el poder reductor para fabricar

azúcares.

A. Fase lumínica.

La luz solar es captada en el fotosistema por diferentes pigmentos que se agrupan

con proteínas formando los complejos antena. La energía luminosa captada, se canaliza

hasta una molécula de clorofila. Hay dos tipos de clorofila:

− Clorofila p700, que se encuentra en el fotosistema I.

− Clorofila p680, que se encuentra en el fotosistema II.

Ambos fotosistemas se encuentran en la membrana de los tilocoides de los

cloroplastos. La luz solar activa electrones de la molécula de clorofila p700, haciendo que

los pierda y que se oxide la biomolécula; los electrones son transportados por una cadena de

transporte electrónico hasta el NADP+, que se convierte en NADPH.

La luz también activa al fotosistema II, que cede electrones al fotosistema I por

medio de otra cadena de transporte electrónico, reponiendo el estado de reposo de la clorofila

p700. Para recuperar el estado de reposo del fotosistema II recibe electrones de la fotólisis

de una molécula de agua, que libera O2 y protones (H+) que se quedan en el interior del

tilacoide; en la membrana del mismo, hay una ATP-sintasa que utilizará el gradiente de

protones para producir ATP a partir de ADP y Pi, en lo que se llama fosforilación oxidativa,

análoga a la que ocurre en la respiración celular.


B. Fase biosintética o fase oscura.

En esta fase es donde se sintetizan azúcares a partir de moléculas inorgánicas (CO2),

este proceso ocurre en el estroma del cloroplasto en el llamado ciclo de Calvin.

En este ciclo se utiliza al ATP y el NADPH obtenido en la fase luminosa en un

proceso con tres fases:

− Fijación del CO2 a la ribulosa-1,5-difosfato.

− Reducción del compuesto que ha fijado el CO2.

− Regeneración de la ribuloso-1,5-difosfato.

El CO2 se incorpora la ribusosa-1,5-difosfato mediante la enzima RuBisCO

(ribusolsa-1,5-difosfato carboxilasa/oxigenasa), que al no ser muy eficaz aparece en gran

cantidad en las células vegetales, siendo la proteína más abundante del planeta. En este

proceso la ribulosa (5 átomos de C) se convierte en una de 6 átomos, que no es estable y se

rompe en dos de 3. En la fase de reducción se utiliza el ATP y el NADPH producidas en la

fase luminosa para fosforilar y reducir las dos moléculas de 3 átomos de carbono.


En la fase de regeneración se combinan moléculas de 3C en varias reacciones, cuyo

resultado final es recuperar la ribulosa y obtener una glucosa. Como en cada vuelta se

incorpora un CO2, se necesitan seis vueltas al ciclo para obtener una glucosa (6C).

La reacción global del ciclo de Calvin es:

6 Ribulosa-1,5-difosfato + 6 CO2 + 18 ATP + 12 NAPDH + 12 H+ + 6 H2O

6 Ribulosa-1,5-difosfato + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+ + 1 Glucosa

3.2..QUIMIOSÍNTESIS

Este metabolismo, únicamente son capaces de realizarlo algunas bacterias. En la

quimiosíntesis, a diferencia de la fotosíntesis, la energía se obtiene de la oxidación de

moléculas inorgánicas sencillas (NH3 o el H2S que son sustancias procedentes de la

descomposición de la materia orgánica), obteniendo ATP y NADH para sintetizar los

compuestos orgánicos.

TEMA 2: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR · utilizando como unidad de medida la micra o...

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