Tesis Sobre bambu

Bambes leosos (Poaceae: Bambusoideae:Bambuseae) del Noreste argentino y regioneslimtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos,

anatmicos y biogeogrficosLizarazu, Mabel Angela

2013

Tesis Doctoral

Facultad de Ciencias Exactas y NaturalesUniversidad de Buenos Aires

www.digital.bl.fcen.uba.ar

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Este documento forma parte de la coleccin de tesis doctorales y de maestra de la BibliotecaCentral Dr. Luis Federico Leloir. Su utilizacin debe ser acompaada por la cita bibliogrfica conreconocimiento de la fuente.

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Fuente / source: Biblioteca Digital de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales - Universidad de Buenos Aires

UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Departamento de Biodiversidad y Biologa Experimental

Bambes leosos (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae) del Noreste argentino y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y

biogeogrficos

Tesis presentada para optar al grado de Doctor en Biologa de la Universidad de Buenos Aires en el rea de Ciencias Biolgicas

Lic. Mabel Angela Lizarazu

Directora de tesis: Prof. Zulma E. Rgolo de Agrasar Directora asistente: Dra. Andrea S. Vega Consejera de estudios: Dra. Patricia Hoc

Lugar de trabajo: Instituto de Botnica Darwinion (IBODA) Buenos Aires, 2012

Bambes leosos del NEA y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos, anatmicos y biogeogrficos

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Bambes leosos (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae) del Noreste argentino y regiones limtrofes: estudios taxonmicos, morfolgicos,

anatmicos y biogeogrficos

RESUMEN

Hasta el momento, han sido insuficientes las contribuciones referidas al conocimiento de los bambes leosos a nivel genrico y especfico. El propsito de este trabajo es aportar al estudio de la biodiversidad de la tribu Bambuseae en el Noreste argentino y regiones limtrofes (SE de Brasil, Paraguay y Uruguay).

La tribu Bambuseae est representada en la Argentina por 6 gneros nativos, distribuidos en tres regiones: Noroeste (Chusquea Kunth y Rhipidocladum McClure), Noreste (Chusquea, Colanthelia McClure & E. W. Sm., Guadua Kunth y Merostachys Spreng.) y Andino-Patagnica (Chusquea). Al mismo tiempo, se encuentran 3 gneros asiticos introducidos: Arundinaria Michx., Bambusa Schreb. y Phyllostachys Siebold & Zucc. Se reconocen 18 taxones pertenecientes a los gneros nativos y 12 a los gneros introducidos.

Como resultado de los estudios taxonmicos, exomorfolgicos, anatmicos y biogeogrficos, se han descripto 2 nuevas especies (Guadua sp. nov y M. yungasensis Lizarazu), se registran 2 nuevas citas en la Argentina (C. juergensii y G. tagoara subsp. tagoara), se incluyen nuevos sinnimos, se designan 4 lectotipos y se esclarece el epteto especfico de M. clausenii. Al mismo tiempo se estudi la fenologa de B. tuldoides, incluyendo el primer registro de fructificacin en la Argentina.

Cada gnero se describe, se aporta una clave identificatoria de las especies y un cuadro comparativo de los gneros nativos, basado en caracteres exomorfolgicos. Para cada taxon se incluye el basnimo, sinnimos, especmenes tipo, descripcin, distribucin geogrfica, hbitat, fenologa, nombres vernculos,


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as como los usos y aplicaciones registrados. Se georreferencian las colecciones de cada entidad y se complementan con mapas que permiten el modelado de mxima entropa de su distribucin geogrfica. Al mismo tiempo, se incluyen ilustraciones de los caracteres de valor taxonmico. Se presenta, por primera vez, una clave de los gneros nativos e introducidos que habitan en el rea, basada en caracteres vegetativos y reproductivos.

Los estudios micromorfolgicos comprenden la anatoma foliar (epidermis en vista superficial y transcorte) y caulinar (epidermis en vista superficial). Se seleccionan caracteres micromorfolgicos de valor taxonmico y se presentan en una tabla comparativa.

Palabras claves: Bambes leosos, morfologa, Noreste argentino, Poaceae, taxonoma.


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"Woody bamboos (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae) from Northeastern Argentina and neighbouring regions: taxonomical, morphological, anatomical

and biogeographical studies"

ABSTRACT

So far, knowledge on woody bamboo genera and species is insufficient. The goal of this treatment is to make a contribution to the knowledge of the Bambuseae tribe biodiversity occurring in northeastern Argentina and neighboring regions (SE of Brazil, Paraguay and Uruguay).

Bambuseae tribe is represented in Argentina by six native genera found in three different areas: northwestern (Chusquea Kunth and Rhipidocladum McClure), northeastern (Chusquea, Colanthelia McClure & E. W. Sm., Guadua Kunth and Merostachys Spreng.) and Andean-Patagonian forests (Chusquea). Also, a few introduced Asian genera are found here: Arundinaria Michx., Bambusa Schreb. and Phyllostachys Siebold & Zucc. In NEA and neighboring regions 18 taxa of native genera and 12 taxa of introduced genera are recognized.

As a result of taxonomic, exomorphological, anatomical and biogeographical studies, two new species have been described (Guadua sp. nov. and M. yungasensis Lizarazu), and two new records for Argentina (C. juergensii Hack. and G. tagoara subsp. tagoara). The specific epithet of M. clausenii Munro is emended. B. tuldoides Munro was studied in connection with a flowering event, including a phenological analysis and the first record of its fruiting in Argentina.

Each genus is described, including an identification key for their corresponding species and a comparative table for the native genera, both based on exomorphological characters. For each taxon, basionym, synonyms, type specimens, description, geographical distribution and habitat are included. Also, phenological data, local names and recorded uses and applications are presented.


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Additional material examined for each entity is complemented by maps including georeferenced specimens and are complemented by maps that allow maximum entropy modeling geographic distribution. Furthermore, figures illustrating vegetative and reproductive characters of taxonomic value are included. An identification key for the native and introduced genera occurring in the area, based on vegetative and reproductive characters, is presented.

Micromorphological studies include leaf (epidermis in surface view and cross section) and cauline anatomy (epidermis in surface view). Micromorphological characters are selected for their taxonomic value and presented in a comparative table.

Key words: Woody bamboos, morphology, Northeastern Argentina, Poaceae, taxonomy.


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AGRADECIMIENTOS:

Quiero expresar mi ms profundo agradecimiento a m querida familia: Mam, Pap, Hermanos, Hermanas, sobrinos y primos, por su gran amor, contencin, cario y comprensin en este tramo de mi vida.

A mis directoras de tesis Zulma E. Rgolo de Agrasar y Andrea S. Vega, por haberme guiado tan pacientemente en el desarrollo de este trabajo, por darme la oportunidad de iniciarme en la investigacin cientfica, por ensearme todo lo referido a la sistemtica y taxonoma de las gramneas, por sus consejos, paciencia y por todo el apoyo brindado durante estos aos.

A la Dra. A. Scataglini, por ensearme todo lo referido a las tcnicas de sistemtica molecular, por su constante apoyo y su gua en lo que refiere a esta rea.

Al director del instituto Darwinion, Fernando Zuloaga, por haberme brindado desde el primer momento un lugar agradable de trabajo, facilitndome siempre todo lo necesario para llevar a cabo mi tesis.

A los becarios del Darwinion, los que generaron siempre un ambiente cordial para que mi estada resulte agradable y enriquecedora.

Al personal tcnico de biblioteca, Erika Werner y Liliana Mallo, el cual siempre se mostr siempre muy atento y colaborador a la hora de rastrear publicaciones de difcil acceso.

A Francisco Rojas y Vladimiro Dudas por su paciencia y su bello trabajo en dibujar la lminas de este trabajo.

A todo el personal de Instituto de Botnica Darwinion, que me brind su ayuda incondicional durante todo este perodo y por los buenos momentos vividos.

A Fabian Tricrico, operador del Microscopio de Barrido del Museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, quien siempre me brind su gran ayuda y vasta experiencia.

A la Agencia (APCyT), la cual por medio de un Proyecto (n 2495) otorg la Beca Doctoral a partir de la cual he podido llevar a cabo esta investigacin. Al CONICET por la beca tipo II (Postgrado) que me permiti completar estos estudios. A la fundacin Myndel Pedersen, por financiar los viajes de estudio y a los subsidios


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UBACyT, que permitieron llevar a cabo anlisis y campaas de recoleccin de material.

Al gobierno Chino, Ministry of Commerce (MOFCOM), China National Bamboo Research Center (CBRC), por otorgarme una beca en China para capacitarme en Bambes leosos.


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OBJETIVO GENERAL

El objetivo general del presente proyecto de tesis es contribuir al conocimiento de la biodiversidad de la tribu Bambuseae. El estudio taxonmico de las entidades, su distribucin geogrfica, hbitat, usos y aplicaciones, aportar informacin destinada al conocimiento y uso de los recursos nativos y exticos renovables, constituyendo un factor de impacto en la economa regional y nacional.

OBJETIVOS ESPECFICOS a. Caracterizar en forma interdisciplinaria las entidades, mediante los

aportes de la taxonoma, exomorfologa y anatoma.

b. Determinar y actualizar el rea de distribucin geogrfica de los taxones bajo estudio.

c. Resolver problemas de orden taxonmico y nomenclatural.

d. Aplicar los conocimientos interdisciplinarios en el diseo de claves adecuadas para la identificacin de los taxones.

e. Esclarecer la identidad de especies de dificultosa delimitacin mediante estudios moleculares.

f. Identificar especies exticas, introducidas durante los ltimos aos con fines diversos, no registradas en la bibliografa publicada hasta el presente.

g. Elaborar claves basadas en caracteres vegetativos y claves que permitan una eficaz identificacin del material coleccionado independientemente del estado en el que se encuentre la planta.

h. Describir e ilustrar, en forma completa, todos los taxones reconocidos.

i. Publicar progresivamente los resultados parciales de estos estudios, los cuales formarn parte de una obra de conjunto que contemple la revisin integral de la tribu Bambuseae en Amrica austral.

j. Transferir los resultados a estudios tecnolgicos y aplicados.


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HIPTESIS Hiptesis 1. La riqueza de especies pertenecientes a la tribu Bambuseae

que habitan en el Noreste de la Argentina es conocida en forma incompleta dado que tienen perodos prolongados de crecimiento vegetativo previos a la floracin, la cual ocurre de acuerdo con la especie, luego de 3 a 120 aos.

Hiptesis derivada: Parte del material conservado en herbarios e indeterminado est relacionado con el hallazgo de nuevas especies o nuevas citas para la regin.

Hiptesis 2: Los bambes leosos poseen caractersticas exomorfolgicas, anatmicas, qumicas y fenolgicas que permiten postularlos como especies no tradicionales, desde el punto de vista productivo, potencialmente tiles a nivel regional y nacional.

Hiptesis derivadas:

1- El conocimiento fragmentario de las especies de bambes leosos se relaciona con la falta de aplicacin de las mismas con fines productivos.

2- Los caracteres micromorfolgicos foliares y caulinares han sido escasamente utilizados en la delimitacin taxonmica de los bambes leosos nativos de la Argentina.

3- De acuerdo con las caractersticas exomorfolgicas, anatmicas, qumicas y fenolgicas de los bambes leosos, existen especies potencialmente tiles para su aplicacin con fines diversos: produccin de caas para la construccin, fabricacin de carbn activado, fibras textiles, fabricacin de pisos de madera, elaboracin de papel, fuente de forraje y contencin de albardones, entre otros usos.

Hiptesis 3: Los usos de los bambes leosos, fundamentalmente como ornamentales y como fuente de materiales para la construccin y las artesanas, han propiciado la introduccin y el cultivo de especies exticas en la Argentina.


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Hiptesis derivada: Visitas a los principales herbarios de la Argentina, Jardines Botnicos y los viajes de coleccin nos permiti actualizar el registro de las especies de bambes exticos introducidos para su cultivo en la Argentina


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SUMARIO

I. INTRODUCCIN 1II. MATERIALES Y MTODOS 6 Recopilacin bibliogrfica 7 Exomorfologa 7 Trabajo de campo 8 Estudios anatmicos: 8

Anatoma foliar, observaciones con Microscopio ptico 8Anatoma foliar, observaciones con Microscopio Electrnico de Barrido 9Anatoma caulinar, observaciones con Microscopio Electrnico de Barrido 9 Estudios moleculares 10 Estudios biogeogrficos 10

III. RESULTADOS 12 Taxones estudiados y distribucin geogrfica 13 Clave de los gneros nativos e introducidos 15Captulo 1: Tratamiento taxonmico del gnero Chusquea Kunth 18Introduccin 18Clave de las especies del gnero Chusquea del Noreste de la Argentina 20Descripcin de las especies: 21

Chusquea juergensii Hack. 21Chusquea ramosissima Lindm. 26Chusquea tenella Nees 35

Cuadro comparativo de los caracteres exomorfolgicos diagnsticos de las especies del gnero Chusquea

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Captulo 2: Tratamiento taxonmico del gnero Colanthelia McClure & E. W. Smith

44

Introduccin 44Clave de las especies del gnero Colanthelia del Noreste de la Argentina y reas limtrofes

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Descripcin de las especies: 46Colanthelia cingulata (McClure & L. B. Sm.) McClure 46Colanthelia intermedia (McClure & L. B. Sm.) McClure 49Colanthelia lanciflora (McClure & L. B. Sm.) McClure 52


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Colanthelia rhizantha (Hack.) McClure 55Cuadro comparativo de los caracteres exomorfolgicos diagnsticos de las especies del gnero Colanthelia.

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Captulo 3: Tratamiento taxonmico del gnero Guadua Kunth 61Introduccin 61Clave de las especies del gnero Guadua Kunth del Noreste de la Argentina y reas limtrofes

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Descripcin de las especies: 64Guadua chacoensis (Rojas) Londoo & P. M. Peterson 64Guadua paraguayana Dll 71Guadua tagoara (Nees) Kunth subsp. tagoara 75Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr 81Guadua sp. nov. Lizarazu 86

Cuadro comparativo de los caracteres exomorfolgicos diagnsticos de las especies del gnero Guadua

90

Captulo 4: Tratamiento taxonmico del gnero de Merostachys Spreng. 92Introduccin 92Clave de las especies del gnero Merostachys Spreng. del Noreste de la Argentina y reas limtrofes

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Descripcin de las especies: 95Merostachys caucaiana Send. 95Merostachys clausenii Munro 97Merostachys multiramea Hack. 104Merostachys skvortzovii Send. 108Merostachys speciosa Spreng. 112Merostachys yungasensis Lizarazu 114

Cuadro comparativo de los caracteres exomorfolgiocs diagnsticos de las especies del gnero de Merostachys

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Captulo 5: Tratamiento taxonmico del gnero de Arundinaria Michx. 120Introduccin 120Clave de las especies del gnero Arundinaria Michx. del Noreste de la Argentina y reas limtrofes

122

Descripcin de las especies: 122Arundinaria japonica Siebold & Zucc. ex Steud. 122Arundinaria pygmaea (Miq.) Asch. & Graebn. 126


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Arundinaria simonii (Carrire) Rivire & C. Rivire var. simonii 128Arundinaria simonii (Carrire) Rivire & C. Rivire var. variegata Hook. f. 131

Captulo 6: Tratamiento taxonmico del gnero de Bambusa Schreb. 134Introduccin 134Clave de las especies del gnero Bambusa Schreb. del Noreste de la Argentina y reas limtrofes

135

Descripcin de las especies: 136Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult. & Schult. f. 136Bambusa tuldoides Munro 140Bambusa vulgaris Schrad. ex J. C. Wendl. var. vulgaris 146Bambusa vulgaris cv. vittata Rivire & C. Rivire 151

Captulo 7: Tratamiento taxonmico del gnero de Phyllostachys Siebold & Zucc. 156Introduccin 156Clave de las especies del gnero Phyllostachys Siebold & Zucc. del Noreste de la Argentina y reas limtrofes

157

Descripcin de las especies: 157Phyllostachys aurea Carrire ex Rivire & C. Rivire 157Phyllostachys reticulata (Rupr.) K. Koch 162Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro 165

Captulo 8: Anatoma foliar y caulinar 169Anatoma tipo Bambusoide 170Corte transversal de la lmina 170

Chusquea 171Colanthelia 172Guadua 173Merostachys 174

Captulo 9: Biogeografa de las especies nativas del Noreste de la Argentina 194IV. CONCLUSIONES 213V. BIBLIOGRAFA 218VI. PUBLICACIONES RESULTANTES DE LA TESIS 232VII. CAPACITACIONES Y CONGRESOS 234VIII. NDICE DE FIGURAS 237


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I. INTRODUCCIN


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La familia Poaceae comprende (entre otras) la subfamilia Bambusoideae, integrada por especies herbceas de la tribu Olyreae Spenn. y leosas de la tribu Bambuseae Dumort (Nicora & Rgolo de Agrasar, 1987; Judziewicz et al., 1999; Judziewicz & Clark, 2007). La tribu Bambuseae est representada a nivel mundial en todos los continentes, a excepcin de Europa y la Antrtida (Clayton & Renvoize, 1986; Soderstrom et al., 1988). Rene aproximadamente 1300 especies agrupadas en 61 gneros, las cuales se distribuyen en Asia, frica, Australia y Amrica; el Nuevo Mundo aporta a esta diversidad 20 gneros y 353 especies (Soderstrom et al., 1988; Judziewicz et al., 1999). En Amrica los bambes crecen fundamentalmente en regiones tropicales y subtropicales, desde los 39 25 N hasta 47 S de latitud (McClure, 1973) y desde el nivel del mar hasta los 4300 m de altitud en el trpico sudamericano (Soderstrom et al., 1988; Clark, 1995, Londoo & Clark, 2002, Guala, 2003, Fisher et al., 2009), con precipitaciones de 500 a 6500 mm anuales. El norte de Brasil, los Andes centrales y Mxico, son las zonas de mayor diversidad de bambes y endemismos, mientras que la regin de la Guayana venezolana es tal vez la zona menos conocida (Soderstrom et al., 1988; Clark, 1990, 1995).

En la Argentina se reconocen ca. de 20 especies de bambes leosos nativos que se distribuyen en el Noroeste, pertenecientes a los gneros: Chusquea Kunth y Rhipidocladum McClure. En el Noreste, donde se registra la mayor diversidad genrica, habitan especies de Guadua Kunth, Colanthelia McClure & E. W. Sm., Chusquea Kunth y Merostachys Spreng. En la regin Andino-Patagnica de Argentina y Chile, solamente se encuentra presente el gnero Chusquea (Nicora & Rgolo de Agrasar, 1987; Zuloaga et al., 1994, 2008; Londoo, 1998; Judziewicz et al., 1999, 2000, Rgolo de Agrasar & Clark, 2000). Por otra parte se encuentran representados los gneros asiticos Arundinaria Michx., Bambusa Schreb., y Phyllostachys Siebold & Zucc., algunos de ellos con especies ampliamente cultivadas y naturalizadas (Rgolo de Agrasar & Puglia, 2004).

En Amrica austral (Argentina, Chile, Uruguay y reas limtrofes de Paraguay y Brasil), son insuficientes las contribuciones actualizadas referidas al conocimiento de los bambes leosos a nivel especfico (Judziewicz et al., 1999).


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Hasta el presente, no se ha realizado un estudio integral multidisciplinario de la tribu Bambuseae en la Argentina. Existen contribuciones parciales sobre diferentes gneros (Parodi, 1936, 1943, 1959; Sulekic et al., 1999; Nicora & Rgolo de Agrasar, 1987; Rgolo de Agrasar & Clark, 2000; Rgolo de Agrasar & Puglia, 2004) y recientemente se ha completado el tratamiento taxonmico de los gneros nativos de la tribu Bambuseae en la Argentina (Guerreiro & Rgolo de Agrasar, 2012; Rgolo de Agrasar & Vega, 2012 a, 2012b; Lizarazu & Vega, 2012; Lizarazu, 2012).

Los bambes leosos cultivados en la Argentina fueron tratados por Parodi (1943), sobre la base de las especies que mantena cultivadas en el Jardn Botnico de la Facultad de Agronoma (UBA). En este trabajo se describen los gneros Arundinaria, Bambusa y Phyllostachys, con 12 taxones, con la excepcin de Dendrocalamus Nees, cuya presencia no ha sido confirmada en la regin. Posteriormente Parodi (1959), trata los bambes leosos nativos (aquellos ms frecuentes) y algunos cultivados y se refiere a los gneros Pleioblastus Nakai, Pseudosasa Makino y Sasa Makino & Shibata, que antes haban sido considerados bajo Arundinaria.

Al mismo tiempo, son pocas las contribuciones referidas a la floracin de las especies exticas introducidas en la Argentina. Nicora & Rgolo de Agrasar (1979), describen por primera vez la floracin de Arundinaria variegata (Siebold ex Miq.) Makino y Rgolo de Agrasar, (1991) la documenta en A. japonica Siebold et Zucc.

El creciente inters por el uso de gramneas en paisajismo puso su foco en el uso de los bambes leosos, con 4 gneros introducidos analizados bajo diferentes aspectos para ese fin (Rgolo de Agrasar & Puglia, 2004). Las especies exticas propias de climas clidos han sido cultivadas en el norte de la Argentina, mientras que las propias de climas templados presentan amplios rangos de distribucin, pues soportan temperaturas extremas.

La identificacin taxonmica de los bambes es ms sencilla cuando se dispone de material que se encuentra en estado reproductivo. Dado que los bambes leosos son plantas monocrpicas, el evento de floracin puede


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manifestarse luego de un perodo de 3 a 120 aos de crecimiento vegetativo, de acuerdo con la especie (Janzen, 1976; Nadgauda et al., 1990). Por esta razn, es necesario disear claves basadas en caracteres vegetativos y reproductivos, tomando adems en consideracin los caracteres micromorfolgicos relevantes (anatoma foliar y caulinar en transcorte y en vista superficial).

El objetivo general de este estudio es realizar una revisin de conjunto de la tribu Bambuseae en la regin del Noreste argentino y reas limtrofes (SE de Brasil, Paraguay y Uruguay). El mismo contempla la caracterizacin interdisciplinaria de las entidades. Para ello se presenta una clave identificatoria de los gneros nativos e introducidos, sobre la base de sus caracteres vegetativos y reproductivos. Cada gnero se describe y se aporta una clave de las especies y un cuadro comparativo basado en caracteres exomorfolgicos (para los gneros nativos). Para cada taxon se incluye el basnimo, los sinnimos, los especmenes tipo, la descripcin, la distribucin geogrfica, los datos fenolgicos, los nombres vernculos, as como los usos y aplicaciones registrados. El material adicional examinado de cada entidad se complementa con mapas que incluyen los ejemplares georreferenciados y mapas que predicen la distribucin utilizando un modelado de mxima entropa de la distribucin geogrfica de las especies nativas.

Se presentan figuras que ilustran los caracteres vegetativos y reproductivos de valor taxonmico de cada especie. Los estudios micromorfolgicos comprenden la anatoma foliar (epidermis en vista superficial y transcorte) y caulinar (epidermis, en vista superficial). Se realizaron observaciones con Microscopio ptico y se obtuvieron fotografas que detallan los caracteres de valor taxonmico. Las observaciones realizadas con Microscopio Electrnico de Barrido permitieron dar a conocer e ilustrar los caracteres micromorfolgicos de la epidermis foliar y caulinar de las especies. Para cada gnero y para cada una de las especies, se describen los caracteres micromorfolgicos y se presenta una tabla comparativa que incluye los caracteres de valor taxonmico, tomando en consideracin la epidermis foliar, el transcorte foliar y la epidermis caulinar en vista superficial. En este estudio se reconocen 10 especies de bambes leosos nativos que habitan el Noreste argentino, pertenecientes a los gneros Chusquea, Guadua, Colanthelia y


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Merostachys Al mismo tiempo, se tomaron en consideracin otras 8 especies correspondientes a los citados gneros, que habitan en regiones limtrofes con el fin de establecer los caracteres diferenciales que permitan la identificacin de las mismas en el contexto de la regin.

Se reconocen 12 entidades pertenecientes a los gneros exticos: Arundinaria, Bambusa y Phyllostachys. Estos estudios han proporcionado datos de importancia taxonmica que contribuyeron a la identificacin de especmenes en estado vegetativo.

La informacin, en conjunto, tiene por finalidad aportar nuevos conocimientos referidos a la tribu Bambuseae y resolver los problemas interespecficos con el fin de facilitar el conocimiento de las entidades nativas y exticas presentes en la regin. Por otra parte la informacin bsica contribuir y permitir desarrollar futuros estudios aplicados.


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II. MATERIALES Y MTODOS


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RECOPILACIN BIBLIOGRFICA Se recopilaron datos bibliogrficos sobre los taxones, consultando diversas

instituciones botnicas, adems de la biblioteca del Instituto de Botnica Darwinion y la de la Ctedra de Botnica de la Facultad de Agronoma (UBA). Se recopilaron las diagnosis originales, se ubicaron los tipos nomenclaturales y datos sobre la distribucin geogrfica e ilustraciones existentes de las diferentes especies.

Al mismo tiempo, se consultaron bases de datos con el fin de actualizar la nomenclatura, la bibliografa relacionada y la distribucin geogrfica de las especies, tales como TROPICOS (2009), EPIC (2009) y Clayton et al. (2006).

EXOMORFOLOGA En cada uno de los taxones se describieron los siguientes caracteres

exomorfolgicos: tipo de hbito, rizoma, caas, nudos, entrenudos, vainas de las hojas del culmo y del follaje. Lgulas y lminas de las hojas del culmo y del follaje. En los casos en que, ocasionalmente, el bamb se encuentre en floracin se tomaron en consideracin: Sinflorescencias; espiguillas: disposicin, articulacin, forma, simetra, pilosidad; brcteas: forma, pilosidad, nerviacin, flor: lodculas, androceo, gineceo; y cariopsis: forma, hilo, embrin.

Los caracteres vegetativos y reproductivos se analizaron en materiales frescos y/o herborizados depositados en BA, BAA, BAB, CTES, CORD, FLOR, FURB, HB, HBR, ICN, JOI, LIL, MBM, PACA, RB, SI, SP, SPF y UPCB (Holmgren et al., 1990). La obtencin de una beca de la Myndel Botanica Foundation permiti visitar instituciones botnicas del sur de Brasil (FLOR, FURB, HB, HBR, ICN, JOI, MBM, PACA, RB, SP, SPF y UPCB) y analizar material tipo y colecciones generales. Al mismo tiempo, se estudiaron imgenes digitales, as como los ejemplares tipo conservados en BAA, BM, BR, F, G, K, MO, P, RB, SI y US.


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TRABAJO DE CAMPO

Para llevar a cabo los objetivos propuestos, se realizaron dos viajes de coleccin a Misiones (Iguaz, Bernardo de Irigoyen y San Pedro en julio de 2010; San Pedro y Eldorado en octubre de 2011) y Corrientes (Mburucuy y Capital en septiembre de 2011), con la financiacin de los subsidios UBACyT G439, UBACyT 20020100100641 y ANPCyT PICT-2006 # 2495. Se realizaron observaciones sobre la fenologa de las especies, el hbitat donde crecen, as como los caracteres de valor taxonmico. Se herborizaron ejemplares para ser incorporados al herbario SI. Al mismo tiempo, se fij material en FAA (Formol: Alcohol: Acido Actico) para los estudios morfolgicos y anatmicos y se conservaron hojas sanas en slica gel, destinadas a estudios moleculares.

ESTUDIOS ANATMICOS Anatoma foliar, observaciones con Microscopio ptico

La anatoma foliar se estudi en la parte media de la lmina de la penltima hoja del follaje de una ramificacin axilar estril o frtil, en caso de hallarse en floracin. El material de herbario fue rehidratado, en agua y detergente, luego colocado en cido fluorhdrico, y posteriormente conservado en alcohol 70% hasta el momento de su inclusin en Histoplast (Ruzin, 1999). Se emplearon las tcnicas habituales para histologa vegetal (Johansen, 1940; Ruzin, 1999). Se obtuvieron cortes de lmina de 10-20 m de espesor, con micrtomo rotatorio y de deslizamiento, respectivamente. Para obtener los transcortes de lmina, el material se incluy previamente en parafina y se los someti a una coloracin histolgica doble con Safranina-Fast Green (DAmbrogio de Argeso, 1986; Ruzin, 1999). Las preparaciones permanentes se montaron con blsamo sinttico y las temporarias en gelatina-glicerina.

La epidermis adaxial y abaxial en vista superficial y los transcortes de lmina, se describieron mediante la terminologa propuesta por Ellis (1976, 1979).

Los preparados se observaron en un Microscopio ptico (MO) Wild M20 y una lupa Wild M5. Las fotografas se tomaron con una cmara digital Nikon y un


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equipo de captura digital integrado por una cmara digital Nikon DS-U2 y el programa de tratamiento de imgenes NIS- Elements, F-package 2.30.

Anatoma foliar, observaciones con Microscopio Electrnico de Barrido

Las epidermis de las lminas se observaron paralelamente con un Microscopio Electrnico de Barrido (MEB). En todos los casos el material de herbario fue tratado previamente con ultrasonido para su limpieza con xileno durante 1,5 horas con un limpiador ultrasnico (Cleanson, model CS 1106, Argentina). El material fue secado a temperatura ambiente, montado y cubierto con oro-paladio (40% - 60%) mediante Thermo VGSci. Posteriormente se observ utilizando un microscopio Phillips XL 30 (Phillips, The Netherlands) en el Museo Bernardino Rivadavia, Argentina, y un microscopio SUPRA 40 (Zeiss, Alemania) en el Centro de Microscopa Avanzada (CMA, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires).

Anatoma caulinar, observaciones con Microscopio Electrnico de Barrido

Se seleccionaron fragmentos (ca. 1 cm2) de tallo preferentemente maduro y se sigui la misma metodologa que la aplicada para la observacin de la epidermis foliar. En todos los casos el material de herbario fue tratado previamente con ultrasonido para su limpieza con xileno durante 1,5 horas con un limpiador ultrasnico (Cleanson, model CS 1106, Argentina). El material fue secado a temperatura ambiente, montado y cubierto con oro-paladio (40% - 60%) mediante Thermo VGSci. Posteriormente se observ utilizando un microscopio Phillips XL 30 (Phillips, The Netherlands) en el Museo Bernardino Rivadavia, Argentina, y un microscopio SUPRA 40 (Zeiss, Alemania) en el Centro de Microscopa Avanzada (CMA, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires).

En las descripciones anatmicas se adopt la terminologa propuesta por Ellis (1976, 1979).


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ESTUDIOS MOLECULARES

Se estudiaron secuencias de ADN de dos especies afines del gnero Guadua [Guadua chacoensis (Rojas) Londoo & P. M. Peterson y G. angustifolia Kunth], de dificultosa delimitacin taxonmica, con el fin de aportar informacin adicional. Se analizaron diferentes individuos de ambas especies, as como especmenes de otras especies cercanas del mismo gnero. Se realiz la extraccin de ADN de material conservado en slica gel siguiendo el protocolo de Doyle & Doyle (1987). Se amplificaron por el mtodo de PCR diferentes marcadores de alta variabilidad de cloroplasto y ncleo usando los cebadores especficos: psbA-trnH (Yao et al., 2009), rpL16 (Jordan et al., 1996; Kelchner & Clark, 1997), ETS (Baldwin & Markos, 1998). Los fragmentos amplificados se corrieron en geles de electroforesis. La secuenciacin de los productos de PCR obtenidos fue realizada por la compaa Macrogen. La edicin, ensamblaje y alineacin de las secuencias editadas con el programa Bioedit (Hall, 1999). Con el mismo programa, se hicieron anlisis de agrupamientos fenticos con el algoritmo de Neighbor-Joining.

ESTUDIOS BIOGEOGRFICOS Se realiz un anlisis biogeogrfico con los taxones presentes en el Noreste

argentino y reas limtrofes, mediante el anlisis de ejemplares georreferenciados utilizando los programas Google Earth (http://www.google.com/earth/index.html), Fallingrain (2009) y Tageo (2009), a partir de datos de etiquetas de especmenes de herbario. Para cada ejemplar coleccionado en los viajes de campaa se registraron los valores de las coordenadas de latitud sur (LatS) y longitud oeste (LonO) utilizando una unidad porttil de sistema de posicionamiento geogrfico (GPS).

Adems, se obtuvieron 19 variables bioclimticas derivadas de valores mensuales de temperatura y precipitaciones con una resolucin espacial de 2.5 minutos de arco (5km2) de la base de datos WorldClim 1.4 (Hijmans et al., 2005). Estos datos ambientales estuvieron representados por: temperatura media anual (Bio1), rango de temperatura media diurna (Bio2; media mensual [temperatura mxima temperatura mnima]), isotermalidad (Bio3; [Bio2 / Bio7] 100),


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estacionalidad de la temperatura (Bio4; desvo estndar 100), temperatura mxima del mes ms clido (Bio5), temperatura mnima del mes ms fro (Bio6), rango de temperatura anual (Bio7; Bio5 Bio6), temperatura media del cuarto (perodo de tres meses) ms hmedo (Bio8), temperatura media del cuarto ms seco (Bio9), temperatura media del cuarto ms clido (Bio10), temperatura media del cuarto ms fro (Bio11), precipitacin anual (Bio12), precipitacin del mes ms hmedo (Bio13), precipitacin del mes ms seco (Bio14), estacionalidad de la precipitacin (Bio15; coeficiente de variacin), precipitacin del cuarto ms hmedo (Bio16), precipitacin del cuarto ms seco (Bio17), precipitacin del cuarto ms clido (Bio18) y precipitacin del cuarto ms fro (Bio19). Estas variables ambientales fueron extradas para cada localidad registrada utilizando Diva-Gis 7.3 (Hijmans et al., 2001). Se model la distribucin geogrfica potencial actual para cada una de las especies de los gneros nativos a partir de la informacin de cada localidad conocida y de los datos ambientales seleccionados anteriormente en Diva-Gis 7.3 (Hijmans et al., 2001) y Maxent 3.3.3, utilizando el algoritmo de aprendizaje automtico basado en la mxima entropa (Phillips et al., 2004).

El modelo resultante permite visualizar, de acuerdo con los colores, las reas probables de mayor representitividad de las especies.


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III. RESULTADOS


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Los estudios interdisciplinarios realizados han permitido delimitar las entidades reconocidas en este estudio. A modo de sntesis, se presenta el siguiente cuadro que incluye los taxones y su distribucin geogrfica en la Argentina y regiones vecinas.

TAXONES ESTUDIADOS Y DISTRIBUCIN GEOGRFICA

BAMBES LEOSOS NATIVOS Taxones Distribucin geogrfica

Chusquea juergensii Hack. Argentina (MIS); Brasil (MG, PAR, RGS, SC) y Uruguay (TAC, TRT)

Chusquea ramosissima Lindm. Argentina (BA, CTES, MIS); Bolivia (SAN); Brasil (BAH, ES, MG, PAR, RJ, RGS, SC, SP); Paraguay (AP, CAA, CAG, CAN, CEN) y Uruguay (TRT)

Chusquea tenella Nees Argentina (MIS); Brasil (PAR, RJ, RGS, SC, SP) y Uruguay (TRT, TAC)

Colanthelia cingulata (McClure & L. B. Sm.) McClure

Brasil (PAR, RGS, RJ, SC, SP)

Colanthelia intermedia (McClure & L. B. Sm.) McClure

Brasil (SC, RGS, RJ)

Colanthelia lanciflora (McClure & L. B. Sm.) McClure

Brasil (PAR, RGS, RJ, SC)

Colanthelia rhizantha (Hack.) McClure Argentina (MIS) y Brasil (PAR, RGS, RJ, SC) Guadua chacoensis (Rojas) Londoo & P. M. Peterson

Argentina (BA, CHA, CTES, MIS, TUC); Bolivia (SAN); Brasil (PAR, RGS, SC), Paraguay (CAA, CEN, COR, GUA, SAP) y Uruguay (ART)

Guadua paraguayana Dll Argentina (BA, CHA, CTES, ER, SF); Brasil (BAH) y Paraguay (AP, CEN, COR)

Guadua tagoara (Nees) Kunth subsp. tagoara

Argentina (MIS) y Brasil (BAH, ES, PAR, RGS, RJ, SC, SP)

Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr. Argentina (BA, CTES, ER, MIS), Brasil (RGS, SC); Paraguay(CAA) y Uruguay (ART, MIG, ROC)

Guadua sp. nov. Argentina (MIS) Merostachys caucaiana Send. Brasil (RGS, SP) Merostachys clausenii Munro Argentina (MIS); Brasil (MG, PAR, RGS, RJ) y


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Paraguay (AP, CAA, GUA, AMA) Merostachys multiramea Hack. Argentina (MIS) y Brasil (PAR, RGS) Merostachys skvortzovii Send Brasil (PAR, RGS, SC, SP) Merostachys speciosa Spreng. Brasil (PAR, RGS, SC, SP) Merostachys yungasensis Lizarazu Bolivia (LP)

BAMBES LEOSOS INTRODUCIDOS Arundinaria japonica Siebold & Zucc. ex Steud.

Argentina (BA)

Arundinaria pygmaea (Miq.) Asch. & Graeb.

Argentina (BA)

Arundinaria simonii (Carr.) A. & C. Rivire var. simonii

Argentina (BA)

Arundinaria simonii (Carr.) A. & C. Rivire var. variegata Hook. f.

Argentina (BA)

Arundinaria variegata (Siebold ex Miq.) Makino

Argentina (BA)

Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult. & Schult. f.

Argentina (BA, CTES)

Bambusa tuldoides Munro Argentina (BA, CHA, CTES, ER, MIS); Brasil (MG, PA, RGS, SP); Paraguay (GUA) y Uruguay (MON)

Bambusa vulgaris var. vulgaris Schrader ex Wendland

Argentina (BA, CTES, MIS)

Bambusa vulgaris var. vittata A. y C. Rivire

Argentina (BA, CTES, MIS)

Phyllostachys aurea A. & C. Rivire Argentina (BA, EN, MIS); Brasil (RGS, SP) y Uruguay (COL, TAC)

Phyllostachys reticulata (Rupr.) K. Koch

Argentina (BA, CTES)

Phyllostachys nigra Munro Argentina (BA, CTES)

Referencias. Alto Paran: AP, Artigas: ART, Amambay: AMA, Bahia: BAH, Buenos Aires: BA, Caaguayu; CAG, Caazap: CAA, Canindey: CAN, Central: CEN, Chaco: CHA, Cordillera: COR, Corrientes: CTES, Entre Ros: ER, Espiritu Santo: ES, Guair: GUA, La Paz: LP; Miguelete; MIG, Mina Geraes: MG, Misiones: MIS, Paran: PAR, Ro Grande do Sul: GRS, San Pablo: SP, San Pedro: SAP, Santa Catarina; SC Santa Cruz de la Sierra: SAN Santa Fe: SF, Tacuaremb: TAC, Treinta y Tres: TRT, Tucumn: TUC


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CLAVE DE LOS GNEROS NATIVOS E INTRODUCIDOS

A. Caas con entrenudos acanalados del lado de la yema y nudos prominentes. Nudos de la parte media de la caa con 2 yemas iguales o subiguales que dan origen a 2 ramas de diferente grosor, a veces con una tercera rama, generalmente menos desarrollada, originada a partir de una yema proximal de la ramificacin ms delgada. Rizomas leptomorfos con tendencia a invadir el suelo. Espiguillas 3-5-floras, dispuestas en la parte distal de la pseudoespiguilla. Estambres 3; estigmas 3.........Phyllostachys

A. Caas con entrenudos cilndricos, no acanalados, a veces algo surcados (Arundinaria). Nudos no prominentes. Nudos de la parte media de la caa con una yema solitaria que da origen a un solo eje primario, ramificado o no, o nudos de la parte media de la caa con una yema central mayor, a veces aplanada y adnata, flanqueada por varias yemas menores. Rizomas leptomorfos o paquimorfos. Espiguillas conformando o no pseudoespiguillas. Estambres 3 6; estigmas (1-)2-3 ...B

B. Caas huecas, ocasionalmente subslidas o multifistulosas. Nudos de la parte media con una yema inicial solitaria que da origen al complemento de ramas en el nudo. Hojas del follaje con lminas generalmente glaucas con una franja verde marginal en la superficie abaxial, vainas normalmente con fmbrias en el pice y a veces tambin en los mrgenes. Espiguillas con 2-3 glumas y 1-varios antecios frtiles, con extensin de la raquilla. Fruto cariopsis o cariopsis nucoide...C

B. Caas macizas. Nudos de la parte media de la caa, con una yema central de mayor tamao, flanqueada por varias yemas menores, dispuestas simtricamente a uno y otro lado de la central, sta desarrolla una ramificacin que predomina sobre las ramificaciones originadas de las yemas laterales. Pseudoespiguillas ausentes. Espiguilla con 2 glumas y 2 lemmas estriles basales; con un antecio frtil, raro 2, sin extensin de la raquilla. Las glumas presentan forma y tamao diferente de las lemmas estriles. Estambres 3, estigmas 2. Fruto cariopsis..Chusquea


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C. Rizomas leptomorfos, monopodiales. Nudos de la parte media de la caa con una yema solitaria que desarrolla un eje primario dominante. Pseudoespiguillas ausentes. Espiguillas plurifloras con los antecios apicales y una basal estriles. Estambres 3. Estigmas 2. Fruto cariopsis.....Arundinaria

C. Rizomas paquimorfos, simpodiales. Nudos de la parte media de la caa tpicamente con una yema solitaria, no adnata a la caa y que da origen a un eje primario, ramificado o no, basalmente o nudos de la parte media de la caa con una yema inicial aplanada, adnata a la superficie de la caa, que desarrolla ramificaciones secundarias en la periferia del primordio. Pseudoespiguillas presentes o ausentes. Estambres 3 6. Fruto cariopsis o cariopsis nucoide............................................................................................................D

D. Nudos de la parte media de la caa desarrollando un eje primario dominante, el cual ramifica basalmente produciendo pocas a varias ramas secundarias menores; espiguillas con pedicelos desarrollados. Fruto cariopsis ..E

D. Nudos de la parte media de la caa desarrollando ramificaciones secundarias subiguales dispuestas en forma de abanico, sin una rama dominante; espiguillas ssiles o con pedicelos breves. Fruto cariopsis o cariopsis nucoide...H

E. Hojas del culmo sin aurculas, con lmina reflexa, decidua. Caas inermes en los nudos. Espiguillas plurifloras. Estambres 3 ..Colanthelia

E. Hojas del culmo con aurculas o sin ellas, lmina erecta, persistente. Caas espinosas o inermes a nivel de los nudos. Espiguillas paucifloras. Estambres (3-)6 .....F

F. Plea con quillas aladas. Especies americanas..Guadua

F. Plea con quillas no aladas. Especies asiticas...Bambusa

H. Hojas del culmo con lminas reflexas y pseudopecioladas. Espiguillas con pedicelos cortos y 1-2 antecios frtiles. Caas con paredes gruesas, entrenudos


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frecuentemente escabrosos y maculados. Fruto cariopsis nucoide..Merostachys

H. Hojas del culmo con lminas erectas y no pseudopecioladas. Espiguillas ssiles y normalmente con (2-)3 a varios antecios frtiles. Caas con paredes delgadas, entrenudos lisos y normalmente no maculados. Fruto cariopsis..........................................................................................Rhipidocladum


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Captulo 1: Tratamiento taxonmico del gnero Chusquea Kunth

Introduccin

Chusquea Kunth es uno de los gneros de bambes con mayor riqueza de especies en el Nuevo Mundo. Se distribuye desde Mxico hasta la Argentina y Chile, presentando un rango latitudinal amplio y llegando desde el nivel del mar hasta ms de 4000 m s.m. (Judziewicz et al., 1999). Est asociado a bosques montanos, especialmente aquellas especies pertenecientes a Chusquea sect. Swallenochloa (McClure) L. G. Clark, caractersticas de campos altos de Brasil y Pramos andinos (Clark, 1989).

Este gnero se caracteriza por la estructura uniforme de la espiguilla que comprende dos glumas y dos lemmas estriles [estas 4 brcteas son llamadas glumas transicionales (McClure, 1973) o glumas (Judziewicz et al., 1999)]. Presenta una flor frtil y carece de extensin de la raquilla. Adems, las clulas subsidiarias de los complejos estomticos presentan papilas simples (Clark, 1997; Fisher et al., 2009). La delimitacin de las especies es muy compleja y controvertida. Actualmente se considera que este gnero consta de 159 taxones. Recientemente el gnero Neurolepis Meisn. ha sido considerado como un nuevo grupo dentro de Chusquea (Fisher et al., 2009).

En el sudeste de Brasil se registran 40 especies de Chusquea (Filgueiras & Santos-Gonalves, 2004), entre las cuales se encuentran C. ramosissima Lindm., C. juergensii Hack. y C. tenella Nees, tambin citadas en Uruguay (Judziewicz et al., 1999, 2000; Zuloaga et al., 2008). En el Noreste de la Argentina habitan C. ramosissima y C. tenella (Parodi, 1941, Guerreiro & Rgolo de Agrasar, 2012) y Chusquea juergensii Hack., nueva cita en la Argentina (Lizarazu et al., en prensa).

Chusquea Kunth, Syn. Pl. 1: 151. 1822. Especie tipo: Chusquea scandens Kunth. Rettbergia Raddi, Agrost. Bras. 17. 1823. Tipo: Rettbergia bambusaeoides Raddi.


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Chusquea subg. Dendragrostis Nees, Linnaea 9: 487. 1835. Tipo: no localizado. Swallenochloa McClure, Smithsonian Contr. Bot, 9: 106. 1973. Tipo: Swallenochloa subtessellata (Hitchcock) McClure.

Plantas perennes, matas aisladas o agrupadas. Rizomas leptomorfos, paquimorfos y anfimorfos, cortos, macizos. Caas erguidas, tiesas, a menudo pndulas en la parte distal o apoyantes, macizas, cilndricas, surcadas o aplanadas en los entrenudos; las caas senescentes parecen huecas en su parte inferior debido al desgarramiento de la mdula. Nudos de la parte media del culmo con una yema central de mayor tamao, flanqueada por varias yemas pequeas, desarrollando cada una un eje primario independiente (pleioclado). Ramificaciones extravaginales, infravaginales o intravaginales. Ramificacin formada a partir de la yema central alcanzando un dimetro semejante a la caa principal, con ramificaciones que predominan sobre las formadas a partir de las yemas colaterales. A veces la yema central no se desarrolla y lo hacen slo las laterales; en algunas especies las yemas laterales se disponen rodeando totalmente el nudo, por lo cual las ramas se disponen en forma verticilada. Hojas del culmo persistentes o deciduas, sin aurculas, con lmina ssil ms o menos desarrollada, lgula externa generalmente ausente, lgula interna ciliolada o inconspcua. Hojas del follaje con vainas surcadas, margen usualmente ciliado cerca del pice, fimbrias ausentes, lmina pseudopeciolada generalmente caediza, lanceolada, acuminada, membrancea o coricea, pice rgido o punzante, margen ligeramente revoluto, liso o escabroso, nervio central visible o no al igual que las vnulas transversales, lgula externa presente usualmente desarrolla, lgula interna inconspicua. Sinflorescencia en el pice de las ramificaciones o de la caa principal, paniculada, racimosa o capitada, usualmente sin brcteas tectrices. Espiguillas brevemente pediceladas, tpicamente 3-floras, con 1-2 antecios distales fructferos, el terminal hermafrodita (excepcionalmente 2 antecios hermafroditas) y los dos antecios basales estriles reducidos a la lemma. Raquilla breve, no prolongada ms all de la plea. Glumas 2, agudas, acuminadas, aristuladas u obtusas, de largo variable, a veces escamiformes o enervias o casi nulas. Lemmas estriles 2, muy similares entre s, acuminadas o aristuladas. Lemma frtil papircea, 7-9-nervia, aguda, acuminada y aristulada. Plea en general 2-4-nervia, mayor o algo menor que su


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lemma, con el dorso plano o redondeado, surcada hacia el pice que puede ser bidentado o bimucronado, excepcionalmente aquillada, no surcada, pice entero. Lodculas 3, margen ciliado, hialinas, las dos anteriores asimtricas, la posterior menor y simtrica. Estambres 3. Ovario con dos estilos separados, raramente una de las ramas se divide resultando 3 ramas estigmticas. Cariopsis fusiforme, glabro, con embrin pequeo e hilo linear.

Clave de las especies del gnero Chusquea del Noreste de la Argentina

A. Caas huecas o fistulosas. Indumento por debajo de la lnea nodal hirsuto. Hojas del culmo con vainas pubescentes, con manchas violceas. Hojas del follaje con lminas asimtricas en la base; lgula externa con el margen ciliolado; pseudopecolo de 4-5 mm long. Sinflorescencia en forma de racimo o glomrulo. Raquis breve, generalmente oculto por las espiguillas. Glumas agudas, pubescentes. Plea pubescente. Cariopsis de 6 mm long.......................C. tenella

A. Caas slidas. Indumento por debajo de la lnea nodal glabro. Hojas del culmo con las vainas glabras. Hojas del follaje con lminas simtricas en la base; lgula externa con el margen no ciliolado; pseudopecolo de 1,5-2,5 mm long. Sinflorescencia paniculada o linear, laxa. Raquis desarrollado, notable. Glumas truncadas, glabras. Plea glabra. Cariopsis de 2-2,5 mm long.........................B

B. Rizomas leptomorfos. Innovaciones intravaginales. Hojas del culmo con la lmina lanceolada, erecta, decidua; pseudopecolo breve; vainas persistentes sobre la caa. Hojas del follaje con la lmina no teselada, nervio medio cntrico; pseudopecolo tomentoso en la cara abaxial; fimbrias presentes. Sinflorescencias laxas, ramas florferas de 2,5-5 cm long., lineares. Lemmas estriles acuminadas, la inferior de 5-6 mm long. y la superior de 6-7 mm long. Lemma frtil de 8-9 mm long., apiculada, escabriscula sobre el nervio medio........C. ramosissima

B. Rizomas paquimorfos. Innovaciones extravaginales. Hojas del culmo deciduas, con lmina triangular, erecta, sin pseudopecolo. Hojas del follaje con la lmina


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teselada, nervio medio excntrico; pseudopecolo glabro en la cara abaxial; fimbrias ausentes. Sinflorescencias densas, ramas florferas pauciespiculadas de 1-3 cm long. Lemmas estriles mucronadas, la inferior de 2,4-4 mm long., y la superior de 3,3-3,6 mm long. Lemma frtil ca. 7 mm long., acuminada, glabra..................................................................................................C. juergensii

Descripcin de las especies:

1. Chusquea juergensii Hack., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 7 (149151): 325. 1909. Tipo: BRASIL. Brasilia, Rio Grande do Sul, in altiplanitie ad 400-600 m s.m.; vidi et descripsi specimen ad Fazenda Horticola (Municpio Rio Pardo) (70 m s.m.) cultum a Carolo Jergens missum. Incolis: Caracha IX-1907; Juergens 322 (holotipo: W; isotipos: US-2874630 foto SI!, US-1021571 foto SI!). Figs. 1-2. Chusquea swallenii McClure & L. B. Sm. Fl. Il. Catarin. 44, t. 48, f. ac. 1967. (30-XII-1967). Tipo: BRASIL. Estado de Santa Catarina: Caador, Rio Caador, mata dum declive do morro, 22-I-1946, Swallen 8284 (holotipo: US-2152480 foto-SI!, isotipo: US-3382049 foto-SI!).

Plantas de 1,5-4 m alt. Rizomas paquimorfos. Caas de 1-2,2 cm dim., erectas, glabras, lisas. Entrenudos slidos, levemente surcados longitudinalmente, glabros debajo de la lnea nodal. Innovaciones extravaginales. Yemas mltiples, la central de mayor tamao que las subsidiarias. Anillo supranodal conspicuo. Nudos de la porcin media del culmo con 15-40 ramas, dispuestas por debajo de la ramificacin central. Hojas del culmo deciduas a la madurez; pseudopecolo ausente, con una breve constriccin entre la lmina y la vaina. Insercin de la lgula interna curvada; lgula externa ausente; lgula interna de 0,5 mm long., vaina de 10-12 cm long., ca. 3,5-4 veces ms larga que la lmina, glabra, lisa, lmina triangular de 3-4,2 cm long., erecta; aurculas ausentes. Hojas del follaje a veces de mayor tamao en la porcin distal de las ramificaciones; vainas con manchas verdosas, con cilios en los mrgenes o sin ellos; lgula externa de ca. 0,5 mm long., glabra a cortamente ciliada; lgula interna 1-2,5 mm long., membrancea, pubescente;


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lminas de 9-11 0,8-1,3 cm, lanceoladas, teseladas, 7-8 nervias, nervio medio excntrico, ambas caras glabras, raramente pilosas en la cara abaxial; pseudopecolo de 2-2,5 mm long., glabro en ambas caras; fimbrias ausentes; aurculas ausentes. Sinflorescencias paniculadas, estrechas, terminales, de 1-3 cm long. Espiguillas de 7-8,7 mm long., glumas 2, de ca. 0,5 mm long., mticas, apenas desarrolladas, caedizas, glabras; lemmas estriles 2, mucronadas; lemma inferior de 2,4-4 mm long; lemma superior de 3,3-3,6 mm long., lemma frtil de 7 mm long., acuminada, 6-nervias; plea de 7 mm long., 4-nervia, biaquillada; lodculas 3, ca. 1,5 mm long., margen ciliado. Estambres 3. Ovario con dos estilos con 3 ramas estigmticas. Cariopsis fusiforme, de 2-2,5 mm long., con estilo persistente de 0,5 mm long.

Distribucin geogrfica y hbitat: Ampliamente distribuida en Brasil y en Uruguay (Clark, 1992; Schmidt & Longhi-Wagner, 2009). Habita en los bosques en galera de la estepa umbrfila, la estepa estacional y bosques mixtos. Vive preferentemente en los mrgenes de los cursos de agua, ca. 145-895 m s.m. (Schmidt & Longhi-Wagner, 2009). En la Argentina ha sido hallada en la provincia de Misiones. Crece en selvas en galera de mrgenes de arroyos, de mediano porte en sotobosques umbros y frescos. Su distribucin en Misiones es local, a diferencia de C. ramosissima (ampliamente distribuida en ambientes naturales y disturbados, generalmente en reas luminosas y abiertas) y de C. tenella, distribuida en parches sobre todo en reas quebradas y en sotobosques con sombra.

Nombres vernculos: En Brasil es conocida como Caraj (Judziewicz et al., 1999); Car (Smith et al., 1981); Canilin (datos de campo). Fenologa: Fue registrada su floracin en Brasil, Ro Grande do Sul, en septiembre de 1907 y enero de 1974; en Uruguay, floreci en octubre de 1945 (Clark, 1992). En la Argentina, hasta el presente, no se registr floracin.

Material adicional examinado: ARGENTINA. Misiones, Dpto. Guaran, Reserva Papel Misionero. A 2 km de ruta 15, hacia arroyo Soberbio y a 1 km del predio de UNAM, 1-VI-2001 (veg), Keller 924 (CTES); Dpto. Ober, Campo Viera, Colonia Yaz, 272124S; 55355W, 4-IV-2009 (veg), Keller 5286 (CTES).


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BRASIL: Minas Gerais, Camanducaia, Road to Monte Verde, about 1.3 km before Monte Verde, Serra da Mantiqueira, 2252S, 463W, 13-I-1991(veg), Clark 737 (RB, SP); Camanducaia, Vila Monte Verde, just past entrance to the town at turn off to airport, common in montane forest, along, streams and in marshy areas, with Araucaria, 2252S, 463W, 5-III-1991(veg), Clark 1067 (SP, SPF). Paran, Palmas Parque Estadual de Palmas, 9-VIII-1990 (veg), Silva 862 (BR, UPCB). Rio Grande do Sul, Bom Jesus. 16-I-1942 (fl), Rambo s.n. (PACA-9011); Serto, estrada de Passo Fundo a Erechim, 7-I-1974 (fl), Valls et al. 3081 (BAA, ICN). Santa Catarina, Rio das Antas, Perto do Rio das Antas, 12-VII-1968 (veg), Klein 7780 (FLOR, HBR). URUGUAY: Tacuaremb, Valle Edn, 18-VIII-1947 (veg), Castellanos 15288 (LIL, P, SI). Grutas Helechos, 28-IV-1928 (veg), Herter 83372 (LIL, SI). Treinta y Tres, Quebrada de los Cuervos, comn sobre el curso del Arroyo Yerbalito. 8-IV-1936 (veg), Legrand 749 (BAA); Isla Patrulla, Quebrada de los Cuervos, 20-III-1945 (veg), Rosengurt 4821 (SI). Arroyo Caraja Santa del Olimar, 8-IX-1945 (fl), Rosengurt 4836 (BAA, SI).


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2. Chusquea ramosissima Lindm. Kongl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. 34 (6): 24, t. 14. 1900. Tipo: PARAGUAY: Cordillera de Villa Rica, in silvis abundans, florens, IX-1874, Balansa 134a (Lectotipo: S 05-5423 foto SI!, designado por L. R. Parodi, Revista Argent. Agron. 8: 338. 1941; isolectotipos: BR-6866204 foto SI!, G-36999 foto SI!, G-9529 foto SI!, K-433253 foto SI!, P-625478 foto SI!, P-625479 foto SI!, US-2874652, S-05-10846 foto SI!). Fig. 3. Paratipos: BRASIL: Rio Grande do Sul: Ex colonia Santo Angelo, in silvis primaevis sub montibus capiose usque ad iugn montium arida adscendens, "Creciuma. Jan-Feb, Exp. I. Regnell. A. 1239 (S). Chusquea affinis Munro ex Camus. Bambuses1: 80, t. 60, f. B. 1913. Tipo: BRASIL, Minas Gerais: A. St. Hilaire 1010; no date; Brasil: Minas Gerais (holotipo: P-625480 foto SI!; isotipo: US-2874613). Chusquea phacellophora Pilg. Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem, 8(76): 456. 1923. Tipo: BRASIL. Brasilien: Rio Grande do Sul: Mun. Rio Pardo, Fazenda Soleade, in Urwalde im Unterholz, XII-1916 C. Jrgens G 511 (holotipo: B (destrudo, com. Pers. Vogt); lectotipo: US-2874644). Lectotipo designado aqu. *Chusquea ramosissima Pilg. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1(10): 149. 1905. (Nom. Nud.)

Plantas rizomatosas, semitrepadoras. Rizomas leptomorfos. Caas de (4-)8-10(-15) m long., 1-1,5 cm dim., slidas, glabras, a veces surcadas longitudinalmente, grciles, muy ramificadas desde los nudos, generalmente apoyantes sobre los rboles y arbustos contiguos, innovaciones infravaginales. Hojas del culmo con vainas glabras, lminas de 10-15 2-2,5 cm, lanceoladas, erectas, ms o menos asimtricas, acuminadas, deciduas; fimbrias ausentes, aurculas ausentes, pseudopecolo breve. Hojas del follaje con vainas glabras persistente sobre la caa, los mrgenes dstales ciliados, lminas de 5-8,2 (-12) 0,6-0,8(-3) cm, nervio central cntrico, 7-9 nervias, no teseladas, glabras en la cara adaxial, glabras (raramente subglabras) en la cara abaxial, base de la lmina generalmente muy tomentosa, lanceoladas; pseudopecolo de 1,5 mm long., cara


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adaxial glabra, cara abaxial tomentosa; lgula interna de 0,9 mm long., obtusa, ciliada en el borde, lgula externa reducida a un borde membranceo, aurculas ausentes; fimbrias presentes. Ramas florferas paucifloras con algunas hojas en la base. Pedicelo corto y pubescente. Sinflorescencia de 2,5-5 1 cm, laxa, linear. Espiguillas de 8-9 mm long., glabras; glumas 2, enervias, menores de 1 mm long., obtusas, truncadas y persistentes; lemmas estriles 2, lemma estril inferior de 5-6 mm long., lemma estril superior 6-7 mm long., ambas aquilladas, acuminadas; lemma frtil 8-9 mm long., 7-nervias, escabriscula sobre el nervio medio, apiculada; plea biaquillada, 4-6-nervias, casi igual a la lemma por su forma y longitud, pice fusionado; lodculas 3, de 1,7-1,8 mm long., la posterior levemente menor, mrgenes pilosos. Estambres 3, anteras de 1,9-2 mm long. Cariopsis de 2 mm long., con restos de estilos en su pice, embrin breve, surco ventral notable, hilo alargado.

Distribucin geogrfica y hbitat: Habita en las selvas del Paraguay, noreste de la Argentina, sur de Brasil y norte de Uruguay. En Misiones abunda en las sierras de la regin central, en la zona paranaense hasta el ro Iguaz y en la regin riberea del ro Uruguay. En Bolivia, se encuentra en bosques montanos de llanura entre 250-600 m s.m. (Guerreiro & Rgolo de Agrasar, 2012). Nombres vernculos. Tacuaremb, cresciuma (Guerreiro & Rgolo de Agrasar, 2012), cricima, Taquari, corda-de-viola, caraj, tacuaremb (Schmidt & Longhi-Wagner, 2009). Usos: Las caas pueden emplearse en cestera y las hojas constituyen un buen forraje para equinos y vacunos. Material adicional examinado: ARGENTINA. Buenos Aires, Capital, Villa Ortuza frente a Wernicke, 9-II-1979 (veg), Menini s.n (BAA-16570). Corrientes, Dpto. Ituzaingo, Barrancas del Paran, en Rincn del aemb, aprox. 25 km W Posadas, 16-II-1982 (veg), Carnevali 5442 (CTES); Ea. Santa Rita, afluente del arroyo aemb (Nambi-), 273S, 564W, 31-III-1987 (fl), Tressens 3306 (CTES); Dpto. Santo Tom: Garruchos, Cabaa San Juan Bautista, 12-IV-1974 (veg), Krapovickas 25143 (CTES). Misiones, Dpto. Apstoles, 30-XI-1943 (veg), Burkart 14389 (SI);


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Ruta Prov. 203, de San Jos a San Juan, Arroyo San Juan, 25-II-1995 (veg), et al. 4943 (SI); Dpto. Caingus, Orilla Arroyo Garuhap, 12-VII-1945 (fl), Hunziker 787 (BAA, CORD, SI); Predio UNLP Reserva Privada. Picada cerca del Balneario Municipal, 18-III-2000 (fl), Biganzoli et al. 968 (SI); Dpto. Concepcin, Aldea aborigen Yraka Miri, 16-VII-2008 (veg), Keller 5597 (CTES); Concepcin de la Sierra, 28-I-1926 (veg), Parodi 6937 (BAA, US); Dpto. Eldorado, Avenida El Fundador, rea experimental de Fac. Cs. Forestales, Univ. Nac. Misiones 7-XII-2000 (veg), Keller 471 (CTES); Parque municipal Salts Kupera, 2-III-2001 (veg), Keller 625 (CTES); Ruta Prov. 17. Aldea Pozo Azul. 6-I-2002 (veg), Keller 1985 (CTES); Dpto. General Manuel Belgrano, Bernardo de Irigoyen. Salto Andresito, 26128S, 534012W, 29-VII-2010 (veg), Lizarazu 49 (SI); Reserva de Vida Silvestre Urugua-, 25591S, 54651W, 27-VII-2010 (veg), Lizarazu 40 (SI); 255911S, 54640, 28-VII-2010 (veg), Lizarazu 47 (SI); 255828S, 54659W, 28-VII-2010 (veg), Lizarazu 46 (SI). Dpto. Guaran, Arroyo Paraiso, 265459S, 541218W, 7-V-1997 (veg), Tressens 5782 (CTES); Camino a arroyo Soberbio, interior de selva, 3-II-2001 (veg), Keller 575 (CTES); Fracrn, picada a San Pedro, 23-II-1924 (veg), Parodi 5664 (BAA), Predio Guaran. Alrededores de vivienda de guardabosques, 2654S, 5412W, 13-II-2002 (veg), Keller 1622 (CTES); Rumbo lmite con Papel Misionero, hacia arroyo Soberbio, 24-VII-2001 (fl), Keller 1108 (CTES); Ruta 15, acceso a sector CIFOR, 2612S, 541218W, 15-II-2002 (veg), Keller 1664 (CTES). Dpto. Iguaz, 19-I-1918 (fl), Hauman s.n. (LP-2458) (BAA); 6-X-1908 (fl), Rodrguez 45 (SI); Lote 4 Alto Paran S. A., 11-XI-2000 (veg), Keller 383 (CTES); Parque Nacional Iguaz, 1000 m E del camping, camino al higrmetro. Selva marginal del Ro Iguaz, 4-III-1996 (fl), Vanni 3620 (CTES); Camino a Garganta del Diablo, 25427S, 542636W, 22-VII-2010 (veg), Lizarazu 10 (SI); CIES, Sendero Macuco, 254035S; 542652W, 22-VII-2010 (veg), Lizarazu 3 (SI); 22-VII-2010 (veg), Lizarazu 4 (SI); 254033S; 542653W, 21-VII-2010 (veg), Lizarazu 5 (SI); 254022S; 542655W, 21-VII-2010 (fl), Lizarazu 7 (SI); 25405S; 542727W, 22-VII-2010 (veg), Lizarazu 15 (SI); 253944S; 542711W, 24-VII-2010 (veg), Lizarazu 27 (SI); 26-V-1993 (fl), Chediack 261 (CTES, SI); Ruta 101, arroyo Santo Domingo Chico, 12-I-1972 (fl), Mroginski 357 (BAA, CTES, ICN, US); Seccin Timb, 22-VII-1996 (fl), Herrera 185


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(CTES SI); Camino a Garganta del Diablo, 254210S, 542630W, Lizarazu 11 (SI); Circuito Inferior, 254058S, 542633W, 24-VII-2010 (veg), Lizarazu 21 (SI); Ruta Nac. 101 a Caburei, 8.6 km del desvo a Cataratas, 2542S, 5423W, 15-VI-2003 (fl), Zuloaga 7958 (SI); Sendero Jacaratia, 2536S, 542W, 3-IV-1997 (fl), Vanni 3941 (BAA, CTES); 22-V-1993 (fl), Di Bitetti 259 (CTES); Puerto Aguirre, I-1907 (veg), Van de Venne 46 (SI); Ruta 101. Arroyo and Chico, 254328S; 542522W, 25-VII-2010 (veg), Lizarazu 29 (SI); Ruta Nac. 101, 5 km del lmite E del Parque Nacional, 5-III-1995 (fl), 2541S, 5412W, Zuloaga 5269 (SI); Salto Iguaz, 6-X-1910 (veg), Lillo 10476 (CORD), 29-XII-1910 (veg), Lillo 10602 (CORD); 6-X-1910 (veg), Rodrguez 485 (LIL, SI); C.E.B.S. (Centro de Estudios del Bosque Subtropical), 20-VIII-1969 (fl), Klein 9115 (BR, CTES, FLOR, HB, HBR, PACA, SI); Dpto. Leandro N. Alem, Colonia Leandro N. Alem, VII-1940 (fl), Mangieri s.n. (LP-14393) (BAA); Dpto. Libertador General San Martn, Salto Encantado, selva al margen del Arroyo Cuapir, 18-XII-1993 (veg), Z. E. Rgolo de Agrasar 2016 (SI); Cerro Moreno, 1-III-1907 (fl), Spegazzini s.n. (BAA); 7-III-1907 (fl), Spegazzini s.n. (LP-2456) (BAA). Dpto. Loreto, 8-VII-1927 (veg), Burkart 1465 (BAA); Dpto. Montecarlo, Colonia Guatamb, 9-IX-2001 (veg), Keller 123 (CTES); 23-IX-2001 (veg), Keller 1294 (CTES); 23-IX-2001 (veg), Keller 1295 (CTES); 17-XII-2001 (veg), Keller 1487 (CTES); Dpto. San Ignacio, ancaguazu, 8-VI-1948 (fl), Schwarz 6062 (BAA); Puerto Presidente Irigoyen, s.d. (veg), Rojas 4551 (LP-5664) (BAA); Jul 1945 (veg), Martnez Crovetto 3507 (LIL, SI); Santo Pip, VII-1945 (fl), Martnez Crovetto 3548 (SI); Entre Irigoyen y San Pedro, Ruta 14, 261950S, 534414W, 30-VII-2010 (veg), Lizarazu 50 (SI); 30-VII-2010 (veg), Lizarazu 51 (SI); Dpto. San Pedro, Paraje Gramado, ruta provincial 20, 24-IV-2008 (fl), Keller 5566 (CTES); Paraje Paraso, aldea aborigen Guavira Poty, 3-IV-2001 (fl), Keller 711 (CTES); s.d. (fl), D. Parodi 47 (SI). BOLIVIA. Santa Cruz, Nuflo de Chvez, Rancho Jinca, near Zapoco, 90 km SE of Concepcin, 1630S, 6140W, 25-X-1985 (veg), Killeen 1530 (SI, SP); 27-XI-1985 (veg), Killeen 1530 (LPB, SP). BRASIL. Bahia, Belmonte, Fazenda Gaio Lego, 2 km North of Rio Jequitinhonha on BR 101, 155146S, 385258W, 9-IV-1976 (veg), Soderstrom 2135 (BR, MBM); Boa Nova, 3.3 km East of Boa Nova on Road to Daro Meira; Mata de Cip, 15-X-


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2000 (fl), Thomas 12292 (MBM); Floresta Azul, 5 km W of Floresta Azul toward Santa Cruz da Vitria, 3-IV-1976 (veg), Soderstrom 2107 (BR, MBM, SP); Jequi, Serra do Castanho, 14.5 km S of Jequi on BR 116 to Road (at Churrascaria Corujo), then 7.2 km W, 23-X-2001 (veg), Thomas 12561 (MBM); Jussari, Serra do Teimoso, 7.5 km N then W of Jussari on Road to Palmira, then 2 km S to Fazenda Teimoso, Reserva da Fazenda Teimoso, 1-II-1999 (veg), Thomas 11903 (MBM); Road from Jussari to Palmira about 3 km W of Jussari, 15948S, 392957W, 2-II-1994 (veg), Carvalho 4358 (SP); Vitria da Conquista, 1 km south of BR 415, 14 km East of Vitria da Conquista, Thomas 11104 (UPCB). Espritu Santo, Conceio do Castelo, BR 262, viaduct about 1 km or so past the exit for Conceio do Castelo, in direction of Belo Horizonte, 2019S, 4113W, 22-II-1990 (veg), Clark 694 (MBM, SP). Minas Gerais, Capara, Parque Nacional do Capara, Vale Verde, 15-VI-1991 (fl), Hatschbach 55543 (BR, CTES, RB). Paran, Ponte serrada, 24-I-1980 (veg), Hatschbach s.n. (RB); Serra dos Dourados, margens do Iva, Jul 1992 (veg), Braga 83 (MBM, UPCB), Araucria, BR 476, Road Curitiba-Lapa, about 13 km NE of Lapa, just before Marietal, 2535S, 4926W, 3-III-1991 (veg), Clark 849 (MBM, SP); Crro Azul, 4-VIII-1966 (veg), Lindeman 1996 (MBM); Cab. Rib. do Tigre, 24-I-1980 (veg), Hatschbach 42746 (FLOR, MBM, SP, UPCB); Rio Ponta Grossa, 9-IV-1990 (veg), Hatschbach s.n. (MBM); Chopinzinho, Rio Iguau, salto Santiago, 11-IV-1975 (fl), Hatschbach 36631 (SPF); Foz do Iguau, Parque Nacional do Iguau, 19-II-1960 (fl), Pereira 5363 (BR, HB); Lapa, Campo do Tenente, 3-III-1991 (veg), Clark 852 (MBM, SP); Pinho, 3 May1996 (veg), Kochler s.n. (SP); Pira do Sul, a 16 km de Pira do Sul, Lambedor, 27-X-1978 (veg), Klein 12025 (HBR); Santa Helena, Porto Verde, 9-XII-1977 (fl), Hatschbach 40533 (BR, UPCB); Santa Helena, Rio Ponta Grossa, 4-VII-1960 (fl), Hatschbach 7088 (BR, HB, SP, UPCB); Terra Boa, Fdo. Mururo, 15-V-1969 (fl), Hatschbach 21512 (CTES, HB, RB); Tomazina, Rio das Cinzas, Corredeiras, 17-III-1994 (veg), Hatschbach 60544 (BR, CTES, SP); Rio de Janeiro, Petrpolis, Vale de Bom Sucesso, Caixa d gua, 2225S, 437W, 6 May1972 (veg), Soderstrom 1986 (SI, SP); Grumar, 23-III-1972 (veg), Soderstrom 1918 (SI). Rio Grande do Sul, Alto da cruz, cordeiro de farias, 25-X-1980 (veg), Klein 11911 (FLOR, FURB, HBR); Parec p. Montenegro 17-VIII-1949 (fl), Rambo s.n. (MBM, PACA-4295); Santa Clara p. Lageado, 18-XI-


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1940 (veg), Rambo s.n. (MBM, PACA-6682); Schwabenschneib, 12-VIII-1949 (fl), Rambo s.n. (MBM, PACA-42882); Sine loco, 25-VI-1949 (fl), Rambo s.n. (MBM, PACA-42188); Fazenda Faxinal. Arroio dos Ratos, 24-VIII-1980 (veg), Hagelund 13303 (CTES); Barraco, Vale do Rio Pelotas, 273647S, 512827W, 23-I-2007 (veg), Schmidt 1467 (ICN); Bento Gonalves, Rio das Antas, 22-I-2007 (veg), Schmidt 1464 (ICN, RB); Cacequi, Pau Fincado, 24-II-2007 (veg), Schmidt s.n. (ICN-152684); Campo Bom, 20-XII-2006 (veg), Schmidt s.n. (ICN); Campo Novo, mato dos Bnus, 273635S, 535157W, 24-I-2007 (veg), Schmidt 1476 (ICN); Candelria, Cerro Botucara, IX-2006 (veg), Schmidt s.n. (ICN-152697); Cascata San Miguel, Dois Irmos, 31-V-1980 (fl), Irgang s.n. (ICN-47815); Caxias do Sul, BR-116, between Caxias do Sul and Vacaria, about 11 km N of So Marcos, 2855S, 517W, 15-III-1991 (veg), Clark 920 (SP); Encruzilhada do Sul, Entrada entre Pompeu Machado e o Passo dos Marinheiros, 13 km ao Norte do Passo, 11-X-1972 (veg), Valls 2269 (ICN); Passo dos Marinheiros, 12-XII-2006 (veg), Schmidt 1448 (ICN); Road Encruzilhada do Sul-Passo dos Marinheiros, about 14 km N of Rio Camaqu, 3050S, 5227W, 13-III-1991 (veg), Clark 916 (SP); Erechim, 20-I-1974 (veg), Reitz 11046 (MBM); Montenegro, Pareci velho, 7-VII-1949 (fl), Rambo s.n. (MBM, PACA-42473); Paraso do Sul, 4-IX-2006 (veg), Schmidt s.n. (ICN-152687); Pedro Osrio, 8-III-2007 (veg), Schmidt s.n. (ICN-152683); Quara Uruguaiana, Pelo Cerro do Jarau, junto a ponte sobre o Rio Quarai Mirim, 21-XI-1973 (veg), Valls 2992 (ICN); Salto do Jacui, junto ponte sobre Rio Jacui, 29249S, 53124W, 25-I-2007 (veg), Schmidt 1477 (ICN); Salvador do Sul, 22-IV-1969 (veg), Klein 8307 (BR, HBR); Santa Cruz do Sul, RS 287, km 103, 294044S, 522546W , 14-II-2007 (veg), Schmidt 1483 (ICN); Trombudo, 8-IX-1981 (fl), Waechter 1848 (ICN); So Francisco de Assis, 22-I-2007 (veg), Lima s.n. (ICN-164714); So Leopoldo, Porto, 20-VII-1949 (fl), Rambo s.n. (HBR, PACA-42670); So Leopoldo, IX-1916 (fl), Dutra 418 (RB, SI); Tenente Portela, Parque Est. Florestal do Turvo, 9-VII-1980 (fl), Irgang s.n. (ICN-47763); 31-I-1973 (veg), Valls 2579 (ICN); Farroupilha, 12-IV-1957 (veg), Camargo 1270 (PACA); Parec p. Montenegro, 18-VII-1949 (fl), Rambo s.n. (HBR, PACA-42566, SI, SP); Tupanciretan in silvula campestri, 28-I-1942 (veg), Rambo s.n. (PACA-9587); I-1964 (veg), Burkart 25070 (SI); Santa Catarina, Ao oeste de nova erechim, 20-I-1974


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(veg), Klein 11046 (HBR); Ararangu, 1 km ao sul de Ararangu, 9-I-1976 (veg), Klein 11421 (BR, HBR); Ipira, Rio do Peixe 16-XI-1994 (fl), Hatschbach 61072 (MBM, SPF); Itapiranga, Santo Antonio, 20-I-1974 (veg), Klein 11041 (HB, HBR); Marcelino Ramos, BR 153, 2727S, 5155W, 12 Mar1991 (veg), Clark 909 (SP), Papanduva, Picadas, km 181 da ERF, 25-X-1962 (fl), Reitz 13540 (BR, FLOR, HB, HBR, PACA); Petrolndia, Rod. Petrolndia-Canoas, 6-7 km from Petrolndia, base of Serra, 2735S, 4943W, 5-III-1991 (veg), Clark 866 (MBM, SP); Piratuba, 2,5 km before Piratuba, 2725S, 5144W, 12-III-1991 (veg), Clark 908 (MBM, SP); Rio Chapoc, Nova Erechim, 20-VII-1968 (veg), Klein 7815 (HB, HBR); Rio do Sul, BR 470, 2715S, 4940W, 10-III-1991 (veg), Clark 887 (SP); S. Miguel d'Oeste, road from S. Miguel dOeste to Dionsio Cerqueira, before Guaraciaba, at the Atlantic gas station, 2642S, 5332W, 20-II-1992 (veg), Clark 1037 (MBM, SP); So Jose do Cedro, Princesa, So Jose do Cedro, 17-VII-1968 (veg), Klein 7796 (HBR); So Miguel DOeste, 7-IX-2006 (fl), Rocca s.n. (ICN-152685); Tupitinga, Barraco, 2735S, 5128W, 11 Mar1991 (veg), Clark 902 (SP). So Paulo, Campinas, Reserva Santa Genebra, 3-X-1995 (fl), Bernasconi 2165 (SP, SPF); Iper, Fazenda Ipanema, 8-VIII-1994 (veg), Mamede 583 (SP, SPF); between Itapeva and Itarar, 241S, 48W, 29-I-1990 (veg), Clark 649 (MBM, SP); Ribeiro Preto, Mata da Fazenda Santa Teresa near the Instituto Agronmico, 2110S, 4750W, 19-I-1994 (veg), Clark 1186 (SP); 19-I-1994 (veg), Clark 1187 (SP); Tatu, Chcara Santo Antonio, proprietrio Guilherme Korte, 24-XI-2010 (veg), Shirasuna 2919 (SP). PARAGUAY. Alto Paran, Amambay, In region fluminis, X-1909 (fl), Fiebrig 5944 (SI); Puerto Bertoni, III-1918 (fl), Bertoni 384 (BAA); in alto planitie sierra de Amambay, s.d. (fl), Hassler 12052 (BAA). Caaguazu, Ciudad del Este, Ruta 7, 72 km, 2523S, 5520W, 25-IV-1992 (veg), Morrone 291 (SI). Caazap, Yuty, 15 km S de Capitindy, 10-IX-1987 (veg), Arbo 2804 (CTES); I-1947 (fl), Bez s.n. (CTES). Canindey, Ruta 10, 80 km W de Guayr, cruce Ybyrobar, 26-V-1976 (veg), Carnevali s.n. (CTES-224924). Central, Villa Elisa, 20-IX-1962 (fl), Pedersen 6515 (BAA, CTES); Itapa, Hotel Tirol, 5-IV-1985 (fl), Krapovickas 40058 (BAA, LIL); Obligado, Pastoreo, 20-II-1971 (veg), Klein 9345 (HBR); Macizo Acahay, Forest on Rocks in Eastern Peak, 2554S, 579W, 3-IX-1988 (fl), Zardini 6883 (MO, SI); Paragua, Cerro Acahay, monte sombrio, II-1919 (fl), Rojas 3275 (BAA); Guair,


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Vega Cu, Independencia, 13-V-1987 (veg), Schneda 885 (CTES); III-1938 (fl), Rojas 8054 (BAA); s.d. (fl), Woalstan s.n. (BAA-10100). URUGUAY. Treinta y Tres, Tacuaremb, Vergara, XII-1932 (fl), Herter 90904 (ICN)


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Chusquea tenella Nees, Linnaea 9 (4): 492. 1835. Tipo: BRASIL. In Brasilia. J. Lhotsky s.n. (Holotipo: B (destrudo, com. Pers. R. Vogt); lectotipo: BAA!; isolectotipo: US-2874662). Lectotipo designado aqu. Figs. 4-5. Chusquea uruguayensis Arechav. Anales Mus. Nac. Montevideo 1 (6): 546. 1897. Tipo: URUGUAY: Gruta de los Helechos en Tacuaremb, bosques encajonados de Tambores, florece en Octubre y Noviembre, sin colector s.n. (holotipo, MVM-5121 foto SI!; isotipos, BAA!, MVM-5120 foto SI!). Chusquea tenella var. latifolia Dutra. Revista Sudamer. Bot. 5 (56): 146. 1938. Tipo: BRASIL. Rio Grande do Sul: Mun. S. Leopoldo: Ferrabraz, VIII-1932, T. J. Dutra 1543; 30-VII-1932; BRASIL: Rio Grande do Sul (holotipo, US-1723529).

Caas huecas o con lumen pequeo, erguidas, de 2-3 (-6) m alt., 1-1,5 cm dim en la base, 4 mm en la parte distal. Nudos hirsutos, con pelos blanquecinos, tiesos cuando jvenes, fcilmente caducos. Entrenudos largos hasta de 30 cm. Anillo, supranodal conspicuo, lnea nodal curva y prxima a la yema, complemento de yemas con yema primaria de mayor tamao que las subsidiarias, yema central circular. Innovaciones infravaginales. Hojas del culmo pseudopecioladas, con vainas pubescentes, estriadas, densamente pestaosas en el borde y en el cuello, margenes ciliados, con manchas violceas, surcadas; lminas persistentes o deciduas, nervio medio excntrico, teseladas. Hojas del follaje con 5-18 ramas por nudo, vainas pilosas con el margen ciliado, lgula interna redondeada a aguda; lgula externa erecta y ciliolada, vaina y lgula interna a veces extendidas; fimbrias 3 mm long., pseudopecolo de 4-5 mm long., pubescente en la cara abaxial, glabro en la cara adaxial; lminas de (10-)15-22 (1,7-)3-5 cm, lanceoladas, asimtricas en la base, nervio central excntrico, pubescentes a subglabros en la cara abaxial y glabro en la cara adaxial, 7-9 nervias, no teselados; ramas florferas hasta de 70 cm long. Sinflorescencias de 1,5-4 cm long., formadas por espiguillas dispuestas en racimos o en glomrulos, raquis breve, generalmente oculto por las espiguillas. Espiguillas de ca. 1 cm long., glabras, violceas. Glumas 2, de ca. 1 mm long., papirceas, truncadas o apenas redondeadas, persistentes luego de la articulacin de la espiguilla, sugblabra a pubescente; lemmas estriles 2, lanceoladas,


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papirceas, 5-nervias, subglabras, lemma inferior de 3-4,5 mm long., ms aguda que la superior que alcanza 5,5-6 mm; lemma frtil de 9-10 mm long., aquillada, glabra, 7-nervia, plea ca. 9,5 mm long., tan larga como la lemma frtil, 4-5 nervia, 2-aquillada, pice biapiculado, papircea, con el pice pubescente. Lodculas 3, de 1,5-1,75 mm long., desiguales, membranceas, ciliadas. Estambres con 3 anteras de 3,5 mm long., pndulas, amarillentas, pice con lbulos apiculados. Gineceo con ovario de ca. 1,25 mm long., estilo corto y bfido, estigma plumoso. Cariopsis ca. 6 1,25 mm, con estilo persistente. Embrin de ca. 0,75 mm long.

Distribucin geogrfica y hbitat. Habita en el sur de Brasil, Uruguay y la Argentina, en la zona central y oriental de la provincia de Misiones. Es propia del bosque umbrfilo denso y del bosque estacional deciduo. Crece en altitudes de 10-820 m s.m. (Guerreiro & Rgolo de Agrasar, 2012). Nombres vernculos. Pintinga, Putinga, Taquari (Judziewicz et al., 1999), caraj. Usos. Es muy apreciada por su valor forrajero. Material adicional examinado. ARGENTINA: Misiones. Dpto. Eldorado, Ruta prov. 17. Aldea Pozo Azul, 4-VI-2002 (veg), Keller 1787 (SI). Dpto. General Manuel Belgrano, Bio-Reserva Karadya, Ruta 101, km 67, Andresito, 255214S, 535810W, 25-V-2011 (fl), Areta s.n. (SI). Dpto. Guaran, 265459S, 541218W, 7-IX-1994 (veg), Schinini 28725 (CTES); Fracrn, 18-II-1924 (veg), Parodi 5575 (BAA); Predio Guaran. "Caramelito rac", 2-IX-1999 (fl), Tressens 6414 (CTES); Sendero CIFOR en selva, 15-IX-1998 (fl), Tressens 6017 (CTES). Dpto. Iguaz, Parque Nacional Iguaz, ca. Cataratas, 15-VI-2004 (veg), Herrera s.n (Leg. Cusato 5169) (BAA, SI). Dpto. San Pedro: Parque Provincial Pialito, 2626S, 5350W, 6-III-2000 (fl), Deginani et al., 1746 (SI). Entre Pialito y Tobuna, Ruta 14, 262616S, 535120W (veg), Lizarazu 53 (SI); San Pedro, 5-IV-1944 (veg), Porta 208 (SI). BRASIL: Paran, Camb, Parque Municipal Dansiger Hof, 12-IX-1997 (fl), Kinupp 487 (ICN). Campina Grande do Sul. Sitio do Belizrio, 7-IX-1996 (fl), Silva 1690


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(BR, CTES, PACA, RB, SPF); Piraquara, 3-VII-1949 (fl), Hatschbach 1403 (BAA, MBM, PACA, SI). Rio de Janeiro, loc. Desconocido, IV-1995 (fl), Sobral 7892 (SP). Rio Grande do Sul, III-1916 (fl), Dutra 150 (RB); So Leopoldo, ad montem Sapucaia p., 8-VII-1948 (fl), Rambo s.n.(PACA-37351); 1901 (fl), Dutra s.n. (SP-10307); Alto da Feliz Ca, 3-III-1933 (fl), Rambo s.n.(BAA, HBR, LIL, PACA-871, SP); Dois Irmos p. N Hamburgo, 10-X-1946 (fl), Rambo s.n.(PACA-35528); Morro Sapucaia, 29-I-1948 (fl), Palacios-Cuezzo, 474 (LIL, SPF); Schwabenschneis p. Novo Hamburgo, 23-VI-1949 (fl), Rambo s.n. (PACA-42109); Morro do Coco, Viamo, 22-XI-1979 (fl), Soares 191 (ICN); Passo Fundo, FLONA, 27-X-2006 (veg), Schmidt 1422 (ICN); Bom Jesus, Vale do Rio Pelotas estrada da Casa Branca, 14-V-2007 (veg), Schmidt 1495 (ICN); Itapeva, Estrada para So Braz (no sentido BR-101), logo antes do inicio Lagoa Itapeva, 11-V-2004 (veg), Longhi-Warner 9098 (ICN); Lageado, Jardim Botnico, II-2007 (veg), Freitas s.n (ICN-152692); Morro Azul, Torres, 21-IV-1979 (fl), V. Citadini 363 (ICN); Novo Barreiro, Camping Passo Raso, Rio Lageado Grande, RS 369, km 17 24-I-2007 (veg), Schmidt s.n (ICN-152385); Porto Alegre, Campus do Vale da UFRGS, 12-IX-2007 (veg), Schmidt s.n. (ICN-152693); Morro Santana, XI-2005 (veg), Longhi-Warner 9868 (ICN); Morro Santana, 21-I-2005 (veg), Welker 44 (ICN); Vila Manresa, 15-V-1949 (fl), Rambo s.n. (LIL, MBM, PACA-41560); Parque de Torres- Morro Itapeva (Beira da Lagoa) no topo, 7-VIII-1972 (fl,), Lorscheiter & Irgang 74 (ICN); 6-VIII-1972 (veg), Irgang s.n.(ICN-27808); Viamo Parque Saint Hilaire, 14-IX-1972 (fl), Irgang s.n.(ICN-10211); Putinga, Linha So Pedro Baixo, 285827S, 521218W, 15-II-2007 (veg), Schmidt 1487 (ICN, RB), Santa Maria, estrada do Perau, 21-XI-2006 (veg), Schmidt s.n. (ICN-152691); So Francisco de Paula, 22-XI-1979 (fl), Soares 12400 (BR), So Leopoldo, Morro do Paulo, 5-VIII-1978 (fl), Waechter 902 (ICN), So Leopoldo, 1916 (fl), Dutra 416 (ICN, SI); Sapiranga, estrada para picada So Jac, 2-IV-2007 (veg), Schmidt s.n. (ICN-153535); Morro Ferra Braz, I-2008 (veg), Schmidt 1521 (ICN); Viamo, Parque Estadual de Itapua, 20-IV-2007 (veg), Schmidt s.n. (ICN-152386); Ad montem Ferrabraz, 5-VII-1949 (fl), Rambo s.n. (LIL, PACA-42386); Prximo a Novo Hamburgo, 26-IV-1980 (fl), Breyer s.n (CTES, ICN-47432, SI). Santa Catarina, Morro do Ribeiro, 21-V-1969 (fl), Klein 8320 (FLOR, HBR); Rio Uruguai, 25-II-1916 (fl), Dusn 17788 (BAA, BR, MBM, SI, SP); Aiur, Serra do


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corvo Branco 284S, 4926W, 25-II-1992 (veg), Clark 1049 (MBM, RB, SP); Anita Garibaldi, Passo do rio canoas, Anita Garibaldi, 11-VII-1963 (fl), Reitz 15383 (HBR); prximo ao rio Pelotas, 10-VI-2008 (veg), Brusco s.n. (ICN-153844); Capinzal, Lacerdpolis, Capinzal, 12-IV-1963 (fl), Reitz 14698 (BR, HB, HBR); Catanduva, Joacaba, 25-VIII-1964 (fl), Klein 5443 (HB, HBR); Curitibanos, Serra do espigo, curitibanos, 7-IX-1957 (fl), Reitz 4893 (BR, HBR); Governador Celso Ramos, Palma, 19-V-1971 (fl), Klein 9477 (FLOR, HBR); Lajeado Fabiano, BR 282 to Modelo, 2648S, 534W, 20-II-1991 (fl), Clark 1036 (MBM, SP); Orleans, sentido Bom Jardim da Serra, 2820S, 4934W, 24-II-1992 (veg), Clark 1045 (SP); Pouso Redondo, BR 470, Pouso Redondo y 47.5 km to the Curitibanos exit, 2718S, 508W, 19-II-1992 (veg), Clark 1032 (RB, SP); Rio do Sul, cabeceras do rio agua preta, (MBM, SP); So Jose do Cedro, Princesa, So Jose do Cedro, 17-VII-1968 (veg), Klein 7797 (HBR); Timb do Sul, Serra Geral, Road Timb do Sul, So Jos dos Ausentes, about 12.7 km from Timb do Sul, 2849S, 4955W, 6-III-1991 (veg), Clark 874 (SP, RB); Tuptinga, Celso Ramos, about 13 km from Tupitinga just above crossing of Rio Canoas, 2736S, 5124W, 11-III-1991 (veg), Clark 904 (SP); Morro do ribeiro, ilha de santa Catarina, 27-VI-1968 (fl), Klein 7761 (HBR); 27-VI-1968 (fl), Klein 7766 (HBR); Morro do rio Vermelho, 15-IV-1969 (fl), Klein 8283 (HBR); Passo do rio canoas, Anita Garibaldi, 12 Apr1963 (fl), Reitz 14763 (BAA, BR, HB, HBR, US). So Paulo, 4-III-1990 (veg), Clark 725 (UPCB); 30 km al sur de So Paulo, 23-V-1948 (fl), Joly s.n. (LP 15188) (BAA, CTES, SI, SPF). URUGUAY: Montevideo, Tacuaremb, s.d (fl), Felippone 4432 (SI-450); s.d (fl), Felippone 4438 (SI-444); Grutas Helechos, 28-IX-1928 (veg), Herter 83747 (SI). Treinta y tres, Emerita y Bres, quebrada de los cuervos, Legrand 695 (BAA).


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Cuadro comparativo de los caracteres exomorfolgicos diagnsticos de las especies de Chusquea

Caracteres Chusquea juergensii Chusquea ramosissima Chusquea tenella

Caas, entrenudos slidos slidos huecos o fistulosos

Altura de la mata (m) 1,5-4 8-10 2-3 (-6)

Rizomas, tipo paquimorfos leptomorfos leptomorfos

Caas, dimetro (cm) 1-2,2 1-1,5 1-1,5

Innovaciones, tipo extravaginales infravaginales infravaginales

Indumento por debajo de la lnea nodal glabro glabro hirsuto

Hojas del culmo, indumento de la vaina glabra glabra pubescente

Hojas del culmo, duracin deciduas persistentes deciduas

Hojas del culmo, forma de la lmina triangular lanceolada lanceolada

Hojas del culmo, pseudopecolo ausente breve breve

Lgula externa ausente pestaosa pestaosa

Hojas del follaje, base de la lmina simtrica simtrica asimtrica

Hojas del follaje, indumento y coloracin de la vaina

glabra, con manchas verdosas glabra, rara vez con manchas castaas a violceas

pubescente, con manchas violceas

Hojas del follaje, relacin Largo/Ancho de la lmina

9-11 8-8,3 5-7


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Hojas del follaje, teselado de la lmina teselada no teselada no teselada

Hojas del follaje, posicin del nervio medio de la lmina

excntrico cntrico excntrico

Hojas del follaje, nmero de nervios de la lmina

7-8 8 7-9

Hojas del follaje, indumento de la cara abaxial de la lmina

glabras, raro pubescentes subglabras, base muy tomentosa pubescentes o subglabras

Pseudopecolo, largo (mm) 2-2,5 ca. 1,5 4-5

Pseudopecolo, indumento de la cara abaxial

glabro tomentoso pubescente

Fimbrias, largo (mm) ausentes ca. 1,5 ca. 3

Sinflorescencia, forma paniculada, estrecha, laxa linear, laxa en forma de glomrulo o racimo

Sinflorescencia, largo (cm) 1-3 2,5-5 1,5-4

Espiguilla, largo (mm) 7-8,7 8-9 ca. 10

Raquis desarrollado desarrollado breve

glumas truncadas, mticas, caedizas, glabras truncadas, obtusas, persistentes aguzadas, glabras, persistentes

Lemma estril inferior, largo (mm) 2,4-4 5-6 4,5

Lemma estril superior, largo (mm) 3,3-3,6 6-7 ca. 5,5

Lemma frtil, pice acuminado apiculado acuminado

Lemma frtil, largo (mm) ca. 7 8-9 9-10


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Lemma frtil, nmero de nervios 6 7 7

Lemma frtil , indumento glabro escabrisculo sobre el nervio medio glabro

Pala frtil, largo (mm) ca. 7 8-9 ca. 7

Pala, nmero de nervios 4 6 4-5

Pala frtil, indumento glabra glabra pubescente

Lodculas, largo (mm) ca. 1,5 1,7-1,8 1,5-1,75


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Captulo 2: Tratamiento taxonmico del gnero Colanthelia McClure & E. W. Smith

Introduccin

Col

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