Tema 45Òrgans i funcions de

reproducció en Vertebrats.

1. Aparell reproductor dels vertebrats.•Generalitats. Estructura: gònades i conductes genitals. Fecundació externa i interna. Organismes amniotes i anamniotes. Estructura dels embrió amniota. Tipus de nutrició embrionària: oviparisme, viviparisme, ovoviviparisme. Tipus d’ous dels vertebrats.

2. Reproducció en peixos.•Estructura de l’aparell reproductor.•Tipus de reproducció: bisexual, hermafrodita i gimnogenètica. Exemples de peixos ovípars, vivípars i ovovivípars. Dimorfisme sexual: coloració, mides, altres. •Desenvolupament larvari•Comportament reproductor: parada nupcial, fresa, territorialitat.

3. Reproducció en amfibis.•Estructura de l’aparell reproductor.•Reproducció: comportament sexual, festeig, còpula, fecundació i posta. Formes ovípares i ovovivípares.•Metamorfosis de la larva: estructura i diferències entre Urodels i Anurs

4. Reproducció en rèptils.•Estructura de l’aparell reproductor.•Reproducció i desenvolupament: modificacions a la vida terrestre.• L’aparellament i la posta. Dimorfisme sexual. Fecundació. Formes ovípares i ovovivípares

. 5. Reproducció en aus.•Estructura de l’aparell reproductor: modificacions per adaptar-se al vol.•Reproducció i desenvolupament. Estructura de l’ou.•El cicle sexual: característiques i factors que el condicionen. Formació de la parella. Dimorfisme sexual. Parades nupcials. Nidificació. Posta i incubació. Eclosió de l’ou. Desenvolupament del pollet: espècies nidífugues i nidícoles.

6. Reproducció en mamífers.•Estructura de l’aparell reproductor: modificacions pel viviparisme.•Reproducció i desenvolupament. Zel o estre. Cicle sexual. Formes ovípares i vivípares: diferències en el desenvolupament. Duració de la gestació.

Reproducció

La funció de tots els aparells i sistemes dels vertebrats, encarregats de la nutrició i de la relació, està encaminada a la supervivència de l’organisme. L’aparell reproductor té com a objectiu fonamental la

supervivència de l’espècie. L’organisme en conjunt es pot considerar com l’encarregat del manteniment de la línia germinal, de les cèl·lules

reproductores.

Estructures reproductores

GònadesAmb l’excepció d’algunes

espècies de peixos, tots els vertebrats presenten sexes

separats. Posseeixen generalment un parell d’òrgans genitals units a la paret dorsal

de la cavitat abdominal, a partir del mesoderma de la qual s’han

desenvolupat. Tot i això, en alguns grups una de les dues pot degenerar (l’esquerra, en

les llamprees, o la dreta, en Aus i Monotremes). A diferència del que succeeix amb el ronyó, les gònades dels vertebrats no són

segmentàries.

Conductes sexualsEn els mascles, l’esperma és

transportat per porcions modificades del ronyó

embrionari, des del testicle fins a l’epidídim, format a partir del

conducte de Wolff. Posteriorment, l’esperma

penetra en el conducte deferent i va al conducte ejaculador.

En les femelles, els òvuls surten a l’exterior a través dels

conductes genitals (oviductes), que es formen a partir del conducte de Müller, el qual

s’obre en la cavitat general en forma d’embut i aspira els òvuls

alliberats.

Fecundació

Externa: en Peixos i Amfibis. La femella emet els

seus òvuls en l’aigua i el mascle ejacula

immediatament damunt d’ells o en les seves

proximitats. La fecundació es realitza a l’atzar

mitjançant l’atracció generada per la fertilisina.

Interna: en Rèptils, Aus i Mamífers. Implica el

desenvolupament d’òrgans copuladors, tant en el

mascle com en la femella, ja que els gàmetes continuen necessitant d’un líquid per desplaçar-se i per poder-se

trobar.

Membranes protectores

Amni: és una membrana fina, transparent i resistent que

constitueix la capa interna del sac embrionari. En el seu interior es

troba l’embrió, banyat en un líquid amniòtic que li preserva

d’agressions exteriors i li garanteix un medi líquid.

Al·lantoide: és una invaginació de la part ventral de la faringe

primitiva de l’embrió. Té funció respiratòria i excretora, i en els

mamífers, també serveix per a la nutrició.

Anamniotes Amniotes

Sac vitel·lí: evaginació de la paret ventral de l’intestí. Aquesta

vesícula, en rèptils i aus, conté el rovell de l’ou; en els mamífers

correspon a la vesícula endodèrmica, un apèndix de la cara

ventral de l’intestí.

Ovípars Vivípars

Ovovivípars

Nutrició de l’embrió

Reproducció en Peixos

La gònada dels àgnats és simple i imparella i se situa al mateix centre de la cavitat del cos. No hi ha espermatiducte ni

oviducte; els productes genitals (esperma i

òvuls) són lliurats dins la pròpia cavitat abdominal

i han de sortir a l’exterior per mitjà d’un

porus abdominal.

En els elasmobranquis hi ha un aparell reproductor ben

constituït. El dels mascles consta d’un parell de testicles

ben desenvolupats que ocupen la part anterior de la cavitat abdominal i es comuniquen

amb la part anterior del ronyó, anomenada també òrgan de

Leydig, per mitjà dels conductes eferents. Presenten

uns apèndixs copuladors originats per una modificació de les aletes pelvianes. Els ovaris de les femelles són dobles, si bé l’esquerre pot

tenir dimensions més reduïdes.

En els peixos ossis els testicles són unes

masses allargades de coloració blanquinosa

que s’emplacen a ambdós costats de la

bufeta natatòria. En les espècies més

evolucionades no hi ha cap connexió entre

l’aparell reproductor i el sistema excretor. De

vegades els oviductes d’ambdós ovaris es fusionen i s’obren a

l’exterior a través d’una obertura comuna, també

anomenada papil·la.

Tots els peixos tenen una elevada fecunditat, cosa que es posa de manifest en una massiva producció d’ous i d’embrions, tot i que la

fecunditat oscil·la entre uns quants ous (Latimeria), i diversos milions, (Mola mola).

El període de reproducció és limitat temporalment, però pot oscil·lar entre uns pocs dies i alguns mesos, segons les espècies. La majoria dels peixos es reprodueixen a la primavera i a l’estiu. L’inici de la reproducció apareix com una resposta hormonal per part de l’organisme enfront de diversos mecanismes ambientals, principalment la temperatura de l’aigua i el fotoperíode, però en determinats casos hi intervenen d’altres factors, com el grau de

salinització

Bisexual o gonocòrica.

És la més comuna entre els àgnats i els

pisciformes

HermafroditaPot ser sincrònica

(tot i que no implica autofecundació) o

seqüencial. És freqüent en peixos

marins (actinopterigis).

GimnogenèticaEs forma el zigot i l’embrió sense el

concurs del gàmeta masculí; per aquest sistema únicament

s’originen generacions de

femelles.

Tipus de reproducció sexual

Oviparisme

La majoria de peixos no

protegeixen els ous ni la

descendència i es limiten a deslliurar els ous a l’aigua, abandonats a la seva sort.

Algunes espècies

efectuen la posta entre dues aigües

o a la superfície

(escòmbrids).

Altres dipositen els

ous sobre diferents

substrats de sorra, grava,

pedres i roques, o bé

sobre la vegetació aquàtica.

També hi ha peixos que excaven

forats a la sorra o a la grava del

substrat i hi enterren els ous (Salmo

salar).

Altres espècies els dipositen en coves o bé a

l’interior d’alguns

invertebrats (Rhodeus ho

fa en mol·luscs bivalves d’aigua dolça)

El comportament d’alguns peixos durant l’època de reproducció està

destinat a protegir els ous, els alevins o bé ambdues coses. N’hi ha que s’esmercen en la construcció de refugis o de nius més o menys

perfeccionats. Alguns peixos es valen de determinades substàncies per tal d’agregar els materials vegetals que conformen el niu, com ho fa l’espinós (Gasterosteus aculeatus). D’entre els que gaudeixen d’algun tipus de cura parental, n’hi ha que no construeixen

un niu pròpiament dit, sinó que simplement adhereixen els ous a les roques o a les pedres; d’altres, els

dipositen sobre plantes aquàtiques. N’hi ha que poden arribar a formar

una massa flotant d’ous a la superfície de l’aigua.

Hi ha espècies que incuben els ous i els transporten en diferents parts del cos. Possiblement els més espectaculars són els

incubadors bucals, que protegeixen els ous i les cries a l’interior de la boca. Així mateix, dins d’aquesta categoria també hi ha peixos que incuben els ous a les cambres branquials i d’altres, com els cavallets de mar (Hippocampus), que els duen (els mascles) a

l’interior d’una bossa incubadora.

L’ovoviviparisme constitueix una excepció dins el sistema; les

quimeres, alguns selacis ovípars i determinats peixos ossis ponen ous

però disposen d’un aparell copulador i la fecundació és interna. Aquesta

forma de reproducció és força usual entre els selacis o taurons

(Hexanchus, Squalus), i també en el celacant (Latimeria chalumnae) .

Els peixos vivípars presenten múltiples adaptacions entre les quals

cal destacar l’existència d’una pseudoplacenta; és a dir,

l’alimentació suplementària per mitjà d’unes secrecions produïdes per la pròpia mare. Exemples de selacis vivípars són la tintorera (Prionace

glauca) i la mussola vera (Mustelus mustelus) i entre els peixos ossis, la

gambúsia (Gambusia affinis).

Dimorfisme sexual

Blennius fluviatilis

Salmo salarCriptopsaras couesii

Ctenolabrus rupestris

Normalment les larves pelàgiques són transparents i disposen d’una aleta

en forma de membrana que els recorre la línia dorsal del cos. De bon principi la boca no sol ser funcional, i

les larves han de nodrir-se del sac vitel·lí, que apareix com una expansió ventral. Al llarg del desenvolupament

es va conformant l’obertura bucal, que a causa de la seva mida reduïda

limita l’alimentació de la larva a preses o partícules de dimensions

també molt petites.

Desenvolupament embrionari

Comportament reproductor

Reproducció en Amfibis

Les femelles presenten un ovari saculat, de forma variable, amb una cavitat única, llevat dels anurs, que

presenten bosses ovàriques múltiples. Els òvuls son telolecítics i s’alliberen al celoma en trencar-se la

paret ovàrica. Són recollits per un parell d’oviductes (conductes de Müller) amb forma d’embut, que

segreguen una substància gelatinosa i transparent que es diposita per

sobre de cada òvul, mentre aquests van avançant per l’oviducte. Finalment, els òvuls queden

emmagatzemats en una dilatació de l’oviducte fins al moment de la posta.

Els mascles presenten uns testicles compactes, de forma i mida variable

en funció de l’estació. En els bufònids, l’ablació dels testicles

comporta el desenvolupament d’uns ovaris funcionals a partir de

l’anomenat òrgan de Bidder. Els túbuls deferents del testicle connecten amb el ronyó i

desemboquen al conducte de Wolff. Hi ha vesícules seminals per a

emmagatzemar els espermatozoides.

La reproducció és dependent de l’aigua, perquè l’ou no està protegit de la dessecació, i a més té poques reserves nutritives, el que provoca

un desenvolupament indirecte.El comportament sexual és estereotipat, amb patrons concrets i

definits, normalment ben específics, que actuen, fins i tot, com una barrera reproductora. Els models bàsics funcionen amb mecanismes i estímuls molt simples. L’activació del cicle reproductor sembla seguir

un rellotge intern ajustat al calendari més que a les condicions ambientals regnants, encara que aquestes poden tenir-hi una certa

influència.

En la major part d’amfibis, hi ha un comportament de festeig previ a la còpula. En els urodels, el mascle exhibeix coloració nupcial,

però no la femella, que és atreta per la vistositat de l’altre sexe. Hi ha un ritual de comportament amb deposició final de

l’espermatòfor per part del mascle, que obliga la femella a recollir-lo dins la cavitat genital, per a una fecundació interna. La femella efectua posteriorment, en un termini variable, la posta d’ous o de

larves.

La fecundació es fa en l’aigua, llevat d’algunes salamandres que

s’aparellen a terra ferma. El lloc ha de reunir una sèrie de condicions pel que

fa al tipus d’aigua (corrent o estancada), a la temperatura

(elevada o baixa), a la vegetació aquàtica (imprescindible o no), etc.

En això els urodels són més selectius que no els anurs, que acostumen a

aprofitar tota mena d’aigües. En climes temperats, (‘estació

reproductora és la primavera, però en climes freds pot ser l’estiu; en climes amb estació seca la reproducció es

presenta en l’estació humida.

En els anurs, i també en alguns urodels, es produeix un amplexus, és a dir, una abraçada del mascle a la femella, a nivell axil·lar o

inguinal, que l’excita per mitjà del moviment de les potes posteriors i li fa emetre els òvuls, els quals són regats amb

l’esperma masculí; en aquest cas, la fecundació és externa.

Posta de tritó

Posta de granota

Hi ha, però, adaptacions a l’escassetat d’aigua, què permeten deixar la posta en nius d’escuma o entorn de les potes posteriors

del mascle, i aquest la remulla periòdicament (Alytes). Fins i tot, hi ha casos en què la posta es conserva al dors de la femella, on cada ou disposa d’una cambra on acompleix tot el procés embrionari, fins

la metamorfosi (com la granota americana Pipa pipa).

La metamorfosi

En els urodels, les larves presenten la morfologia bàsica de l’adult en el moment mateix de la desclosa de l’ou, però són aquàtiques, amb brànquies externes i quatre potes fines. La metamorfosi es

produeix al cap d’uns mesos, amb reabsorció dels òrgans aquàtics, com les brànquies, i formació dels aparells terrestres, corn els

pulmons.

En els anurs, la larva té un cos gairebé esfèric o ovalat, àpode i proveït d’una cua comprimida, amb la membrana caudal ben

desenvolupada. En sortir de l’ou, la larva encara no té formada la boca i roman unes hores, o uns dies, immòbil. Després es forma la

boca, amb un bec i uns denticles cornis. Les brànquies externes inicials molt aviat són reabsorbides i es formen noves brànquies internes dins una cambra branquial que connecta amb l’exterior

mitjançant un orifici, l’espiracle. Progressivament la larva forma les potes posteriors i després les anteriors, comença a reabsorbir la cua i les brànquies i a formar els pulmons, a més de modificar

l’aparell circulatori, la boca, la morfologia corporal i el tegument. En uns mesos completa la metamorfosi, i surt de l’aigua.

Reproducció en Rèptils

L’avenç més important respecte dels amfibis és l’ou amniota. La resta de l’aparell reproductor, en el sentit anatòmic, i del procés

reproductiu presenta modificacions menys notables. La reproducció fora de l’aigua exigeix forçosament una fecundació

interna, per la qual cosa el mascle desenvolupa un aparell copulador.

En la femella, els ovaris són, en els escatosos, saculars i allargats; a la

resta de rèptils, són de forma compacta. Els òvuls s’alliberen pel

trencament de la paret ovàrica van a parar als oviductes, en els quals

desemboquen les glàndules encarregades de la secreció de l’albumen i la closca, coriàcia o calcària. Aquestes capes es van

dipositant progressivament a mesura que l’òvul descendeix per l’oviducte i la fecundació té lloc a la part distal

d’aquest. Els dos oviductes desemboquen independentment a la

cloaca.

En el mascle, hi ha un parell de testicles suspesos dins la cavitat

corporal, de forma i mida variables; els túbuls seminífers són llargs i

enrotllats. El conducte de Wolff està exclusivament dedicat a la sortida

dels espermatozoides a l’exterior i les vies renals s’han independitzat de les genitals. L’òrgan copulador pot ser un penis simple (quelonis i crocodilians) o bilobulat, formant dos hemipenis

(escatosos).

El pas de l’aigua a terra modifica profundament la reproducció dels rèptils en relació amb la dels amfibis: es produeix íntegrament a

terra, fins i tot en animals de residència permanentment aquàtica, com les tortugues marines. La fecundació és interna; la posta es fa en un sòl tou, sota pedres o en qualsevol indret on els ous puguin rebre suficient aportació de calor durant tot el desenvolupament,

ja que les capes protectores que recobreixen els ous eviten la dessecació. Encara que, fonamentalment, els rèptils són ovípars, hi

ha espècies ovovivípares o pràcticament vivípares.

L’òvul fecundat està protegit per membranes constituïdes a partir de teixits del propi embrió (amni, al·lantoide i còrion) i per membranes

procedents dels teixits materns (les de la closca). A part això, hi ha la pròpia closca, segregada per les glàndules corresponents de

l’oviducte que és present a totes les espècies ovípares i ovovivípares, amb o sense impregnacions de CaCO3. L’oviducte matern segrega

també l’albumen, que fa de reserva d’aigua. El vitel conté proteïnes, lípids i elements minerals diversos. La segmentació de l’ou dóna un disc embrionari petit (segmentació discoïdal), perquè la major part

de l’ou és vitel que no se segmenta.

Dimorfisme sexual

El ritual previ a la còpula tampoc és gaire complex, però segueix patrons

ben definits per a cada família. El mascle persegueix la femella i,

després d’identificar-la per l’olfacte, la vista o el comportament,

s’entortolliga a ella i la mossega fins immobilitzar-la i aconseguir

completar la còpula. En els ofidis, les danses poden resultar espectaculars,

i encara més els combats entre mascles, previs a l’època

d’aparellament, igualment ritualitzats. No tots els rèptils

disposen d’estructures específiques, com collars o espines, però la majoria

de mascles defensen asprament la seva femella. Un cop allunyats els

competidors i aconseguida la femella, la còpula es verifica per aposició de cloaques i entortolligament de cues,

en els escatosos, o muntant el mascle al dors de la femella, en els quelonis.

En condicions ecològiques desfavorables hi ha casos d’ovoviviparisme, com el del vidriol (Anguis fragilis) o la sargantana

vivípara (Lacerta vivipara). Aquests casos afecten especialment formes d’alta muntanya i de climes freds, amb un cicle molt curt i

en un medi altament desfavorable.

La posta és dipositada unes setmanes o mesos després de l’aparellament. Els ous són quasi esfèrics o bé ovoides, molt

allargats, i d’una mida relacionada amb la de l’animal adult, però acostumen a ser relativament grossos en proporció a la mida de la

femella. Normalment, els ous romanen a terra, en llocs on hi ha suficient humitat i calor per a la incubació, a la sorra, sota la

fullaraca, en troncs podrits, enterrats al sòl, sota pedres, etc. La durada de la incubació és variable i depèn del període previ a la

posta i de l’espècie.

Rares vegades hi ha atencions dels progenitors (al·ligàtors, pitons). El normal és que la cria s’hagi de valer per ella

mateixa i ho faci amb extrema competència. La cria té,

damunt el musell, una dent de desclosa que li facilita el

trencament de la closca, que cau un o dos dies després. Les

cries són molt similars als adults, però poden presentar

diferències de dibuix i coloració, que o bé pot ser més viva o bé, simplement, presentar un altre disseny.

Reproducció en Aus

Les modificacions més importants pel que fa a l’anatomia de l’aparell

reproductor de les aus estan relacionades amb la necessitat

d’adaptació al vol. Així, llevat del kiwi i d’algunes rapinyaires, en que són funcionals ambdós ovaris, a la resta

d’ocells en funciona un de sol, generalment l’esquerre (l’altre és vestigial) i els òrgans reproductors

s’atrofien durant l’època reproductora. També l’oviparisme és

una adaptació al vol.En les femelles, l’ovari esquerre es

continua amb l’infundíbul de l’oviducte, que desemboca en l’úter

(glàndula de la closca) i, posteriorment, en la cloaca.

En els mascles els testicles s’adossen als ronyons. De cada testicle surt un conducte deferent, paral·lel a l’urèter, que desemboca en la cloaca. Algunes aus posseeixen una vesícula seminal; altres tenen un òrgan copulador o penis mitjà (anàtids i estruços); en la resta

d’aus el penis només es manifesta quan són joves.

La fecundació té lloc, mitjançant la còpula en posar-se en

contacte ambdues cloaques.L’aparellament està precedit per

una parada nupcial sovint complicada. El coit, molt curt,

dura generalment quinze segons. Els espermatozoides,

poc diferents dels dels mamífers, conserven llarg temps la seva vitalitat i poden fecundar òvuls unes quantes setmanes després

de l’aparellament.

En l’ovari comencen a desenvolupar-se els ous, que

són arreplegats per l’infundíbul de l’oviducte, per on avancen lentament. La fecundació es

produeix en la part superior de l’oviducte. L’albúmina (clara)

procedeix de la secreció de les glàndules de la part mitjana, i la membrana de la closca i la

pròpia closca per la part posterior de l’úter, que augmenta de grandària.

La closca és l’única diferència entre l’ou de rèptils i d’aus: és apergaminada en els rèptils i

calcària en les aus.

Dimorfisme sexual

Cicle sexual

El cicle sexual estacional sol ser molt marcat. La majoria de les aus tenen un període sexual per any.

El màxim desenvolupament dels òrgans genitals ho presenten en l’època de reproducció, després passen un període de calma

sexual en el qual hi ha una important reducció de la grandària de les gònades.

Aquesta estacionalitat és molt acusada en les espècies salvatges i no tant en les espècies domèstiques.

Està regulat per una correlació hormonal, hipotàlem, hipòfisi, gònades, però intervenen a més una sèrie de factors d’índole

ecològica, els factors del mitjà, fotoperíode, aliment, etc.

Tipus de parella

Monògames Temporals Polígames

En les parades nupcials intervenen el color però també el cant i les

postures que els animals adopten, encara que la parada només serveix per a seqüenciar jeràrquicament als mascles. Les parades nupcials són

molt diverses: en algunes els mascles lliuren combats en els quals de

vegades el perdedor es retira ferit de mort. En altres el mascle atreu a la femella i aquest la persegueix fins a ser acceptat per ella. Alguns mascles desenvolupen un sac gular enorme, que dilaten per a cridar l’atenció de les femelles. En moltes espècies el mascle defensa un territori i espera

l’entrada en ell d’una femella. Alguns mascles construeixen petites cases,

que adornen amb flors. Quan la parada és col·lectiva, l’elecció és més

lliure i comparativa. En algunes espècies s’ha comprovat que

l’ovulación es desencadena amb la parada.

Nidificació

Una de les característiques del cicle reproductor de les aus és la construcció d’un niu, la forma del qual i el material amb que és

construït són característics de cada espècie. El lloc de construcció sol ser bastant característic, el seu emplaçament

concret poden escollir-lo el mascle, la femella o ambdós.

Posta i incubació

El nombre d’ous per parella varia d’una espècie a una altra, és bastant característic i en alguns grups, fix, però depèn de l’estat

fisiològic de la femella. Es donen de vegades valors elevats (fins a 22 en les perdius). Altres espècies fan un sol ou per posta (pingüí

emperador, procel·lariformes i grans aus de presa).

La transmissió de la calor als ous exigeix que determinades zones del cos quedin sense plomes: són les denominades plaques

incubadores que, ben vascularitzades, tenen una temperatura superior a la de la resta del cos. La forma i el nombre de plaques

varia segons les espècies i permet diagnosticar si són els dos sexes els quals incuben o quin d’ells ho fa.

La temperatura d’incubació varia segons la posició de l’ou en el niu; la temperatura és més elevada quan l’ou està en contacte amb

l’animal que incuba. La temperatura màxima que pot resistir un ou sense que perilli el desenvolupament de l’embrió és propera als 38°C,

del que es dedueix que l’oviparisme és obligat en les aus, ja que la seva elevada temperatura corporal, lligada al seu metabolisme,

impediria la viabilitat dels embrions.

La durada de la incubació varia d’una espècie a una altra. Està en relació a la seva grandària de manera que les espècies petites arriben

a terme amb menys temps que les grans. En els passeriformes la incubació dura una mica menys de dues setmanes, les columbiformes de tretze a disset dies, els fasiànids uns vint dies, la gallina vint-i-u, i

els estruços, quaranta-dos.

Algunes espècies abandonen la nidificació, la

incubació i la cura de la prole, de manera que l’esforç de la cria és

assumit generalment per altres espècies. L’exemple

més conegut d’aquests parasitisme és el dels

cucuts. Existeixen cucúlids australians que són

paràsits, però que vigilen a la seva descendència, de manera que si aquesta és

abandonada pels seus pares adoptius, són ells els

que continuen amb la criança.

Arribat el moment de l’eclosió el pollet trenca la closca pels seus propis mitjans, gràcies al diamant o òrgan adamantí i a la

musculatura nucal. L’òrgan adamantí es troba a prop de l’extrem del bec, en la seva cara dorsal i amb ell esquinça la closca gràcies

al moviment que dóna la musculatura nucal a tot el cap. Tant l’òrgan adamantí com la musculatura nucal desapareixen als pocs

dies de néixer. El procés d’eclosió pot durar dos dies, en els quals el pollastre va adaptant-se a poc a poc a les condicions exteriors. Nascut el pollet els pares allunyen les closques del niu o se les

mengen.

Desenvolupament dels pollets

Pollets nidífugs. Neixen amb els ulls oberts, un

dens plomissol, un grau de mobilitat elevat, s’alimenten per

si mateixos, els ous són proporcionalment de bona

grandària i el seu cervell és gran. Les espècies nidífugues es

consideren més primitives, en cert sentit reptilianes. Exemple:

perdius, ànecs.

Pollets nidícoles Neixen amb els ulls tancats, el

plomissol esclarit, són poc mòbils, les cures parentals són

imprescindibles, els ous són de petita grandària, la mida del seu cervell és reduït comparat amb el

pes dels adults. Exemples: passeriformes, colibrís.

Reproducció en Mamífers

En tots els vertebrats, l’estructura interna dels testicles és extraordinàriament constant; en els mamífers, la seva posició pot variar: inicialment situats a la cavitat abdominal, a la regió dorsal

anterior, en alguns casos poden migrar fora de la cavitat abdominal per situar-se en una bossa, l’escrot. Els mamífers primitius però

(monotremes, cetacis i sirenis), tenen els testicles dins la cavitat del cos. En alguns grups, els testicles baixen a la bossa escrotal sols a

les èpoques d’activitat sexual.

Els espermatozoides, produïts en els testicles, són conduïts a l’exterior per una sèrie d’estructures derivades del conducte de Wolff. Concretament els conductes eferents comuniquen els tubs

seminífers del testicle amb l’epidídim, que continua amb el conducte deferent, que drena la uretra a escassa distància de la bufeta urinària. Diverses estructures glandulars desemboquen a diferents parts d’aquest recorregut i, entre els espermatozoides i

les secrecions d’aquestes glàndules, es forma el semen o esperma.

Com que la fecundació és interna es necessiten òrgans copuladors. El penis dels monotremes condueix

exclusivament semen; l’orina és alliberada a la cloaca. En alguns marsupials el penis és bífid. En el penis de molts mamífers placentaris, hi ha un os en el septe

que separa els cossos cavernosos.

En les femelles, es poden diferenciar l’ovari i els conductes genitals. Paral·lelament al conducte de Wolff, es forma el conducte de Müller. Això també passa en els mascles, però, en aquests, aquest darrer

conducte degenera. El conducte de Müller no està en continuïtat amb l’ovari; d’aquí que els òvuls en el moment de produir-se, hagin d’anar a la cavitat del cos i ésser aspirats per la part proximal del conducte de Müller. El conducte de Müller presenta diferents segments: l’òstium,

l’oviducte, l’úter i la vagina. En els mamífers, els graus de soldadura dels conductes de Müller són

variables en els diversos grups animals i es formen úters dobles, bicornes o simples.

El zel i l’aparellament dels mamífers és sempre discret. És possible, en canvi que tingui gran importància el món de les olors, tot i que

l’home no sigui capaç d’interpretar-lo. També poden donar-se certes veus, com el bramul del cérvol o els ultrasons dels rats-penats, a més de tot el llenguatge mímic i el moviment del pèl i de la cua.

Com a norma, la còpula és dorsiventral, encara que pot ser ventral en grups molt distants (hàmster, humans, cetacis).

El dimorfisme sexual es manifesta habitualment en la mida, superior en els mascles. En alguns grups els mascles presenten

estructures (banyes), per defensar-se dels depredadors i per lluitar amb els competidors sexuals.

Excepte en els primats superiors, les femelles presenten amplis períodes en què no són

sexualment receptives. El període d’activitat sexual s’anomena estre o zel, i en ell es realitza la posta de l’òvul, gràcies a una coordinada secreció hormonal

El nombre de cicles anuals és variable.

Les espècies monoèstriques en tenen només un a

l’any.

Les polièstriques permanents

presenten cicles periòdics continus al

llarg de l’any.

Les polièstriques estacionals tenen més d’un cicle per

any, però mantenen períodes de llarga

inactivitat.

Els Monotremes són ovípars. La cria es nodreix llepant la llet materna que brolla d’uns grans porus que hi ha en la pell de la

mare, ja que la aquesta no té mugrons.

Alguns Marsupials són ovovivípars, però la majoria són vivípars El període de gestació és molt curt i l’embrió neix en un estat tan precari que la mare ha de col·locar-ho en la bossa marsupial. La

cria viu només cinc setmanes en l’úter matern; quan neix mesura només uns dos o tres cm, no té pèl i és cega. Aquestes larves

marsupials continuen el seu desenvolupament dins de la bossa marsupial, agafats a un mugró de la mare. La cria deixa la bossa al

cap d’uns nou mesos, encara que continuarà mamant fins als dotze mesos.

En els Euteris l’embrió i la mare estan units per la placenta, que assegura l’alimentació i respiració del fetus a través del cordó

umbilical. La placenta consta de les vellositats coriòniques, l’al·lantoide i la paret uterina. Pot conservar-se intacta durant tota la gestació,

sense que hi hagi hemorràgia en el part o es va destruïnt parcialment per les vellositats coriòniques, provocant hemorràgia en el part. El

cordó umbilical és un cordó blanc lletós, cilíndric, de longitud variables que s’insereix per un costat a la placenta i per l’altre extrem al melic

fetal. Conté l’al·lantoide o el que queda d’ell. Està recorregut per dues artèries i per una vena. Externament està revestit per l’amni.

La duració de la gestació varia molt; 21 mesos per a l’elefant, 5 en la cabra, 2 en el gos, etc. El part és, generalment, un

esdeveniment que la mare prefereix viure sola; fins i tot en animals que viuen en grup. L’avantatge del viviparisme és l’estat

de maduresa prou avançat que neixen les cries. Aquestes precisen certes cures i una alimentació adequada, que consisteix en la llet segregada per les glàndules mamàries que posseeix la femella.

En comparació amb els altres animals, els mamífers dediquen a les cries molta atenció i gran quantitat d’esforç. Se’ls neteja, se’ls alimenta, se’ls mantenen calents, se’ls protegeix, se’ls ensenya i

en general se’ls cuida fins que han crescut i són autosuficients. No obstant això, la quantitat i qualitat de cures que els pares

dediquen a les seves cries varia d’uns mamífers a altres. La musaranya deixa a les cries en un niu en quant han nascut i

només torna a veure-les una vegada cada dos dies.