U. A. M. IZTAPALAPA BIBLIOTECA

DESARROLLO LARVAL DEL PALEMONIDO

Macrobrachiurn tenellurn (Smith)

CULTIVADO BAJO CONDICIONES DE LABORATORIO

Macrobrachiurn tenellurn (Smith) es una de las pocas especies autóctonas

de México de las que se ha estudiado su desarrollo larval. En el presente

estudio se describen los primeros seis estadios larvales cultivados bajo

condiciones de laboratorio, se utilizaron salinidades entre 14%0 y 16%0,

asimismo, temperaturas de 28°C a 3OoC, las larvas se a 1' lmentaron con

nauplios de h / e r n i u .snlina recién eclosionados. La descripción se

acompaña de un anexo fotográfico, ilustrando los detalles morfolci, "¡COS de

cada uno de los seis estadios.

. "

u. A. M. IZTAPALAPA BIBLIQTECA

En los últimos años se ha dado un auge por la acuacultura de agua dulce,

como es el caso en las especies del genero Macrobrachium, centrándose en

aquellos que presentan un alto valor o potencial comercial, por lo que las

investigaciones a este respecto han partido desde el conocimiento de las

condiciones óptimas de reproducción y los factores que permitan el mejor

desarrollo para así, al final traducirse en altos rendimientos de producción

acuícola.

En México existen reportadas 11 especies autóctonas del género

Macrobrachium, de las cuales cuatro especies se consideran de importancia

comercial, estas son: M carcinus (Linnaeus) y M. ucanthums (Wiegmann)

en la costa del Golfo de México, en los estados de Tamaulipas, Veracruz,

Tabasco y Campeche; M. americanum (Bate) y M. tenellum (Smith) en la

costa Pacífica, dentro de éste rango se encuentra en mayor abundancia en la

parte norte a M americunum, mientras que en la parte sur se corresponde

con M. tenellum (Guzmán, et al, 1977).

Sin embargo y de acuerdo a Holthius (1980), M. tenellum presenta una

distribución desde Baja California, México hasta el norte de Perú.

Presentándose registros en aguas salobres y dulces de México en el Río

Mulege. B. C.. La Paz. B.C.S.: Los Cocos, Río Presidio y Mazatlán en

Sinaloa; en las lagunas de Apozahualco, Mitla, Coyuca, Tres Palos y

Chautengo o Nexpa en el estado de Guerrero (Román, 1976).

Por su importancia comercial, M tenellurn debe estudiarse lo que concierne

a su biología y ecología para que sea explotada de una forma racional y

sostenida para así mantener su población en equilibrio, el cual depende de

aspectos como supervivencia, fecundidad, densidad de población, estructura

sexual y tiempo de vida ( P i d a , 1974) así como a las variables extrínsecas

e intrínsecas involucradas en todo el proceso de reproducción, de aquí se

deduce que el conocimiento de las primeras fases de M. tenellurn sean

importantes.

Para la especie en cuestión muy poco se conoce acerca de las fases larvarias

y su posterior metamorfosis para llegar a estado juvenil, siendo necesario

adentrarse en este aspecto de la biología de M tenellurn, lo cual será un

apoyo para el entendimiento de las condiciones óptimas para su

reproducción y crecimiento, y por lo tanto aplicar el conocimiento que de

ello se obtenga para ser aprovechado con la tecnología de la acuacultura y

ser así una fuente de proteína animal, o como punto de partida para futuras

repoblaciones que permitirán mantener el equilibrio de las poblaciones de

M, tenellum. 0

OB,JETIVO

- Dcscripción detallada de los estadios larvales (I al VI) dc

Mucrobrachium tenellum.

Al conocerse del gran potencial que presentan algunas especies del genero

Macrobrachium se han hecho algunos estudios, específicamente en lo que

respecta al desarrollo larvario, siendo prácticamente escasa la que se refiere

a M tenellum; sólo Cabrera-Jimenez, et al, (1979) han llevado a cabo

investigaciones para conocer la fecundidad de M tenellum; observación de

las etapas o fases larvales en comparación con otras especies, así como,

algunas aportaciones acerca de la biología y ecología de M. tenellum

(Román, 1976, 1979), y estudios referentes al ciclo de maduración y

reproducción (Guzmán, et al, 1982) ambos en su ambiente natural;

contando con una más a manera de aplicación en la acuacultura utilizando

estanques de arcilla y concreto (Sánchez, 1975).

La obtención de larvas de otras especies ha sido abordada por diversos

autores, entre los que se cuenta con los trabajos de M acanthurus

(Choudhury, 1970, 1971); de M. carcinus (Choudhury, 1971): M.

americanum (Heinz and Pfeiler, 1984; Granados y Guznlán, 1984); M.

rosenhergii (Ra'anan, 1983 ; Harpaz, et al, 1987); y M. heterochirus (Ching

and Velez, 1985); además se cuenta con el trabajo de Hanson & Goodwin

( 1 977) que lleva a cabo una recopilación de literatura referente al genero

M~/c.~.ohr.c~c.hiz~nz y ademils ofrecc una extensa lista de literatura.

Las hembras ovadas formaron parte de un lote de organismos que se

capturaron en la laguna de Coyuca, Edo. de Guerrero, ubicada en la costa

Mexicana del Océano Pacífico. Fueron transportadas hacia el laboratorio de

Producción Acuícola en la U.A.M.-I., se utilizaron bolsas de plástico, las

cuales se llenaron a un cuarto de su capacidad con agua de la misma laguna

y el resto se completó con oxigeno inyectado. En el trayecto se fue

regulando la temperatura de las bolsas mediante hielo según se requirió a

manera de que el rango de temperatura fuera entre 24OC y 30°C. Además

del hielo se utilizó una cama térmica a base de aserrín y sobre éSta se

colocaron las bolsas conteniendo a los organismos.

Una vez en el laboratorio se aclimataron durante el tiempo necesario, a fin

de igualar las temperaturas del estanque y de las bolsas, seguido de un baño

profiláctico a base de una solución de sal común al 5% por espacio de 5

mins. para finalmente, ser liberados en un acuario (de lm. de largo X 0.5m

de ancho X 0.8m de altura). Unicamente se controló la temperatura del

acuario, la cual osciló entre 28°C y 30°C, que según Sánchez (1976), es la

temperatura apropiada para la reproducción de la especie, además se

mantuvo una aereación constante por medio de un compresor. Los animales

estuvieron en observación y fueron alimentados con carne de pescado

cocida y alimento balanceado, suministrándosc dos \.c'ccs al día, una por la

mañana y otra al atardecer. L a s excretas y exceso dc alimento fuc retirado

por medio del sifoneo, una vez al día.

Posteriormente, las hembras ovadas fueron colocadas en forma individual

en fiascos de vidrio de un galón de capacidad, dentro del mismo estanque,

esto para facilitar el control de la temperatura, la eclosión dentro de estos

frascos, ocurrió durante las primeras horas de la noche. A la mañana

siguiente, fue retirada la hembra y colocada en otro acuario (de 30 cm. X 25

cm. X 40 cm.) para su recuperación, mientras que las larvas fueron

trasladadas con una red a otro frasco con agua salobre entre 14% y 16%,

esta solución se preparó a partir de agua marina obtenida de la playa cercana

a la laguna y agua destilada, utilizándose un refractómetro de mano

(American Optical) cuyo rango de salinidad es de 0% a 28%. Los frascos,

conteniendo las larvas fueron cubiertos con plástico negro y provisto de

aereación ligera. Fueron alimentadas a partir del segundo estadio, una vez al

día, con nauplios de artemia recién eclosionadas de la marca Sera-Arternia.

Las partículas, nauplios y larvas muertas fueron retiradas por sifoneo, una

vez al día.

Las mediciones de las larvas fueron hechas con un ocular micrométrico,

considerándose como la longitud total a aquella que va de la punta anterior

del rostro al borde posterior del telson, sin incluir a las setas. Los detalles de

cromatóforos fueron descritos a partir de larvas vivas y para caracterizar los

estadios se utilizaron larvas conservadas cn una soluci6n de formol al 3%,

auxiliándose de cámara fotográfica montada en un microscopio ciptico I'rnst

Leitz Wetzlar.

ESTADIO I.

Edad 1-2 días, talla 2.10 mm.

Las larvas son más o menos transparentes, excepto por los cromatóforos y

algunos pigmentos. Los cromatóforos se encuentran en el pedúnculo

anténular sobre su segmento más distal y son de color azul; en el segmento

abdominal número tres presenta dos pares de cromatbforos de color rojo

oscuro con pequeñas dendritas.

Rostro. Es alargado y ligeramente curvado hacia su extremo distal, su

longitud es de aproximadamente tres cuartos la longitud del pedúnculo

antenular. El caparazón es liso y presenta una espina a cada lado de

tamaño pequeño. Los ojos son grandes, conspicuos y sésiles.

Anténula. Se encuentra sin segmentar, es alargada y ancha, en la punta

presenta dos flagelos siendo el más interno muy delgado con setas a

todo lo largo, el extremo es mucho más grueso y con tres filamentos

delgados, una larga seta y un seta plumosa en la punta. o

Antena. Es corta y sin segmentar, el endópodo es sin segmentar con dos

setas en el ápice, una muy larga y plumosa y una corta no plumosa de

aproximadamente un cuarto la longitud de la primera seta. El exópodo

presenta cuatro anulaciones en su parte distal y con nueve setas

plumosas sobre el borde interno, en el ápice sobre la esquina más

externa presenta una corta y pequeña espina; sobre el borde externo

presenta una seta plumosa muy cerca a la segunda anulación y una más

y muy pequeña en el mismo borde a la altura de el espacio entre las dos

primeras setas plumosas del borde interno.

Maxilípedos. El exópodo del número uno es largo con cuatro setas

terminales y el endópodo es pequeño con tres setas terminales. En

cuanto al maxilipedo dos, es semejante al maxilipedo tres, solo que este

último es más alargado, con un exópodo largo con cuatro setas plumosas

y largas en el ápice. En seguida del maxilipedo tres se observan los que

serán los pereiópodos uno y dos, en forma de pequeñas yemas o brotes.

Telson. Es de forma triangular, el margen posterior es ligeramente cóncavo

con escote en el centro, presenta siete pares de setas plumosas y además

pequeñas espinas en el espacio entre cada base de la seta

alargado y plumoso de aproximadamente la longitud del segmento

ancho con tres filamentos.

Antena. Sigue siendo corta y sin segmentar; el exópodo con cuatro

anulaciones y nueve setas plumosas sobre el borde interno, en el borde

externo presenta otra seta plumosa, entre la primera y segunda

anulación, a la altura de la tercera y cuarta seta del borde interno.

Pereiópodos. Los correspondientes al par uno y dos ya se encuentran

totalmente desarrollados y de forma birramea, el exópodo presenta

cuatro setas plumosas en el ápice; el endópodo presenta por lo menos

cuatro segmentos y termina en una larga punta en forma de gancho. Se

observa una pequeña yema que dará origen al pereiópodo número tres.

Telson. Sigue siendo de forma casi triangular con siete pares de setas

plumosas y un par de espinas en el escote del borde posterior. En el

segmento abdominal número cinco a cada lado en su posición dorso

lateral presenta una espina larga.

en forma de gancho. El segundo de los segmentos sobre el Lipice del

segundo segmento antenular, se encuentra en posición interna, es de

forma ovalada y con un largo filamento. Entre los dos segmentos

mencionados anteriormente y sobre el ápice del segundo segmento

antenular, se encuentran cinco setas plumosas, de las cuales tres son

cortas, una larga de cuatro veces la longitud de las cortas y una más de

cerca la mitad de la mayor. En el borde interno del ápice del primer

segmento antenular presenta una seta plumosa que llega a alcanzar el

segmento y externo del ápice del segundo segmento antenular. En el

borde externo del mismo segmento referido presenta dos setas también

plumosas y abiertas hacia los extremos de longitud un tercio de la

longitud de la seta interna.

Antena. El exópodo presenta tres anulaciones cerca del ápice, once setas

plumosas en el borde interno y una más en el borde externo, además una

espina muy pequeña en l a esquina más externa y de forma de gancho. El

endópodo presenta tres segmentaciones, siendo el tercero y distal más

alargado que los dos primeros y termina en un fino filamento alargado,

además un poco antes del ápice se encuentra otro filamento más corto

que el anterior y extendido hacia el borde interno.

Pereiópodos. Se presentan largos y birrameas yemas de los pcreiópodos

tres y muy pequeños y unirrameos las yemas de lo que serhn los

pereicipodos cinco.

ESTADIO IV.

Edad 7-8 días, talla 2.50 mm.

Cromatóforos azul en el segmento más distal del pedúnculo antenular; tres

cromatóforos rojos sobre los pereiópodos cinco, además de uno de color

naranja.

Rostro. Alcanza a pasar claramente el borde anterior de los ojos y llegando

al segmento basal del pedúnculo antenular.

Anténula. De los dos segmentos que se encuentran sobre el ápice del

segundo segmento de la anténula, el interno que en el estadio anterior

era corto y ovalado, se ha alargado un poco sin dejar la forma ovalada,

presenta un filamento plumoso en su ápice de aproximadamente la

misma longitud que el mismo segmento que lo contiene. El segmento

mayor o externo presenta la adición de un filamento más y además ya

no existe el filamento bifurcado que aparece en el estadio anterior.

Antena. Ya no presenta anulaciones en la parte superior del ex6podo. en

cl borde interno se observan quince sctas plumosas y una espina corta en

el borde más externo. El endbpodo presenta las mismas características

que en el estadio número tres.

semejantes a los pereiópodos uno y dos; en cuanto a lo que será el

pereiópodo cinco, la yema es más alargada que en el estadio tres y de

forma unirramea, por su parte la yema birramea del pereiópodo cuatro

sigue siendo corta.

TeIson. Es más elongado y más de forma rectangular que en el estadio tres,

presenta cinco pares de setas en el borde posterior, de los cuales sólo los

más externos y el par central son no plumosos, en el borde externo

presenta otra espina de longitud aproximada de tres cuartos la longitud

de la primera seta plumosa a partir del escote. La longitud del telson es

cerca de uno y medio veces el ancho. El exópodo de los urópodos

presenta once setas plumosas y el endópodo presenta seis setas también

plumosas.

ESTADIO V.

Edad 9 10 días, talla 2.86 mm.

Se siguen conservando los cromatóforos azules sobre el mismo segmento de

las anténulas; tres cromatóforos de color rojo en el tercer segmento

abdominal; en la base del telson un cromatóforo rojo de cada lado y uno

central; en la base del rostro presenta dos puntos de color oscuro.

Rostro. Sobre pasa claramente el borde anterior de los ojos, se siguen

observando las espinas sobre la base del rostro, el cual presenta dos

dientes en el borde dorsal.

Anténula. Sobre el ápice del segundo segmento antenular, el segmento

mayor y externo presenta tres filamentos alargados y de

aproximadamente la misma longitud y uno más de cerca de dos tercios

la longitud de los alargados y muy fino de forma de gancho; el segundo

segmento, que es interno, que en el estadio anterior era ovalado y corto,

ahora es más alargado y con un filamento alargado en su ápice. Presenta

cuatro setas muy largas en el borde interno y tres mis también largas

sobre el hpice del segundo segmento antenular.

Antena. Presenta en el exópodo diez y seis setas plumosas y una espina

corta en la esquina del extremo, no presenta anulaciones.

Pereiópodos. Los pereiópodos uno, dos y tres son birrameos y totalmente

desarrollados; el pereiópodo cuatro sólo se presenta como una yema

claramente observable, en cuanto al pereiópodo cinco ya se encuentra

desarrollado y segmentado, termina en un largo filamento y es

unirrameo.

Telson. Los exópodos de los urópodos presentan trece pares de setas

plumosas y una espina corta y el endópodo de los urópodos presenta

diez setas plumosas. El telson es rectangular, el largo es cerca de tres

veces el ancho; presenta tres pares de setas plumosas y dos pares no

plumosas, estas se corresponden con las más externas y las del par

central; además presenta dos pares de espinas en los bordes externos

separadas por una distancia de ceca la distancia que va desde la primera

seta no plumosa del borde externo hasta la tercer seta que es plumosa.

2 2 2 7 6 8

ESTADIO VI.

Edad 11-12 dias, talla 3.23 mm.

Se conserva la posición de los cromatóforos de color azul sobre el mismo

segmento de la anténula que en los cinco primeros estadios, también se

observan de cuatro a cinco cromatóforos rojos en el borde de la anténula y

otros más de color amarillo sobre el segmento interno ubicado en el ápice

del segundo segmento de la anténula. En la base del rostro y a la altura del

segundo diente presenta un cromatóforo a cada lado. En el tercer segmento

abdominal, al igual que en los anteriores estadios presenta cromatóforos

rojos en posición dorsal y dos más a cada lado del mismo segmento. Sobre

la base del telson se aprecia un cromatóforo anaranjado. En los pereiópodos

cinco se distinguen cromatóforos de color rojo.

Rostro. La punta del rostro es afilada y ligeramente curvado hacia abajo, los

dientes son más conspicuos y además en el borde inferior del primer

diente se observan dos dientes, mientras que en el segundo diente se

distinguen tres pequeños dientes en su borde inferior. El rostro en

general es más ancho que en el estadio anterior.

Anténula. Sigue con dos segmentos principales, de los que se encuentran en

el ápice del segundo segmento antenular, el mayor y externo presenta

tres filamentos del largo del mismo segmento con otra mitad más,

siendo el interno de estos filamentos más alargado y un cuarto filamento

muy fino de cerca la mitad de los tres anteriores.

Antena. Sin anulaciones en su exópodo, el cual presenta diez y ocho setas

plumosas y una espina corta en la esquina del extremo.

Pereiópodos. Los cinco pares ya se encuentran presentes, el par cuatro es

pequeño, todos birrameos, excepto el par cinco; los pleópodos son sólo

pequeñas yemas o brotes.

Telson. Es más alargado que en el estadio anterior y cerca de tres y medio

veces el ancho, en el borde posterior presenta cinco pares de setas y sÓ10

el par tercero, visto desde el centro, son plumosos, las espinas ubicadas

en el horde externo se encuentran más espaciadas que en el estadio

anterior. Los exópodos de los urópodos presentan quince setas plumosas

y una no plumosa, ésta en el extremo ;nits alejado y pequeija, por su

parte el endópodo presenta once setas plurnosns.

El desarrollo larval observado en M. tenellurn llevado a cabo en el

laboratorio, por lo menos hasta el Estadio VI, se puede afirmar que es

similar a otras especies del género Macrobrachium que han sido estudiadas,

entre ellas, M. acanthurus (Choudhury, 1970) y M carcinus (Choudhury,

1971). Sin embargo y en comparación con estas dos especies, se presentaron

mudas en un menor tiempo, cubriendo un lapso de sólo dos días para cada

estadio, mientras que en aquellas especies se cubrieron hasta tres días.

Considerando para esto, el momento en que se observó el nuevo estadio,

puesto que algunas de las larvas heron mantenidas a una menor densidad

asegurando que el alimento no faltara y prácticamente, todas las larvas

mudaron de una forma sincronizada. Es conveniente hacer una aclaración,

se utilizaron lotes de larvas eclosionadas de cuatro hembras cuya longitud

promedio h e de 50 mm., con un control independiente; de uno de esto lotes

se colocaron larvas utilizando un frasco transparente, el cuál no fue

obscurecido, observándose una mortandad similar que en los demás frascos

obscurecidos y en cierto grado se consideró menor, por lo que se sugiere en

próximas investigaciones utilizar frascos no obscurecidos y sin exponerlos a

la luz directa, es decir, se puede hablar de dar un fotoperiodo normal de

acuerdo a las horas-luz de que disponga el día y la temporada en que se

lleve a cabo el estudio, puesto que la reproducción es posible cn condiciones

de laboratorio, de acuerdo a Cabrera-Jiménez, ct NI, (1979) y que ha sido

confirmado durantc el presente proyecto.

0

En cuanto a los aspectos embrionarios, no fue posible reportar algunos

datos, debido a que l a s hembras ovadas en el medio natural ya presentaban

un grado de desarrollo, observándose una coloración verde grisácea de los

huevos y fácilmente distinguible la mancha ocular de color negro. Sin

embargo, las hembras que fueron fecundadas en el laboratorio, lo Único que

se puede reportar es que los huevos presentaron un color verde claro durante

los primeros días, posteriormente no fue posible hacer una descripción

específica de los cambios a nivel de embrión debido a fallas técnicas en las

instalaciones.

Agradezco a mi profesor y asesor Dr. José Luis Arredondo Figueroa por su

valiosa ayuda, guía y critica constructiva a través del curso del proyecto de

investigación.

También quiero extender mi agradecimiento a los Hidrobiólogos Victor F.

Flores Muiioz por su apoyo y compañía durante el viaje hacia el área de

colecta y a Manuel Salvador Gómez Galeana por su colaboración

desinteresada, gran esmero y dedicación, siendo ambos clave fundamental

en el éxito logrado.

Sin olvidar a Ramiro y su habilidad en el manejo de la atarraya, que junto

con otros pescadores se ganan la vida en la laguna.

Por último agradecer a Marco Antonio Inclán Sánchez, experto en sistemas

de cómputo, su magnifica asesoría.

Además el apoyo de Rebeca Morales Ruíz en los momentos difíciles y

durante mi ausencia.