TEMA 22 ABSORCIÓN DE IONES POR LA PLANTA Elementos minerales en el suelo: complejo de

cambio. Absorción de iones por transporte pasivo: espacio libre aparente. Transporte activo: características. Concepto de transportador. Bombas electrogénicas. Movimiento de iones a través de la planta.

OBSERVACIONES:Los conceptos de transporte activo y pasivo asi como muchos de los mecanismos que los llevan a cabo ya ha sido explicados en Citología vegetal de 1º y en Bioquímica de 2º.

LOS ELEMENTOS MINERALES EN EL SUELO

A excepción del carbono y el oxígeno, el resto de los elementos esenciales son captados por la planta del suelo a través del sistema radicular.La absorción raramente se realiza en forma de sal, sino en forma iones. La simple presencia de un elemento en el suelo no es indicativo de la disponibilidad para la planta. Solamente se hallan disponibles aquellos elementos que se encuentran en forma soluble. El intercambio iónico con las micelas (espacios aéreos) del suelo es preferentemente catiónico, dado el predominio de cargas negativas del suelo.Para que un ión sea absorbido por la raíz de una planta hay que tener en cuenta:

- La concentración del ión y su disponibilidad.- La capacidad de movilidad.- La naturaleza del suelo.

Factores que intervienen en la absorción:1. El estado del vegetal: cantidad de pelos

absorbentes, el estado radicular,..2. Las micorrizas: asociación simbiótica entre hongos

y raíces. Incrementan y facilitan la absorción de nutrientes del suelo, especialmente de fosfatos.

Pueden ser externas (ectomicorrizas) o internas (endomicorrizas). (Área de investigación→ estudio de micorrizas para que plantas de propagación se adapten a terrenos deteriorados –ej. cuencas mineras-).

3. Exudados solubles: la raíz sintetiza sustancias en determinadas condiciones como por ejemplo quelatos (sales complejas) que pueden disolverse a medida que la concentración de sales disminuye y son necesitados por la planta.

Cinética de Absorción:En las curvas de cinética de absorción se pueden distinguir dos fases:

A. Fase de rápida absorción, donde los iones absorbidos no presentan carácter acumulativo y su difusión es reversible.(fig 1)

B. Fase de lenta absorción, de carácter lineal y más compleja. Actúa normalmente contra gradiente y es irreversible.(fig 1)

Las curvas de absorción se obtienen fácilmente con el empleo de soluciones de un ión marcado radiactivamente.La planta va a absorber en un primer momento los elementos del suelo de forma pasiva y luego mediante un mecanismo de transporte activo.

Figura 1: Representa la absorción de potasio. Hasta aprox 40mM

corresponderia a la fase A y a partir de ahí a la B.

Epstein y Hagen (1952) comprobaron que cuando se analizan rangos estrechos de concentraciones frente a velocidad se obtienen gráficas de absorción iónica que corresponden con la ecuación de Michaelis-Menten. (fig 2). Esta hipótesis se basa en el hecho de que cinéticamente el proceso de catálisis enzimática y el de transporte de iones

por la membranas celulares era por medio de un transportador.

Figura 2: Modelo de cinética de saturación de Michaelis-Menten.

De acuerdo con esta hipótesis, la selectividad y especificidad del transporte de iones se debe a la afinidad diferencial a los sitios activos del transportador para los diferentes iones. La inhibición competitiva se explica por la afinidad de 2 ó más iones por los mismos sitios de unión en un transportador.

En función del ión a transportar las cinéticas cambian y se puede hablar de mecanismos duales y unitarios:

- Duales: la cinética de absorción reflejaría dos mecanismos con distintas afinidades por los iones. Un mecanismo I con (Km baja) alta afinidad para el ión y un mecanismo II (Km alta) con baja afinidad para el ión (fig 3).

- Unitario: Un único mecanismo. Se basa en enzimas con múltiples subunidades en las cuales la unión del sustrato a una subunidad, induce cambios con formación que aumentan o disminuyen la afinidad.

Figura 3: Mecanismo de transporte dual de un ión.

ABSORCIÓN DE IONES POR TRANSPORTE PASIVO

Procesos de transporte que ocurren a favor de gradiente de potencial electroquímico sin necesidad de aporte de energía.Potencial electroquímico de un ión:

µi = µio + RT Lnai + ViP + zi FE + mgh

En condiciones biológicas no tienen significación los componentes hidrostáticos ∆h=0 y los cambios de ViP son tan pequeños que no se consideran, de este modo el potencial electroquímico para un ión se expresa:µi = µi

o + RT Lnai + zi FE

Tipos de transporte pasivo:

1. Difusión: Cantidad de sustancia que difunde por unidad de tiempo.

dQ/dT=- Ds dc/dxÓsmosis: sería un caso especial de difusión a través de una membrana semipermeable.

2. Intercambio iónico: Intercambio entre superficies celulares y una solución externa o incluso a partir de iones absorbidos en las partículas del suelo. Por predominar partículas negativas en el suelo, se trata de intercambio catiónico.

3. Flujo en masa: La absorción de iones por la raíz junto con agua que se debe a la fueza provocada por evapotranspiración.

4. Equilibrio Donan: Dos compartimentos separados por una membrana y donde determinados iones no son difusibles de un compartimento a otro. Como consecuencia de la presencia de cargas difusibles en los 2 compartimentos se van a concentrar más los iones en el compartimento del soluto no difusible.

ABSORCIÓN DE IONES POR TRANSPORTE ACTIVO

Mecanismo de difusión contra gradiente de concentración que requiere aporte de energía por parte de la célula.

Origen:Era necesaria la participación de algún otro mecanismo que acompañaba al transporte pasivo.Pfeffer (1900) reconoció la absorción en contra de gradiente de iones por medio de transportadores.Lugndegardh (1933) y Epstein (1952) describieron la teoría de los transportadores y el transporte activo.

La primera demostración: medida del potencial de membrana en células mediante microelectrodos.La técnica de Palch-Clamp, permite con una micropipeta ver los potenciales de una solución o de una región específica de la membrana. Colocando la micropipeta en contacto con un protoplasma al succionar, se puede obtener una solución o un trozo de membrana.

Tipos de transporte activo: 1. Bombas primarias: (en plasmalema y tonoplasto).

Gastan o sintetizan energía. Provocan cambios de

polarización y facilitan el funcionamiento de bombas secundarias.

Bomba de H + : ATP-asa es la más importante, convierte la energía del gradiente de H+ en energía química a través de la formación de moléculas de ATP. Otras bombas primarias: bombas iónicas: Ca++, Na+, K+.

2. Bombas secundarias: Mecanismo de transporte activo secundario. La energía de para transportar el ión proviene del potencial electroquímico generado por las bombas primarias y no directamente de la energía formada por las APT-asas.

3. Canales: (en plasmalema y tonoplasto). Proteínas específicas que permiten formar canales selectivos y específicos en las membranas.

Los canales pueden ser iónicos o dependientes de voltaje.

Características CinéticaEnergía que usa

ejemplos

B. Primarias

ActivoPrimarioElectrogénico

Michaelis- Menten

ATP o NADHATP-asaCalcio, sodio,..

B. Secundarias

ActivoPrimarioElectroforético

Michaelis- Menten

Indirectamente energía metabólica

Sistemas de incorporación de NO3

-, Nh4

+, aminoácido, glucosa

CanalesPasivoSecundario

Saturación a altas [ ].

Física o ión motriz

Canales de potasio, sodio,...

MOVIMIENTO DE IONES A TRAVÉS DE LA PLANTA.

La vía de transporte comprende la absorción de iones especialmente por la raíz y su movimiento a través del

xilema para ser transportado a los distintos territorios celulares de la planta.Transporte a corta distancia: los iones del suelo son absorbidos por la raíz (pasiva y activamente). En la raíz, llegan hasta la endodermis, en donde la banda de Caspary interrumpe el flujo por lo que deben entrar activamente hacia el cilindro central donde serán transportadas al resto de la planta por el xilema. El mecanismo de transporte hacia el xilema suele ser por la vía apoplasto o puede ser absorbido directamente por la epidermis en los pelos absorbentes y ser transportado via simplasto hacia el xilema.Transporte radial: de iones a través de la raíz. El apoplasto (espacio de difusión libre) del cilindro puede ser penetrado por agua e iones desde el medio externo. De este modo el plasmalema de todas las células corticales actuaría como una gran superficie para la absorción activa al interior del simplasto de la raíz. En general, el movimento de iones es fundamentalmente simplástico (el del agua apoplástico). La membrana es un lugar de control del transporte iónico hacia el xilema.Algunas sales pueden ser transportadas por el floema, en ocasiones.

Lidia Rubio