UNIDAD 5

SISTEMAS DE CRUZAMIENTO EN PLANTAS

CLEISTOGAMIA Y CASMOGAMIA

AUTOGAMIA, GEITONOGAMIA Y XENOGAMIA

CARACTERÍSTICAS FLORALES Y CONSECUENCIAS ECOLÓGICAS Y GENÉTICAS

DEPRESIÓN POR AUTOFERTILIZACIÓN Y DEPRESIÓN POR ENTRECRUZAMIENTO

SISTEMAS MIXTOS DE REPRODUCCIÓN

REPRODUCCIÓN SEXUAL

VARIABILIDAD GENÉTICA

Autofertilización vs. Fertilización cruzada

Autocompatibilidad Autoincompatibilidad o no Autopolinización efectiva Polinización cruzada Autogamia Geitonogamia Xenogamia

Ext

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Inte

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) Selfing Outcrossing

Flores cleistógamas vs. flores casmógamas

CLEISTOGAMIA

(griego: cleisto = cerrado y gamia = unión)

Cleistógamo “Aplícase a las plantas y, principalmente, a las flores cuya polinización se realiza estando éstas cerradas” (Font Quer, 2000)

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F l o r

c a s m ó g a m a

F l o r

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Presentes en 114 géneros de 58 familias de monocotiledóneas (Poaceae) y

dicotiledóneas (Balsaminaceae, Fabaceae y Violaceae)

Plantas herbáceas anuales y perennes (rara vez en plantas leñosas)

Origen polifilético

Estrategia reproductiva seleccionada activamente bajo ciertas condiciones

Condición 1) La cleistogamia es seleccionada per se por mantener una autogamia

ininterrumpida (la autogamia constante incrementa la probabilidad de

mantenimiento de los alelos cleistógamos en la población) mantiene

genes ligados (desequilibrio) que producen combinaciones favorables en la

población

Condición 2) Balance entre cleistogamia y casmogamia en una planta (condición más

común) de acuerdo a las condiciones ambientales (condiciones de estrés

“disparan” la producción de flores cleistógamas)

Características de las flores cleistógamas

- Nunca abren reproducción obligadamente autógama (caso más extremo de

autogamia)

- Flores inconspicuas - generalmente apétalas - muy baja producción de polen – poco

costosas (no hay biosíntesis de pigmentos ni recompensas)

- Crecen por debajo de las hojas (flores subterráneas: 36 especies – 10 familias) o en

ramas aéreas

- Generalmente se presentan junto con flores casmógamas (la proporción varía tanto entre

poblaciones como entre plantas de una misma población)

- Se producen frecuentemente después de la producción de flores casmógamas

- Las flores casmógamas son autocompatibles con alta tasa de autogamia pero con costo

alto de producción (¿por qué persisten?)

Características de las plantas con flores subterráneas

- Las flores subterráneas producen frutos grandes y semillas con dispersión limitada

- Las flores aéreas son capaces de entrecruzarse y producir muchos frutos y semillas más

pequeños capaces de una dispersión a largas distancias anficarpía (dos frutos)

- Producen plántulas más vigorosas que las flores aéreas mayor habilidad competitiva

bajo las condiciones en las que se están desarrollando

- Producción temprana en las flores subterráneas (estrategia “pesimista”: en ambientes

con grandes perturbaciones; ventajoso producir semillas temprano)

- Producción tardía de flores aéreas casmógamas (estrategia “optimista”:

aprovechamiento de los recursos acumulados durante el crecimiento de la planta)

Hipótesis de su evolución: a) adaptadas a las mismas condiciones de la planta madre, b)

están mejor protegidas de las fluctuaciones microclimáticas en la superficie, c) están

mejor protegidas de los animales que las depredan, d) mejor protegidas de perturbaciones

fuertes que destruyan la porción aérea de la planta (posible en plantas anuales sin

reproducción vegetativa)

Flores cleistógamas

Flor cleistógama aérea

Flor casmógama

Gymnarrhena micrantha Desf.

Planta enana, anual, crece en el desierto, con cabezuelas aéreas de flores casmógamas y cabezuelas

subterráneas de flores cleistógamas

Las flores aéreas producen muchos frutos pequeños dispersados por el

viento, las flores subterráneas producen pocos frutos grandes que nunca son liberados y las semillas

germinan in situ

Las flores aéreas incrementan la variabilidad genética de la población, las flores subterráneas preservan el

genotipo parental; las semillas subterráneas mejoran la probabilidad

de supervivencia

PATRONES DE TRANSFERENCIA DE POLEN DENTRO Y ENTRE FLORES (PLANTAS)

Donación de polen

en la misma flor “autogamia”

(selfing o inbreeding)

entre flores diferentes “alogamia”

en la misma rama (inflorescencia) “geitonogamia”

(selfing o inbreeding)

ramas diferentes

en el mismo “genet” “geitonogamia”

(selfing o inbreeding)

entre “genets” diferentes “xenogamia”

(crossing o outbreeding)

planta A

planta B planta A

planta B

planta A

planta A

planta A

planta B

planta A

planta A

CASMOGAMIA (griego: casmo = abierto y gamia = unión)

GEITONOGAMIA

Autopolinización y autofertilización mediada por polinizadores entre flores genéticamente

iguales (de la misma planta o de un mismo genotipo)

- Combina las propiedades ecológicas del entrecruzamiento (necesita del servicio de los

polinizadores) con las consecuencias genéticas de la autogamia (autocompatibles)

- Es la forma más común de autopolinización casmógama (en un genotipo no en una

flor) – poblaciones de grupos hermafroditas sufren de altas tasas de geitonogamia

- Acarrea costos de apareamiento significativos en plantas con múltiples flores

simultáneamente: en plantas autocompatibles produce depresión por autogamia y en

plantas autoincompatibles produce “descontaje” de polen e interferencia con el polen

entrecruzado

Entonces ¿por qué persiste?

HIPÓTESIS SOBRE EL SIGNIFICADO ADAPTATIVO DEL DISEÑO DE LAS

INFLORESCENCIAS

Hipótesis de la donación de polen: plantea que las inflorescencias grandes favorecen la

aptitud masculina – la mayor parte de las flores no produce frutos y actúa sólo como

donadora de polen pero a mayor número de flores mayor “descontaje” de polen por

el incremento de la geitonogamia

Hipótesis del “dilema” de la planta: plantea que el diseño de las inflorescencias refleja

un balance o “dilema” entre la mayor atracción que realizan las inflorescencias grandes

de los polinizadores y la geitonogamia que seleccionaría inflorescencias pequeñas

Tabebuia chrysantha (Bignoniaceae)

Darwin (1859, 1876)

- Los árboles son autopolinizados más frecuentemente que otras plantas por su floración masiva - Esto podría explicar la alta proporción de especies dioicas entre los árboles

Arroyo (1976) - La geitonogamia pudo ser un factor determinante en la selección de la autoincompatibilidad y en la separación de los sexos

AUTOPOLINIZACIÓN FACILITADA

Transporte de polen entre las anteras de una flor y el estigma de la misma flor mediada

o “facilitada” por la visita del polinizador

- Ocurre junto con la oportunidad de entrecruzamiento ( geitonogamia)

- Es una consecuencia de las adaptaciones para el entrecruzamiento ( geitonogamia)

- En plantas adicógamas es casi imposible evitarla

- La cantidad de autogamia facilitada producida por los polinizadores es variable (la forma

como se mueve el polinizador, el tiempo que pasa en cada flor, la posición relativa de las

anteras y el estigma)

visitantes más inespecíficos, menos especializados, producen más

autopolinizaciones facilitadas

visitantes más especializados, con movimientos más precisos, producen

menos autopolinizaciones facilitadas

MODOS DE AUTOPOLINIZACIÓN AUTÓNOMA = AUTOGAMIA

Autopolinización previa – Autopolinización competitiva – Autopolinización tardía

Difieren en el tiempo en el ocurren con relación a la antesis floral y, en ese sentido, en la

relación con respecto a las oportunidades para el entrecruzamiento

Dependen estrechamente de las condiciones ambientales (bióticas y abióticas) para la

polinización

Autopolinización previa

- Las anteras se abren y el estigma está receptivo antes de la antesis floral

- Las dos estructuras sexuales están dispuestas en forma cercana en la yema floral

- Puede incrementarse cuando las condiciones ambientales son desfavorables y se

retrasa la apertura floral

- Otorga ventaja a la descendencia autógama frente a la xenógama

- Garantiza cierta cantidad de progenie autógama

Autopolinización competitiva

- Ocurre durante la antesis floral ( autopolinización facilitada autónoma)

- Se produce por la proximidad de las anteras y el estigma durante el tiempo que la flor

dura abierta

- Puede ser variable en plantas dicógamas

- protoginia incompleta ventaja del polen entrecruzado

- protandría incompleta ocurre junto con el entrecruzamiento

Autopolinización tardía

- Ocurre por movimientos de las partes florales durante el cierre de la flor que ponen en

contacto anteras y estigma

- Otorga ventaja a la descendencia xenógama frente a la autógama

- Representa un seguro contra fallas porque permite la fertilización de los óvulos que no

fueron fertilizados previamente

- No acarrea mayores costos que los ya invertidos para promover el entrecruzamiento

FACTORES QUE INFLUYEN SOBRE LA FRECUENCIA DE AUTOPOLINIZACIÓN

Límites o barreras para los diferentes modos de autopolinización:

Especies dicógamas limitan la autopolinización previa

Especies dicógamas limitan la autopolinización tardía

Especies con hercogamia de aproximación limitan la autopolinización facilitada

Especies hercógamas limitan la autopolinización competitiva

(Especies con hercogamia reversa facilitan la autopolinización competitiva)

El número de flores abiertas simultáneamente, la disposición de las flores y su

atractivo para los polinizadores puede limitar la geitonogamia

CARACTERÍSTICAS DE LAS ESPECIES AUTÓGAMAS: (p.e. Hypoxis decumbens) - Son autocompatibles - Dehiscencia introrsa, anteras y estigma a la misma altura (no hercógamas) - Flores pequeñas y de corta longevidad, P/O baja - Partes florales dispuestas en forma poco precisa - Adicógamas (maduración simultánea de los sexos) - Inflorescencias pequeñas - Ausencia de atrayentes florales (néctar o aroma) - Biomasa sexual ≈ Biomasa floral vegetativa - Biomasa de atracción Biomasa de soporte - Biomasa femenina Biomasa masculina - Alta eficiencia reproductiva

VENTAJAS DE LA AUTOGAMIA

Prefertilización

1.- Seguridad reproductiva (reduce la dependencia de los polinizadores o cuando las poblaciones de plantas son pequeñas)

(plantas colonizadoras, ambientes árticos y desérticos, repoblación de islas, limitación de polen)

2.- Relación doble entre padres e hijos (costo de entrecruzamiento)

3.- Menor costo de producción de estructuras reproductivas (menor competencia

conespecífica pérdida de fertilidad masculina y femenina)

4.- Seguridad contra depredadores e impredictibilidad ambiental (flores cleistógamas)

Postfertilización

1.- Reducción de la variación genética (purga de recesivos desfavorables)

(aumento de la adaptabilidad inmediata sacrificio de la flexibilidad evolutiva)

(preserva genotipos bien adaptados)

2.- Seguridad en la producción de descendencia

DESVENTAJAS DE LA AUTOGAMIA

Depresión por autofertilización

Éxito reproductivo (Fitness) de la progenie autógama comparada con la xenógama

- Aborto temprano de semillas

- Tamaño de las semillas y germinación

- Crecimiento, sobrevivencia y reproducción

- Producción de frutos y semillas

(entrecruzamiento genera variabilidad, asegurando la adaptabilidad a condiciones cambiantes y la plasticidad o flexibilidad evolutiva y dispersión del polen y las semillas a

mayores distancias, reduciendo la competencia intrapoblacional)

(Depresión por entrecruzamiento)

Onagraceae

Maíz

Maíz

Maíz

MECANISMOS PARA PREVENIR LA AUTOFERTILIZACIÓN

Prepolinización

diseño floral (p.e. hercogamia), dicogamia, sistemas diclíneos (dioecia – monoecia)

Postpolinización

sistemas de incompatibilidad

reacciones polen-estigma no germinación

reacciones tubo polínico – estilo no fertilización

Postfertilización

depresión por autofertilización, aborto selectivo

(mejor aprovechamiento de los recursos por descendencia entrecruzada)

DEPRESIÓN POR ENTRECRUZAMIENTO

- Autogamia asociada a reducción en la aptitud de la progenie autógama en relación a

la progenie entrecruzada

- La magnitud de esta depresión está asociada a la historia de autogamia de la

población y a las condiciones ambientales en las cuales se desarrolla

- La depresión por autogamia puede ser baja o nula en poblaciones frecuentemente

autógamas si la reducción de la aptitud se debe a la homocigosis de recesivos deletéreos

pues ya han sido purgados depresión por entrecruzamiento

Adaptación local de los genotipos homocigotos a las condiciones ambientales

Coadaptación de genes que se rompe con el entrecruzamiento

Ocurre en cruces entre poblaciones geográficamente aisladas de una especie

Ocurre en cruces entre individuos de una población o de poblaciones cercanas

Distancia óptima de cruzamiento

Anchusa crispa Viv. (Boraginaceae) (Quilichini et al. 2001)

Características de la planta: flores tubulares pequeñas de color azul – estigma cercano

a las anteras (no hercógama) – adicógama

Análisis de isoencimas = población completamente homóciga

Autógama

Programa de cruces controlados

Resultados: no hay depresión por autogamia – existe depresión por entrecruzamiento

en F1 y F2 revelado por mayor producción de flores en la descendencia autógama

Conclusión: Anchusa crispa purgó los alelos deletéreos – seleccionó la autogamia debido

a coadaptación entre loci o debido a una adaptación local (p.e. tolerancia a metales

pesados)

Entrecruzamiento entre individuos altamente adaptados a sus condiciones locales: la

descendencia entrecruzada no está adaptada a las condiciones ambientales de ninguno

de los parentales la autogamia se favorece porque los homócigos recesivos son

favorecidos en determinadas condiciones ambientales

Interacciones epistáticas (+ o - entre genes en diferentes loci) o coadaptación:

individuos no relacionados no tienen la misma combinación de genes - cruces entre

individuos no relacionados “rompen” la coadaptación

Importancia de estos estudios para conservación de la diversidad genética

SISTEMAS MIXTOS DE REPRODUCCIÓN

Sistemas de apareamiento en los que se combinan autogamia con entrecruzamiento

en diferentes proporciones

Darwin (1876) demuestra la depresión por autogamia ¿valor adaptativo de la

autofertilización?

Fisher (1941) demostró que un alelo que promueva la autofertilización se extenderá en

una población entrecruzada porque él incremente su propia transmisión

Lande & Schemske (1985) la purga de los alelos deletéreos en una población con

autogamia frecuente reduce la depresión por autogamia

Plantas estrictamente autógamas

Plantas estrictamente xenógamas

Sistemas mixtos de reproducción

EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS MIXTOS DE REPRODUCCIÓN

Influenciada por las presiones selectivas relacionadas con la ecología de la polinización

1) La autogamia se selecciona como un mecanismo de seguridad reproductiva

permitiendo la producción de descendencia cuando los polinizadores o los individuos

conespecíficos son escasos

2) La autogamia produce “descontaje” de gametos: reduce la producción de semillas

entrecruzadas en la propia planta (“descontaje” de semillas), reduce la producción de

semillas en otros individuos (“descontaje” de polen) o ambas

3) Los costos y beneficios ecológicos de la autogamia dependen de cuándo y cómo se

produzca la autofertilización

El balance entre la descendencia autógama y la xenógama dependerá de las condiciones

ambientales particulares en un momento determinado

TIPOS DE SISTEMAS MIXTOS DE REPRODUCCIÓN

Polimorfismo a nivel poblacional: poblaciones en las que existen individuos

autocompatibles e individuos autoincompatibles

Sistemas heteromórficos: flores cleistógamas y flores casmógamas

Sistemas monomórficos: los frutos contienen semillas autógamas, xenógamas o

mezcla de ellas (la proporción determinada por el momento en que ocurre

cada uno y por la cantidad relativa de polen entrecruzado y propio

depositado)

La depresión por autogamia mantiene estable los sistemas de entrecruzamiento pero los

factores ecológicos (tamaños poblacionales pequeños, escasez de polinizadores o su

impredictibilidad) permiten la evolución de los sistemas autógamos aún cuando ocurra la

depresión por autogamia porque permiten cierta producción de descendencia (seguridad

reproductiva)

Las especies autógamas derivan secundariamente de especies xenógamas

En plantas altamente autógamas puede existir una distancia de cruzamiento máxima a

partir de la cual puede producirse depresión por entrecruzamiento