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Transporte a través de la Transporte a través de la membrana celularmembrana celular
Departamento de BiofísicaDepartamento de BiofísicaFacultad de MedicinaFacultad de Medicina
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ObjetivosObjetivos
•• Analizar parte de las funciones de las Analizar parte de las funciones de las membranas celulares.membranas celulares.
•• Estudiar el pasaje de sustancias a través Estudiar el pasaje de sustancias a través de la misma.de la misma.
•• Expresar en forma cuantitativa las leyes Expresar en forma cuantitativa las leyes que gobiernan dicho pasaje.que gobiernan dicho pasaje.
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Estructura básicaEstructura básica
BicapaBicapa lipídicalipídica::•• CarbohidratosCarbohidratos•• Proteínas de membrana (intrínsecas y Proteínas de membrana (intrínsecas y
extrínsecas).extrínsecas).
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•• Una de las principales funciones de las Una de las principales funciones de las membranas biológicas es la membranas biológicas es la compartimentación.compartimentación.
•• Las proteínas de membrana son las Las proteínas de membrana son las macromoléculas que determinan el macromoléculas que determinan el grado de especialización de esta. grado de especialización de esta.
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•• Transporte activo de iones y metabolitosTransporte activo de iones y metabolitos•• Comunicación intercelularComunicación intercelular•• Formación de canales iónicosFormación de canales iónicos•• Generación de segundos mensajeros de Generación de segundos mensajeros de
distintas vías metabólicasdistintas vías metabólicas•• Transducción de energíaTransducción de energía•• Reconocimiento celularReconocimiento celular
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Es la capacidad que posee una membrana Es la capacidad que posee una membrana (sea ésta natural o artificial), de permitir el (sea ésta natural o artificial), de permitir el pasaje de una sustancia a través de ella. pasaje de una sustancia a través de ella.
PermeabilidadPermeabilidad
• Impermeables• Semipermeables• De permeabilidad selectiva• Sin selectividad
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• A pesar de la naturaleza hidrófoba del interior de la bicapa, las membranas no son completamente impermeables.
• Se considera a las membranas biológicas como de permeabilidad selectiva.
• Deben existir por tanto, mecanismos capaces de disminuir la barrera de energía que presenta la bicapa lipídica para que exista pasaje apreciable de moléculas cargadas a través de ella.
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FLUJO
DENSIDAD DE FLUJO
Cantidad de sustancia (moles o gramos) que atraviesa una determinada sección perpendicular a la dirección del desplazamiento por unidad de tiempo
Flujo que atraviesa la sección por unidad de área
m =J
A A . ∆t
∆n= (mmol/seg.cm2)
Definiciones bDefiniciones báásicassicas
J = ∆n∆t
(mmol/seg)
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Equilibrio QuEquilibrio QuímicoímicoEs el estado al que llega un sistema después de cierto tiempo sin que actúen fuerzas exteriores, manteniéndose invariable con el tiempo.
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Estado EstacionarioEstado Estacionario
En contraposición al anterior, podemos definirlo como un estado de no equilibrio el cual se mantiene constante en el tiempo. Esto requiere aporte de energía.
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µ : Cte. ( µ = µ si C = 1 M y φ = 0 )R : Cte. de los gases (julio / grado.mol)T : Temperatura absoluta (º Kelvin)z : Carga / ionF : Cte. de Faraday ( carga de un mol de iones
monovalentes 96500 coul.)µ : julio/mol
µ = µ φο
ο
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µ > µ1 2
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µ = µ1 2
1 21 2RT ln C + zF φ = RT ln C + zF φ
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ECUACIÓN DE NERNST
220110
21
zFφRTlnCµzFφRTlnCµ
µµ
++=++
=
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ECUACIÓN DE NERNST
220110
21
zFφRTlnCµzFφRTlnCµ
µµ
++=++
=
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ECUACIÓN DE NERNST
2211
21
zFφRTlnCzFφRTlnC
µµ
+=+
=
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ECUACIÓN DE NERNST
1
221
1221
2211
21
CC ln RT)φzF(φ
)lnCRT(lnC)φzF(φ
zFφRTlnCzFφRTlnC
µµ
=−
−=−
+=+
=
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ECUACIÓN DE NERNST
1
221
1
221
21
CC ln
zFRT)φ(φ
CC ln RT)φzF(φ
µµ
=−
=−
=
1
2
CC ln
zFRTε =
ε
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Consecuencias de la ley de NernstConsecuencias de la ley de Nernst
Un ion puede estar en equilibrio electroquímico aun cuando su concentración no sea la misma en ambos compartimientos.
Si C1 = C2, ε=0, ln (1)=0
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Concentración fisiológica y potenciales de equilibrio para los iones Na+, K+ y Cl-.
Na+ K+ Cl-
[ ]ext
(mmol/l)120 2.5 110
[ ]int(mmol/l) 15 140 3
Potencial de equilibrio
(mV)+50 -100 -90
Fibra muscular esquelética de rana
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Clasificación de transporte
Transporte pasivo: Se produce a favor de gradiente electroquímico 1) Difusión simple2) Difusión facilitada
Transporte activo: Se produce en contra de gradiente electroquímico
1) Transporte activo primario: utiliza la energía proveniente del metabolismo celular (Hdrólisis de ATP). Bomba de Na+-K+.
2) Transporte activo secundario. Utiliza la energía de otro soluto que se transporta a favor de gradiente electroquímico (transportes acoplados: cotransporte y contratransporte)
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Transporte PASIVO
Producido por la diferencia de potencial electroquímico de la especie transportada.
Incluye: a) Difusión simpleb) Transporte facilitado
a) DIFUSIa) DIFUSIÓÓN SIMPLEN SIMPLE
Transporte neto de una sustancia sin carga eléctrica neta desde la zona más concentrada a la zona más diluída de una disolución.
Cuando la partícula posee carga eléctrica neta el movimiento se produce desde la zona de mayor potencial electroquímico hacia otra con menor potencial electroquímico y el proceso se denomina electrodifusión libre.
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C(mM)
X(cm)
a
bC1
C2
X2X1
Si el gradiente de concentración es cte, la densidad de flujo entre dos puntos será proporcional a la diferencia de concentración (∆C) e inversamente proporcional a la distancia (∆x).
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Primera Ley de Fick
D = coeficiente de Difusión (cm2/seg)
c
x x
c
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Si el gradiente de concentración es cte, la densidad de flujo entre dos puntos será proporcional a la diferencia de concentración (∆C) e inversamente proporcional a la distancia (∆x).
C
x
m = D. C1-C2∆x
J = D. ∆C .A∆x
∆C/∆x: gradiente de concentración
D: coeficiente de difusión
Se puede calcular el flujo neto de una sustancia, siendo la sumade flujos unidireccionales
La ley de Fick es aplicable en un medio homogéneo, (D = cte)
Ley de Fick
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Flujo a través de la membrana
C2C1c1 c2
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Flujo a través de la membrana
C2C1c1 c2
Coeficiente de partición (k): razón de concentraciones entre la bicapa y la fase acuosa. Indica cuan fácil se “disuelve” una sustancia química en la membrana.
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Flujo a través de la membrana
C2C1c1 c2 ∆x = a = espesor de membrana
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P (permeabilidad de la membrana)- composición, estructura de membrana- espesor de membrana- especie química que difunde
Para una membrana y un soluto determinados, k, a y son ctes
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EN RESUMEN
En la membrana celular, la difusión simple se produce a través de la bicapa lipídica y obedece a la expresión:
m = P (C1 –C2)
que deriva de la primera ley de Fick.J
∆C
Difunden según esta ecuación sustancias liposolubles. k desempeña un papel importante
Transporte de iones a través de la membranapor difusión simple es despreciable
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b) TRANSPORTE FACILITADOb) TRANSPORTE FACILITADO
Permite el transporte PASIVO de iones y sustancias hidrosolubles Se da por sitios específicos: - canales
- transportadores
Los 2 mecanismos no son excluyentes
Un canal con múltiples estados conformacionales puede aproximarse al comportamiento cinético de un transportador
Disminuyen la barrera de energía para que exista un flujo apreciable de moléculas cargas o polares
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Transportadores
Estructuras proteicas con uno o más sitios de unión, que exponen alternativamente uno o varios sitios de unión a un lado y otro de la membrana
Mecanismos: encerrar el ión, brindado refugio con cubierta hidrofóbica (ej: antibiótico valinomicina, transporta K+).
Transporte mediante cambios conformacionales
Etapas:
1- atrapar ión y despojarlo de las moléculas de hidratación2- cruzar el ión3- liberarlo y rehidratarlo en la otra orilla
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Canales
Importancia: participan en diversos procesos celulares (Excitabilidad, regulación del volumen celular, etc)
Definición:Son proteínas transmembrana que poseen un poro cuya apertura es controlada por voltaje, ligando, mecánicamente, y permite el flujo de iones a través de la membrana
Presentes en tejidos excitables y no excitables, involucrados en procesos de señalizaciónCanales:
Na+ y K+: participan en la generación del potencial de acciónCa++: transmisión de señales. Acoplamiento excitación-
contracciónAcetilcolina: placa neuromotora
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Transporte ACTIVO
Incluye todos los mecanismos de transporte que no son producidos por la diferencia de potencial electroquímico
La energía libre para el transporte puede provenir de procesos metabólicos directamente, o del transporte de otra especie a favor de su gradiente
T Activo
Primario: bomba de Na+/K+, con importantefunción electrogénica
Secundario
Cotransporte (mismo sentido)
Contratransporte
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ATP ADP + Pi
CITOPLASMA
2 K+
3 Na+Sitio de unión del K y de la Ouabaina
+
Sitio de unión del Na+
LA BOMBA DE Na - K DE LA MEMBRANA CELULAR ES UNA ATPasa :
+ +
ATP(i) + H O + 3 Na (i) + 2 K (e) ADP(i) + P(i) + 3 Na (e) + 2 K (i)2+ + + +
Mg++
MEDIO EXTRACELULAR
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[A] + [S] [AS]K
K: cte de equilibrioA: sitio de uniónS: ligando
J = Jmax * [S] / (Km + [S])
LOS TRANSPORTES MEDIADOS POR PROTEINAS SATURAN